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NEUROANATOMIA

NEUROANATOMIA
M a u r i z i o B i a n c h i

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NEUROANATOMIA

IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE


E’ caratteristica comune di tutti gli organismi viventi, la capacità di interagire con l’ambiente circostante da cui ricevono
informazione di vario genere, sulla cui base vengono elaborate risposte idonee a ristabilire l’equilibrio organismo-ambiente
iniziale (omeostati). Man mano che la complessità di un organismo aumenta, queste funzioni vengono assunte da elementi
cellulari altamente specializzati, i neuroni, che rappresentano gli elementi parenchimali. I neuroni sono costituiti da un corpo
(pirenoforo o pericario), da un prolungamento assonico (neurite o cilindrasse) a conduzione efferente dal corpo cellulare e da
prolungamenti dendritici a conduzione afferente al corpo cellulare. Essi sono in grado sia di recepire stimoli in entrata (attività
afferente o sensitiva) sia elaborare risposte adeguate (attività efferente o motoria). Entrambe queste attività possono riferirsi
all’interattività con il mondo esterno (attività somatica, inerente alla vita di relazione) oppure al funzionamento degli organi
interni (attività viscerale, inerente alla vita vegetativa).
Le funzione trofiche e di sostegno, che negli altri tessuti, sono proprie del tessuto connettivo stromale, dipendono, negli organi
nervosi, dalla presenza di un tipo particolare di tessuto, la glia o nevroglia. Tutti i neuroni di un organismo, insieme alle loro
cellule di sostegno, costituiscono il sistema nervoso in cui i neuroni si aggregano in formazioni sempre più complesse e
tendenti a occupare una posizione sempre più centrale o assiale dell’’organismo. Nei vertebrati si distingue un sistema nervoso
centrale o nevrasse, contenuto all’iinterno di involucri ossei, e un sistema nervoso periferico costituito da elementi nervosi che
assicurano il collegamento, afferente o efferente, con il resto dell’organismo.

Il ruolo del sistema nervoso centrale (SNC) è di elaborare le informazioni afferenti sensitive, integrandole con le informazioni già
acquisiti e quindi di produrre le risposte efferenti.
Il sistema nervoso periferico (SNP), posto al di fuori di involucri ossei, è costituito da quelle formazioni (nervi spinali e nervi
encefalici con annessi gangli) che trasmetto impulsi da e verso organi extranervosi (rispettivamente informazioni afferenti ed
efferenti. I nervi spinali ed encefalici che collegano il centro con la periferia, sono costituiti da fibre sensitive che portano
informazioni dalla periferia al centro (afferenti), sia da fibre effettrici dirette ai muscoli scheletrici, al miocardio, alla muscolatura
liscia, alle ghiandole esocrine ed endocrine (efferenti). Entrambi i tipi di fibre possono riferirsi sia a funzioni somatiche (fibre
sensitive somatiche o motrici somatiche) sia a funzioni vegetative (fibre sensitive viscerale ed effettrici viscerali, distinte queste
ultime in motrici viscerali e fibre eccitosecretrici con innervazione, rispettivamente, dei muscoli lisci e delle ghiandole). I nervi
periferici possono contenere tutti questi tipi di fibre (nervi misti), come nel caso di tutti i nervi spinali e sono di alcuni encefalici
(VII, IX, X) mentre i restanti nervi encefalici ne contengono solo alcuni tipi.

Il nevrasse è costituito da varie formazioni in continuazione anatomica e funzionale tra loro. E’ distinto in encefalo e midollo
spinale, che si trovano rispettivamente all’interno della cavità cranica e del canale vertebrale. Tali parti costitutive, sono collegate
con la periferia, tramite sistemi di fibre riunite in fasci che prendono il nome di nervi (encefalici e spinali). La parte più caudale è
il midollo spinale, contenuto nella scatola cranica. Quest’ultimo è costituito in senso caudocraniale, da midollo allungato (o
bulbo) ponte e mesencefalo che, nel loro complesso, formano il tronco encefalico collegato dorsalmente al cervelletto.
Rostralmente il tronco encefalico continua con il diencefalo e quindi con il telencefalo costituito da 2 emisferi.

L’insieme dei nervi con i gangli ed i recettori annessi costituiscono il sistema nervoso periferico, a sua volta distinto in un
compartimento per la vita di relazione, le cui funzioni sensitive ed effettrici somatiche sono sotto il dominio della coscienza, ed
un compartimento della vita vegetativa (o sistema simpatico) che presiede alla sensibilità viscerale, all’attività di secrezione
ghiandolare e alla motilità della muscolatura liscia localizzata nelle pareti dei vasi e della maggior parte dei visceri del corpo
umano.

Negli organi del nevrasse, il connettivo si trova soltanto intorno ai vasi che si addentrano in profondità nel parenchima. In
ciascun organo nervoso si può così distinguere un’architettura neuronale, una gliale ed una vascolare.
All’interno del nevrasse, è contenuto un sistema di cavità tra loro comunicanti (canale centrale del midollo spinale, 4° ventricolo,
acquedotto mesencefalico, 3° ventricolo e ventricoli laterali dell’encefalo); queste cavità sono tappezzate dall’ependima, una
varietà di tessuto gliale, e contengono liquido cefalorachidiano. Quest’ultimo viene prodotto dai plessi coroidei, che si
costituiscono per il particolare rapporto che l’ependima, modificato nella sua struttura, assume, in particolari zone della parete
ventricolare, con formazioni vascolari.
Il nevrasse, infine, è rivestito dalle meningi (dura madre, aracnoide, pia madre), involucri di costituzione connettivale che si
pongono tra la superficie esterna del nevrasse stesso e la superficie interna della cavità cranica e del canale vertebrale.

