Organizzazione dei sistemi motori

I movimenti sono programmati dal sistema motorio centrale e sono eseguiti dal sistema motorio periferico.
Quest’ultimo è costituito dai muscoli e dalle fibre afferenti d’origine muscolare.
I muscoli sono costituiti da due tipi di fibrocellule. Le fibre extrafusali sono attaccate ai tendini e sono i muscoli
veri e propri e le fibre intrafusali contenute nei fusi neuromuscolari, sono i sensori di lunghezza. I muscoli
generano movimento grazie a proteine contrattili. Il sistema genera tanta più forza quanto maggiore è la propria
lunghezza (entro certi intervalli ottimali). Il controllo nervoso viene esercitato tramite i motoneuroni spinali.
Motoneurone + fibra muscolare= unità motoria. Quanto più piccolo è il numero di fibre che compone l’unità
motoria, tanto maggiore è la precisione e la flessibilità di controllo di un dato movimento.
Il SNC riceve informazioni in tempo reale sulle variabili meccaniche muscolari da due tipi di sensori. Gli organi
tendinei di Golgi (GTO) tra tendine e muscolo (in serie con le fibre extrafusali) e misurano la forza sviluppata dal
muscolo; i fusi neuromuscolari sono nel corpo muscolare (in parallelo con le fibre extrafusali).
La forza muscolare dipende da:
- numero di unità motrici attivate
- proprietà delle unità motrici attivate (velocità di contrazione, forza massimale, affaticabilità)
- organizzazione anatomica delle fibre
- frequenza di scarica del motoneurone attivato
Il sistema motorio è organizzato in modo gerarchico procedendo dal midollo spinale alle aree motorie della
corteccia che possono elaborare rappresentazioni del movimento progressivamente più complesse e astratte.
Midollo Spinale→ livello più basso di rappresentazione. Contiene i motoneuroni che innervano i muscoli del
tronco e degli arti. Nella sostanza grigia sono presenti numerosi interneuroni che compongono circuiti locali ;
interneuroni propriospinali che mettono in comunicazione segmenti distanti del midollo spinale; neuroni di
proiezione.
I circuiti spinali elaborano informazioni sensoriali provenienti da cute, muscoli e articolazioni, dando origine a
risposte riflesse ma anche a schemi motori più complessi che reclutati da strutture corticale, costituiscono gli
elementi di base di un’azione motoria finalizzata. Ad esempio i neuroni interconnessi che generano movimenti
ritmici come la locomozione.
Tronco encefalico→ contiene i nuclei motori dei nervi cranici che innervano lingua, faccia e occhi. Qua sono
presenti i CPG ( central path generator) del respiro e della masticazione. Per quanto riguarda il controllo degli arti
e del tronco, i circuiti troncoencefalici sono coinvolti nella regolazione della postura e dei movimenti finalizzati
modulando l’attività dei circuiti spinali attraverso sistemi di vie discendente.
• Il sistema reticolo spinale è coinvolto nella regolazione del tono muscolare, dell’equilibrio e della
postura. Esso si attiva prima dell’esecuzione dei movimenti volontari per stabilizzare il corpo in
preparazione del movimento successivo. Per esempio, un attimo prima di sollevare un oggetto pesante
con il braccio, i muscoli della schiena e delle gambe si irrigidiscono per impedire che il peso sollevato ci
faccia perdere l’equilibrio.
• Il sistema vestibolo spinale, anch’esso importante per mantenere l’equilibrio e la postura eretta. Esso
regola il tono dei muscoli antigravitari sulla base dei movimenti del capo.
• Il sistema rubrospinale (rappresentato poco nell’uomo) modula l’attività dei muscoli distali.
I circuiti neuronali del tronco encefalico sono a loro volta controllati dalla corteccia cerebrali e due strutture
sottocorticali, il cervelletto [ cerebrocerebello: pianificazione & controllo anticipatorio ; spinocerebello: controllo
della postura durante il movimento e lesioni al verme possono portare a asinergia, incoordinazione, dismetria e
instablità posturale] e i nuclei della base.
I nuclei della base attraverso la via diretta i nuclei della base possono aumentare l’eccitabilità corticale e delle
strutture tronco encefaliche favorendo l’attività motoria. Attraverso la via indiretta ne riducono l’eccitabilità
sopprimendo l’attività motoria. Le due azioni contrapposte esercitate dai gangli della base sulla corteccia cerebrale
e sul tronco encefalico potrebbero avere un ruolo nella selezione degli schemi motori più adatti al contesto
comportamentale. Il sistema dopaminergico regola l’equilibrio tra queste due azioni esercitate dai nuclei della
base in favore dell’azione facilitatoria.
Le aree corticali motorie sono i livelli gerarchici più elevati. L’area motoria primaria F1 è localizzata nella
circonvoluzione precentrale e controlla, attraverso il fascio corticospinale, i motoneuroni e i circuiti spinali. Essa
possiede una rappresentazione topografica dei movimenti di varie parti del corpo e la sua attività codifica diversi
parametri (direzione, velocità, forza). Tra le aree motorie non primarie viene operata una distinzione fra: aree
premotorie (ventrali e dorsali) e aree motorie supplementari e del cingolo. La loro attività viene generalmente
messa in relazione alla generazione interna di sequenze motorie complesse (aree motorie supplementari) o aspetti
di coordinazione visuomotoria (aree premotorie)*.

* I neuroni premotori integrano diverse informazioni concernenti la posizione spaziale del target, la posizione
della mano, la direzione e ampiezza del movimento, la direzione dello sguardo.
Controllo dei movimenti

I movimenti riflessi sono risposte involontarie, stereotipate a stimoli sensoriali; iniziano e cessano con lo stimolo.
I movimenti ritmici sono movimenti identici, ripetuti a intervalli regolari di tempo.
I movimenti volontari possono essere innescati da stimoli sensoriali o essere il risultato di decisioni autonome.
Essi sono altamente flessibili e migliorano con l’apprendimento.
Movimenti riflessi
comprendono il riflesso da stiramento, il riflesso flessore e il riflesso vestibolo oculare.
Il riflesso da stiramento consiste nella contrazione di un muscolo in risposta al suo allungamento. L’arco riflesso
elementare è monosinaptico (eccitazione dei motoneuroni ɑ dalle afferenze Ia). Il riflesso comporta la simultanea
contrazione dei muscoli agonisti e il rilasciamento dei muscoli antagonisti attraverso interneuroni spinali che
inibiscono i motoneuroni corrispondenti. L’azione opposta su agonisti e antagonisti va sotto il nome di
PRINCIPIO DI INNERVAZIONE RECIPROCA. È importante per mantenere una determinata variabile, ossia la
lunghezza in limiti desiderati pre stabiliti. Queste variabili sono misurate dai fusi neuromuscolari e confrontate
con il valore desiderato determinato dal SNC attraverso l’attività dei motoneuroni γ. → quando l’attività dei
motoneuroni γ è elevata (per effetto dei centri sopraspinali), la lunghezza desiderata del muscolo extrafusale è
ridotta. Se la lunghezza reale (misurata dai fusi), è maggiore del valore desiderato, le afferenze dei fusi aumentano
la frequenza di scarica ed eccitano i motoneuroni ɑ.
Invece i GTO (organi tendinee del golgi) si occupano dei segnali di forza. Ricevono dai centri sopraspinali, il
valore pre-assegnato di forza. Se la forza muscolare reale supera il valore pre assegnato, i segnali provenienti dai
GTO eccitano gli interneuroni spinali inibitori e questi ultimi inibiscono i motoneuroni ɑ che innervano il
muscolo relativo, riducendone il livello di forza.
I motoneuroni gamma hanno la funzione di tenere sempre in minima contrazione le fibre intrafusali. Essi lavorano
direttamente con i motoneuroni alfa che attivano la contrazione delle fibre extrafusali, in pratica avviene la
coattivazione alfa gamma.
Le fibre gamma fanno contrarre le fibre intrafusali solo a livello delle regioni polari. Quindi mentre l’intero
muscolo si accorcia, la regione equatoriale del muscolo viene allungata grazie alla contrazione della porzione
polare delle fibre intrafusali attivate dalle fibre gamma. Quando il muscolo si contrae, abbiamo l’afflosciamento
delle fibre intrafusali e potrebbe mancare la stimolazione delle afferenze se non entrasse in funzione il
motoneurone gamma. Tuttavia la stimolazione delle afferenze non viene a mancare perché il motoneurone γ fa
contrarre la parte periferica delle fibre intrafusali e in questo modo la parte centrale delle fibre intrafusali si tende.
Questo cancella l’effetto dell’accorciamento a livello del fuso e da rimanere uguale o aumentare la scarica
proveniente dal fuso stesso. Fondamentalmente i piani motori si distribuiscono sia ai motoneuroni alfa che fanno
accorciare il muscolo, sia ai motoneuroni gamma che determinano lo stiramento del fuso. Si parla quindi di
coattivazione alfa-gamma.
Ciascun fuso neuromuscolare è costituito da una capsula con lamina basale e cellule appiattite perinerviali. Tale
capsula è a contatto con l’endomisio che circonda il muscolo. Ciascun fuso è costituito da una regione equatoriale
centrale non striata e non contrattile e da due regioni polari periferiche e contrattili. Le fibre intrafusali possono
essere:
• a catena nucleare: sottili e corte, possiedono nuclei disposti in singola fila longitudinalmente rispetto
alla fibra
• a sacchetto nucleare, sono più spesse e posseggono più nuclei nella regione equatoriale.
Osserviamo due tipi di fibre, afferenti-sensitive e efferenti-motrici:
• L’innervazione afferente : è costituita da terminazioni primarie Ia (alta velocità di conduzione) e
terminazioni secondarie II.
• L’ innervazione efferente è garantita dai piccoli motoneuroni γ che possiedono i nuclei nelle corna
anteriori del midollo spinale e nei nuclei motori dei nervi cranici.
La spasticità un aumento patologico del riflesso da stiramento, dovuto a complicazioni a livello del sistema
nervoso centrale, in cui viene meno un'inibizione sinaptica superiore.

Il riflesso flessore nocicettivo è determinato da stimolazione di recettori cutanei e muscolari determinando la

contrazione riflessa dei muscoli flessori dell’arto ipsilaterale allo stimolo e inibizione dell’estensore (nell’arto
opposto avviene il contrario per mantenere l’appoggio. Il significato funzonale è quello di ritrarre l’arto
rapidamente dallo stimolo nocivo aumentando nel contempo l’appoggio posturale (componente estensoria
controlaterale). Si tratta di un circuito ad anello aperto, nel senso che la risposta riflessa (contrazone o
rilasciamento muscolare), non agisce direttamente sulla variabile in imgresso al riflesso (ossia lo stimolo
nocicettivo) ma la influenza solo indirettamente.
Il riflesso vestibolo oculare è un altro esempio di riflesso ad anello aperto. Serve per stabilizzare l’immagine di
un oggetto sulla retina in presenza di oscillazioni del capo. È grazie al VOR che è possibile leggere mentre si
cammina o quando si è in piedi sull’autobus. Il segnale di ingresso al VOR è costituito dalle accelerazioni del
capo misurate dai recettori vestibolari e la risposta motoria consiste nella contrazione dei muscoli estrinseci
oculari.

Tutti i riflessi sono soggetti ad adattamenti sia immediati che a lungo sviluppo, dipendendo da fenomeni di
apprendimento e plasticità sinaptiche.

L’intercettamento di oggetti in movimento richiede meccanismi sia anticipatori sia riflessi. Durante la caduta
dell’oggetto da afferrare il cervello utilizza simultaneamente informazioni visive in tempo reale sul moto
dell’oggetto e il modello interno neuronale della forza di gravità. Si riesce a prevedere con estrema precisione
l’istante di arrivo sulla mano e a programmare l’inizio dell’attività anticipatoria ben prima di tale istante. I
movimenti possono essere a punto a punto e la traiettoria tende a essere rettilinea. Possono essere movimento
continui come nel disegno o scrittura, dove la velocità è inversamente proporzionale alla curvatura della traiettoria
(= tanto più è curvo un dato movimento, tanto minore è la velocità e viceversa).
Gli interneuroni spinali trasformano il segnale in arrivo in nuovi segnali con modalità diverse. Sulla base delle
connessioni tra i vari elementi nervosi si possono innanzitutto identificare relazioni di divergenza o convergenza.
Per divergenza s’intende la distribuzione degli effetti sinaptici di un neurone a più neuroni bersaglio →
amplificazione in senso spaziale dell’informazione nervosa. Tale amplificazione potrà interessare popolazioni
dello stesso segmento spinale, ma, con l’intervento di neuroni propriospinali, potrà essere diffusa anche a
segmenti molto distanti fra loro. In questo senso giocano un ruolo importante gli interneuroni inibitori. Questi
interneuroni producendo effetti post-sinaptici di tipo inibitorio, determinano un’inversione del tipo di segnale. In
questo modo, una singola afferenza di tipo eccitatorio, potrà esercitare effetti di segno opposto, eccitatori in modo
diretto e inibitori indirettamente. Nel passaggio di un segnale attraverso una catena di interneuroni si può avere,
inoltre, un’amplificazione di intensità dello stimolo.
Per convergenza si intende l’elaborazione di segnali provenienti da diversi neruoni da parte di un singolo neurone.
Tutti i motoneuroni e gli interneuroni ricevono afferenze convergenti e quindi, in ogni istante la loro attività
dipende dalla sommazione dei potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori provenienti da fonti diverse. La
convergenza di segnali discendenti su interneuroni che ricevono segnali da recettori sensoriali costituisce un
importante meccanismo attraverso il quale i centri superiori possono controllare le attività riflesse midollari,
eccitando o inibendo gli interneuroni.

