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Università degli Studi di Pisa

Riassunti di Anatomia 2 -- Sistema Nervoso


(con SNV).pdf

Medicina Veterinaria a ciclo unico


Prof: Elisabetta Giannessi

Autore: Margot06

Anno Accademico: 2017-2018

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GENERALITA’
CLASSIFICAZIONE
1. Topografica
- SNC = midollo spinale e encefalo
- SNP = nervi cranici e spinali, con i gangli (formazioni rotondeggiante in cui si trova il soma del
neurone) e loro annessi
2. Funzionale
- SN Somatico = regolazione dei rapporti dell’organismo con l’ambiente esterno
- SN Viscerale = regolazione e coordinamento delle funzioni dei visceri in 2 sensi opposti:
• SN Ortosimpatico = legato alla vita diurna
• SN Parasimpatico = legato alla vita notturna

TESSUTO NERVOSO
È un tessuto capace di generare, propagare e trasmettere segnali posseduti dalle cellule nervose e dai loro
prolungamenti che permettono la trasmissione a distanza.
Questa proprietà è basata su 2 attributi delle cellule nervose:
- irritabilità = capacità di reagire ad agenti fisici e chimici
- conduttività = capacità di trasmettere da un punto ad un altro l’eccitamento che ne risulta
Uno stimolo proveniente dall’ambiente esterno od interno all’organismo viene recepito da strutture cellulari
specializzate (recettori) che traducono in energia elettrica varie forme di energia e portano a sensazioni o ri-
sposte motorie (mettere in atto l’organo effettore) adeguate. In questo modo l’organismo reagisce agli eventi
del mondo in cui vive, coordina le funzioni degli organi in modo da salvaguardare la propria integrità.

Inoltre, nel sistema nervoso hanno sede le basi dell’esperienza cosciente (memoria delle esperienze) e vi ope-
rano quei meccanismi che determinano e regolano il comportamento (stereotipo di abitudini geneticamente
determinate).

CELLULE
Le cellule del tessuto nervoso sono:
1. neuroni = responsabili delle proprietà del SN (ricezione e trasmissione dell’impulso nervoso).
Essi sono formati da 3 componenti
- corpo cellulare (pirenoforo, soma) = contiene il nucleo
- dendriti = terminali afferenti sensoriali
- assone = terminale efferente motori
Gli assoni possono essere ricoperti da guaina mielinica, che permette una
maggiore velocità dell’impulso nervoso (saltatorio): la presenza degli assoni
mielinizzati permette la divisione del tessuto nervoso in sostanza bianca (con
mielina) e grigia (senza mielina)
Essi sono classificati in base a:
- morfologia
• bipolari = 1 assone, 1 dendrite
• pseudounipolari = 1 prolungamento che si divide in dendrite e assone
• multipolari = numerosi dendriti ramificati, 1 assone
- funzionalità
• sensitivi (afferenti) = ricezione impulsi sensoriali dalla periferia tramite termina
zioni periferiche modificate per diversi tipi di stimoli (ter
mici, meccanici, dolorifici)
• motori (efferenti) = risposta motrice in relazione all’impulso sensoriale
• interneuroni (di associazione) = integrano i neuroni sensitivi e motori formando
un circuito nervoso che rende più complessa la
funzione del sistema nervoso, cioè determinano
una risposta più precisa

2. nevroglia = funzione di supporto e protezione dei neuroni


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SISTEMA NERVOSO CENTRALE


Il SNC è contenuto nella cavità cranica (encefalo) e nello speco vertebrale (midollo spinale): da questo par-
tono nervi che si portano in tutti i distretti del corpo (SNP).

FUNZIONI
Le principali funzioni del sistema nervoso sono:
1. sensitive (afferenti) = percezione di stimoli somatici o viscerali e loro elaborazione
- SA Somatico Generale = informazioni afferenti che provengono dal soma a
partire da recettori tattili, pressori, termici, dolorifici
• aff som speciali (organi) = visione, udito
- SA Viscerale Generale = informazioni afferenti che provengono dai recettori
localizzati nella parete dei visceri, in grado di
registrare il grado di distensione della parete stessa e
le modificazioni biochimiche all’interno del viscere
• aff vis speciali (parte sistema) = gusto, olfatto
Una terza componente sensoriale è rappresentata dal sistema propriocettivo. La
propriocezione è un’afferenza somatica, ha origine a livello degli organi tendinei
del Golgi e fusi neuromuscolari del corpo e della testa (propriocezione generale)
e da recettori del labirinto dell’orecchio (propriocezione speciale). Le afferenze
propriocettive trasmettono le informazioni relative alla posizione spaziale degli
arti, del tronco e della testa
2. motorie (efferenti) = motilità somatica e viscerale
Il SN invia impulsi motori efferenti che innervano:
- mm. striata scheletrica (SE som) garantita dai nervi periferici spinali
- mm. liscia dei visceri, dei vasi (tono) e delle ghiandole (spremitura) (SE vis)

Considerazioni funzionali
Funzione sensitiva e motoria sono strettamente legate: gli stimoli provenienti dall’ambiente esterno sono tra-
smessi al SNC tramite fibre nervose afferenti sensitive. Le informazioni sono elaborate nei centri nervosi e la
risposta di questi viene trasmessa attraverso fibre motorie efferenti.
Per il controllo e la regolazione della contrazione muscolare scheletrica, particolari cellule sensoriali localiz-
zate nella muscolatura inviano, per mezzo di fibre sensitive propriocettive, le informazioni sullo stiramento
del muscolo al SNC.