RICEZIONE E INTERPETRAZIONE DELL’INFORMAZIONE


La capacità del sistema nervoso centrale di ricevere informazioni è dovuta alla presenza di specifici recettori periferici in grado
di trasmettere il messaggio al sistema nervoso centrale tramite fibre nervose afferenti. In tal modo, si possono realizzare risposte
adeguate che prevedono diversi livelli di complessità.
La risposta più semplice è quella che si realizza tramite archi riflessi, in cui una fibra nervosa afferente attiva direttamente un
neurone efferente (situato nel sistema nervoso centrale) e quindi determina in maniera quasi immediata la risposta motoria a
seguito di uno stimolo sensitivo. Le risposte più complesse prevedono l’intervento di centri superiori, localizzati nell’encefalo, ai

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quali il messaggio nervoso giunge tramite fasci di fibre ascendenti; in tal modo, tramite una fine integrazione dello stimolo, le
sensazioni originate in periferia divengono percezioni (sensazioni coscienti).
L’interpretazione del messaggio nervoso da parte dei centri superiori si basa sulla tipologia dei recettori che hanno raccolto lo
stimolo periferico. Infatti, nonostante diverse vie sensitive convergano sugli stessi nuclei che le trasmetto ai centri superiori,
viene sempre mantenuta una separazione anatomica tra le vie che trasportano tipi di diversi di sensibilità, raccolta da differenti
tipi di recettori, determinando complessivamente la sensibilità somatica esterocettiva (tattili, termici, ecc.). Ulteriori recettori detti
propriocettori, sono posti nelle capsule articolari, nei muscoli scheletrici, nelle giunzioni muscolotendinee e nelle ossa: essi sono
sensibili alle variazioni di posizione dei capi articolari e dell’intero organismo rispetto all’ambiente circostante; percepiscono,
inoltre, lo stiramento o la tensione dei muscoli e dunque si attivano durante i movimenti; la sensibilità che ne nasce è detta
appunto propriocettiva. Un organo posto nell’orecchio interno (organo di Scarpa) è responsabile di una particolare forma di
sensibilità prpriocettiva, detta cinestesica, in grado di percepire la posizione della testa e i suoi spostamenti, nonché la velocità
con cui vengono eseguiti. Infine, una specifica sensibilità può essere registrata anche negli organi interni (sensibilità viscerale).

La sensibilità somatica generale comprende diversi tipi di sensibilità raccolte da recettori cutanei e da recettori localizzati nei muscoli e nelle
articolazioni. Si distinguono pertanto, nell’ambito della sensibilità
somatica generale, una sensibilità esterocettiva o cutanea e una
sensibilità propriocettiva o osteoartromuscolare. Inoltre
nell’ambito della sensibilità esterocettiva, si distinguono le
sensibilità tattile, vibratoria, pressoria (barica), termica e
dolorifica e nocicettiva.
I recettori della sensibilità esterocettiva sono rappresentati da
terminazioni nervose libere o corpuscolate. Le terminazioni libere
si trovano nello spessore dell’epidermide, dell’epitelio corneale e
delle mucose congiuntivale, nasale e orale. Esse ricevono stimoli
dolorifici. Altre terminazioni libere si distribuiscono intorno al
bulbo dei peli, dove ricevono stimoli connessi con il movimento
dei peli stessi.
Tra i corpuscoli sensitivi si riconoscono:
- Dischi tattili di Merkel - Corpuscoli tattili di Meissner - Corpuscoli
a clava di Krause - Corpuscoli di Ruffini
- Corpuscoli lamellati di Pacini
Questi ultimi sono i più grandi, potendo raggingere anche dimensioni di 1-4 mm visibili anche a occhio nudo, e sono recettori che
rispondono a stimoli pressori e vibratori.
Dal punto di vista funzionale, i recettori della sensibilità esterocettiva vengono classificati considerando il tipo di stimolo che sono in grado di
ricevere (specificità funzionale dei recettori) e alcune loro proprietà elettrofisiologiche. I meccanocettori rispondono a stimoli tattili e vengono
suddivisi in diversi tipi secondo le caratteristiche di soglia di eccitabilità e adattamento più o meno rapido allo stimo. Dal punto di vista
morfologico, questo gruppo di recettori comprende gran parte delle terminazioni corpuscolate. I termocettori sono terminazioni libere,
distinte in recettori per il freddo e per il caldo. Anche i recettori per il dolore cutaneo (nocicettori) sono costituiti da terminazioni libere
intraepidermiche.
I recettori della sensibilità propriocettiva, che si riferisce a stimoli di tensione e stiramento, o di pressione a livello muscolare, tendineo,
articolare e osseo, sono terminazioni libere o corpuscoli sensitivi. Nello spessore delle capsule articolari, dei legamenti e delle membrane
sinoviali si trovano:
- Recettori di 1 tipo, simili a corpuscoli di Ruffini,
- Recettori di 2 tipo, simili a corpuscoli di Pacini,
- Recettori di 3 tipo, simili ai corpuscoli tendinei di Golgi,
- Recettori di 4 tipo, sotto forma di terminazioni libere.
Nelle ossa e nel periostio esistono corpuscoli di Pacini e terminazioni libere. Le terminazioni libere ossee e articolari raccolgono, oltre agli
stimoli propriocettivi, anche stimoli dolorifici. Infine nei muscoli e nelle giunzioni muscolo tendinee sono presenti recettori specifici: i fusi
neuromuscolari e gli organi tendinei di Golgi.
I neuroni primari o protoneuroni della sensibilità somatica generale, cioè i neuroni che costituiscono il primo elemento della catena
neuronale di trasmissione delle informazioni sensitive verso il telencefalo, sono localizzati nei gangli annessi alle radici posteriori dei nervi
spinali.
Le fibre dei neuroni sensitivi primari, mediante la ramificazione a T del prolungamento, terminano perifericamente in rapporto con le
formazioni recettoriali (ramo centrifugo), mentre il ramo centripeto si porta nel midollo spinale. Qui giunte, le fibre nervose che formano la
radice posteriore si ramificano nuovamente a T dando un ramo ascendente e un ramo discendente, di lunghezza variabile, da cui si staccano
via via collaterali che, con decorso perpendicolare all’asse longitudinale del midollo spinale, penetrano nella sostanza grigia di questo. Tale
dispositivo fa si che le informazioni sensitive convogliate da un’unica radice posteriore si distribuiscano a 3 o 4 neuromeri.
Nella radice posteriore, si distinguono una porzione mediale, costituta da fibre di grosso calibro, e una porzione laterale, con fibre mieliniche
di piccolo calibro e fibre amieliniche.
Le fibre della porzione mediale, penetrate nel midollo spinale, danno un lungo ramo ascendente che, senza far sinapsi con neuroni del
midollo spinale a livello del neuromero di entrata e percorrendo il cordone posteriore, giunge fino al bulbo, dove termina nei nuclei dei
fascicoli gracile e cuneato.
Le fibre della porzione laterale, mediante collaterali che penetrano nella sostanza grigia possono prendere contatto sinaptico o direttamente
con i motoneuroni alfa delle corna anteriori, o con gli interneuroni midollari, oppure con neuroni funicolari all’origine di vie ascendenti di
trasmissione verso altri organi nervosi.