I motoneuroni che fanno capo alle unità motorie di un certo muscolo, non sono disposti a caso nella lamina IX, ma
sono in stretto rapporto di contiguità l’uno con l’altro, formando una famiglia di motoneuroni, all’interno della
quale i motoneuroni alfa sono frammisti ai motoneuroni gamma destinati ad innvervare i recettori fusali dello
stesso muscolo. Il gruppo di motoneuroni mediale innerva la muscolatura assiale, mentre il gruppo di motoneuroni
laterale, innerva quella laterale.
Riflesso miotatico: quando un muscolo viene stirato questo si contrae per via riflessa. Contemporaneamente si ha
la contrazione dei muscoli agonisti e il rilasciamento dei muscoli antagonisti. È un riflesso prodotto dall’aumento
della scarica delle afferenze propriocettive di gruppo Ia provenienti da fusi neuromuscolari. Nel riflesso miotatico
risultano facilmente distinguibili due componenti. Mentre il muscolo viene stirato, si osserva un rapido
incremento di tensione: RISPOSTA FASICA. Quando il muscolo raggiunge la sua lunghezza finale, la tensione
sviluppata diminuisce, stabilizzandosi su un livello maggiore. La differenza fra tensione finale e iniziale
costituisce la RISPOSTA TONICA.
Riflesso H: si vogliono stimolare le fibre Ia e si depolarizzano tramite degli elettrodi (ad esempio nel cavo
popliteo per stimolare il nervo tibiale). Più è grande la fibra, maggiore è la stimolazione. A questo gruppo di fibre
appartengono le fibre più voluminose (Ia, Ib sensoriali) e assoni dei motoneuroni alfa. Il potenziale d’azione può
propagarsi in entrambi i lati perché viene stimolato nel mezzo e non trovando una membrana refrattaria può
andare sia in avanti che indietro (questo non accade mai a livello fisiologico ma solo se si stimola la fibra in
maniera elettrica). Si ha:
- potenziale ortodromico verso il midollo spinale→ attiva i motoneuroni che fanno contrarre il muscolo
- potenziale antidromico verso il fuso→ non ha alcun effetto

Si registra un’onda di contrazione muscolare chiamato riflesso H (latenza 30 ms). Esso dipende solo
dall’eccitabilità dei motoneuroni alfa e dal livello di inibizione presinaptica. Se si aumenta l’intensità di
stimolazione, vengono attivati anche gli assoni dei motoneuroni e le fibre di gruppo Ib che innervano gli organi
tendinei del Golgi. L’attivazione diretta degli assoni motoneuronali produce la comparsa di un’attivazione
muscolare precoce (onda M) a una latenza di 7 ms. Al crescere dell’onda M, l’onda H diminuisce fino a
scomparire a causa dell’attivazione antidromica dei motoneuroni, che li rende refrattari all’attivazione riflessa.
Stimolando il nervo tibiale posteriore a intensità crescenti si ottiene inizialmente una risposta a lunga latenza,
registrata a livello del muscolo soleo, dovuta all’attivazione delle fibre sensitive Ia a bassa soglia provenienti dalle
terminazioni anulospirali dei fusi neuromuscolari. Esse conducono lo stimolo alle corna anteriori del midollo,
dando origine, attraverso un arco riflesso monosinaptico, a una scarica efferente che si propaga lungo gli assoni
dei motoneuroni alfa e che determina la risposta muscolare. Questa risposta, detta riflesso H e descritta per la
prima volta da Hoffmann nel 1918, costituisce il correlato elettrofisiologico del riflesso achilleo e permette di
valutare la VCN nel tratto prossimale dei nervi periferici, nonché l’eccitabilità del pool motoneuronale centrale.
Segue la risposta M ed è legata all’eccitazione antidromica di un piccolo contingente di motoneuroni alfa. A Bassi
stimoli, solo le onde H sono prodotte perché solo i fusi sono eccitati. Quando aumenta lo stimolo, aumenta anche
l’onda H ma poi diminuisce perché i segnali ortodromici generati dal riflesso sono cancellati dai segnali
antidromici prodotti dal pool di motoneuroni alfa attivati. A stimoli molto elevati, solo le onde M sono prodotte.

Importanza dei motoneuroni γ: possono essere dinamici ed hanno effetto sulle fibre di gruppo Ia, che sono le
uniche a prendere contatto con le fibre a sacchetto fasiche. Possono essere statici, e hanno effetto sia su Ia che II.

Gli organi tendinei del Golgi e il riflesso miotatico inverso→

sono strutture allungate, rivestite da capsula inserite fra tendine e fibre muscolari. Sono disposte in serie. Le
terminazioni nervose hanno origine fa un’unica fibra di gruppo Ib, appena più sottile delle fibre sensoriali dei fusi
(Ia). Essa perde la mielina e si sfiocca in molte diramazioni più sottili, che si ramificano all’interno dell’organo
tendineo. Quando le fibre muscolari inserite sull’organo tendineo si contraggono, l’organo tendineo e i fasci di
fibre di collagene intercanalate vengono stirate, in questo modo le fibre nervose vengono compresse. I recettori di
Golgi (le fibre nervose) sono quindi sensibili alla contrazione muscolare e la loro scarica varia linearmente in
funzione della tensione sviluppata. Esperimenti condotti su preparati decerebrati hanno messo in evidenza come,
in condizioni di riposo, l’attivazione dei recettori tendnei, prodotta dalla contrazione muscolare, produca effetti di
segno opposto rispetto a quelli generati dai recettori fusali. Per questa ragione le azioni riflesse prendono il nome
di riflesso miotatico inverso. L’attivazione dei recettori tendinei produce il rilasciamento del muscolo omonimo e
dei suoi agonisti noncé la contrazione degli antagonisti. I recettori tendinei sono impegnati in un feedback
negativo di forza in cui l’incremento della tensione muscolare produce un segnale afferente che tende a ridurre la
tensione.
Inoltre, i recettori tendinei esercitano effetti rilevanti anche su muscoli che agiscono a livello di articolazioni
diverse da quella su cui opera il tendine del recettore stimolato. La funzione dei recettori tendinei sembrerebbe
quella di proteggere muscoli, tendini e articolazioni da sviluppi di tensione eccessiva che danneggerebbero queste
strutture. Gli effetti dei recettori tendinei sono tutti polisinaptici.
Gli interneuroni Ia invece inibiscono i muscoli antagonisti. Ricevono sia segnali eccitatori che inibitori da tutte
le principali vie discendenti. Modificando il rapporto di tali segnali, i centri sovraspinali possono ridurre
l’inibizione reciproca e determinare una co-contrazione (ad esempio-articolazione rigida e stabile prima di
afferrare al volo una palla).
L’interneurone b riceve afferenze dagli organi tendinei del Golgi. La stimolazione di tali recettori provoca
l’inibizione dei motoneuroni del muscolo omonimo: ha funzione protettiva contro tensioni eccessive, ma non solo,
poiché è sotto il controllo delle vie discendenti al midollo spinale. L’inibizione originante dagli organi tendinei del
Golgi diminuisce durante la contrazione volontaria del muscolo omonimo e aumenta quando si contraggono gli
antagonisti, modo destinato a facilitare il movimento. L’esempio più clamoroso è nato da studi sulla locomozione.
In questa condizione, durante la fase di appoggio dell’arto, l’attivazione delle afferenze Ib dei muscoli flessori
plantari, invece di inibire i motoneuroni ominimi, produce la loro attivazione: i recettori tendinei danno origine a
un feedback di forza positivo. Un corollario importantissimo di tale osservazione è che durante la locomozione, i
recettori tendinei attivano circuiti spinali cui normalmente non hanno accesso. Si chiama Inversione del riflesso
mediata dallo stato funzionale. Inoltre, quando si passa dalla posizione eretta e statica al cammino e poi alla
corsa, diminuisce progressivamente l’intensità della risposta al riflesso da stiramento dei muscoli. I segnali
discendenti associati ai comandi motori centrali per il cammino modificano le proprietà di ritrasmissione delle vie
riflesse spinali.
L’intensità dei riflessi non dipende solo dall’intensità dello stimolo sensitivo ma anche dalla flessibilità della
trasmissione sinaptica delle vie riflesse. L’intensità del riflesso può essere modulata a tre livelli:
- motoneuroni ɑ
- interneuroni
- terminazioni pre sinaptiche delle fibre afferenti
Dai centri superiori del sistema nervoso centrale e da altre regioni del midollo possono arrivare segnali di ingresso
eccitatorio costanti che modificano l’attività di fondo di ciascuna delle tre sedi (modulazione tonica).
La modulazione può essere anche dinamica (fasica) a seconda del compito e dello stato comportamentale.
Locomozione
• movimento ritmico: azione motoria stereotipata
• schema motorio del cammino generato a livello spinale ma attivati da vie discendenti→ segnali del tronco
(regione mesencefalica locomotoria) danno l’avvio al cammino e ne controllano la velocità ( via reticolo
spinale).
• Gli schemi vengono regolati da : segnali somatosensitivi propriocettori e esterocettori; segnali provenienti
dall’apparato vestibolare; segnali visivi
• i segnali propriocettivi regolano le caratteristiche temporali e l’ampiezza degli schemi del cammino
• i segnali cutanei permettono di superare gli ostacoli inattesi, quelli visivi ad attuare gli aggiustamenti
predittivi
• le caratteristiche temporali e l’intensità dei segnali discendenti sono regolati dal cervelletto che in tal
modo controlla l’accuratezza degli schemi locomotori. Lesioni al cervelletto provocano gravi deficit
come variazioni anormali della velocità e dell’ampiezza dei movimenti delle diverse articolazioni di
singoli arti e accoppiamenti anormali dei passi (atassia)
• abbiamo quindi reti neuronali intrinseche dotate di capacità oscillatoria che vengono attivate e modulate
da altre strutture cerebrali e da segnali afferenti. Poiché l’uomo è bipede, ha maggior controllo
dell’equilibrio da parte dei sistemi discendenti.
Circuito inibitore ricorrente di Renshaw: sono interneuroni inibitori che utilizzano GABA o glicina. Vengono
eccitate dalle collaterali ricorrenti dei motoneuroni ɑ, generando una scarica ad alta frequenza che esercita una
potente azione inibitoria sia sui motoneuroni ɑ che motoneuroni γ. Le cellule di Renshaw sono al centro di un
circuito complesso che coinvolge la popolazione neuronale delle corna anteriori (e la porzione intermedia) del
midollo spinale. Questi interneuroni ricevono un collaterale dal motoneurone e inviano i loro assoni allo stesso e
ad altri motoneuroni della stessa popolazione, esercitando su di essi una azione inibitoria. In questo modo la
frequenza di scarica dei motoneuroni viene stabilizzata su determinati valori che rappresentano la frequenza limite
oltre la quale la contrazione muscolare risulterebbe essere indebolita (per via della frequenza troppo elevata degli
stimoli che provengono dai motoneuroni).

Vie discendenti motorie:

hanno origine sia dal tronco dell’encefalo che dalla corteccia cerebrale. Operano in parallelo nell’ambito dei
meccanismi di controllo motorio. Possiamo distinguere tre gruppi: vie mediali, vie laterali e vie aminergiche.
Le vie mediali originano da strutture centrali nel tronco e sono coinvolte nel controllo di movimenti integrati del
tronco e degli arti. Gli assoni di queste vie hanno un enorme grado di divergenza. Le vie laterali originano più
lateralmente e hanno azione più selettiva.
Il sistema delle vie mediali comprende:
- via vestibolo spinale laterale
- via vestibolo spinale mediale
- via reticolo spinale mediale
- via reticolo spinale laterale
- via tetto spinale
Il fascio vestibolospinale laterale origina dal nucleo vestibolare laterale di Deiters. Gli assoni discendono
ipsilateralmente. Il nucleo è bersaglio di afferenze che originano a livello degli organi otolitici. Contribuisce
all’emissione di quelle risposte motorie, soprattutto di tipo posturale. È un nucleo sotto il controllo di centri
superiori e controllo di tipo inibitorio da parte del cervelletto. La via vestibolo spinale laterale, con la propria
azione a livello motoneuronale è la principale responsabile della rigidità alfa che si osserva negli animali
decerebellati.
La via vestibolare mediale riceve afferenze dai canali semicircolari che a questo livello verranno tradotte sia
come risposte oculari che come risposte del tronco e del collo.
Le vie reticolo spinali si dividono in:
- laterali (facilita flessori, inibisce estensori)
- mediale (facilita estensori, inibisce flessori)

Le vie aminergiche originano dal tronco encefalico e terminano diffusamente su tutto il midollo spinale. Ad
esempio dal locus coeruleus e dai nuclei del rafe. Esercitano effetti di tipo modulatorio verso le afferenze di tipo
nocicettivo.
Lesione delle vie corticodiscendenti motorie: sono piuttosto comuni. Lesioni di questo tipo portano alla
comparsa di segni e sintomi che ancora oggi vengono talora inquadrati sotto la denominazione di sindrome
piramidale, lasciando intendere erroneamente che tale sindrome sia dovuta essenzialmente a una lesione della via
piramidale. In seguito a tali lesioni si osserva in genere una paralisi flaccida che può interessare tutta la metà
controlaterale del corpo. In questa fase si osserva ipotonia. Dopo vari giorni il quadro generalmente si modifica e
compare un certo grado di recupero motorio, deficitario per le estremità distali.