STRUTTURA
CAVITA’ INTERNE
Sono tutte collegate tra loro e comprendono:
1. Ventricoli cerebrali
- ventricoli laterali (2) —> telencefalo
- 3° ventricolo —> diencefalo, comunicante con i ventricoli laterali (forame interventricolare)
- acquedotto mesencefalico —> mesencefalo
- 4° ventricolo —> romboencefalo
2. Canale ependimale = lungo tutto il midollo spinale
Le cavità contengono liquido cefalorachidiano o cerebrosponale, secreto dai plessi corioidei, dei villi vasco-
lari ancorati alla parete dei ventricoli, che permettono il passaggio di acqua, sali e globuli bianchi.
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MEMBRANE
Il SNC è rivestito da 3 membrane connettivali (meningi) sovrapposte, sia cefaliche e spinali:
1. Dura madre
- esterna
- separata dal periostio (spazio epidurale)
2. Aracnoide
- aderisce alla dura madre
- lascia uno spazio dalla pia madre (subaracnoideo), occupato da liquido cefalorachidiano
- come la tela di un ragno, crea un ambiente più ampio in modo da poter attutire a traumi dato che,
il SNC risulta essere sospeso in uno spazio più ampio rispetto alle sue dimensioni
3. Pia madre
- riveste lo strato superficiale del SNC
- contiene vasi sanguigni (strato nutritivo)
- emana legamenti dentati che, attraversando l’aracnoide, prendono contatto con la dura madre
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COMPONENTI
Il SNC presenta 2 componenti:
1. Intracranica
- emisferi cerebrali = cervello propriamente detto —> da telencefalo e diencefalo)
- tronco encefalico = occupa il pavimento della cavità cranica
• mesencefalo
• ponte
• midollo allungato o bulbo
- cervelletto (emisferi cerebellari) = dorsalmente al tronco encefalico
2. Vertebrale
- midollo spinale

ORIGINE EMBRIONALE
Dalle 3 vescicole iniziali (proencefalo, mesencefalo, romboencefalo) originano le prime 5 divisioni dell’en-
cefalo:
- Telencefalo
- Diencefalo
- Mesencefalo
- Metencefalo
- Mielencefalo
Invece, caudalmente il tubo neurale si sviluppa in midollo spinale.
In seguito, la cavità neurale si trasforma nei ventricoli encefalici e nel canale centrale del midollo spinale.

Nell’adulto l’encefalo viene suddiviso in 3 porzioni:


- cervello
- tronco encefalico
- cervelletto

SVILUPPO DEL TUBO NEURALE


Il tubo neurale si differenzia in:
- placca alare (dorsale) = sensoriale
- placca basale (ventrale) = motoria
In seguito le cellule, ad eccezione della glia, si separeranno in 3 strati:
- ependimale = int
- mantello = interm
- marginale = ext
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MIDOLLO SPINALE
FUNZIONI
Dal punto di vista funzionale il midollo spinale costituisce un centro di riflessi in quanto produce risposte
inconsce dei muscoli e delle ghiandole a stimoli particolari, attraverso circuiti di interneuroni (apparato ele-
mentare). Esso trasmette ai centri superiori encefalici gli eccitamenti che arrivano dall’ambiente esterno od
interno all’organismo e riconvoglia alle cellule motrici gli impulsi che partono da questi centri (tratti ascen-
denti e discendenti). In questo modo l’encefalo può ricevere informazioni su quello che succede nel tronco e
negli arti e nello stesso momento trasmettere perifericamente comandi per il controllo della postura e dei
movimenti.

STRUTTURA
Contenuto nello speco vertebrale, ha forma di un cordone cilindrico appiattito dorso ventralmente da cui
emergono i nervi spinali per l’innervazione del tronco, della coda, degli arti e delle superfici caudali e dorsali
della testa.

SUDDIVISIONE VERTEBRALE
1. tratto cervicale —> C1-C5
2. intumescenza cervicale —> C6-T2 (innervazione arto anteriore)
3. tratto toraco-lombare —> T3-L3
4. intumescenza lombare —> L4-S2 (innervazione arto posteriore)
- comprende la parte terminale del midollo che perde la sua struttura
cilindrica e si assottiglia in un cono midollare a fondo cieco che termi-
na con un filum terminale

SEZIONE TRASVERSALE
1. solco mediano dorsale e fessura mediana ventrale
2. radici dorsali e ventrali
- all’altezza del foro intervertebrale le due radici dorsale e ventrale si riuniscono nel nervo spinale
- nella radice dorsale è collocato il ganglio spinale che ospita neuroni sensitivi
3. sostanza bianca e grigia
4. commessura bianca (sopra la fessura mediana ventrale) e grigia (collegamento tra i corni sx e dx con
al centro il canale ependimale)
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CAUDA EQUINA
Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale il midollo spinale e la colonna vertebrale hanno la stessa lun-
ghezza. In seguito, nel corso dello sviluppo il rachide presenta un accrescimento maggiore l’estremità cauda-
le del midollo spinale sembra spostarsi cranialmente determinando il fenomeno dell’apparente retrazione del
midollo spinale. A partire dal cono midollare, il canale vertebrale ospita solo una massa di radici di nervi spi-
nali con direzione caudale, detti cauda equina.

STRUTTURE SOSTANZE
GRIGIA
1. Corno dorsale = interneuroni afferenti collegati ai neuroni sen
sitivi del ganglio spinale
- somatici (apicali, esterocettivi-cute e pro
priocettivi-muscolo scheletrico)
- viscerali (basali, enterocettivi-visceri)
2. Corno laterale = neuroni efferenti viscerali (T1 a L4-5)
- composto da una parte di sostanza grigia
che si trova solo nel tratto toraco-lombare
3. Corno ventrale = neuroni efferenti collegati alla radice ventrale
del nervo spinale
- somatici (apicali)
- viscerali (basali) (da S2 a S4)
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Approfondimento corna ventrali


- neuroni efferenti somatici = l’assone emerge con la radice ventrale del nervo spinale per l’innervazione
diretta della muscolatura scheletrica assiale e parietale
- neuroni efferenti viscerali = l’assone emerge con la radice ventrale del nervo spinale e prende sinapsi in
un ganglio del SNV (fuori dal nevrasse) con un 2° neurone motore vi
scerale

Approfondimento corna dorsali


I neuroni delle corna dorsali ricevono impulsi dai neuroni pseudounipolari sensitivi del ganglio spinale.
1. tratto proveniente dalla periferia (funzione dendritica)
2. tratto assonale va al midollo spinale con 4 diverse destinazioni:
- corna ventrali = lo stimolo raccolto dal neurone sensitivo del ganglio spinale viene trasferito sul
neurone efferente somatico (base anatomica del riflesso semplice)
- corna ventrali = sinapsi con uno o più neuroni efferenti viscerali (collegamento con SNV)
- produzione rami collaterali = percorrono la sostanza bianca cranialmente e caudalmente, omolate
ralmente o controlateralmente (passando dalla commessura bianca)
contraendo sinapsi con altri neuroni (estensione sovrasegmentaria
dell’impulso afferente)
- sostanza B omolaterale -> midollo allungato -> corteccia cerebrale = invio di informazione
afferente che diventerà sensi
bilità cosciente grazie alla pre
senza di neuroni sensitivi

Interneuroni
Meccanismo che ha determinato l’evoluzione del SN a partire dagli organismi inferiori.