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Questi diversi tipi di sensibilità vengono trasportati ai centri superiori da vie ascendenti, anatomicamente distinte, che
consentono il riconoscimento del tipo di stimolo e della sede in cui si è originato.
Le risposte agli stimoli sono attuate da vie nervose discendenti le quali regolano la contrazione dei muscoli scheletrici e le
attività dei muscoli lisci e delle ghiandole. In particolare, i muscoli lisci e le ghiandole rispondono a una parte del sistema
nervoso detto vegetativo, distinto in simpatico e parasimpatico.
Nonostante le varie sezioni del sistema nervoso centrale siano organizzate in maniera simile, procedendo dal midollo spinale
verso le parti più rostrali dell’encefalo, l’aumento di complessità strutturale viene raggiunto attraverso la ripetizione quantitativa
degli stessi circuiti nervosi semplici che formano lo schema strutturale di tutto il nevrasse.

RECETTORI (Montagnani - pag. 1012)


Le informazioni sensitive sono quindi recepite a livello periferico da recettori specifici. La forma più semplice di ricezione di un
eccitamento è quella che avviene tramite un neurone sensitivo, rappresentato da una cellule nervosa posta fuori del nevrasse
capace di ricevere stimoli sensoriali specifici e da una fibra nervosa che origina dal suddetto neurone e termina in un centro
nervoso. Una cellula di questo tipo rappresenta la forma più primitiva di neurone sensitivo ed è presente nell’uomo solo a livello
della retina e della mucosa olfattiva (recettore a cellule sensitive primarie). Normalmente nell’uomo la cellula nervosa sensitiva
è dislocata in un ganglio sensitivo e rimane collegata alla periferia con il ramo periferico del suo neurite, mentre con il suo ramo
centrale si porta in un centro nervoso. Le terminazioni del ramo periferico del neurite si può presentare come terminazione
nervosa libera o entrare in rapporto con cellule sensoriali specializzate nella ricezione dello stimolo. Queste cellule (che non
sono neuroni) assumono le forme più svariate e trasportano diversi tipi di informazioni sensoriali (recettori a cellule sensitive
secondarie).

• Terminazioni nervose libere


Si trovano nell’epidermide, in corrispondenza dello strato germinativo e negli epiteli di rivestimento di alcune mucose e nel
connettivi di vari organi. Nella cute normalmente esse perdono la loro guaina mielinica e terminano nel derma, tra i fasci di fibre
di collagene, o nell’epidermide, con una minuscola espansione a forma di bottone. Sono deputati alla nocicezione.

• Terminazioni nervose in rapporto con cellule sensitive secondarie


Dal plesso nervoso superficiale del derma si dipartono fibre nervose che in prossimità dello strato basale dell’epidermide
perdono la loro guaina mielinica e si rigonfiano in un disco concavo-convesso (menisco tattile) sulla cui superficie concava si
trova una cellula epiteliale. L’insieme dei due costituisce il corpuscolo di Merkel, recettori a lento adattamento per gli stimoli
tattili pressori.

• Terminazioni nervose capsulate


Attorno alle terminazioni nervose sensitive il connettivo può organizzarsi a formare capsule di vario spessore che si continuano
con l’endonevrio della fibra stessa. Tali recettori sono disposti nella cute, nelle mucose, nel periostio, nelle capsule articolari. Le
terminazioni capsulate possono essere distinte in base alla disposizione della terminazione nervosa all’interno della capsula, in
recettori con terminazione nervosa semplice e terminazione nervosa complessa:
- Recettori con terminazione nervosa semplice -
- Corpuscoli di Vater-Pacini - Ampie strutture ovoidali che si trovano nel derma, ipoderma e periostio, a livello delle
articolazioni e delle superifici dei tendini e delle fasce. L’assone e i suoi terminali, dopo aver perso la guaina mielinica,
sono avvolti da lamelle concentriche circondante da una sottile lamina connettivale. Sono recettori della sensbilità
tattile profonda (pressoria), discriminativa e vibratoria
- Corpuscoli di Golgi -Mazzoni - Sono forme di passaggio tra le terminazioni nervose libere e quelle capsulate. Hanno
forma tondeggiante, situate nel sottocutaneo, mucose, capsule articolari, sierose degli organi interni e nell’avventizia
delle arterie di grosso calibro. Sensibilità pressoria discriminativa.
- Recettori con terminazione nervosa complessa
- Corpuscoli di Meissner - Situati nelle papille connettivali del derma. In particolare si trovano nel palmo della mano,
pianta del piede, e in minor misura nel corion delle labbra, lingua, capezzolo e genitali esterni. Sono rarissimi nelle
zone sprovviste di peli. Sono recettori della sensibilità tattile superficiale.
- Clave sferoidali di Krause - Sono presenti nel derma, congiuntiva, labbra e nella tonaca propria della mucosa della
cavità orale. Sono adibite alla ricezione degli stimoli termici (freddo).
- Corpuscoli di Ruffini - Situati nel connettivo sottocutaneo, nel derma del letto ungueale, nel periostio e nelle capsule
articolari. Sono recettori della temperatura (calore).

RECETTORI DEI MUSCOLI E DEI TENDINI


Fusi neuromuscolari
Il fuso neuromuscolare è una formazione fusiforme di circa 0,5 - 7 mm di lunghezza (fino a 10 mm), disposta parallelamente ai
fasci delle fibre del muscolo striato (fibre extrafusali). E’ un recettore di distensione.
Nel fuso si distinguono una parte centrale espansa (segmento equatoriale) e due estremità periferiche assottigliate (segmento
polare). Ogni fuso è costituito da 5 - 10 fibre muscolari striate modificate provviste di terminazioni nervose ed avvolte da una
guaina connettivale lassa comune. Le fibre muscolare contenute nel fuso sono dette fibre intrafusali. Sono lunghe da 1 a 5 mm e

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sono attaccate all’endomisio con le loro estremità.