La via piramidale oggi non è più considerata come un’unica entità funzionale, ma come un insieme di vie
indipendenti che origina da aree motorie differenti, permettendo a queste aree di intervenire in parallelo
nell’esecuzione motoria.

SISTEMA VESTIBOLARE
- misura le accelerazioni lineari ed angolari del capo mediante un complesso di cinque organi di senso che si
trovano nell’orecchio interno
- equilibrio (interazione fra controllo spinale, visivo e vestibolare)
- distribuzione tono posturale
- direzione di spostamento del corpo
- mantenimento stabilità retinica durante i movimenti della testa
Ciascuno dei cinque organi recettoriali è rivestito da una lamina continua di cellule epiteliali; alcune di queste
producono endolinfa e lo spazio endolinfatico è in comunicazione tra gli organi. Le cellule ciliate inviano i loro
segnali ai nuclei vestibolari dell’ottavo nervo cranico.
L’accelerazione lineare è rilevata da 3 canali semicircolari le cui zone più ingrossate vengono dette ampolle.
L’endolinfa che scorre, ruota in senso opposto alla direzione della testa e se si muove verso destra si dice
ampullipeta (ECCITATORIO) , mentre verso sinistra ampullifuga (INIBITORIO). Si genera un segnale
bidirezionale. Essa ha una composizione simile ai fluido intracellulari, con alto potassio e basso sodio, mentre
l’anione principale è il cloro. È fondamentalmente una soluzione di cloruro di potassio. Essa viene prodotta
costantemente dalle cellule della stria vascolare e riassorbita dal sacco endolinfatico all’interno del cranio.
Diversamente dall’endolinfa, la perilinfa contiene poco ione potassio e molto ione sodio. Questa differente
composizione ionica si ripercuote sul potenziale elettrico della perilinfa, il quale è 80-90 più negativo
dell’endolinfa.
L’interno della cellula ciliata è 45 mV più negativo della perilinfa e 125 mV più negativo dell’endolinfa. Questo
genera un flusso di potassio enorme.
Gli organi recettoriali sono cellule ciliate specializzate che si trovano in una lamina detta cresta ampollare sulla
quale si trova una cupola ampollare gelatinosa che si muove con il moto dell’endolinfa. Come negli altri organi,
l’ampiezza e la scarica delle fibre afferenti varia in funzione dell’intensità dello stimolo. Le cellule ciliate sono in
linea fra di loro, sono predisposte con l’asse che va dal chinociglio al ciglio più corto lungo l’asse longitudinale
del canale. Il potenziale di membrana di queste cellule è già leggermente depolarizzato a riposo (senza il moto
dell’endolinfa). Questo potenziale è sufficiente per permettere un po’ di ingresso di calcio attraverso i canali
voltaggio dipendenti e quindi il rilascio tramite esocitosi di glutammato, essendo cellule specializzate, tanto più il
potenziale è depolarizzato, tanto più è veloce il rilascio di glutammato, tanto più il potenziale è negativo, tanto più
è lento il rilascio di glutammato. L’endolinfa muove la cupola e porta alla flessione delle ciglia:
- se verso il chinociglio abbiamo l’ingresso di potassio grazie ai canali che per tensione si aprono (grazie alle tip-
link), la depolarizzazione (diventa meno negativo)→ ECCITAZIONE
- se lontano dal chinociglio, quindi verso il ciglio più corto, questi canali che a riposo erano parzialmente aperti, si
chiudono e la membrana si iperpolarizza→ INIBIZIONE

La continua scarica di glutammato costituisce la scarica tonica. Il concetto di avere una scarica tonica a riposo
permette di avere un segnale bidirezionale. La frequenza di scarica tonica a riposo fa sì che il flusso di endolinfa
in una direzione provochi un aumento di frequenza, mentre nell’altra provochi una diminuzione di frequenza.
Se il movimento delle ciglia avviene perpendicolarmente all’asse su cui sono disposte, non succede nulla.
I nuclei vestibolari cui afferiscono le informazioni provenienti dai recettori periferici, posseggono numerose
connessioni con il SNC:
• via afferente: vestibolari visive, propriocettive, esterocettive cutanee
• vie efferenti: corteccia, cervelletto, muscoli oculomotori e antingravitazionali.

La funzione principale dei segnali ampollari è di stabilizzare gli occhi nello spazio.
PROIEZIONI
 • Proiezioni vestibolo-cerebellari: verso il flocculo e lo spinocerebello, sono coinvolti nel mantenimento
dell’equilibrio e della postura.
• Proiezioni vestibolo-corticali : verso talamo e poi area S1
• Proiezioni vestibolo oculari: verso i nuclei oculomotori del ponte e del mesencefalo; riflesso vestibolo-
oculare
• Proiezioni vestibolo spinali: il tratto LATERALE discende ipsilateralmente ed eccita i muscoli
antigravitari degli arti mentre il tratto MEDIALE bilateralmente eccita gli estensori del collo e del tronco.
Il risultato dell’azione dei canali semicircolari un movimento angolare degli occhi uguale e contrario al
movimento della testa che lo ha provocato: FASE LENTA DEL NISTAGMO.
La successiva fase rapida che riporta gli occhi in posizione primaria dello sguardo è generata a livello del tronco
encefalico. Al buio il nistagmo non persiste durante l’intera durata della rotazione del capo, ma rallenta
gradualmente fino a cessare (nistagmo rotatorio) .Ogni cellula ciliata, negli organi vestibolari, forma una sinapsi
eccitatoria con la terminazione di un assone del nervo vestibolare. I corpi cellulari di questi assoni si trovano nel
ganglio di Scarpa. Le fibe centrali dei neuroni del ganglio di Scarpa raggiungono i nuclei vestibolari che
comprendono un cospicuo gruppo di neuroni situati a limite tra ponte e bulbo. I nuclei sono 4, divisi in:
- superiore
- mediale
- laterale di Deiters
- inferiore
Dall’integrazione delle informazioni e proiezioni vestibolo-talamo-corticali nascono i segnali che giungendo alla
corteccia cerebrale, contribuiscono a generare la coscienza del nostro orientamento nello spazio. Quando ai centri
nervosi dell’equilibrio giungono per un qualsiasi motivo, dai recettori periferici informazioni distorte o
contrastanti, si genera un conflitto neurosensoriale come segnale di allarme che è associato a sintomi sgradevoli
come nausea, vomito, sudorazione e tachicardia.

L’utriculo e il sacculo sono due sacche membranose comunincanti fra di loro ripiene di endolinfa sulla cui faccia
interna è presente una piccola area sensoriale, la macula. Le cellule ciliate e le sterociglia sono ricoperte da uno
strato gelatinoso al di sopra del quale c’è una struttura fibrosa, la membrana otolitica, nello spessore della quale
sono incorporati cristalli di carbonato di calcio che prendono il nome di statoconi o otoliti. È come se ci fossero
dei sassolini all’interno di un vasetto pieno d’acqua. La punta di ogni stereociglio è connessa con lo stereociglio
adiacente per mezzo di un sottile filamento proteico noto come tip link. Quando la testa è sottoposta ad una
accelerazione lineare, gli otoliti rimangono indietro per inerzia e questo causa un piegamento delle stereociglia.
Analogamente quando viene inclinata la testa , il campo gravitazionale terrestre spinge i cristalli verso il basso. Il
peso degli otoliti sulla massa gelatinosa piega il fascio di stereociglia determinando la depolarizzazione dei
recettori e la scarica del nervo vestibolare. L’utricolo rileva i moti traslatori in avanti e indietro mentre il sacculo
si occupa delle accelerazioni in alto e in basso.

POSTURA ED EQUILIBRIO
I tre input per il controllo dell’equilibrio sono: propriocettivi/esterocettivi; vestibolari; visivi
La postura ha due componenti:
• equilibrio
• orientamento posturale
la forza che i piedi imprimono nella superficie è data dalla somma dei singoli punti che spingono sul terreno, e la
risultante è detta centro di pressione. Se siamo fermi il centro di massa deve cadere all’interno, se stiamo
camminando il tutto diventa molto più dinamico. Se si vanno a vedere le variazioni del centro di pressione anche
quando cerchiamo di essere super fermi, notiamo che non possiamo starci mai e che il centro fa un percorso molto
aggrovigliato. Se eliminiamo il contributo visivo notiamo che si ha un peggioramento, aumenta l’ampiezza delle
oscillazioni ma rimangono comunque in un’area molto limitata, in quanto la stabilità è mantenuta grazie ai segnali
propriocettivi e vestibolari.
La stazione eretta richiede due azioni:
• mantenere un supporto contro la forza di gravità grazie anche all’impalcatura ossea
• mantenere l’equilibrio, abbiamo visto che in condizioni normali, queste variazioni sono minime e le
continue correzioni sono dei riflessi posturali con una latenza di 100 ms. I riflessi posturali sono riflessi
automatici, involontari. Ad esempio
- in posizione eretta si contrae il gastrocnemio
- a quattro zampe vengono contratti i muscoli anteriori e flessori della caviglia e estensori del ginocchio +
arti superiori
- se mi reggo ad una maniglia, solo gli arti superiori
a seconda dell’ampiezza della piattaforma in cui si risiede, vengo implicati vari metodi:
- se la piattaforma è AMPIA, strategia della caviglia, la stabilizzazione avviene a livello di essa.
- se la piattaforma è STRETTA, strategia dell’anca, si ha una contrazione di addome, quadricipite, flessione die
muscoli dell’anca.
Quanto abbiamo detto, riguarda accorgimenti presi in seguito a perturbazioni inaspettate, ma quando è
intenzionale il centro di massa si sposta. Infatti quando il sistema nervoso programma un movimento, molto prima
parte l’aggiustamento posturale→ ad esempio se voglio alzare un piede, prima devo spostare la pressione
sull’altro per evitare di cadere. Gli aggiustamenti posturali sono anticipatori e non ne siamo coscienti, motivo per
il quale è difficile imparare qualcosa di nuovo. Se voglio girare con la bicicletta a destra prima dovrò flettermi
leggermente a sinistra per poter equilibrare il movimento. Iniziamo con il contrario di quello che dobbiamo fare e
quando si impara non si è nemmeno consci di quello che viene effettivamente fatto, il sistema nervoso non sempre
ci informa di quello che fa ma lo fa nel modo giusto. Un soggetto che deve girare la maniglia contrae il bicipite
brachiale ma prima si deve essere stabilizzato contraendo i muscoli della gamba.

Ruolo delle informazioni somestetiche nel mantenere l’equilibrio

• i recettori cutanei a livello delle pianta del piede indicano la forza con la quale il piede sta reagendo
premendo contro il terreno
• i recettori propriocettivi a livello della caviglia informano sulla stabilità dell’articolazione. Le oscillazioni
del centro di pressione sono minime. Se a causa di ischemia aboliamo la propriocezione della caviglia
vediamo che queste oscillazioni aumentano. I recettori fusali hanno un effetto tonico e di partecipazione
alla stabilità, quando eliminati la postura diventa instabile.
• Le informazioni vestibolari informano del corpo rispetto all’asse verticale di gravità e sono otolitiche.
Quindi sono i segnali otolitici statici che controllano del tutto la postura, c’è qualcosa di ampollare ma è
molto poco, solo per situazioni più dinamiche. Una lesione vestibolare causa atassia, ossia la non
coordinazione dei movimenti. Esempio:
- se mi sbilancio in avanti gli otoliti portano a un aumento di contrazione del gastrocnemio
- se ho uno sbilanciamento in verticale, questo viene rilevato dal sacculo che è sensibile alle accelerazioni
verticali e porta di nuovo a un aumento dei muscoli estensori.
La stabilizzazione della testa è un processo molto particolare che non deve rispondere a delle
perturbazioni come gli arti e quindi non è regolata tramite riflesso miotattico ma principalmente da
segnali vestibolari, ampollari e propriocettivi.
• Le informazioni visive ci danno informazioni sull’orientamento e sul movimento. Quindi ciò che vedo è
tanto più efficace quanto è più vicino a noi. Gli oggetti entro i 4 metri sono quelli che daranno maggiore
stabilità. Non diventiamo instabili se non c’è un oggetto vicino, ma averlo vicino aumenta la stabilità.

Tuttavia il meccanismo principale è il PROPRIOCETTIVO. Eliminando tutti e tre si cade, ma è con il

propriocettivo che abbiamo gli eventi più drastici.

Quali sono i centri nervosi e i circuiti di queste reazioni posturali?

Le vie RETICOLO-SPINALI e VESTIBOLO SPINALI
Una lesione a una di queste vie genera una gravissima atassia e instabilità. Abbiamo sostanzialmente una via
mediale e una laterale, inoltre due vie modulatrici:
- via noradrenergica che origina dal locus ceruleus
- via serotoninergica che origina dai nuclei della base
Esiste anche la via TETTO-SPINALE che parte dai collicoli per movimenti di ri orientamento.

• Via vestibolo spinale laterale→ origina dal nucleo vestibolare laterale di Deiters ed è responsabile del
segnale che mantiene il tono dei muscoli antigravitari. Questa scende fino ai motoneuroni dei muscoli
estensori (monosinaptico) e riceve dai segnali otolitici. La via è ipsilaterale. I segnali vanno ai
motoneuroni alfa e gamma e l’effetto è facilitatorio. Facilita gli estensori e inibisce i flessori.
• Via vestibolo spinale mediale → parte dal nucleo vestibolare mediale e si occupa degli aggiustamenti
rotatori. È una via bilaterale e riceve dai segnali ampollari. Essa rimane sui cervicali e toracici alti.
• Via reticolo spinale mediale → facilita gli estensori assiali e prossimali
• Via reticolo spinale laterale → facilitazione dei flessori e inibizione degli estensori.
• Via rubrospinale → parte dal nucleo rosso ma non riveste una grande importanza nell’uomo, tuttavia si
occupa delle parti distali. Diventa importante in caso di lesioni corticali dove la via rubro-spinale diventa
fondamentale per la coordinazione delle mani anche se in maniera grossolana.