Catena Bineuronale o Interneuroni


La scelta di una delle due vie dipende dalla gravità/intensità dello stimolo.
La fibra sensitiva proveniente dal ganglio spinale permette sia il collegamento diretto (1) con l’elemento ef-
fettore (catena bineuronale) sia il collegamento tramite interneurone (2): esso si può inserire come un terzo
neurone nella linea di collegamento rendendo questo sempre più complesso e funzionalmente più preciso.

Nel caso della catena con interneuroni, si possono verificare 3 casi:


A. integrazione semplice = interneurone inserito in linea di rapporto 1:1:1
B. effetto moltiplicativo = le ramificazioni dell’interneurone propagano l’impulso sensitivo su diverse
vie
C. effetto convergenza = interneurone ricevente diverse linee sensitive tutte convergenti sul medesimo
neurone effettore
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BIANCA
Ricopre esternamente la sostanza grigia e contiene fibre mieliniche ascendenti e discendenti.
È divisa in 3 fasci o cordoni principali:
1. cordone dorsale
- tra solco mediano e corno dorsale
- vie ascendenti sensitive (ANESTESIA)
2. cordone ventrale
- tra fessura ventrale e corno ventrale
- vie discendenti motorie (PARALISI)
3. cordone laterale
- tra corno dorsale e corno ventrale
- vie ascendenti sensitive e discendenti motorie
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ENCEFALO
L’encefalo è contenuto nella cavità cranica, insieme al tronco encefalico, ventralmente. Questa cavità viene
divisa dal tentorio del cervelletto in una porzione più vasta, occupata dal cervello, ed una meno vasta, occu-
pata dal cervelletto.

MIELENCEFALO o MIDOLLO ALLUNGATO o BULBO

È costituito da sostanza bianca con aree nucleari di sostanza grigia, alloggiato sul basioccipitale:
1. ventricolo di pertinenza = 4°
2. piramidi bulbari
- visibili ventralmente, separate dalla continuazione del solco mediano ventrale midollare
- fasci di sostanza bianca (via piramidale corticale motrice discendente)
3. sostanza reticolare
- porzione del tronco encefalico, decorre longitudinalmente dal mesencefalo al bulbo
- trama di sg non compatta (in mezzo alla quale si trova la sb) formante un aggregato diffuso di
neuroni e fibre nervose coinvolto nel controllo di funzioni del sistema nervoso vegetativo (car-
diocircolatorie, respiratorie e gastrointestinali) e nella regolazione degli stati di coscienza e ritmi
sonno-veglia
4. nucleo gracile e cuneato = stazione della funzione sensitivo somatica
5. nucleo olivare = stazione della funzione motrice somatica
6. corpo trapezoide = nuclei cocleari (stazione della funzione acustica)

SEZIONE ISTOLOGICA
A livello del nucleo olivare (sg):
- il tratto piramidale è visibile ventralmente ai lati della fessura mediana
- i nuclei gracile e cuneato (sg) sono visibili dorsalmente
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METENCEFALO
PONTE

1. porzione dorsale = collegata al cervelletto mediante una coppia di peduncoli cerebellari (assoni mie
linici di collegamento con il cervelletto)
2. porzione ventrale = protuberanza trasversale sporgente, formata da fibre nervose ad andamento tra
sversale e longitudinale che circondano aree nucleari per il controllo di funzioni
motorie somatiche e viscerali (nervi cranici)

SEZIONE ISTOLOGICA
- fibre trasversali (T) e longitudinali (fibre piramidali) (L)
- la sostanza reticolare (r) è in continuazione di quella del bulbo
- lateralmente al ponte emerge il nervo cranico V o trigemino (tr) (componente motoria per muscoli della
masticazione)
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CERVELLETTO

Organo di forma sferoidale collocato sopra il 4° ventricolo. La superficie è rivestita di piccole circonvolu-
zioni di sostanza grigia divise da solchi, che rivestono il corpo midollare centrale, di sostanza bianca: in se-
zione longitudinale presenta spetto arborescente (arbor vitae).

STRUTTURA
Il cervelletto si suddivide in:
1. Verme (spinocerebello)
- impari
- regioni:
• mediana = afferenze somato-sensoriali dal tronco e dalla testa
• paramediana = afferenze somato-sensoriali dalla cintura toracica e pelvica
2. Emisferi cerebellari (neocerebello)
- laterali
- afferenze somato-sensoriali dagli arti
3. Lobo flocculo-nodulare (vestibolocerebello)
- afferenze dall’orecchio

È possibile effettuare anche una divisione in lobi, mediante la fessura primaria (in senso cranio caudale):
- lobo craniale (archicerebellum)
- lobo caudale (neocerebellum)
- lobo flocculo-nodulare (paleocerebellum)
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FUNZIONI
Il cervelletto si può considerare come il “cervello” della regolazione delle attività motorie: si sviluppa paral-
lelamente all’apparato locomotore (meno sviluppato negli organismi acquatici).
In particolare:
- coordina i movimenti volontari (spinocerebello, neocerebello)
- regola il tono muscolare (spinocerebello, neocerebello)
- mantenimento dell’equilibrio in stazione e deambulazione, insieme al sistema vestibolare
dell’orecchio (vestibolocerebello)
Il cervelletto è in grado di svolgere queste funzioni perché riceve continuamente informazioni sulle condi-
zioni dell’apparato locomotore mediante la afferenza propriocettiva.

COMPONENTI
Nuclei grigi
Nel corpo midollare (fibre mieliniche afferenti e efferenti) sono presenti 3 nuclei grigi.
In senso medio laterale:
1. Fastigio = riceve input dalla corteccia mediana del verme
2. Interposito = riceve input dalla corteccia paramediana del verme
3. Dentato = riceve input dalla corteccia degli emisferi cerebellari
Le fibre mieliniche efferenti dalla corteccia cerebellare sinaptano i nuclei del corpo midollare, tranne quelli
efferenti dalla corteccia del vestibolocerebello.