Sono riconoscibili per l’abbondanza del loro
sarcoplasma. La parte mediana delle fibre intrafusali
è priva di miofibrille, quindi non contrattile. Al
contrario le parti equatoriali contengono miofibrillle
e sono contrattili.
Il fuso neuromuscolare contiene due tipi diversi di
fibre intrafusali: le fibre con gruppi di nuclei e quelle
con catena di nuclei.
- Le fibre con gruppi di nuclei presentano una parte
centrale espansa nella quale sono contenuti 40-50
nuclei sferici e due porzioni periferiche
assottigliate.
- Le fibre a catena nucleare non presentano il
segmento equatoriale e i loro nuclei sono disposti
in modo da formare una catena della parte
centrale della fibra.
Il numero di fusi è vario. I muscoli che determinano
movimenti fini come quelli delle dita posseggono
molti fusi, al contrario muscoli che determinano
movimenti semplici ne posseggono un numero
minore.

Innervazione sensitiva del fuso neuromuscolare


Nella parte mediana delle fibre muscolari intrafusali, giunge una grossa fibra nervosa sensitiva che qui termina con terminazioni
anulospirali. Formazioni nervose più sottili e ramificate (terminali a fiorami) possono terminare al di sopra o al di sotto delle
terminazioni anulospirali. Mentre entrambi i tipi di fibre intrafusali posseggono terminazioni anulospirali, quelle con catene di
nuclei contengono soprattutto terminazioni a fiorami.
Le fibre intrafusali hanno asse longitudinale parallelo a quello delle fibre extrafusali e risentono di ogni distensione e
contrazione del muscolo. Quindi ogni stiramento si accompagna ad una trazione delle fibre del fuso con conseguente
eccitazione delle sua fibre nervose sensitive.
Durante lo stiramento del muscolo la parte equatoriale del fuso è distesa e i recettori sensitivi eccitati. I loro impulsi provocano
la contrazione delle porzioni distali delle fibre intrafusali. Nel rilasciamento muscolare la frequenza degli impulsi aumenta
proporzionalmente con il cambiamento della lunghezza.
Gli stimoli sono trasmessi attraverso degli interneuroni direttamente ai motoneuroni alfa del corno anteriore del midollo,
oppure al cervelletto attraverso i fasci spinocerebellari. La stimolazione dei fusi cessa durante la contrazione del muscolo.
Nel riflesso da stiramento le fibre muscolari striate sottoposte a trazione si contraggono in modo da opporsi a una loro
eccessiva distensione.

Innervazione motoria del fuso neuromuscolare


Ambedue le porzioni distali contrattili del fuso contengono fibre motrici sottili (fibre gamma). Queste originano da piccoli
neuroni (motoneuroni gamma) situati nel corno anteriore del midollo spinale e terminano mediante piccole placche motrici
sulle fibre muscolari intrafusali.
Le fibre gamma hanno il compito di agire sulla fibra intrafusale per mantenerla stirata quel tanto che basta perchè la
terminazione anulo-spirale lavori sempre ai limiti della soglia di scarica. Questo fa si che i motoneuroni connessi con la fibra di
senso delle terminazioni anulo spirali, scarichino a loro volta sui muscoli. Questi si trovano in tal modo in una condizione di
modesta contrazione. Questa contrazione prende il nome di tono muscolare. Grazie al tono muscolare è possibile mantenere la
postura.

Organi muscolo tendinei del Golgi


Gli organi muscolo-tendinei di Golgi sono dislocati nella zona di passaggio tra muscolo e tendine. A differenza del fuso
neuromuscolare che è posto in parallelo rispetto alla fibre, gli organi muscolo-tendinei sono posti in serie rispetto agli elementi
contrattili.
Questi ultimi hanno forma affusolata: una delle estremità, la più tozza, si continua con le fibre muscolari, l’altra estremità, più
sottile, con il tendine. Sono formati da un gruppo di fibre di collagene avvolte da una sottile guaina connettivale e provviste di
una fibra nervosa mielinica. Questa fibra perde la sua guaina entrando nella capsula. Penetrate nel corpuscolo, le terminazioni
nervose sensitive terminano in un’arborizzazione a cespuglio con varicosità e strozzamenti che si portano nello spessore del
fascio tendineo.
Si ritiene che le fibre di collagene, durante lo stiramento, schiaccino le terminazioni della fibra nervosa che invierebbe segnali di
tipo inibitorio al motoneurone attraverso le radici posteriori del midollo spinale.

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Le fibre afferenti prendono contatto tramite un interneurone inibitorio (cellule di Tipo 2 di Golgi) con i motoneuroni del muscolo
agonista e sono responsabili dell’inibizione del muscolo.
Gli organi muscolo-tendinei rispondono poco all’allungamento passivo perchè l’allungamento delle fibre muscolari compensa
l’aumento di tensione, mentre rispondono prontamente durante la contrazione. Consentono anche il giudizio soggettivo della
forza effettivamente esercitata per esempio nella valutazione della consistenza degli oggetti.

Circuito gamma
Il circuito gamma è un complesso di recettori (i fusi neuromuscolari), di neuroni e di vie centrali e periferiche in grado di
controllare, in via riflessa, l’attività fasica ed il tono della muscolatura striata.
Ad un esame sistematico vi si riconoscono: un fuso neuromuscolare; un neurone gangliare con i sue due prolungamenti,
rispettivamente periferico e centrale; un gruppo di motoneuroni alfa; le fibre muscolari striate principale da questi innervate; un
gruppo di motoneuroni gamma che innervano i fusi neuromuscolari.
Nel fuso neuromuscolare, ad ogni concentrazione muscolare, la tensione delle fibre intrafusali si riduce, con la conseguente
riduzione delle scariche dal fuso stesso, attraverso un neurone gangliare, si portano al gruppo dei motoneuroni alfa. Un tale
sistema non sarebbe quindi sufficiente a mantenere il tono necessario nei muscoli estensori durante la posizione eretta. Per
ottenere un tono costante in un muscolo striato è necessario infatti che le sue fibre principale siano contratte in vario grado
come risposta alle scariche asincrone derivanti dai motoneuroni alfa.
Il circuito gamma opera in tal senso nella seguente maniera. La regione mediana del fuso può essere stirata meccanicamente
con la contrazione volontaria della muscolatura striata principale, oppure per l’attività dei motoneuroni gamma. Il circuito
gamma inizia appunto con i protoneuroni gamma della lamina 9, i cui neuriti, attraverso le radici anteriori ed i nervi spinali,
raggiungono le fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari, terminando con placche motrici a livello delle loro due porzioni
estreme.
In tal modo, le cellule gamma inducono la contrazione delle fibre intrafusali e la conseguente distensione del loro tratto
equatoriale, in cui sono situate le terminazioni sensitive (terminazioni anulospirali e terminazioni a fiorami) che vengono così
attivate. In queste terminazioni insorgono quindi impulsi centripeti che prevengono, attraverso il ganglio spinale e la radice
posteriore, al midollo, terminando direttamente sui motoneuroni alfa. Da questi, gli stimoli si portano alle fibre muscolari
principali (extrafusali) del muscolo, provocandone la contrazione e ponendo in tal modo i fusi neuromuscolari in condizione di
riposo. Le afferenze gamma, però riportano, nel modo visto, i fusi stessi nella condizione di rispondere ad una nuova
stimolazione. L’attività dei motoneuroni gamma può essere influenzata sia dalla periferia (recettori cutanei ed articolari) sia,
soprattutto, da centri soprassiali quali il cervelletto ed il sistema extrapiramidale con alcuni dei suoi fasci (rubrospinale,
reticolospinale e vestibolospinale).