Oltre al tronco encefalico, che ruolo hanno gli altri centri del sistema nervoso?
Il cervelletto e i gangli della base permettono di modificare e adattare la postura a una nuova situazione.
I segnali che mantengono il tono antigravitario sono segnali che si distribuiscono ai motoneuroni gamma e alfa.
Gli alfa mantengono attivi gli estensori con una frequenza di scarica appropriata a riposo, mentre i gamma sono
attivi per mantenere stirata la parte sensoriale del fuso. Se si attua decerebrazione si osserva un ipertono dei
muscoli estensori. Questo vuol dire che viene aumentato l’input dei motoneuroni alfa e quest’ultimo proviene
direttamente dalle vie discendenti del tronco encefalico. Questo è frequente quando ci sono lesioni della capsula
interna e le fibre corticali non controllano più il tronco encefalico.

LOCOMOZIONE
è un tipo di movimento ritmico con riflessi automatici che avvengono con stesso ritmo e si ripetono con un ciclo
ben definito. Ad esempio la locomozione bipede dell’uomo è composta da:
1. periodo di oscillazione
2. periodo di appoggio ( quando il piede è in fase di appoggio , l’avanzamento segue un andamento a
PENDOLO ROVESCIATO, nella prima metà il baricentro sale mentre nella seconda scende. Questa
salita rappresente un piccolo accumulo di energia potenziale).
Dal punto di vista meccanico, nel controllo delle tre articolazioni di anca, ginocchio e caviglia ci sono delle
relazioni→ i movimenti giacciono tutti sullo stesso piano, c’è un alternanza di contrazione tra estensori e
flessori (es: il gastrocnemio rispetto al tibiale anteriore).
È stato visto come il ritmo locomotorio non richiede segnali sensoriali ma ci sono proprio degli oscillatori nel
sistema nervoso, a livello del midollo spinale (generatori di ritmo centrali) che fanno oscillare l’attività di
flessori e estensori. È stato dimostrato che se il midollo spinale viene sezionato, lasciando le regioni lombosacrali
separate ma collegate con arti posteriori, mediante la giusta stimolazione si innesca il ritmo giusto.
Questa alternanza di flessori ed estensori è data da un inibizione reciproca, come succede?
1) Il motoneurone accende l’emicentro di sx
2) questo si attiva e attiva l’interneurone che inibisce l’emicentro di dx
3) esso attiva anche un interneurone graduale che piano piano si attiva ed inibisce l’emicentro di sx.
4) L’emicentro di sx essendo inattivo non può più attivare l’inibitore, il quale cessa di inibire l’emicentro di dx

Durante il ciclo del passo segnali provenienti dai recettori muscolari, cutanei e articolari forniscono al midollo
spinale informazioni su come e quanto l’arto viene caricato e scaricato interagendo con la superficie di supporto,
sull’ampiezza della fase di oscillazione, o su eventuali perturbazioni inattese, quali quelle che si producono
camminando su una superficie accidentata. Occorre visualizzare i circuiti spinali come microprocessori capaci di
adattare lo schema ritmico del passo interpretando l’insieme dei segnali afferenti che, istante per istante,
forniscono un’immagine sensoriale dello stato degli arti e dell’interazione con l’ambiente esterno. Una condizione
esemplificativa dell’integrazione dei segnali afferenti nello schema del passo da parte dei circuiti spinali è
costituita dalla transizione tra la fase di supporto e quella di oscillazione. Questa transizione rappresenta un
momento di potenziale instabilità durante il ciclo del passo, poiché il baricentro viene trasferito da un arto
all’altro. Al fine di mantenere la stabilità è quindi necessario che la fase di oscillazione di un arto inizi solo dopo
che il baricentro corporeo sia stato trasferito da un arto sull’altro. Essenzialmente due tipi di segnali afferenti di
natura propriocettiva contribuiscono a regolare la transizione tra fase di supporto e fase di oscillazione del passo.
1) dai fusi neuromuscolari dei muscoli flessori, come l’ileopsoas
2) il secondo è proporzionale al carico dell’arto durante la fase di supporto e deriva dai recettori di tensione
(organi tendinei del Golgi) dei muscoli estensori.
In definitiva, l’integrazione di segnali di natura propriocettiva da parte dei circuiti spinali permette di regolare la
transizione tra la fase di supporto e la fase di oscillazione del’’arto. Ricordiamo che il ruolo primario
dell’attivazione dei centri spinali è dato dalla regione locomotoria mesencefalica
Ogni articolazione ha un proprio centro di ritmo e quest’ultimo si coordina con i restanti centri dell’arto,
influenzandosi a vicenda. Il comando è sovraspinale e i centri superiori non devono fare niente, ma sempliceente
accendere i centri generatori di ritmo. Vi è un dialogo e interazione fra i vari centri e ciò permette di adattarsi a
nuovi tipi di movimento. I segnali sensoriali non sono necessari ma aiutano a stabilizzare la locomozione:
1. i fusi neuromuscolari anticipano la transizione tra una fase e un’altra
2. gli organi tendinei diventano importante in una fase cruciale del passo, ossia quando stiamo finendo una
fase di appoggio, in cui tutto il peso si trova su una gamba e deve essere spostata sull’altra. Dobbiamo
essere sicuri che gli estensori non vengono inibiti finché il peso non è stato spostato sull’altra gamba o
cadiamo. Tramite le fibre Ib , gli estensori sono stimolati.
3. Gli esterocettori cutanei del DORSO DEL PIEDE: se è stimolato mentre si trova in fase di appoggio si
stimolano i flessori (es se sbatto contro qualcosa), mentre in oscillazione gli estensori; della PIANTA
DEL PIEDE, mi dice quanto sto premendo forte
Chi si occupa di regolare i centri spinali?
La regione mesencefalica locomotoria. È un segnale continuo che aumentando oltre una certa velocità aumenta
automaticamente il ritmo, passando dal cammino al trotto, ma questo è specifico dei centri spinali, l’unica
funzione dei centri superiori è quella di attivare.
Cosa c’è al disopra?
1. Corteccia cerebrale: soggetta alla volontà, decide quando generare un ritmo ma non solo, a livello visivo
elabora le coordinate e programma movimenti in base a ostacol
2. cervelletto: nella regione mediale si occupa del tono antigravitari (devo assicurare il giusto tono
antigravitariio che aumenta nella fase di appoggio e diminuisce in quella di oscillazione), mentre il nucleo
interposito si occupa di coordinazione, regolarità e metrica.
3. Gangli della base che coordinano l’attivazione dei centri locomotori e permettono di INIZIARE IL
MOVIMENTO. I Parkinson porta a una mancanza di coordinazione e si vede per esempio in:
- mancanza di pendolamento arti superiori
- piegamento del corpo in avanti come se cercasse il baricentro
- passi brevi
→ rimangono tuttavia inalterati quei movimenti automatizzati come prendere al volo una pallina, andare
in bici ecc.

MOVIMENTO OCCHI
L’occhio genera micromovimenti oculari, trema e come una barca non ancorata ha un movimento di deriva che
viene compensato dai movimenti saccadici. Se non spostasse mai il suo focus, sbiadirebbe la visione a causa
dell’adattamento sensoriale, un po’ come accade per i vasi retinici.
Movimenti saccadici: è un movimento dell’occhio frequente. Consiste in rapidi movimenti per portare la zona di
interesse a coincidere con la fovea. 3-5 al secondo. Sono un movimento coniugato. Hanno un’ampiezza massima
di 20° e la loro max velocità angolare può raggiungere i 900°/s. Sono di natura balistica, una volta iniziato
unmovimento di questo tipo, può essere corretto con molta difficoltà.
Per l’esecuzione di un movimento saccadico, il sistema deve conoscere: la posizione dell’oggetto grazie alla
retina e la posizione dell’occhio nell’orbita nel momento in cui l’oggetto viene visto grazie a neuroni
“tonici”. La latenza di una sacccade è di circa 200 ms, perché il sistema visivo è lento. Ci vogliono circa 50 ms
per trasdurre il segnale e circa 100 ms per visualizzarlo. L’immagine che vediamo è quindi posticipata. Se mentre
la corteccia sta analizzando l’immagine, questa cambia, si ha il cosiddetto scivolamento retinico che porta a
visione offuscata come quando si legge ad alta velocità.
- il sistema saccadico è molto stereotipato, caratterizzato da un incremento e decremento della velocità
- il sistema saccadico, mentre manda il segnale che produce il movimento, allo stesso tempo manda un segnale
che inibisce la visione.
- il motoneurone ha una scarica tonica che mantiene l’occhio in posizione, si ha poi una scarica fasica ad alta
frequenza (impulso di forza) e scarica tonica (più alta perché è stata impressa velocità) che mantiene l’occhio nella
posizione raggiunta. La differenza fra le due scale toniche è detta gradino.
- la scarica è più alta se ci spostiamo più lateralmente, quindi se abduciamo. Aumenta anche il numero di unità
motorie.
- la scarica/ comando fasico-tonico parte da formazione reticolare pontina paramediana (m. Orizzontali) e
formazione reticolare mesencefalica (m. Verticali). In pratica il comando saccadico costituito dalla scarica
fasica è il segnale di velocità che viene impresso all’occhio.
- la scarica tonica si deve allineare con il punto in cui è arrivata la scarica fasica. Se così non fosse avremmo una
sorta di scivolamento. Per calcolare la posizione in base alla velocità viene utilizzato l’integrale.
a) CELLULE "BURST" - Svolgono un ruolo fondamentale nel processo d'inizio del movimento saccadico e nella
regolazione della sua ampiezza. - Sono dei neuroni che si attivano all'improvviso, circa 10 millisecondi prima
dell'inizio del movimento. - Scaricano a raffica durante l'esecuzione del saccade ed il numero d'impulsi è
proporzionale all'ampiezza del movimento saccadico (possono arrivare anche a 1000 impulsi al secondo). -
Cessano la loro attività appena prima che l'occhio raggiunga la nuova posizione, e rimangono silenti fino al
saccade successivo. - Possono venire eccitate da afferenze vestibolari, visive e volontarie.
b) CELLULE TONICHE - Hanno il compito di trasmettere segnali sulla posizione degli occhi e sono attive
durante l'esecuzione di tutti i movimenti oculari. - Un cambio di posizione degli occhi viene associata ad una
concomitante variazione della frequenza di scarica di tutti i neuroni tonici: alcuni aumentano la loro attività
mentre altri la diminuiscono in base alla nuova posizione assunta. In questo modo il sistema nervoso centrale
riceve le informazioni sulla posizione degli occhi nelle orbite. - Durante la fissazione scaricano a frequenza
costante; questa frequenza cresce linearmente all'aumentare della rotazione laterale dell'occhio. - Durante i
movimenti saccadici la loro attività passa dal livello costante che aveva prima del movimento, ad un nuovo livello
post saccadico con frequenza di scarica più elevata.
c) CELLULE "BURST" TONICHE - Scaricano a frequenza costante durante la fissazione, mentre presentano
un'attività a raffica durante i saccadi laterali. Aumentano la loro frequenza di scarica con la rotazione laterale degli
occhi.
d) CELLULE "PAUSE" - Questi neuroni normalmente scaricano ad una frequenza abbastanza costante, ma
cessano completamente la loro attività durante i movimenti oculari. - Si ritiene che la loro attività inibisca le
cellule "burst": la cessazione della loro scarica fa si che le cellule "burst" possano determinare l'insorgenza dei
movimenti saccadici. → questo aumenta la stabilità durante la fase di fissazione e previene i movimenti saccadici
che non sono stati completamente programmati.
• In una saccade, quando la velocità passa da 0 a 900°/s, la frequenza di scarica del motoneurone aumenta
rapidamente (impulso)
• dopo l’impulso i muscoli oculari intriseci mostrano una contrazione tonica.
• L’altezza del gradino determina l’ampiezza del saccadico, l’altezza dell’impulso la velocità
Il comando però nasce a livello dei collicoli superiori (strato profondo) e corteccia cerebrale (parietale, campi
frontali ecc).
Il collicolo ha un ruolo di integrazione visuomotoria. I neuroni dello strato profondo ricevano informazioni visive
e contengono una mappa della localizzazione dei suoni, scaricano prima di una saccade. Formano una mappa dei
movimenti oculari possibili che si sovrappone alle mappe recettive visive ed uditive.
I campi frontali oculari A8 si trovano nella corteccia frontale e qua nasce l’attività neuronale che va ad iniziare il
comando saccadico. Quando si hanno lesioni ai collicoli viene comunque mantenuta la capacità di fare dei
movimenti saccadici perché i campi frontali sono connessi direttamente alla formazione reticolare
mesencefalica. Abbiamo anche dei campi oculari supplementari e aree parietali temporali.
Nella corteccia parietale posteriore le coordinate spaziali vengono integrate ed è questa la zona in cui si decide
che movimenti fare basandosi su quello che si vede. Nel lobo temporale superiore abbiamo una zona dedicata al
movimento, se si hanno lesioni, non si vedono i movimenti (tipo non si riesce ad attraversare la strada perché non
si vede la macchina che si muove).
I nuclei vestibolari inviano segnali ai nuclei oculomotori che gli arrivano dai canali semicircolari.
Movimenti oculari: la corteccia cerebrale decide i bersagli sulla base degli oggetti visivi di interesse. I segnali
corticali vengono trasmessi ai nuclei motori del tronco tramite il collicolo superiore. La programmazione motoria
avviene nel tronco.
Quali sono i movimenti oculari?
1. Movimenti oculari saccadici: portano rapidamente la fovea verso un bersaglio visivo disposto alla
periferia del campo visivo. Il movimento è pre programmato, una volta che il movimento è avviato non vi
è correzione, ma può essere modificato il movimento seguente.
2. Movimenti lenti di inseguimento (VOLONTARIO): mantengono fissa sulla retina l’immagine di un
oggetto in movimento. Se la velocità della mira si mantiene sotto ai 40-45 ° la corrisponde fra occhio e
mira è perfetta e il guadagno è unitario. È necessario che la velocità degli occhi sia accoppiata con la
velocità del bersaglio. È richiesto l’intervento del cervelletto in modo che questo cancelli i tentativi di
stabilizzazione degli occhi. Lo stimolo visivo parte: l’occhio inizia a muoversi in ritardo, il ritardo
permette di calcolare il movimento saccadico per foveare il bersaglio. Quindi l’occhio parte con un
ritardo di 200 ms, esegue un movimento saccadico per correggere l’errore di posizione e quindi prosegue
con un movimento di inseguimento lento. Il conseguente allontamento dell’immagine dalla fovea verso la
retina attiva una saccade compensatoria. La causa è la ridotta velocità angolare dell’occhio che non
consente più un corretto inseguimento del bersaglio.
3. Movimento di vergenza: muovono i due occhi in direzioni opposte in modo che l’oggetto si proietti
sulle due fovee. Al contrario, gli altri oggetti formeranno la loro immagine in zone leggermente diverse
della retina e ciò contribuirà a donare profondità.
4. Movimenti vestibolo-oculari: mantengono stabili le immagini sulla retina durante i movimenti del
corpo. La stimolazione dei recettori vestibolari al movimento della testa in una direzione evoc un
movimento oculare riflesso in senso contrario. Il sistema che dà origine a questo riflesso deriva dal
labirinto membranoso il quale codifica i movimenti grazie alla presenza dei tre canali semicircolari,
disposti sui piani dello spazio con all’interno l’endolinfa.
5. Movimenti optocinetici: mantengono stabili le immagini sulla retina durante i movimenti rotatori
prolungati del capo. È un riflesso che appare ogni volta che si fissano degli oggetti che presentano un
rapido movimento regolare: come una trottola che gira su se stessa o il passaggio di un treno in
movimento. Affinché io possa stimolare l’optocinetico e non il vestibolare non devo ruotare io ma il
mondo attorno a me. Esso è costituito da:
- fase lenta diretta nel senso del movimento del campo visivo.
- fase rapida in direzione opposta con caratteristica simile alle saccadi
Quando il capo si muove, gli occhi cominciano a seguire automaticamente un bersaglio in modo che tale velocità
relativa all’immagine retinica sia nulla. In altre parole questo riflesso fa muovere gli occhi ad una VELOCITA’
UGUALE MA IN DIREZIONE OPPOSTA A QUELLA DELLA TESTA. Quando l’oggetto fissato esce dal
campo di sguardo, gli occhi compiano un movimento saccadico rapido in direzione di un nuovo bersaglio e
ricominciano a seguirlo (fase lenta e rapida)
Il nistagmo si riferisce a movimenti oscillatori, ritmici e involontari dei bulbi oculari. Diversi tipi di nistagmo
possono essere evocati nel soggetto sano:
1. riflesso optocinetico: riflesso oculare evocato in risposta allo spostamento della scena visiva e serve ad
agganciare e mantenere un’immagine in movimento stabile sulla retina.
2. Nistagmo vestibolare calorico indotto: si evoca mediante l’irrigazione unilateriale con acqua calda o
fredda dell’orecchio creando uno sbilanciamento vestibolare temporaneo. Se viene irrorato con acqua
calda otterremo un nistagmo dallo stesso lato, con acqua fredda dal lato opposto. COWS → cold
opposite, warm same.
3. Nistagmo rotatorio: si tratta di un nistagmo a scosse indotto dall’accelerazione angolare data dalla
rotazione del capo che stimola il riflesso vestibolo-oculare.