Peduncoli cerebellari
Rappresentano un legame anatomo-funzionale con il resto del SNC e si dividono in:
- craniali = fibre sensitive afferenti dal midollo spinale e motrici efferenti dalla corteccia cerebellare (via
interposito e dentato) che collegano il cervelletto al mesencefalo
- medi = fibre sensitive afferenti dal ponte (andamento trasversale)
- caudali = fibre sensitive afferenti dal midollo spinale e dalla sostanza reticolare e motrici efferenti dal
la corteccia del lobo flocculo-nodulare
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Corteccia cerebellare (esterno —> interno)


1. strato molecolare = di associazione che contiene:
- cellule stellate
• neuroni superficiali
• dendriti —> fibre parallele dei granuli
• assoni —> dendriti delle cellule del Purkinje
- cellule a canestro
• neuroni profondi
• dendriti —> fibre parallele
• assoni —> pirenofori delle cellule del Purkinje (come un canestro)
- assoni dei granuli
• neuroni piccoli
• assoni —> dendriti cellule del Purkinje e cellule a canestro con un an
damento a T (pseudounipolari), formando le fibre parallele
- dendriti delle cellule del Purkinje
• neuroni grandi, piriformi
• arborizzazione dendritica —> fibre parallele
• assone passa lo strato dei granuli —> neuroni dei nuclei cerebellari
2. strato cellule del Purkinje = unica fila di pirenofori delle cellule del Purkinje i cui assoni sono la sola
via efferente dalla corteccia
3. strato dei granuli = contiene:
- granuli
- cellule del Golgi
• granuli più grandi
• dendriti —> strato molecolare
• assone —> fibre muscoidi

La corteccia cerebellare riceve impulsi afferenti tramite:


- fibre rampicanti = strato molecolare —> dendriti cellule del Purkinje (neurotrasmettitore glutamato
eccitatorio)
- fibre muscoidi = midollare —> strato dei granuli —> granuli (neurotrasmettitore glutamato eccitatorio)
Ma considerando che:
- cellule del Golgi = liberano GABA inibitorio sui granuli
- cellule stellate/a canestro = liberano GABA inibitorio sulle cellule del Purkinje
- cellule del Purkinje = liberano GABA inibitorio sulle cellule dei nuclei cerebellari
Allora, di conseguenza, gli impulsi eccitatori afferenti nel cervelletto vengono attenuati da effetti inizitori,
per cui si dice che abbiamo il controllo dell’attività in senso inibitorio (Parkinson).
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MESENCEFALO

STRUTTURA
Posto tra diencefalo e metencefalo:
- dorsalmente = cranialmente = 2 collicoli
• collegamento con il sistema ottico
• stazione intermedia della via dei riflessi motori oculari
• efferenza verso il diencefalo (corpo genicolato laterale)
caudalmente = 2 collicoli
• collegamento con il sistema acustico
• stazione intermedia della via dei riflessi motori acustici (gira-
re la testa da dove si presume arrivi il suono)
• efferenza verso il diencefalo (corpo genicolato mediale)
- intermedia = tegmento del mesencefalo (sb con nuclei centrali)
- ventralmente = peduncoli cerebrali (tratti di sb proveniente dalla corteccia cerebrale che legano gli
emisferi cerebrali al tronco encefalico

TEGMENTO (nuclei motori mesencefalici di sostanza grigia)


- nucleo del 3° paio (oculomotore) e 4° paio (trocleare) dei nervi cranici
• movimento dei globi oculari (muscoli accomodazione)
- nucleo del 5° paio (trigemino) dei nervi cranici
• innervazione motrice dello splancnocranio (masticazione)
- nucleo rosso
• molto vascolarizzato
• riceve input da area motrice corticale, da cervelletto e midollo spinale
• gestione della motricità extrapiramidale (non volontaria)
• mediano alla sostanza nera = ricca di melanina
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DIENCEFALO

STRUTTURA
Non visibile dorsalmente perché nascosto dal telencefalo:
- dorsale = Epitelamo
• in rapporto con epifisi e abenule (nuclei sistema limbico —> risposte viscerali olfatto)
- intermedio = Talamo
• 2 nuclei simmetrici fusi sul piano mediano con attorno il 3° ventricolo (area nucleare di
collegamento)
• parte più estesa del diencefalo
• funzione = arrivo vie sensitive provenienti da tutti i distretti del corpo e dagli organi di
senso (no olfatto) e loro proiezione alla corteccia cerebrale sensitiva
- ventrale al Talamo = Subtalamo
• continuazione del tegmento mesencefalico
• nuclei del sistema motorio extrapiramidale
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- laterale al Talamo = Metatalamo


• corpi genicolati mediale e laterale
• nuclei grigi relè delle vie:
- acustica = c.g. mediale, riceve input da collicolo caudale e proietta alla
corteccia del lobo temporale telencefalico (mammiferi)
- ottica = c.g. laterale, riceve input da collicolo craniale e proietta alla cor
teccia del lobo occipitale telencefalico (vertebrati inferiori)
- ventrale al Subtalamo = Ipotalamo
• centro legato al sistema nervoso vegetativo
• comprende in senso postero-anteriore:
- corpo mammillare = formazione sferica di sostanza bianca con nucleo
grigio relativa all’olfatto (sistema limbico)
- ipofisi = ghiandola endocrina coinvolta nella maggior parte delle fun
zioni viscerali
- chiasma ottico = incrocio dei nervi ottici, provenienti dai 2 globi ocula
ri e inizio dei tratti ottici, che prendono rapporto con
la corteccia occipitale (visione cosciente)
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TELENCEFALO

DIFFERENZE DI SPECIE
Nel passaggio evolutivo dai pesci, rettili e anfibi, uccelli e mammiferi meno evoluti, lo schema dell’encefalo
successivo ha incluso quello precedente: ne consegue che nei mammiferi più evoluti (compreso l’uomo)
sono presenti i tre tipi di encefalo.