TEORIA DEL NEURONE


Il sistema nervoso centrale dell’uomo è formato da circa 30 miliardi di cellule nervose, le cui reciproche correlazioni sono
espresse dalla teoria del neurone, secondo cui ogni neurone risulta indipendente, rappresentando un’unità genetica, anatomia,
funzionale e trofica. Il neurone è quindi caratterizzato da tutte le proprietà dell’intero sistema, in quanto è il solo componente in
grado di ricevere, generare e condurre impulsi.
L’impulso nervoso è una variazione trasmissibile di potenziale che viene prodotta a livello della membrana neuronale, da uno
stimolo ambientale o dall’attività di un altro neurone stimolatori. Il sistema nervoso può essere quindi considerato globalmente
come un complesso elaboratore di impulsi nervosi. La diversa concentrazione di elettroliti che si stabilisce sui due versanti della
membrana plasmatica è in relazione con fenomeni di diffusione passiva e di trasporto attivo, con un valore medio di potenziale
di membrana di - 85 mV a riposo. Il potenziale di riposo è dunque una condizione di equilibrio elettrolitico che si mantiene
attraverso l’attività cellulare. A seguito di stimolazione la membrana diviene attivata, e nel punto stimolato si genera un
potenziale d’azione di +50 mV. Ciò comporta una depolarizzazione di membrana, con concentrazione di cariche negative sul
suo versante esterno e di cariche positive su quello interno. L’area depolarizzata va quindi estendendosi in ogni direzione, con
una velocità tra 0,5 a 130 m/s.
La polarizzazione funzionale del neurone è correlata al ruolo che le varie parti della cellula nervosoa svolgono ai fini della
conduzione dell’impulso. Mentre infatti i dendriti ed il pirenoforo sono soltanto in grado di ricevere stimoli e quindi di generare
impulsi nervosi, il neurite è in grado di scaricare l’impulso sia verso il corpo cellulare (conduzione antidromica) sia, più
frequentemente, in direzione cellulifuga (conduzione dromica).
Secondo la teoria del neurone, le singole cellule nervose, pur indipendenti, presentano contatti tra loro al fine di trasmettere
l’impulso, denominati sinapsi, dispositivi anatomici differenziati, al cui livello ha luogo la trasmissione interneuronale
dell’impulso. Analoghe alle sinapsi risultano le giunzioni citoneurali che si stabiliscono tra un neurone e una cellula non nervosa.
Le sinapsi, in base alla modalità di funzonamento, vengono distinte in elettriche e chimiche. Quest’ultime si dividono in sinapsi
eccitatorie e inibitorie (a sua volta, diretta o postsinapsica, o indiretta o presinaptica).
Le sinapsi chimiche sono la dimostrazione della capacità del neurone di sintetizzare e liberare a livello della membrana varie
sostanze mediatrici nella trasmissione dell’impulso nervoso. Si tratta di una vera e propria attività secretiva della cellula nervosa.
Altri esempi di secrezione neuronale, si riscontrano nei neuroni ipotalamici, capaci di sintetizzare e liberare sostanze ad attività
ormonale (ormoni della neuroipofisi e Releasing Factors o RF).

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NEUROANATOMIA

SIGNIFICATO DEL RAGGRUPPAMENTO DEI NEURONI


L’analisi dell’evoluzione filogenetica del sistema nervoso dimostra, oltre al progressivo aumento numerico dei neuroni, anche
una loro organizzazione in dispositivi centralizzati, grazie alla reciproca articolazione sinaptica di un sempre maggiore numero
di cellule nervose. Il dispositivo più semplice di collegamento tra neuroni è quello dell’arco riflesso diretto in cui esiste una
connessione diretta tra neuroni recettori ed effettori. Ma, precocemente nella filogenesi, tra questi due elementi compaiono
neuroni associativi o internuciali, capaci di ricevere impulsi dai neuroni recettori e di trasmetterli a quelli effettori, secondo lo
schema dell’arco riflesso indiretto. La comparsa dei neuroni internuciali è il meccanismo fondamentale per l’evoluzione
successiva dell’organizzazione nervosa, in quanto porta alla formazione di complessi neuronali che ricevono stimoli da fibre in
arrivo e li inviano ad altre formazioni nervose o alla periferia. Essi determinano così, una diversa distribuzione spaziale e
temporale degli impulsi nervosi, rispetto al meccanismo dell’arco riflesso indiretto, in cui esiste soltanto una disposizione in
serie dei neuroni. Si parla, così di divergenza se l’impulso viene trasmesso da un solo neurone internuciale a più elementi
nervosi effettori. Quando il neurone internuciale si interpone tra uno solo dei prolungamenti del neurone recettore ed il
neurone effettore, mentre quest’ultimo viene raggiunto direttamente da tutti gli altri prolungamenti, è possibile che uno stesso
stimolo venga trasmesso più volta dalla cellula recettrice a quella effettrice prolungandone il tempo di stimolazione, grazie allo
sfasamento degli impulsi, legato al ritardo sinaptico.
Si parla di ridistribuzione spaziale, quando l’impulso nervoso originato da un neurone recettore raggiunge, attraverso i
prolungamenti nervosi internuciali, diversi neuroni effettori. Le cellule internuciali possono inoltre operare una convergenza,
convogliando impulsi derivati da più neuroni recettori su uno stesso neurone effettore, cioè una concentrazione spaziale degli
stimoli. Analogamente ai singoli neuroni internuciali, anche i centri assiali, essendo caratterizzati dalla predominanza di un
singolo tipo neuronale con le stesse connessioni nervose, possono operare, come raggruppamenti neuronali intercalati sulle
vie nervose di senso o di moto, mediante analoghi meccanismi di divergenza, sfasamento temporale, ridistribuzione spaziale e
convergenza degli impulsi nervosi.
Ai singoli elementi internuciali, così come ai raggruppamenti neuronali, si possono inoltre attribuire proprietà di facilitazione o
inibizione degli impulsi nervosi, come ad esempio, nei cosidetti circuiti riverberanti. Questi sono dispositivi nervosi di variabile
complessità, costituiti da un circuito in cui l’impulso si sposta in senso dromico lungo l’assone, imboccando successivamente
una sua collaterale, la quel termina sul corpo del neurone di partenza o di neuroni internuciali che su questo scaricano. Su
questo tipo di circuito si inseriscono, poi, altre afferenze a funzione facilitatoria o inibitoria. Il circuito riverberanti così delineato
per i singoli neuroni può stabilirsi anche tra raggruppamenti neuronali distinti, come nel telencefalo, dove esistono centri
nervosi che, ricevendo stimoli dalla corteccia, sono in grado di riverberarli sulla corteccia stessa, secondo un disposizitivo
caratteristico delle parti più elevate del sistema extrapiramidale.