CONCETTI CHIAVE
 i movimenti oculari hanno una duplice finalità: stabilizzare l’immagine visiva sulla retina mentre ci
muoviamo nell’ambiente e cambiare la direzione dello sguardo per mettere/mantenere nella fovea
l’immagine di un oggetto visivo di interesse.
 Nei movimenti di spostamento dello sguardo, ogni posizione dell’occhio nell’orbita è ccaratterizzato da
un preciso valore della componente torsionale
 la stabilizzazione dell’immagine visiva sulla retina è ottenuta mediante l’azione combinata e
complementare dei riflessi vestiboloculare e opticinetico che mediante l’utilizzo di informazioni
vestibolari e visive, inducono movimenti coniugati degli occhi in direzione opposta ai movimenti della
testa.
 I movimenti saccadici sono movimenti altamente stereotipati generati da circuiti di controllo situati nel
ponte (componente orizzontale) e nel mesencefalo (componente verticale).
 I movimenti di vergenza vengono generati da un centro di controllo mesencefalico.

GANGLI DELLA BASE

I gangli della base non fanno parte delle gerarchie motorie ma sono capaci di facilitare o inibire il movimento. Il
loro percorso si compone come corteccia - gangli della base – talamo – corteccia.
Esistono anche altre stazioni subcorticali come collicoli superiori e nucleo peduncolo pontino.
I gangli ricevono segnali da tutta la corteccia ma alla fine vanno a controllare solo il lobo frontale.
Abbiamo lo striato il quale si compone di nucleo caudato e nucleo lenticolare formato a sua volta da putamen e
globo pallido interno. Nella parte motoria dello striato possiamo trovare una localizzazione somatotopica in
quando i neuroni più ventrali controllano la testa mentre quelli più dorsali controllano gli arti superiori e inferiori.

Lo striato proietta in modo ordinato al pallido e qua troviamo 95% di neuroni spinosi a media taglia suddivisi in
due classi in base al recettore per la dopamina:
 • recettore D1 : viene facilitato dal legame con la dopamina, una volta legata si attiva una proteina Gs
stimolatoria che porta a un aumento di AMP ciclico
• recettori D2: si ha l’attivazione della proteina Gi inibitoria che porta a una diminuzione di AMP ciclico.
A seconda del tipo di stimolazione, si ha l’attivazione della via diretta o indiretta.

Via Diretta→ la corteccia stimola lo striato mediante glutammato, questo è inibente e va a inibire l’attività del
globus pallidus interno, il quale essendo inibito, non può più tenere a bada il talamo che a sua volta si attiva. È
come se mediante scarica tonica, lo striato tenesse un cancello chiuso ma con l’arrivo del segnale della corteccia,
si permette al talamo e al collicolo di attivarsi per un breve periodo. Il cancello resta chiuso per impedire
movimenti non voluti, quando il movimento è voluto, il segnale disinibisce il talamo. Questo circuito facilita
l’avvio di programmi motori e l’inibizione di quelli che non devono essere attivati.
La sostanza nera pars reticolata (GABAergica) si comporta allo stesso modo del pallido interno, proietta ai
collicoli superiori e controlla i movimenti saccadici. Anche in questo caso si ha disinibizione del bersaglio finale.
Via Indiretta → presenta recettori di tipo D2. I neuroni della via indiretta presentano assoni più brevi e proiettano
al globus pallidus esterno. Questo è disinibito e pertanto il nucleo subtalamico (unico nucleo eccitatorio) va ad
attivare il globus pallidus interno che inibisce il talamo. Il finale porta a un’inibizione del talamo.
Via Iperdiretta→ in cui la cortex con glutammato va ad attivare direttamente il nucleo subtalamico che
eccitando il globus pallidus interno inattiva il talamo. (essendo con meno sinapsi arriva prima di tutte le altre)

La facilitazione o inibizione del movimento è un equilibrio fra le varie vie. Possiamo trovare una sorta di
sequenza:
1) segnale inibitorio via iperdiretta
2) disinibizione talamo, facilitazione movimento
3) inibizione talamo e movimento.
Quindi il significato potrebbe essere che attivando tre vie in cui la prima inibisce, la seconda facilita, la terza
inibisce di nuovo, si restringe la finestra temporale in cui è possibile il movimento. Ciò che può spostare l’ago
della bilancia è la dopamina.
→ se si lega ai recettori D1 facilita il movimento
→ se si lega ai recettori D2 inibisce la via indiretta e quindi facilita il movimento.
Quindi la dopamina sbilancia le due vie e fa vincere il movimento
ciò che favorisce il movimento è un abbassamento di acetilcolina che tiene i neuroni inattivi e un aumento di
dopamina la quale è serve tonicamente attiva a 2/4 Hz ma che aumenta la frequenza. In base a questi segnali
dopaminergici e colinergici lo striato è coinvolto nell’apprendimento motorio e nella formazione di schemi motori
abitudinari. Alcuni studi hanno dimostrato che nella fase di apprendimento si attiva di più lo striato
ventrale/limbico mentre in quello motorio si attiva lo striato dorsale.
Il nucleo peduncolo pontino si trova nel tegmento del mesencefalo.
→ riceve da nucleo subtalamico e globus pallidus interno
→ proietta a sostanza reticolare discendente (influenzando i circuiti spinali)
IMPO PER MUSCOLI ANTIGRAVITARI E IPERTONO

CIRCUITI GANGLI DELLA BASE

motorio
oculomotorio
cognitivo e decisionale: area orbito frontale laterale (comportamento in contesto sociale); area dorso-laterale
(pensiero razionale)
limbico: area orbito frontale mediale (giudizio morale); corteccia cingolata anteriore (pensare e agire tenendo
conto aspetti emotivi)
LESIONI AI GANGLI DELLA BASE
lesioni ai gangli della base causano la comparsa di movimenti involontari che non è possibile sopprimere. Si può
avere inoltre difficoltà a iniziare movimenti o al mantenimento del tono muscolare (lesione al nucleo peduncolo
pontino). Le patologie più importanti sono:
• corea di Huntington: patologia ipercinetica data da degenerazione dei neuroni spinosi. Non è limitata al
circuito motorio ma riguarda anche il circuito limbico causando demenza e sintomi psichiatrici.
• Morbo di Parkinson: degenerazione dei neuroni dopaminergici. Lo striato viene privato della scarica di
dopamina che permetteva di mantenere un bilancio tra i due circuiti a favore della via diretta favorendo i
movimenti. Con la diminuzione della dopamina diventa difficile far partire i movimenti e si va incontro a
acinesia e bradicinesia a causa di una iperattività della via indiretta. Si ha un’anormale attività del nucleo
peduncolo pontino e ipertonia muscolare (rigidità). Si cerca di somministrare L-DOPA perché la
 dopamina non passa attraverso la barriera ematoencefalica. Tuttavia con l’avanzare della patologia, dopo
molti anni di terapia la dopamina non ha più effetto.
Vi sono anche disturbi associati al circuito limbico che sono: disturbo ossessivo compulsivo e sindrome di
Tourette.

Anche il cervelletto (COMPARATORE DI AFFERENZE) contribuisce al movimento, infatti riceve segnali

dalle fibre parallele e li usa come previsori di possibili errori e anticipa delle correzioni. Esso è costituito da
corteccia e nuclei cerebellari profondi. Le afferenze arrivano ad entrambi mentre le efferenze solo dai nuclei
cerebellari profondi. Se le afferenze arrivano ai nuclei profondi, questi segnali di uscita non possono essere
modificabili, ma se le afferenze passano prima dalla corteccia, questa ha la possibilità di modificarli (in modo che
l’output di uscita sia necessario ad evitare che si compiano errori nel movimento). Gli input arrivano da due fibre:
• MUSCOIDI: fanno sinapsi su cellule dei granuli che salgono fino all’ultimo strato diramandosi a T
come fibre parallele e fanno sinapsi su cellule del Purkinjie. Abbiamo rapporto 100000:1 = fibre
parallele : Purkinjie. Sono segnali che arrivano da tutto l’encefalo
• RAMPICANTI: fanno sinapsi direttamente sulle cellule del Purkinjie e trasportano informazioni
dall’OLIVA INFERIORE. Una singola fibra rampicante va su una cellula del Purkinjie. GRANDISSIMA
POTENZA. Ogni potenziale d’azione della fibra rampicante determina un prolungato aumento della
conduttanza al calcio. Prolungata depolarizzazione denominata spike complex, ossia un potenziale
d’azione di grande ampiezza seguito da una scarica di potenziali d’azione di ampiezza minore. Le fibre
parallele determinano un potenziale d’azione semplice detto spike semplice.

le cellule del Purkinjia hanno due potenziali di azione:

- potenziali semplici: nascono da una piccola depolarizzazione un po’ per l’attività delle cellule pacemaker, un
po’ per gli input eccitatori. Attività delle Purkinjie modulata dalle fibre parallele.
-potenziali complessi: nascono in modo normale, cominciano a depolarizzarsi ma poi non tornano al valore di
partenza ma nascono altri potenziali più piccoli (sono piùù piccoli perché i canali del sodio non hanno fatto in
tempo a recuperare l’inattivazione). Questi nuovi picchi sono dovuti alla sinapsi potentissima della fibra
rampicante potentissima. Potenziale complesso riflette il singolo potenziale d’azione della fibra rampicante.