1. Pesci = midollo spinale e 2 emisferi cerebrali molto piccoli con grande sviluppo dei lobi olfattivi (bulbi
olfattivi e corteccia olfattiva o paleocorteccia), dato che nei pesci l’ olfatto è importante per la
ricerca del cibo

2. Rettili, Anfibi = sulla superficie degli emisferi si amplia una seconda corteccia (archicorteccia) che ne
regola le principali attività e tra questa e la paleocorteccia si accenna ad una terza
corteccia (neocorteccia), capace di analizzare gli stimoli sensoriali più complessi che
provengono dall’ambiente. La archicorteccia dei rettili è destinata ad essere sostituita
dalla neocorteccia

3. Uccelli, Mamm. primitivi = l’espansione graduale della neocorteccia spinge la archicorteccia dei rettili
all’interno della fessura che separa i due emisferi. Ciò che resta dell’ ence
falo dei rettili è racchiuso dentro il volume degli emisferi dove andrà a
formare il sistema limbico. Con lo sviluppo della neocorteccia si intensi
ficano i collegamenti trasversali tra i due emisferi ad opera di un elevato
numero di fibre nervose. Gli emisferi del neo encefalo restano ancora lisci
e sono ancora sviluppati i bulbi olfattivi
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4. Mamm. evoluti = la neocorteccia continua a crescere fino a ripiegarsi su se stessa dando luogo alle cir
convoluzioni cerebrali. Si intensificano i collegamenti trasversali tra i due emisferi.
Contemporaneamente si riduce l’importanza dei bulbi olfattivi e si delinea in modo
definitivo il sistema limbico

Durante la filogenesi, per lo sviluppo degli emisferi cerebrali, la paleocorteccia e archicorteccia sono spinte
ventralmente e medialmente da “vita generica” basata su automatismi riflessi a “vita individuale” basata su
sensazioni coscienti, fenomeni motori volontari e manifestazioni psichiche altamente individualizzate capa-
cità di modificare e modellare il repertorio comportamentale stabile e fissato geneticamente.

STRUTTURA
Gli emisferi cerebrali sono separati da una depressione centrale (fessura longitudinale) e sono connessi sulla
linea mediana da sistemi commessurali (fibre mieliniche trasversali a duplice direzione):
- corpo calloso
- commessure ippocampali
Mentre la superficie è caratterizzata da circonvoluzioni separati da solchi.

CORTECCIA CEREBRALE
Tre tipi filogenetici di corteccia cerebrale:
1. Paleocorteccia
- 2 strati di cellule
- ventrale ai 2 emisferi
- centro dell’olfatto (Rinencefalo)
2. Archicorteccia
- 3 strati di cellule
- contenuta all’interno di ciascun emisfero (Ippocampo)
3. Neocorteccia
- la più nuova
- 6 strati di cellule
- corteccia per la percezione dettagliata e per l’apprendimento

La sostanza bianca è costituita da assoni mielinici che collegano la corteccia con altre regioni encefaliche.
Sono presenti 3 categorie di fibre:
- di proiezione = lasciano la sostanza bianca cerebrale formando la capsula interna, un insieme di fibre
mieliniche frammiste a nuclei grigi (nuclei della base) che mettono in connessione la
corteccia con regioni del diencefalo, del tronco e del midollo spinale ed hanno funzione
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ricevere e condurre la sensibilità dalla periferia alla corteccia e di condurre la motricità


volontaria verso la periferia
- commissurali = connettono la corteccia sx e dx le più grandi formano il corpo calloso
- di associazione = connettono regioni dello stesso emisfero

Rinencefalo
Strutture a funzione olfattiva NON comunicanti situate ventralmente a ciascun emisfero cerebrale:
- bulbo olfattivo
- stria olfattive
- lobo piriforme
Il solco rinale separa il rinencefalo dalla neocorteccia.

La via olfattiva
- origine nell’epitelio olfattivo della cavità nasale e dell’organo vomero-nasale
- assoni delle cellule nervose bipolari formano i nervi olfattivi
- i nervi olfattivi si aggregano nei bulbi olfattivi dopo aver attraversato la lamina cribriforme dell’etmoi-
de
- dai bulbi originano le strie olfattive, via efferente per il lobo piriforme, corteccia per la percezione co-
sciente dell’olfatto

Neocorteccia
Presente solo nei mammiferi, occupa le regioni dorso-laterali ed in parte mediali di ogni emisfero ed è com-
presa tra paleocorteccia ventralmente e archicorteccia medialmente. E’ responsabile della percezione sensiti-
va dettagliata, della esecuzione dei movimenti fini e dell’apprendimento.
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Le circonvoluzioni della neocorteccia sono organizzate in 4 lobi:


- frontale = corteccia motoria
- parietale = corteccia sensitiva
- temporale = corteccia vestibolare ed uditiva
- occipitale = corteccia visiva
Aree associative = aree sensitive e motrici della neocorteccia sono connesse da aree associative deputate al
l’interpretazione delle sensazioni in ingresso o al coordinamento dei comandi motori in
uscita (20% encefalo di cane vs 85% encefalo di uomo = area di intelligenza)

Nella neocorteccia sono presenti 2 tipi cellulari:


1. piramidali
- neuroni grandi
- corpo conico
- dendriti apicali e basali
- assone che lascia la base della cellula ed entra nella sostanza bianca (cellule efferenti a circuito
lungo)
2. granulari
- neuroni piccoli
- corpo rotondeggiante
- sono interneuroni a circuito corto (non lasciano la corteccia) che ricevono l’input da fibre affe-
renti (da talamo o regioni corticali) ed entrano in sinapsi con i neuroni piramidali efferenti

Citoarchitettonica
1. Molecolare
- interneuroni
- propagazione orizzontale degli eccitamenti in estesi tratti di corteccia (afferenze intracorticali)
2. Granulare esterno
- interneuroni
- propagazione verticale degli eccitamenti (afferenze intracorticali a circuito corto)
3. Piramidale esterno
- neuroni efferenti piccoli
- dendriti nello strato molecolare e assoni si esauriscono all’interno della corteccia stessa (fibre
commissurali)
4. Granulare interno
- interneuroni
- propagazione verticale degli eccitamenti (afferenze talamiche)
5. Piramidale interno
- neuroni efferenti grandi
- dendriti nello strato molecolare e assoni formano proiezioni efferenti lunghe (sottocorticali, tron-
co encefalico, midollo spinale)
6. Multiforme
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- neuroni a varia forma


- efferenze lunghe di associazione (corpo calloso)
In base allo spessore degli strati, la corteccia si divide in:
- motoria = partenza della risposta motoria (prevale lo spessore degli strati piramidali 3-5-6)
- sensitiva = arrivo di informazioni sensitive (prevale lo spessore degli strati granulari 1-2-4)

NUCLEI DELLA BASE (sostanza grigia)