SUDDIVISIONE GENERALE DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE


Il sistema nervoso centrale è composto da: midollo spinale, tronco encefalico, cervelletto, diencefalo, telencefalo.

Midollo spinale
Il midollo spinale rappresenta strutturalmente il dispositivo più semplice che riceve stimoli sensitivi dalla regione del collo, dal
tronco, e dagli arti. Questi stimoli all’interno del midollo possono sia attivare archi riflessi, sia essere trasmessi all’encefalo
attraverso catene di neuroni e fasci di fibre ascendenti. Il midollo spinale, oltre a ricevere le informazioni, elabolarle e
trasmetterle agli organi effettori e all’encefalo, rappresenta anche il dispositivo anatomico tramite il quale le vie discendenti
dalle regioni più craniali del nevrasse regolano l’attività dei muscoli scheletrici, della muscolatura liscia e delle ghiandole.
Quindi, il midollo spinale rappresenta il centro deputato all’integrazione dell’attività riflessa e, contemporaneamente, alla
trasmissione di informazione da e verso i centri superiori

Struttura
L’organizzazione anatomica generale del midollo spinale è costituita da una parte centrale, formata da corpi neuronali (sostanza
grigia)i, circondata da una parte periferica costituta da fasci di fibre mieliniche (sostanza bianca). Questi fasci di fibre sono a loro
volta distinguibili in ascendenti, discendenti e associativi (o intersegmentali).

Tronco encefalico
Il tronco encefalico rappresenta la continuazione del midollo nell’encefalo e risulta scomponibile in 3 parti: il bulbo (o midollo
allungato, cosiddetto perchè prolunga in cavità cranica il decorso del midollo spinale); il ponte, così definito perchè le sue fibre
superficiali ventrali sono disposte trasversalmente e ricoprono i fasci longitudinali estesi tra mesencefalo e bulbo; il
mesencefalo, che prende il nome dalla posizione centrale occupata da questa formazione, ben evidente soprattutto durante
ontogenesi.

Struttura
Nel tronco encefalico, complessivamente, si realizzano molte delle funzioni tipiche del midollo spinale (attività riflesse e
trasmissione di segnali ascendenti e discendenti); tuttavia, a questo livello l’organizzazione anatomofunzionale risulta più
complessa. Infatti nel tronco encefalico la sostanza grigia non è più raggruppata in un’unica massa centrale come nel midollo
spinale, ma è scomposta in gruppi più o meno grandi di neuroni, detti nuclei, alcuni dei quali sono destinati a ricevere il
messaggio nervoso dal midollo spinale, dalla periferia o da centri superiore e a inviare informazioni al midollo spinale, ai centri

7
NEUROANATOMIA

superiori o ad altri nuclei del tronco encefalico e alla periferia; altri ancora rappresentano la sede di attività di integrazione che
determinano il ritmo dell’attività respiratoria e cardiaca.

Cervelletto
Il cervelletto è situato dorsalmente alle tre sezioni del tronco encefalico, cui è collegato mediante 3 paia di peduncoli cerebellari
(superiori, medi e inferiori), e occupa la fossa cerebellare dell’osso occipitale. E’ formato da una porzione mediana, il verme,
meno sviluppata rispetto ai due emisferi cerebellari, destro e sinistro, che in parte lo nascondono alla vista. La superficie del
cervelletto è attraversata da una serie di scissure e solchi trasversali di varia profondità che lo suddividono in lobi, lobuli e
lamelle.

Struttura
Nel cervelletto la sostanza grigia ricopre l’intera superficie (corteccia cerebellare) ove i neuroni si stratificano ordinatamente in 3
strati. Un’altra porzione di sostanza grigia è invece immersa nel contesto della sostanza bianca, ove costituisce i nuclei propri del
cervelletto.
Il cervelletto partecipa all’esecuzione del movimento, controllando l’equilibrio, il tono muscolare, la postura e la coordinazione
dei movimenti, sebbene attualmente sia stabilito il suo ruolo anche nelle attività cognitive ed emotive. Il cervelletto oltre che
ricevere dalla periferia informazioni propriocettive e tattili che lo aggiornano costantemente sul risultato di un dato movimento
e sull’evoluzione della sequenza motoria in atto, è in costante comunicazione con la corteccia cerebrale, da cui riceve
infomazioni e alla quale le trasferisce nuovamente dopo averle integrate con quelle ricevute dalla periferia.
Diencefalo
Più rostralmente al tronco encefalico si trova il diencefalo, rappresenta una voluminosa massa di sostanza grigia, quasi
completamente circondata dal telencefalo e quindi in gran parte non apprezzabile all’osservazione esterna.