Quando si ha un movimento che viene fatto male c’è un errore,

questi circuiti sono fatti in modo che arrivi un segnale di errore e la
scarica della fibra rampicante presenti tantissimi potenziali
complessi. Quando si impara a compiere il movimento nel modo
corretto, i potenziali complessi sono sparsi e non hanno effetto. Le
fibre rampicanti continuano a modificare l’effetto delle fibre
parallele finché la sinapsi non diventa in grado di evitare
l’errore.

I circuiti inibitori che si creano vanno a inibire tanto il neurone

stesso quanto i neuroni adiacenti aumentando il contrasto tra la
zona eccitate e quelle adiacenti che sono inibite.

VESTIBOLO CEREBELLO: comprende il lobo flocculo

nodulare. Esso controlla: muscoli prossimali e assiali, postura,
locomozione e direzione dello sguardo. È collegato ai nuclei vestibolari e riceve fibre dal nervo vestibolare. NON
ha nucleo cerebellare profondo. Gli assoni delle cellule del Purkinje non fanno sinapsi con un nucleo profondo ma
escono dal cervelletto e raggiungono i nuclei vestibolari (che funzionano come i nuclei cerebellari). Il vestibolo
cerebello deve utilizzare molti segnali per poter regolare le funzioni del vestibolare. Esso riceve:
- input visivi
- input vestibolari

SPINO CEREBELLO: comprende verme e regione paravermiana. Si tratta di regioni del cervelletto coinvolte
nel controllo e nell’esecuzione dei movimenti. Arrivano informazioni propriocettive su muscoli e articolazioni
(VIA DORSALE), mentre attraverso la via mediale arrivano segnali su comandi motori che derivano dalla
corteccia (VIA MEDIALE).
Il cervelletto può paragonare il comando motorio con i segnali sensoriali che dicono come sta andando il
movimento. Per cui può correggere i movimenti. Esso è costituito da:
- NUCLEO DEL FASTIGIO: si occupa del movimento oculare e del tono antigravitario (VIE MEDIALI)
- NUCLEO INTERPOSITO: controlla via discendenti laterali degli arti e area motoria primaria.
Registrando l’attività delle cellule del Purkinjie nello spinocerebello è possibile osservare aumenti di frequenza di
scarica prima dei movimenti volontari. In assenza di cervelletto si osservano delle oscillazioni e si avrebbe
difficoltà a iniziare o frenare il movimento. Per fermarsi è necessario anticipare una contrazione. Il cervelletto
invia segnali anticipatori, modificando il modello interno fino ad eliminare la possibilità di errore.
• Spinocerebello è costituito da verme e zona paravermiana: regola i movimenti di corpo e degli arti
• il verme riceve afferenze visive, uditive, vestibolari e somatosensitive
• proietta, tramite il nucleo fastigio, alle regioni della corteccia cerebrale e del tronco dal quale originano le
vie discendenti mediali.
• Proietta, tramite il nucleo interposito, ai sistemi rubrospinale e corticospinale
• le lesioni provocano atassia
CEREBRO CEREBELLO: è costituito dalla parte laterale degli emisferi, con il NUCLEO DENTATO. Riceve
input dalla corteccia e la controlla tramite il talamo.
Il nucleo rosso proietta all’oliva inferiore la quale induce potenziali complessi mediante le fibre rampicanti. Il
nucleo dentato si attiva prima del movimento e prima della corteccia motoria. Lo spino cerebello va di pari passo
con la corteccia motoria mentre il cerebro cerebello si attiva insieme alle aree premotorie.

• zona laterale (filogeneticamente più recente)

• riceve input solo dalla corteccia cerebrale (nuclei pontini→ peduncolo medio → dentato controlaterale)
• proietta al nucleo dentato
• il dentato proietta al nucleo ventrolaterale del talamo e alla porzioni parvicellulare del nucleo rosso
• questi neuroni proiettano a loro volta al nucleo olivare inferiore , da qui tramite le fibre rampicanti il
segnale torna al cervelletto
• circuito a feedback interno preposto alla REGOLAZIONE DEI COMANDI MOTORI CORTICALI
• aree premotorie- cervelletto – nucleo rosso – cervelletto
• implicato nella ripetizione mentale dei movimenti e nell’apprendimento motorio.
• Lesioni creano ritardi nell’inizio dei movimenti e irregolarità nella sequenza temporale delle componenti.

Il Cervelletto:
 è un comparatore di afferenze: sugli scopi, i comandi motori e i segnali a feedback associati alla
programmazione e all’esecuzione del movimento
 le proiezioni efferenti sono dirette alle regioni motorie e premotorie della corteccia e al tronco encefalico
 è cruciale per svolgere in modo preciso e fluido e per mantenere l’equilibrio
 lesioni cerebellari, oltre alla mancanza di coordinazione dei movimenti delle varie articolazioni (atassia) e
a deficit nell’ampiezza dei movimenti (dismetria), provocano una riduzione del tono muscolare (ipotonia)

Azione insolita e potente delle fibre rampicanti sulle cellule di Purkinje: ogni potenziale d’azione provoca una
prolungata depolarizzazione (spike complesso = ampio potenziale d’azione seguito da una scarica di altri
potenziali di ampiezza minore)
• Le fibre parallele determinano invece uno spike semplice (necessaria sommazione spaziale e temporale di
parecchie fibre parallele per attivare una cellula del Purkinje)
• L’attività spontanea delle fibre muscoidi genera nelle Purkinje una scarica costante di spike semplici (la loro
frequenza può codificare l’intensità degli stimoli periferici o centrali)

CIRCUITO DI BASE:
uno principale eccitatorio ( a livello dei nuclei cerebellariI e uno controlaterale inibitorio ( a livello della
corteccia).
L’attività delle cellule del Purkinje viene inibita dalle cellule stellate, a canestro e del golgi)
L’attività delle cellule del Golgi viene indotta dalle fibre parallele dei granuli e inibisce l’attività dei granuli stessi.

CIRCUITO DI BASE DEL CERVELLETTO

1. via diretta: l’input afferente proietta direttamente ai sistemi motori attraverso i nuclei profondi senza
passare per la corteccia
2. circuito laterale indiretto: input delle fibre muscoidi alle cellule granulari, da queste mediante le fibre
parallele alle cellule del Purkinje e da queste ritorno ai nuclei profondi del cervelletto. Questo circuito è
usato per correggere le risposte riflesse
 3. le fibre rampicanti mandano un input alle cellule del Purkinje. Questo è l’input di rilevamento
dell’errore. Questo circuito è usato per l’apprendimento.
Le fibre parallele decorrono parallelamente ai solchi e intersecano l’arborizzazione delle cellule del Purkinjie ad
angolo retto. Molte fibre parallele prendono contatto con una singola cellula del Purkinjie. Ciascuna sinapsi
genera un debole PPSE e sono richiesti molti inputs per generare un singolo potenziale d’azione. Invece un’unica
fibra rampicante contatta ciascuna cellula del Purkinje formando molte sinapsi. Ciascun singolo input genera una
scarica di potenziali d’azione.
L’unico output del cervelletto è rappresentato dalle cellule del Purkinje. Tutte le cellule del Purkinje inibiscono i
nuclei profondi liberando GABA.
Le cellule stellate e a canestro causano un’inibizione laterale delle cellule del Purkinje situate ai lati del fascio di
fibre parallele attivate. Anche le cellule del Golgi ricevono un input dalle fibre parallele ma distribuiscono i loro
assoni indietro alle cellule granulari→ è un esempio di inibizione a feedback che taglia gli input dopo un breve
ritardo.

Funzione generale: agisce sul controllo motorio, regola i riflessi cosicché siano appropriati al compito. Ad es,
sollevare una scatola. Il sollevamento inizia viene regolato in base al peso supposto della scatola.

Corteccia premotoria e motoria → neocerebellum → corteccia premotoria e motoria → movimento

feedback sensoriale → spino cerebellum → movimento

lesioni al neocerebellum generano atassia. Essa consiste in: ritardo nell’inizio del movimento, dismetria (il
movimento supera o non raggiunge il bersaglio), tremore si verifica dopo un movimento o quando si verifica una
perturbazione. Il tremore non si manifesta a riposo.

In conclusione il cervelletto opera come un’officina per riparazioni.

1) impara ad adattarsi a nuovi compiti
2) i disordini motori prodotti da lesioni al di fuori del cervelletto sono velocemente mascherati da questa officina.
3) le lesioni cerebellari provocano disordini motori perché l’officina è danneggiata e i disordini vengono
smascherati.
CONCETTI CHIAVE
 il cervelletto riceve in ingresso segnali sensoriali, motori e cognitivi e dà in uscita segnali che permettono
di migliorare l’esecuzione e l’apprendimento dei comandi motori
 i segnali in ingresso nel cervelletto hanno l’effetto di scolpire, tramite l’azione inibitoria delle cellule del
Purkinje, pause nella scarica spontanea dei neuroni dei nuclei cerebellari.
 La via delle fibre muscoidi-granuli-fibre parallele di Ppurkinje ha un’enorme divergenza e ha l’effetto di
far aumentare la frequenza della scarica spontanea delle cellule di Purkinje.
 La via delle fibra rampicanti- cellula purkinjje presenta pochissima divergenza e produce nella cellula del
Purkinje un grande potenziale d’azione sempre sopra soglia che dà luogo al potenziale complesso
 gli interneuroni inibitori abbreviano la durata della scarica dei granuli e producono un alone inibitorio
intornoa una fila di cellule di Purkinje eccitate.
 Il cervelletto si suddivide in vestibolo-cerebello (stabilizzazione degli occhi e equilibrio del corpo), spino-
cerebello (esecuzione dei movimenti formando rappresentazioni interne), cerebro-cerebello
(programmazione dei movimenti ed è essenziale per migliorare la loro latenza e la loro temporizzazione).
Il controllo motorio richiede informazioni sensitive. Il comparatore calcola la differenza fra il movimento
desiderato e quello prodotto. Se i due valori non sono uguali genera un segnale che modifica l’attività
dell’effettore. Questi sistemi sono accurati ed efficienti. Hanno il difetto di essere lenti, perché l’efficienza
dipende dal ritorno di informazioni dalla periferia (un repentino cambiamento posturale può non essere
adeguatamente compensato). Mentre il prodotto finale dei sistemi sensitivi è quello di generare una
rappresentazione interna dello spazio esterno o del proprio corpo, l’attività dei sistemi motori inizia con una
rappresentazione interna: l’immagine del risultato del movimento che si intende compiere. All’inizio del
movimento volontario, la corteccia motoria attiva i motoneuroni spinali direttamente coinvolti e promuove i
necessari cambiamenti del tono posturale mediante un’azione sui nuclei della via ventromediale.
- la via laterale è coinvolta nel movimento volontario della muscolatura distale e dipende dal controllo diretto
dalla corteccia.
- la via ventromediale utilizza informazioni sensoriali sull’equilibrio, la posizione del copro e l’ambiente visivo
per mantenere, in via riflessa, l’equilibrio e la postura.
Le fibre del tratto corticospinale influenzano i motoneuroni spinali attraverso connessioni dirette e indirette:
- i neuroni corticospinali stabiliscono connessioni eccitatorie efficaci e dirette con i motoneuroni del midollo
spinale.
- per permettere il movimento indipendente delle dita le connessioni corticospinali sono dirette
- la capacità di movimenti fini viene persa quando viene sezionato il tratto piramidale o ablazione della parte della
corteccia che rappresenta la mano.
- le fibre corticospinali terminano anche sugli interneuroni della spina dorsale che proiettano poi sui motoneuroni
alpha. Le proiezioni corticospinali hanno anche un effetto inibitorio sui motoneuroni spinali. Queste inibizioni
sono definite dalla relazione che gli interneuroni hanno nella inibizione reciproca nei riflessi da stiramento. La
corteccia motrice provvede all’esecuzione dei movimenti e li adegua alle diverse condizioni ambientali. L’attività
dei singoli neuroni della corteccia motrice primaria è correlata con la forza , con la direzione e inizia 100 ms
primma dell’inizio dell’azione.
I neuroni modulano l’intenzione di un movimento. Questi si attivano in modo specifico prima che l’azione inizi:
modulano l’aspettativa di un’azione, modulano l’intenzione di una azione, modulano la preprogrammazione
dell’azione. Gruppi di neuroni scaricano primadell’inizio del movimento con un vettore risultante che è
direzionato versol’obbiettivo che si vorrà raggiungere
• Il vettore aumentase il carico che si dovrà spostare(braccio+unpeso)aumenta

• La coretccia motrice primaria presenta due livelli di organizzazione funzionale:

– Un sistema di basso livello rappresentato dalle cellule Cortico Motoneurale(CM)che controlla gruppi di muscoli
che possono essere reclutati seguendo diverse combinazioni
– Un sistema di livello superiore in grado di codificare caratteristiche più globali del movimento
• La relazione fra questi due livelli organizzativi è regolata dall’esercizio e dall’apprendimento
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Organizzazione della corteccia motoria primaria: i programmi motori vengono elaborati nelle aree premotorie
sulla base delle proprietà degli oggetti (aree visive) e della loro posizione nello spazio (aree parietali) e sono
quindi eseguiti dalla corteccia motoria primaria. Il movimento di ogni singola parte del copro dipende
dall’attivazione di popolazioni neuronali nella corteccia motoria.
Il lobo frontale lavora in continua connessione/colloquio con il lobo parietale (elaborazione informazioni
sensoriali) e le aree più coinvolte sono:
- area motoria primaria M1
- corteccia premotoria
- area supplementare motoria

Le vie corticali discendenti sono: mediali (movimenti assiali e prossimali) e laterali (che decussano a livello
piramidale e sono responsabili degli arti). Le vie corticospinali dirette attraversano le piramidi e poi ci sono effetti
mediati dalle proiezioni alla sostanza reticolare. Le fibre corticali che vanno direttamente sui motoneuroni sono
circa il 3% mentre il 97% va ad attivare circuiti spinali o circuiti della reticolare tronco encefalica.