1. Amigdala (archistriatum) = nucleo più antico, implicato in fenomeni di aggressività
2. Pallido (paleostriatum) = nucleo meno antico
3. Caudato e putamen (neostriatum) = nuclei più recenti
Pallido+Caudato+Putamen = corpo striato
5. Claustro = sottile lamina grigia di funzione sconosciuta

Svolgono un ruolo importante nel controllo sulle attività motorie grazie a connessioni con le vie discendenti
motrici. Grazie alle strette interconnessioni con il talamo e la corteccia motoria, sono in grado di regolare il
movimento in maniera più fine e adeguata integrando le informazioni provenienti dalla periferia e informan-
do la corteccia. Si possono distinguere i seguenti circuiti:
- scheletromotorio = controlla la messa in atto dei movimenti volontari e involontari (postura)
- oculomotorio = raccoglie le informazioni provenienti dalle aree visive per poi proiettare verso il
mesencefalo (dove si trovano i nuclei dei nervi cranici che innervano la muscolatura
oculare)
- limbico = presenta connessioni tra il sistema limbico, parte deputata all'influenza emozionale,
mnemonica ed esperienziale (apprendimento) e il movimento
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SISTEMA LIMBICO
Coordinamento tra afferenze sensoriali con reazioni corporee e necessità viscerali e comprende strutture te-
lencefaliche (emisferi), diencefaliche (talamo) e mesencefaliche che associano stimoli di varia natura a forti
risposte emozionali ed innescano reazioni comportamentali (difesa e procreazione), in stretto rapporto con il
rinencefalo. Vengono generate attività motorie viscerali associate a comportamenti emotivi (“cervello visce-
rale”) con coinvolgimento della memoria e viene chiamato libico perchè è formato da strutture a forma di
anello corticali e sottocorticali.

STRUTTURA
Divisione in lobi
- lobo limbico p.d. (corteccia emisferi cerebrali)
- nuclei grigi sottocorticali (diencefalo)

Formazioni grigie
1. corticali
- circonvoluzione del cingolo
• archicorteccia
• mediale nell’emisfero
• liscia
• gestisce le informazioni necessarie per regolare la preservazione dell’individuo (attacco e
fuga) e della specie (riproduzione)
- ippocampo
• archicorteccia ventrale e dorsale ripiegata
• coinvolge la memoria a lungo termine
2. sottocorticali
- nuclei del setto = elaborazione del comportamento docile
- nucleo dell’amigdala = elaborazione del comportamento aggressivo
- corpi mammillari ipotalamici = legati alla memoria spaziale
- nuclei talamici = funzioni di integrazione e arricchimento delle emozioni legate alla percezione
sensitiva

Fasci bianchi di connessione


- fornice
- fascio mammillo-talamico
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SISTEMI DI COLLEGAMENTO DEL SNC


DIVISIONE
1. Tratti ascendenti (all’encefalo)
- sensibilità esterocettiva (cosciente)
• dolore, caldo, freddo, tatto discriminativo
• arrivano al talamo e proiettano alla corteccia cerebrale
- sensibilità propriocettiva (non cosciente)
• controllo della postura e del movimento
• arrivano al tronco encefalico e proiettano alla corteccia
cerebellare
2. Tratti discendenti (dall’encefalo)
- assoni dei neuroni motori encefalici diretti alla sostanza bianca
del midollo spinale
3. Apparato elementare = base dei riflessi spinali (gestiti esclusiva
mente a livello midollare
4. Fascicolo proprio = collegamento tra i vari distretti midollari

TRATTI ASCENDENTI
Cordone ventro-laterale
1. Spinotalamico
- sensibilità esterocettiva protopatica (percezione grossolana di stimoli tattili, pressori, dolorifici o
termici, la sensazione passa per il talamo)
- recettori periferici —> talamo —> corteccia cerebrale
2. Spinocerebellare
- sensibilità propriocettiva dai recettori di muscoli
- muscoli, tendini e articolazioni —> cervelletto
- si divide in:
• dorsale = omolaterale
• ventrale = controlaterale (decussazione in commessura bianca midollare)
3. Spinotettale
- informazione verso i collicoli craniali e caudali del mesencefalo
- coordinazione ottica ed acustica
- fascio controlaterale

Cordone dorsale
1. Fascicolo gracile
- + mediale
- sensibilità esterocettiva epicritica (capacità di localizzare le sensazioni tattili e pressorie, ricono
scere la consistenza e la forma degli oggetti, conferire la posi
zione al corpo basandosi sul senso della forza muscolare, la
sensazione termina direttamente nella corteccia)
- da arto posteriore e parte caudale del tronco
2. Fascicolo cuneato
- + laterale
- sensibilità esterocettiva epicritica
- da arto anteriore e parte craniale del corpo
Insieme formano il tratto Spinobulbare che decussa e va a sinaptare i nuclei gracile e cuneato del bulbo che
trasportano l’informazione alla corteccia cerebrale.
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TRATTI DISCENDENTI
Cordone dorso-laterale
1. Corticospinale laterale PIRAMIDALE
- collegamento diretto tra corteccia cerebrale e neuroni motori spinali
- trasmissione diretta di impulsi per l’attuazione di movimenti volontari
- decussa alla commessura bianca e diventa controlaterale
2. Rubrospinale = dal nucleo rosso mesencefalico (coordinazione dei movimenti automatici) EXTRA
3. Reticolospinale laterale = dalla sostanza reticolare mesencefalica (sollecitazione od inibizione del mo
vimento automatico) EXTRA

Cordone ventrale
1. Reticolospinale ventrale = dalla sostanza reticolare mesencefalica (sollecitazione od inibizione del mo
vimento automatico) EXTRA
2. Tettospinale = dai collicoli mesencefalici (riflessi ottici ed acustici per fuga e difesa) EXTRA
3. Vestibolo, Olivo, Cerebello-spinale = dai nuclei vestibolari pontini, dal nucleo olivare del bulbo, dai nu
clei cerebellari (riflessi posturali) EXTRA
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NERVI CRANICI
I nervi cranici (12 paia) sono deputati all’innervazione della testa, di alcuni muscoli del collo e dei visceri
delle cavità toracica ed addominale. Alcuni sono solo motori, altri solo sensitivi ed altri misti (tutti gli spinali
sono misti). Tutti fuoriescono dalla base dell’encefalo (origine appartente) e rimangono ipsilaterali (no de-
cussazione) ad eccezione del 1°e 2° nervo cranico 2° nervo cranico che non esistono come entità uniche e
non si staccano dalla parte basale dell’encefalo (circuito ottico e olfattivo filogeneticamente più antichi).