Struttura
Il diencefalo è costituto da: talamo, una formazione ovoidale pari di sostanza grigia; ipotalamo, una massa di sostanza grigia al
di sotto del talamo; subtalamo, costituito da alcuni nuclei in continuazione diretta con il mesencefalo e situato ventralmente al
talamo sebbene posteriormente e lateralmente rispetto all’ipotalamo; metatalamo, un’appendice del talamo che si estende
posterolateralmente a esso; epitalamo, in continuità superoposteriore con il talamo.

Talamo
E’ la formazione più estesa del diencefalo; riceve tutte le informazioni sensitive dal midollo spinale e dal tronco encefalico
(tranne la sensibilità olfattiva) e le proietta al telencefalo, con il quale è connesso bidirezionalmente. il talamo svolge anche
un’attività di collegamento tra la corteccia motoria e specifiche formazioni destinate all’esecuzione del movimento, come il
cervelletto e i nuclei della base. Inoltre il talamo è una stazione fondamentale delle vie sensitive ed è intercalato nei circuiti che
presiedono alla memoria recente, al linguaggio, al tono affettivo, e in genere a varie attività comportamentali.

Ipotalamo
E’ il principale organo coinvolto nell’integrazione del sistema nervoso vegetativo, in quanto regola la fame, la sete, la
temperatura corporea, la pressione arteriosa, la frequenza cardiaca, il ritmo sonno-veglia e l’attività della maggior parte delle
ghiandole endocrine

Subtalamo
Ha un ruolo importante nell’esecuzione di schemi motori e nella regolazione dei movimenti elaborati dai nuclei della base.

Metatalamo
E’ assimilabile al talamo, essendo specializzato nella trasmissione corticale di informazioni visive e uditive.

Epitalamo
Si identifica in gran parte con l’epifisi, una ghiandola endocrina che produce melatonina, un ormone importante nella
regolazione del ritmo sonno-veglia e del tono dell’umore.

Telencefalo
Rostralmente al diencefalo si sviluppa la porzione più evoluta del sistema nervoso centrale, il telencefalo, che raggiunge il suo
massimo sviluppo nell’uomo.

Struttura
Il telencefalo è formato da due emisferi, separati da una profondo solco (interemisferico o sagittale), sul fondo della quale si
trova un organo commessurale, formato da fibre mieliniche associative, il corpo calloso. La superficie del telencefalo è molto
estesa e pertanto, per non occupare un eccessivo volume, si piega più volte su sé stessa, dando luogo a giri cerebrali (o
circonvoluzioni), separate tra loro di solchi. La porzione più superficiale è formata da sostanza grigia in cui tipi diversi di neuroni
si dispongono in strati che compongono la corteccia crebrale; al disotto della corteccia si trova la sostanza bianca del

8
NEUROANATOMIA

telencefalo, che dorsalmente appare come una


massa continua translucida, resa omogenea
dalla regolarità dei fasci di fibre mieliniche che
a compongono e che, per ciascun emisfero
cerebrale prende il nome di centro semiovale.
Pro c e d e n d o v e n t r a l m e n t e e q u i n d i
profondamente allo strato corticale, la
continuità del centro semiovale si interrompe
per la presenza di voluminose formazioni di
sostanza grigia che, essendo situate verso la
base dell’emisfero, prendono il nome di nuclei
della base, a loro volta prossimi ad altre
formazioni nucleari, i nuclei del setto, che si
sviluppano embriologicamente dalla porzione
impari e mediana del telencefalo (il setto
primario).
Superficialmente, per la presenza di solchi, il
telencefalo viene suddiviso in lobi; i due solchi
principali (il solco centrale - di Rolando - e il
solco laterale - di Silvio) delimitano, il primo
posteriormente e il secondo inferiormente, il
lobo frontale e, rispettivamente anteriormente
e ancora inferiormente, il lobo parietale.
Inferiormente al solco laterale è collocato il
lobo temporale, mentre i due prolungamenti
posteriori del solco laterale delimitano
idealmente il lobo occipitale. Nella profondità
del solco laterale è compreso il lobo
dell’insula, mentre medialmente alla base
degli emisferi cerebrali vi è un lobo “sintetico”,
in quanto formato da parti funzionalmente,
anche se non anatomicamente, omogenee,
chiamato lobo limbico.

Aree della corteccia cerebrale


S e c o n d o u n a c l a s s i fi c a z i o n e s v o l t a
dall’anatomica Brodmann, la corteccia
cerebrale viene suddivisa in 52 aree, ciascuna
d e l l e q u a l i c o n f u n z i o n i s p e c i fi c h e .
Attualmente, per molte di queste aree la
validità di una classificazione funzionale è
poco chiara, sebbene per altre esista ancora
una precisa funzione. Tra queste ultime si trova
l’area somestesica primari (SI) che riceve vari
tipi di sensibilità (somatica generale e
speciale) e pertanto rappresenta una sede
cruciale per la percezione degli stimoli
sensitivi. Altre aree, dette somestesiche
s e c o n d a r i e , r i c e v o n o fi b r e d a l l ’a r e a
somestesica primara e attribuiscono significato
agli stimoli sensitivi in base all’apprendimento
e all’esperienza.
Un’altra area fondamentale, è quella motoria
primaria, dalla quale originano le vie motorie
che generano vari tipi di movimento attivando
i motoneuroni situati nel tronco encefalico e
nel midollo spinale. In questo caso, vi è un’area
motoria secondaria (area premotoria) che
provvede a elaborare gli schemi motori e
regola l’attività dell’area motoria primaria.
La somma di tutte le aree sensitive primarie e

9
NEUROANATOMIA

secondarie e delle aree premotoria e motoria si estende per meno della metà della superifice dell’intera corteccia cerebrale,
che per gran parte è costituita da aree associative. Nelle aree associative si svolge l’integrazione delle informazioni sensitive ai
fini dell’interpetrazione della realtà e del mondo esterno anche per gli aspetti emotivoaffettivi, l’elaborazione del linguaggio
parlato e scritto, la memorizzazione degli schemi motori, la programmazione di sequenze motorie appropriate al
raggiungimento di uno scopo, le capacità logicomatematiche, la memoria spaziale e della conformazione degli oggetti,
l’autocoscienza.

Circuito dei nuclei della base


I nuclei della base, già descritti nella profondità della sostanza bianca che forma il centro semiovale, costituiscono
un’importante stazione di un complesso circuito che forma un ‘ansa cortico-corticale, importante ai fini dell’elaborazione di
schemi motori, della loro esecuzione e della motivazione all’azione.