Piramidectomia: lesione selettiva delle piramidi bulbari porta a perdita di controllo fine ma movimento globale
rimane perché le vie extra-piramidali hanno la capacità di compensare i movimenti in circuiti completi.
Lesione delle vie cortico discendenti: fase acuta caratterizzata da paralisi o ipotonia e nella fase cronica si
osservano ipertonia e iperflessia. L’iperflessia è un’accentuazione esagerata dei riflessi profondi o muscolo
tendinei. I riflessi appaiono eccessivi in quanto viene a mancare l’azione di controllo esercitata dai centri nervosi
situati a livello del tronco cerebrale, del cervelletto e dalla corteccia (dalla quale partono stimoli inibitori).
• A livello corticale non esiste una fine corrispondenza fra movimento e parte del corpo. Molte parti del
corpo sono sovrapposte e pertanto si è concluso che i movimenti sono il risultato di sinergie muscolari.
Queste corrispondono anche anatomicamente in quanto queste fibre cortico discendenti non terminano
mai su un singolo pool motoneuronale ma si distribuiscono su più pool risultando nella contrazione
simultanea di più muscoli.
• Solo recentemente si è individuata una mappa che rappresenta le diverse aree di corteccia ma non
somatotopica, piuttosto basata sul significato del movimento, dunque i movimenti sono organizzati in
categorie di comportamenti con determinato significato → es: stimolando area azzurra si ottengono
movimenti di raggiungimento, viola per manipolazione, rosso per movimenti difensivi e così via.
• Un ipotesi è che i neuroni corticali controllino la variazione di forza di contrazione. C’è una relazione fra
la forza che deve essere esercitata e la frequenza di scarica. Alcuni neuroni hanno un’attivazione
proporzionale alla forza e alcuni alla variazione di forza, la maggioranza codifica invece la direzione.
• Registrando i potenziali d’azione di un singolo neurone piramidale si osserva che circa 100 ms prima del
movimento si osserva un aumento di frequenza di scarica e ripetendo il movimento nella stessa direzione
si verifica un aumento di frequenza prima del movimento per 2-3-4-5 volte suggerendo un neurone
selettivo per una direzione x. Facendo compiere una direzione diversa la frequenza scende a 0. facendo
altre prove si ottiene che per 4 direzioni diverse distanziate 45° l’una dall’altra, il neurone si attiva,
mentre per direzioni opposte non c’è attivazione.
• Ogni neurone si attiva in differenti direzioni, ma non in tutte, con un massimo di attivazione nella
direzione preferenziale.
• Dalla somma vettoriale dell’insieme di vettori si ottiene il vettore rosso che corrisponde in modo fedele
alla direzione reale del movimento→ la codifica principale non è la codifica precisa ma la precisione è
data dalla somma vettoriale dell’intera popolazione di neuroni che si attiva in modo diverso a
seconda di quanto è distante la direzione rispetto alla loro preferenziale
• vettore di popolazione: con tecniche di registrazione da singola cellula è stato scoperto che quando
l’animale pianifica un movimento in una certa direzione c’è un gruppo di neuroni che codifica per quella
direzione e spara considerevolmente, un gruppo di neuroni che spara meno ed un gruppo di neuroni che
non spara QUINDI è possibile trovare un segnale che predice qual è il movimento che l’animale vuole
eseguire. I neuroni nell’area premotoria programmano la direzione del movimento 300 ms prima che
effettivamente venga svolta l’azione: registrando l’attività dei neuroni nella corteccia premotoria si rileva
il vettore di popolazione che corrisponde a una specifica direzione quando l’animale è ancora immobile.
Anche la corteccia motoria può programmare il movimento ma se poi i gangli della base non danno il via
l’azione viene soppressa e il movimento non viene effettuato: ne deriva che l’attività di M1 non basta per
il movimento.
• Il potenziale di preparazione può essere considerato l’equivalente bioelettrico del progetto di un
movimento volontario. L’istante in cui inizierà il movimento è decodificabile già 5 ms prima nell’area
motoria supplementare.
• AREA SUPPLEMENTARE MOTORIA: è importante per la sequenza dei movimenti che vedono
un’ideazione interna del soggetto e non in base a risposte di parametri ambientali. Pazienti con lesioni in
questa area non riescono a compiere la giusta sequenza, ad esempio cercano di bere da una bottiglia
chiusa, senza aprire il tappo. Alcuni neuroni si attivano per alcune sequenze, altri neuroni per delle altre.
Lesioni a questo livello portano a mancanza di iniziativa
• AREA CINGOLATA ANTERIORE: è un’area che controlla l’esito e le conseguenze del movimento
grazie a funzionii valutative e decisionali. In questa area viene ad avere importanza la motivazione, la
conseguenza e il significato del movimento. Permette anche di sopprimere movimenti in modo
cosciente che altri centri farebbero partire.
• Area premotoria dorsale: controllo visivo del movimento e integrazione di informazioni come la
posizione della mano , la direzione , la posizione del bersaglio ecc. È un attivazione correlata
all’apprendimento. È in collaborazione sensimotoria con l’area parietale.
• area premotoria ventrale: come il soggetto si pone rispetto al bersaglio. È in comunicazione con aree
parietali specifiche. Nella scimmia sono state identificate aree da F1 a F7. L’area F4 contiene la
rappresentazione di movimenti prossimali di bocca, collo, tronco braccio. Si occupa della codifica dello
spazio peripersonale. L’area F5 si pone nell’afferamento di un oggetto e a seconda della posizione
dell’oggetto permette movimenti di pre configurazione della mano su basi geometriche di esso. L’area
F5/PFG contiene i neuroni specchio, i neuroni si attivno su una determinata azione ma anche quando
l’azione è compiuta da un altro individuo.
(sindrome di Balint e eminegligenza)

Corteccia motoria primaria: l’attivazione delle diverse cellule dipende dal compito motorio: le cellule CM
attive durante una presa di precisione dono silenti durante una presa di potenza.
Aree motorie secondarie: ogni area secondaria codifica aspetti diversi del piano motorio. Le aree motorie laterali
(corteccia premotoria) sono particolarmente coinvolte in movimenti avviati da eventi sensoriali esterni), mentre le
aree motorie mediali (supplementare e presupplementare) sono particolrmente coinvolte in movimenti avviati da
istruzioni interne (ad esempio, sequenza delle dita per manipolare un oggetto→ si registrano potenziali preparatori
quasi un secondo prima)
le aree secondarie attivate durante l’esecuzione di un compito motorio cambiano con il tempo via via che il
movimento diventa più automatico.

Siamo veramente liberi? La consapevolezza dell’intenzione in ritardo di 350 ms rispetto all’inizio dell’attività
neurale. Dovremmo modificare il punto di vista esistenziale dell’esperienza dell’ “ora”, è un’esperienza
perennemente in ritardo.
Le cortecce premotorie contribuiscono alla scelta delle azioni da eseguire in risposta a segnali esterni e alle
rispettive trasformazioni sensorimotorie. Lo spazio peri-personale è codificato dai neuroni bi e trimodali del
circuito VIP-F4. In F5 i neuroni motori e visuomotori codificano specifiche interazioni come prendere, tenere,
strappare. All’interno di ogni categoria esiste una specificità di movimento.

• Durante l’esecuzione di sequenze semplici e complessi di movimenti delle dita e durante

l’immaginazione di queste stesse sequenze, vengono attivate aree diverse della corteccia cerebrale. Viene
ad aumentare il flusso ematico nella determinata zona della corteccia. Quando un dito viene premuto in
modo ripetitivo contro una molla, si osserva un aumento del flusso ematico a livello delle aree di
controllo della mano delle cortecce motrice primaria e somatosensitiva primaria. L’aumento a livello
dell’area motrice è in rapporto con l’esecuzione della risposta motoria, mentre quello dell’area sensitiva è
la conseguenza dell’attivazione dei recettori periferici.
• Durante l’esecuzione mentale di una sequenza complessa di movimenti delle dita, l’aumento del flussso
ematico interessa anche l’area motoria supplementare SMA e l’area motoria presupplementare pre-SMA
• Durante la ripetizione mentale della stessa sequenza di movimenti, il flusso ematico aumenta solo a
livello dell’area premotoria mediale.
Memoria e Azione
• Semplice flessione delle dita: corteccia motrice e corteccia somatosensitiva
• Sequenza di movimenti delle dita: corteccia motrice e somatosensitiva + area premotoria mediale
• Ripetizione mentale dei movimenti: area premotoria

L’area motoria supplementare è implicata nella definizione di sequenze motorie apprese.

L’area motoria pre supplementare è implicata nell’apprendimento di sequenze motorie
Durante l’apprendimento diverse connessioni sono necessarie, dopo l’apprendimento i segnali possono essere
diretti alla corteccia motrice primaria.
L’attività delle cellule della corteccia motrice è diversa a seconda che una sequenza di movimenti venga guidata
da istruzioni visive o da istruzioni apprese in precedenza. Un gruppo di scimmie veniva istruito a premere in
sequenza tre pulsanti, l’uno dopo l’altro e la sequenza da eseguire veniva specificata dall’illuminazione
consecutiva di tre panelli, o era stata appresa in precedenza. È stato osservato come il neurone della corteccia
motrice primaria scaricava sempre, indipendentemente dal fatto che la sequenza da eseguire fosse appresa o
specificata dall’accensione dei pannelli. Il neurone dell’area premotoria laterale scaricava solo con la sequenza
che veniva eseguita quando specificata da istruzioni visive, e il neurone dell’area motrice supplementare SMA
scaricava solo quando avveniva la sequenza appresa in precedenza.
Le aree premotorie laterali contribuiscono alla scelta delle azioni da eseguire e alle rispettive trasformazioni
sensitivo-motorie. Creano l’associazione fra uno stimolo sensoriale e il movimento adatto da eseguire (scimmie
allenate e poi operate con rimozione delle aree premotorie laterali, nonostante fossero in grado di recuperare la
componente motoria, non erano più in grado di creare associazione (es luce rossa, direzione della mano a dx)
 Controllo del comportamento cognitivo motorio
Nelle aree frontali e parietali della corteccia cerebrale esistono mappe della periferia motoria con vari gradi di
dettaglio topografico. Esse riflettono le funzioni anatomiche e funzionali che intercorrono tra la corteccia
cerebrale e i motoneuroni spinali. Queste mappe hanno proprietà dinamiche perché sono modificabili da
apprendimento, lesioni e pratica. Il movimento di ogni singola parte del corpo avviene grazie all’attivazione di
popolazioni neuronali nelle corrispondenti zone di rappresentazione. Un movimento volontario può essere
composto a partire da un’informazione sensoriale, come muovere il braccio per consentire alla mano di afferrare
un oggetto. Le informazioni retiniche sulla posizione del bicchiere devono essere trasformate in una sequenza
spazio temporale di attività muscolari adeguate a portare la mano nella posizione dello spazio in cui esso si trova.
Questo processo è definito trasformazione visuomotoria di tipo standard poiché il movimento del braccio è diretto
verso l’informazione visiva e non richiede una decodifica del suo significato. Un oggetto di interesse può avere
differenti qualità fisiche o geometriche. Per afferrare il primo si usa una presa di precisione, modulando con cura
la forza esercitata da pollice e indice sulle pareti di vetro; nel secondo caso si ricorre a una presa di potenza,
usando l’intera mano con una forza adeguata al peso. La configurazione geometrica della mano e le forze
esercitate dipendono dal contesto. Altre volte, il movimento viene composto a partire da una decodifica del
significato dell’informazione visiva che lo genera: un esempio proviene dalla vita di tutti i giorni→ guidando
un’auto o passeggiando, il semaforo rosso indica di fermarsi. In questo caso, la relazione tra stimolo visivo e
risposta motoria è di tipo arbitrario in quanto basata non sulla posizione spaziale dell’informazione, ma sul
significato, il quale è frutto di una convenzione e deve essere decodificato. Si tratta di trasformazioni visuomotorie
di tipo non standard e le aree premotorie dorsali sembrano svolgere un ruolo chiave. Spesso un movimento
nasce da un processo intenzionale interno. In questo caso sono coinvolte le aree motorie supplementari SMA
(ruolo centrale nelle sequenze motorie).
In altre occasioni invece, l’informazione che guida il movimento non è più presente al momento dell’esecuzione.
Come quando sentiamo un suono e dopo ci dirigiamo verso la presunta sorgente. In questi casi, l’informazione
sulla posizione dello stimolo sensoriale deve essere immagazzinata nella memoria a breve termine. In alcune aree
parietali e premotorie, l’attività neuronale è influenzata da segnali sensoriali. L’osservazione di un movimento o di
una sequenza motoria è fondamentale, specialmente durante lo sviluppo, per la costruzione di modelli interni del
movimento. Nell’area premotoria ventrale e nelle aree del lobulo parietale inferiore esistono popolazione che
non si attivano solo nel movimento ma anche durante l’osservazione dello stesso.