Legenda
SS: sensitivo somatico MS: motore somatico SV: sensitivo viscerale MV: motore viscerale

1. Olfattivo
- SS = da mucosa olfattiva a corteccia del lobo piriforme (percezione cosciente dell’olfatto)
2. Ottico
- SS = da retina a corteccia occipitale (percezione cosciente della visione)
3. Oculomotore
- MS = a mm oculari (movimento bulbi oculari)
- MV = a muscolo ciliare e sfintere della pupilla
4. Trocleare
- MS = a mm oculari (movimento bulbi oculari)
5. Trigemino
- SS = da cute, testa e denti (nervi oftalmico, mascellare e mandibolare)
- MS = a mm della masticazione
6. Abducente
- MS = a mm oculari (movimento bulbi oculari - divergenza)
7. Faciale
- SV = da papille linguali
- MV = a gh. lacrimale
- MS = a mm mimici testa
8. Vestibolococleare
- SS = da organo dell’equilibrio e dell’udito nell’orecchio (percezione cosciente equilibrio e udito)
9. Glossofaringeo
- SV = da papille linguali
- MV = a gh. salivari (parotide)
- MS = a mm faringe
10. Vago
- SV = da visceri toracici-trachea ed esofago
- MS = a mm laringei, faringei
- MV = a visceri toracici e addominali
11. Accessorio
- MS = a mm del collo
12. Ipoglosso
- MS = a mm della lingua

TABELLA RIASSUNTIVA DEI NERVI CRANICI


3 nervi solo sensitivi somatici:
- 1 olfattivo
- 2 ottico
- 8 vestibolococleare
3 nervi solo motori (muscoli oculari):
- 3 oculomotore (anche MV)
- 4 trocleare (solo MS)
- 6 abducente (solo MS)

5 nervi destinati all’innervazione degli organi derivati da intestino cefalico (4 nervi misti ed 1 motore soma-
tico):
- 5 trigemino (misto)
- 7 faciale (misto)
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- 9 glossofaringeo (misto)
- 10 vago (misto)
- 11 accessorio (MS)
1 nervo per la regione ioidea (motore somatico):
- 12 ipoglosso

NERVI SPINALI
I nervi spinali sono nervi misti comprendenti fibre ascendenti sensitive e discendenti motorie

Essi presentano:
1. radice dorsale = fibre sensitive e ganglio spinale (pirenofori di neuroni sensitivi). Le aree di innerva
zione cutanea (dermatomi) ricevono anche fibre dal SNV (innervazione organi interni)
—> collegamento tra aree cutanee e organi interni in particolari patologie d’organo
2. radice ventrale = fibre motorie che innervano muscoli dei distretti ventrali ai processi spinosi delle ver
tebre (il numero è correlato con quello delle vertebre)

Eccezioni:
- 8 nn cervicali
• 1°n cervicale emerge dal forame vertebrale laterale dell’atlante
• i successivi 6 fuoriescono dal canale rachidiano prima della vertebra corrispondente
• l’ultimo n. cervicale esce tra C7 e T1
- nn coccigei sono in numero inferiore rispetto alle vertebre
Inoltre:
- rami ventrali nn cervicali 6-7-8 + toracici 1-2 = plesso brachiale
- rami ventrali nn lombari 4-5-6 + sacrali 1-2 = plesso lombosacrale
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SISTEMA NERVOSO VISCERALE


Deve adattare l’attività degli organi interni ai bisogni e alle situazioni mutevoli dell’ambiente in modo da
mantenere l’ambiente interno in condizioni costanti ed ottimali (omeostasi) ed assicura in modo continuo
l’armonia funzionale di tutto l’organismo. Tale sistema è interamente motorio (efferente) e costituito da un
insieme di neuroni (e fibre) che si distribuiscono ai visceri controllando la loro attività (è detto anche
vegetativo).

FUNZIONI
SNV controlla:
- respirazione
- circolazione
- digestione
- metabolismo
- secrezione
- ricambio idrico
- temperatura corporea
- riproduzione
SN Somatico e Viscerale non si devono considerare come due unità funzionali indipendenti ma invece
compenetrate, complementari e strettamente solidali anche se il SNV:
- regola l’attività di effettori viscerali con propria innervazione
- non è regolato dalla volontà
- svolge la sua azione in stretta correlazione con sistema endocrino (ipotalamo)

Effettori
Gli effettori viscerali comprendono:
1. muscolatura
- cardiaca (aumento/diminuzione battito cardiaco)
- liscia
2. epiteli ghiandolari
- esocrini
- endocrini

CLASSIFICAZIONE
ORTOSIMPATICO
L’attività dell’ortosimpatico:
- aumento battito cardiaco
- aumento pressione sanguigna
- aumento frequenza respiratoria
- aumento metabolismo basale
- aumento attività motoria
- dilatazione della pupilla
- attiva secrezione gh. endocrine (surrene)
- sudorazione
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- erezione peli
In totale aumenta la capacità funzionale dell’organismo e la resa energetica.

PARASIMPATICO
L’attività del parasimpatico:
- rallentamento battito cardiaco e della respirazione
- abbassamento della pressione sanguigna e del metabolismo basale
- aumento della peristalsi e della secrezione apparato digerente
- vasodilatazione
- attiva defecazione e minzione
E’ il sistema del riposo, del sonno del recupero energetico “rest and digest” (riposa e digerisci), cioè
provvede al recupero e alla ripresa delle forze dell’organismo.

Duplicità dell’innervazione vegetativa


Ogni organo bersaglio riceve generalmente una doppia innervazione efferente viscerale (orto e
parasimpatica), che esercitano, dal punto di vista fisiologico, un’azione tra loro antagonisti anche se fanno
eccezione:
- gh. surrenali (midollare)
- gh. sudoripare
- muscoli erettori dei peli
- vasi sanguigni
che sono innervati solo da neuroni efferenti ortosimpatici. Inoltre, l’effetto fisiologico di una innervazione
orto e parasimpatica non è lo stesso in tutti gli organi.

Nell’antagonismo tra orto e parasimpatico non esiste mai una prevalenza di un sistema sull’altro, poiché essi
funzionano entrambi contemporaneamente e l’equilibrio mutevole che tra loro si stabilisce fa si che ad ogni
azione di un sistema si accompagni una corrispondente regolazione dell’altro.

TRASMISSIONE DELLO STIMOLO


Si trovano sempre 2 neuroni tra SNC e organo effettore: essi si incontrano alla periferia in una sinapsi
localizzata in un ganglio vegetativo.

1° neurone (pregangliare o presinaptico)si trova nella sostanza grigia del SNC (midollo spinale o tronco
encefalico) ed il suo assone è una fibra pregangliare mielinica che si porta in periferia decorrendo nella
radice ventrale di un nervo spinale o in nervi cranici, fino a contrarre sinapsi in un ganglio vegetativo con il
2° neurone (gangliare o postsinaptico) in cui il suo assone è una fibra post gangliare amielinica sottile che si
distribuisce al viscere da innervare.

Fa eccezione solo la midollare del surrene che è innervata solo da neuroni (ortosimpatici) pregangliari che
determinano la liberazione di adrenalina (perché in realtà sono già gangli nervosi modificati).

Neurotrasmettitori
La trasmissione dello stimolo nervoso tra 1° e 2° neurone e tra il 2° neurone e l’organo effettore è mediata
chimicamente da dei neurotrasmettitori:
- acetilcolina (ACTH) = recettori colinergici di tipo muscarinico e nicotinico
- noradrenalina (adrenalina) = recettori adrenergici di tipo a b
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Le fibre pregangliari simpatiche e parasimpatiche e quelle postgangliari parasimpatiche che liberano


acetilcolina e sono dette fibre colinergiche, mentre le fibre postgangliari ortosimpatiche liberano
noradrenalina o adrenalina e sono dette fibre adrenergiche.

Fanno eccezione le fibre postgangliari ortosimpatiche destinate:


- alle ghiandole sudoripare
- ai muscoli pilomotori
- ai vasi sanguigni dei muscoli scheletrici
che liberano acetilcolina.

LOCALIZZAZIONE PIRENOFORO
I pirenofori dei neuroni ortosimpatici pregangliari sono localizzati nel corno laterale della sostanza grigia del
midollo spinale nel tratto toraco-lombare da T1 a L4 o L5.

I pirenofori dei neuroni parasimpatici pregangliari si trovano in nuclei specifici del tronco cerebrale ed i loro
assoni forniscono la componente afferente viscerale ai 3° 7°,9°,10° paio di nervi cranici. Inoltre si trovano
anche nella sostanza grigia dei segmenti sacrali del midollo spinale dove i loro assoni si portano nei nervi
sacrali.

GANGLI
VEGETATIVI
Ortosimpatici
1. Prevertebrali
- posti in cavità addominale ventralmente alla colonna vertebrale a livello dell'origine dei vasi
sanguigni maggiori
- 3 gangli principali:
• celiaco
• mesenterico craniale
• mesenterico caudale
- sono connessi tra loro da numerosissime fibre nervose che formano plessi
(intermesenterico, surrenalico)
- sono collegati ai gangli paravertebrali da fibre nervose (nervi splancnici)
2. Paravertebrali
- piccoli gangli (pari) posti latero-ventralmente ai corpi vertebrali in posizione simmetrica a
formare una catena bilaterale (tronco del simpatico) che si estende dalla base cranica alla coda
- 3 gangli principali:
• cervicale craniale = terminazione craniale della catena del simpatico. É molto sviluppato e
costituisce la la sede di tutti i neuroni gangliari che innervano organi
della testa e della vicina area cervicale
• cervicale medio = non sempre ben evidente
• cervicale caudale = cervico-toracico stellato
- tratti:
• toraco-lombare = una coppia di gangli per ogni vertebra
• sacrale = numero di gangli diverso con specie, spesso impari
• coccigeo = numero gangli variabile con la specie e con l’individuo, impari
- i gangli sono uniti tra loro in senso:
• longitudinale = fibre longitudinali dette rami intergangliari
• trasversale = caudalmente le 2 catene ortosimpatiche si avvicinano sulla linea mediana e
gli ultimi gangli della catena di un lato sono fusi con quelli della catena
controlaterale

I gangli paravertebrali sono collegati ai nervi spinali da filamenti nervosi che formano:
- rami comunicanti bianchi = fibre ortosimpatiche pregangliari (mieliniche) che attraverso la radice
ventrale del nervo spinale raggiungono il ganglio paravertebrale (T1->L5)
- rami comunicanti grigi = fibre ortosimpatiche postgangliari (amieliniche) che si originano a livello
della sinapsi del ganglio paravertebrale e che rientrano nel ramo ventrale del
nervo spinale per innervare alla periferia (tutti i n. spinali)
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L’assone ortosimpatico presinaptico, attraverso il ramo comunicante bianco, entra nel ganglio paravertebrale
corrispondente dove può:
- contrarre sinapsi nel ganglio corrispondente —> la fibra postsinaptica rientra tramite il ramo
comunicante grigio nella radice ventrale del nervo spinale
- portarsi cranialmente o caudalmente nella catena ortosimpatica (tramite i cordoni intermediari) prima
di contrarre sinapsi in uno dei gangli della catena stessa
- possono passare attraverso uno o più gangli paravertebrali (senza contrarre sinapsi) e proseguire verso
un ganglio addominale prevertebrale dove contrae sinapsi formando la componente maggiore dei nervi
splancnici. Questi nervi collegano i gangli paravertebrali ai gangli prevertebrali.

Parasimpatici
1. annessi ai nervi cranici
- ciliare —> 3°
- mandibolare , sottolinguale e pterigo-palatino —> 7°
- otico —> 9°
2. intramurali
- 10° (vago)
- della sezione sacrale del parasimpatico nello spessore dell’organo dove formano plessi
Esiste una lunghezza diversa delle fibre pre e post-gangliari in orto e para simpatico. (vedi immagine)
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SN ENTERICO
Localizzato nello spessore pareti del canale digerente pancreas e delle vie biliari, esercita il controllo della
funzionalità gastrointestinale (indipendenza da SNV). Inoltre, è formato da gangli collegati da fasci di fibre
nervose (plessi) all'interno dello spessore della parete.

Si divide in:
- mienterico = tra 2 muscolature
- sottomucoso = nella tonaca sottomucosa
Corrisponde al “cervello dell’intestino” perché danno ma certa autonomia all’organo stesso.

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