Sistema parietofrontale: è costituito da diverse aree della corteccia frontale e parietale posteriore e dalle loro
connessioni associative ipsilaterali.
L’area motoria primaria (area 4, F1) contiene una mappa topografica della metà controlaterale del corpo. Gli
studi degli ultimi trent’anni sull’organizzazione topografica hanno portato alla conclusione che il controllo della
muscolatura di diverse parti del corpo non è così topograficamente dettagliato come le mappe dell’homunculus
sembrano suggerire. Si può affermare che le zone di rappresentazione della testa, dell’estremità degli arti superiori
e inferiori sono chiaramente segregate, mentre le rappresentazioni di piccole ma funzionalmente importanti parti
del corpo come la mano, sono distribuite in più punti. Ciò deriva da un’ampia sovrapposizione dei territori che
controllano differenti segmenti corporei. La rappresentazione corticale non rispecchia le dimensioni fisiche delle
parti rappresentate ma piuttosto la finezza e il grado di frazionamento, cioè di indipendenza dei loro movimenti.
Infatti il movimento coordinato di una mano dipende da un processo distribuito caratterizzato da rappresentazioni
multiple dei territori di controllo delle singole dita, da una loro estesa sovrapposizione e da una parziale
sovrapposizione con i territori che controllano il movimento di parti del copro adiacenti come il polso. Si crede
che ciò risposta alla necessità di stabilizzare le articolazioni tra regioni biomeccanicamente legate, aumentando
così efficacia e accuratezza.
L’analisi delle correlazioni tra attività nervosa e movimento mostrano come esistano rappresentazioni astratte
della cinematica e dinamica.
Codifica corticale degli aspetti statici e dinamici della forza: in generale si può assumere che la forza esercitata
da un soggetto sia il risultato della somma di una componente statica e di una dinamica, dove la prima tende a
opporsi a forze costanti esterne (per esempio la forza di gravità), mentre la seconda riflesse le variazioni di forza
durante il movimento. Sin dai primi studi, l’attenzione è stata posta esclusivamente sull’intensità della forza. Non
sorprende quindi che i risultati ottenuti mostrassero come l’attività dei neuroni corticospinali di M1 variasse con
l’intensità della forza esercitata e non con la direzione del movimento. Studi successivi hanno stabilito come
questa relazione tra attività cellulare e forza è preminente solo per i neuroni di M1 dotati di connessioni
monosinaptiche con i motoneuroni spinali.
Correlazione tra attività neuronale e direzione del movimento: è stato assunto che la codifica della direzione
risieda non nell’attività dei singoli neuroni ma in un codice di popolazione. Le osservazioni sperimentali hanno
dimostrato come per ogni data direzione di movimento (es 180°) venga reclutata un’intera popolazione di cellule
corticali motorie, alcune delle quali scaricano al massimo (quelle con direzione preferita vicina a 180°), mentre
altre meno (la direzione preferita ha un’altra orientazione). Per ogni direzione di movimento è stata eseguita la
somma dei vettori direzionali di tutte le cellule reclutate, con ciascun vettore avente lunghezza proporzionale alla
frequenza di scarica della cellula in quella particolare direzione. Il vettore di popolazione risultante è orientato
nella direzione del movimento reale della mano. Ciò è vero anche nel tempo di reazione, ossia prima che i muscoli
coinvolti inizino a contrarsi.
Aree premotorie della corteccia cerebrale: contiene l’area premotoria dorsale, l’area premotoria ventrale.
L’area premotoria dorsale PMD svolge un ruolo importante nel controllo visivo del movimento, in quanto
riceve informazioni visive da aree parietoccipitali. I neuroni premotori integrano diverse informazioni concernenti
la posizione spaziale del target, la posizione della mano, la direzione e ampiezza del movimento, la direzione dello
sguardo. Si occupa di associazioni fra stimoli anche non spaziali, ma da decodificare e risposta motoria, come il
fermarsi davanti a un semaforo rosso. Queste capacità sono basate sul riconoscimento di uno stimolo visivo, sulla
formazione di regole di associazione tra stimolo sensoriale e risposta motoria. Esse inoltre richiedono meccanismi
in grado di monitorare il comportamento motorio, memorizzare le conseguenze per modificarlo in futuro
(successo o insuccesso). Lesioni alla PMD generano un incapacità di associare il colore di uno stimolo visivo a
una particolare postura da conferire alla propria mano. Questi deficit riguardano non solo l’apprendimento, ma
anche il consolidamento e la riutilizzazione di associazioni già apprese.
Aree della circonvoluzione del cingolo e controllo esito: nell’uomo, le aree premotorie e cingolate della parete
mesiale del lobo frontale sembrano coinvolte in questo processo. Le lesioni a questo livello consistono in
riduzione dell’iniziativa motoria e difficoltà a sopprimere movimenti evocati da stimoli esterni.
Aree supplementari motorie SMA: area situata a cavallo della scissura interemisferica. In realtà questa zona
comprende anche una pre-SMA. L’inattivazione chimica dei circuiti corticali di queste zone provoca alterazione
nell’esecuzione di sequenze discrete di movimenti nel tempo, specie quando la sequenza è memorizzata e non
indicata da un segnale di istruzione. Studi hanno assegnato a SMA e pre-SMA un ruolo centrale nei processi di
composizione di movimenti, specie quelli ordinati in sequenze, a partire da istruzioni interne. I neuroni di SMA
risultano attivi soprattutto durante la pianificazione ed esecuzione di sequenze spaziali di movimenti guidati da
stimoli visivi e informazioni memorizzate.
L’area premotoria ventrale Pmv e quelle parietali sono reciprocamente connesse e formano una serie di circuiti
specializzati, anatomicamente segregati e operanti in parallelo.
Circuito F5: occupa la parte più anteriore di Pmv. La microstimolazione elettrica intracorticale dell’area F5 evoca
movimenti della mano e della bocca. I neuroni di F5 si attivano specificatamente durante i movimenti finalizzati
della mano e della bocca o di entrambi gli effettori. È possibile identificare neuroni di afferramento. I neuroni di
F5 codificano il movimento in termini abbastanza astratti: ciò che viene codificato infatti non è semplicemente un
parametro del movimento quale la forza o la direzione, ma piuttosto la relazione tra l’agente dell’azione e il suo
oggetto. Esistono due neuroni di afferramento:
- neuroni puramente motori: i primi vengono attivati durante l’esecuzione del movimento di afferramento sia alla
luce sia al buio
- neuroni visuomotori/canonici: rispondono anche alla fissazione degli oggetti.
Circuito F4- area intraparietale ventrale: costituisce la porzione posteriore di Pmv. Qua sono rappresentati i
movimenti prossimali del braccio, del collo, del tronco e della faccia. Sono state identificate due categorie di
neuroni:
- i neuroni somatosensoriali: hanno campi recettivi tattili superficiali localizzati sulla faccia, sul tronco e sul
braccio.
- i neuroni bimodali: rispondono a stimoli sia somatosensoriali sia visivi.

Lo stimolo ottimale per l’attivazione di queste risposte visive è costituito da oggetti tridimensionali in
avvicinamento al campo tattile. Le connessioni fra F4 e l’area intraparietale ventrale VIP suggeriscono che questo
circuito abbia un ruolo fondamentale nella codifica dello spazio peripersonale e nell’organizzazione dei
movimenti di raggiungimento/evitamento all’interno di questo spazio.
Circuito F5-PF: all’interno di quest’area è stata descritta una popolazione di neuroni indistinguibili dagli altri
neuroni di F5 per quanto concerne l’attività motoria, ma diversi per quanto concerne le proprietà visive. Questi
neuroni si attivano quando la scimmia osserva un individuo eseguire un’azione simile. Questi vengono definiti
neuroni specchio. L’osservazione di un’azione indurrebbe l’attivazione dello stesso circuito nervoso deputato a
controllarne l’esecuzione: l’osservazione dell’azione indurrebbe quindi nell’osservatore l’automatica simulazione
della stessa. I neuroni mirror dell’area premotoria F5 rispondono non solo quando la scimmia esegue o osserva
l’azione ma anche quando ascolta il rumore prodotto dalla stessa azione. Per questi neuroni non fa alcuna
differenza se una data azione è udita, osservata o eseguita.
Aree associative della corteccia parietale: le aree corticali della corteccia parietale fanno parte delle cosiddette
aree associative. La corteccia parietale è sede di una vasta convergenza multimodale (visiva, somestetica,
propriocettiva, uditiva, vestibolare) e destinataria di copie efferenti dei comandi motori, a essa trasmessi grazie
alle connessioni frontoparietali. Nel lobo parietale, queste repliche nervose dei piani del movimento vengono
continuamente confrontate con il suo evolversi naturale e con segnali circa lo stato del corpo e la postura, grazie
ad afferenze provenienti dalla periferia. Nelle aree della corteccia parietale, le relazioni tra attività nervosa, stimoli
sensoriali e comportamento cognitivo-motorio non sono di tipo obbligatorio, ma sono di natura condizionale,
dipendono cioè dalla rilevanza o meno delle informazioni sensoriali per le future azioni, dal contesto in cui queste
si collocano.
Una vasta popolazione di neuroni parietali è sensibile agli stimoli visivi. Sia nell’area 5 che nella 7, i loro campi
recettivi periferici sono molto grandi, spesso bilaterali e NON includono la regione foveale. Essi hanno proprietà
funzionali diverse da quelli dei neuroni delle aree visive della corteccia occipitale, dove i campi recettivi visivi
sono prevalentemente di tipo foveale. Queste popolazioni possono segnalare, quindi, la presenza di oggetti dotati
di moto locale nel campo visivo in direzione radiale. Queste popolazioni rivestono quindi una particolare
importanza nell’analisi del moto globale, incluso quello del corpo nello spazio visivo.
Nell’area 7 troviamo i neuroni di fissazione. Questi neuroni scaricano intensamente quando l’animale fissa un
oggetto di interesse, ma non durante le comuni pause saccadiche. Se lo stimolo visivo si muove nel campo di
fissazione così lentamente da poter essere mantenuto nella fovea attraverso un movimento di inseguimento lento
degli occhi, queste cellule continuano a scaricare unitamente a quella classe di cellule per l’inseguimento lento,
che scaricano durante i movimenti lenti degli occhi. Un’altra importante categoria sono i neuroni saccadici. La
loro attività è correlata con i movimenti saccadici degli occhi verso target visivi o memorizzati.
La risposta dei neuroni di fissazione, di quelli per l’inseguimento lento e dei neuroni saccadici a uno stimolo
visivo è fortemente dipendente dalla direzione dello sguardo, in quanto la loro attività varia significativamente
secondo la posizione del punto di fissazione nello spazio.

Correzione delle traiettorie di movimento della mano: l’abilità di correggere le traiettorie di movimento della
mano è un aspetto comune del comportamento motorio quotidiano. Studi hanno mostrato come nell’uomo il
tempo di reazione è di 100 ms.
Sindrome di Balint: lesione al lobo parietale. Paralisi psichica dello sguardo (difficoltà a spostare lo sguardo
altrove, a meno di un’indicazione verbale), disturbi oculomotori (alterazione non ai movimenti spontanei ma a
quelli appresi e finalizzati, incapacità di seguire uno stimolo presentato nel campo visivo) atassia ottica ( errori
nella direzione dei movimenti di reaching, ad esempio nel versarsi un po’ d’acqua nel bicchiere sbagliano la
mira) e eminegligenza spaziale (comune conseguenza di lesioni vascolari, traumatiche o tumorali a carico della
regione corticale irrorata dall’arteria cerebrale. È caratterizzata dalla difficoltà a prestare attenzione e/o percepire
ciò che avviene nello spazio mentale, personale ed extrapersonale situato controlateralmente alla sede della
lesione e a compiere movimenti di occhi e mano verso esso. I pazienti affetti da eminegligenza si radono la barba
solo sulla metà destra del viso, ignorano la presenza di persone e cose localizzate nell’emisfero sinistro, leggono
solo la metà destra di una parola ecc. L’eminegligenza dello spazio personale può portare un paziente affetto da
esiti di lesione parietale alla convinzione che la metà controlesionale del corpo non gli appartenga.

CONCETTI CHIAVE
 il controllo corticale del movimento volontario è fondato sull’attività di un sistema
distribuito parietofrontale. Questo sistema presiede al controllo degli aspetti cognitivo-
motori del comportamento, di controllo del movimento e di valutazione dei suoi esiti.
 Nella corteccia cerebrale la relazione tra movimento e attività nervosa non è di tipo
obbligatorio, come per i motoneuroni spinali durante i riflessi, ma dipende in gran parte dal
contesto in cui il movimento viene programmato ed eseguito. La presentazione di uno
stimolo adeguato (oggetto di interesse), creerebbe una rappresentazione interna del
movimento necessario per afferrarlo. Questa verrebbe tradotta in movimento reale solo
quando le circostanze interne ed esterne ne rendono possibile e necessaria l’esecuzione.
 L’area motoria primaria partecipa alla specificazione della direzione del movimento della
mano e della sua velocità tangenziale anche durante movimenti curvilinei. In ogni caso la
codifica della direzione risiede in un codice di popolazione e non nell’attività delle singole
cellule.
 L’area premotoria dorsale assieme a un sistema che comprende corteccia prefrontale,
ippocampo e gangli della base, presiede alla programmazione di quei movimenti basati sulla
decodifica del significato di un segnale sensoriale. Si tratta di trasformazione sensorimotorie
di tipo non standard.
 Le SMA sono impo per la programmazione di movimenti ordinati in sequenze.
 I neuroni dell’area premotoria ventrale anteriore codificano lo scopo dell’azione e svolgono
un ruolo cruciale nel trasformare le proprietà tridimensionali di un oggetto in appropriate
 azioni a esso dirette. Nella scimmia un secondo circuito parietofrontale contiene neuroni
mirror.
 I neuroni dell’area premotoria ventrale posteriore codificano movimenti del braccio e del
capo.
 Le aree associative del lobo parietale sono sede di una vasta convergenza multimodale.
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