MORFOLOGIA GENERALE DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE


Il nevrasse presenta una consistenza molle e pastosa, potendo facilmente deformarsi e danneggiarsi, quando, nel cadavere,
venga estratto dall’astuccio osseo che lo contiene. Va incontro precocemente a fenomeni di lisi cadaverica.
Il sistema nervoso centrale, già a occhio nudo, appare costituito da porzioni distinguibili per il diverso colore, rispettivamente,
grigio roseo e biancastro, denominate sostanza grigia e sostanza bianchi. La sostanza grigia, di colore dal grigio scuro al roseo
vivace, in rapporto alla vascolarizzazione. Colorazione che può modificarsi in presenza di pigmenti in zone particolari (locus
coeruleus, nucleo rosso, sostanza nera, tuber cinereum).
La sostanza bianca ha consistenza maggiore, un colore dal biancastro al bianco splendente; forma la maggior parte delle
formazioni nevrassiali ed i nervi periferici.
Nell’ambito del sistema nervoso centrale, sostanza grigia e sostanza bianca presentano una diversa organizzazione nelle
formazioni assiali e nelle formazioni soprassiali.
- Nelle formazioni assiali (midollo spinale e tronco encefalico), sostanza grigia e bianca sono in rapporto di continuità: gli
assoni della sostanza bianca sono prolungamenti pirenofori della sostanza grigia contigua, oppure provenendo da centri
localizzati in parti più o meno lontane del nevrasse, si portano alle formazioni grigie, con i cui elementi si mettono in sinapsi.
Nel midollo spinale, la sostanza grigia costituisce una formazione compatta, che si dispone intorno al canale ependimale; la
sostanza bianca si trova all’esterno di quella grigia, organizzata in fasci a prevalente decorso longitudinale. 

Nel tronco encefalico, invece, la sostanza grigia si suddivide in numerosi nuclei e la sostanza bianca, pur risultando costituita
prevalentemente da fasci ad orientamento longitudinale, presenta gruppi di fibre che, con direzione variabile, decorrono
frammisti ai nucleo. A questo livello esistono inoltre territori che, nell’insieme, costituiscono la formazione reticolare, di incerta
attribuzione, formati da cellule frammiste in egual misura a fascetti di fibre mieliniche.

Da un punto di vista strutturale, la sostanza grigia dei nuclei assiali è formata dai pirenofori dei neuroni, dai loro
prolungamenti neuritici, nonché dalle terminazioni dei neuriti afferenti alle cellule nervose; in essa le fibre mieliniche sono
rare. 

La popolazione neuronale dei centri assiali non è del tutto omogenea per quanto concerne forma e dimensioni; in ciascun
nucleo si può, tuttavia, distinguere un tipo di cellule che predominano e possono essere grandi, piccole, pigmentate ecc. Fra
tali cellule, neuroni principali, si trovano intercalate cellule nervose in genere piccole, caratterizzate da un neurite breve,
sottile, amielinico e riccamente ramificato che stabilisce connessioni interneuronali a breve distanza; queste sono le cellule
del secondo tipo di Golgi. I neuroni principali, secondo la destinazione del loro assone, vengono distinti in cellule radicolari1 e
cellule funicolari2. Il neurite delle cellule radicolari si porta fuori dal nevrasse, nella compagine di un nervo encefalico o
spinale e si distribuisce alla periferia con terminali effettori; il neurite delle cellule funicolari abbandona la sostanza grigia e si
porta nell'ambito di quella bianca, decorrendo in essa fino a raggiungere altre formazioni grigie. Anche l'architettura
gliovascolare dei centri assiali è caratteristica. Le cellule gliali, variamente addensate, sono principalmente rappresentate da
astrociti a brevi raggi, mentre i vasi, presenti in gran numero, formano fitte reti capillari, in stretto rapporto con la trama gliale
di sostegno. La sostanza bianca nelle formazioni assiali del sistema nervoso centrale è costituita da fibre nervose mieliniche e
da un altrettanto caratteristico dispositivo gliovascolare. Le fibre nervose, riunite in fasci, sono il prolungamento di cellule il
cui corpo si trova nella sostanza grigia dei nuclei assiali, o nella corteccia delle formazioni soprassiali, o infine in gangli del
sistema nervoso perferico. In molti casi, le fibre si raggruppano in fasci distinti rispetto a quelli circostanti, o per il decorso
delle fibre che si orientano parallelamente, oppure il calibro relativamente uniforme che, nell’ambito di tali fasci, tutti gli
assoni presentano.
Nell’architettura gliovascolare della sostanza bianca dei centri assiali, la componente nevroglica è rappresentata, in prevalenza,
da astrociti fibrosi e da oligodendrociti. L’organizzazione vascolare differisce da quella della sostanza grigia soprattutto per la
minore densità dei vasi che si organizzano in reti a maglie longitudinali, orientate cioè nella stessa direzione delle fibre.

1Le cellule radicolari sono neuroni multipolari presenti nella sostanza grigia del midollo spinale. Il loro neurite, divenuto una fibra mielinica, fuoriesce dal nevrasse
per portarsi nella compagine delle radici anteriori dei nervi spinali. Questi neuroni si distinguono in visceroeffettrici e somatomotrici.

2 Le cellule funicolari sono neuroni presenti nella sostanza grigia del midollo spinale. Sono così denominate per il comportamento del loro neurite che, divenuto
una fibra nervosa mielinica, abbandonata la sostanza grigia, decorre nei cordoni della sostanza bianca, in sistemi di fibre detti fasci (o funicoli). Il neurite delle cellule
funicolari si mantiene, per tutto il decorso, nell’ambito del nevrasse.

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NEUROANATOMIA

- Le formazioni soprassiali (cervelletto, lamina quadrigemina e telencefalo) presentano un’organizzazione degli elementi
nervosi, paragonabile a quella della formazione grigia delle formazioni assiali. In superficie, esse risultano infatti rivestite da
uno strato corticale o corteccia che ha una struttura formata in prevalenza, dai corpi di neuroni accolti entro un caratteristico
dispositivo gliovascolare. 

Rispetto ai nuclei assiali, le formazioni corticali si distinguono però per la maggior eterogeneità di forma e dimensione dei
neuroni, per la loro organizzazione in strati e per il diverso significato funzionale. Il significato della stratificazione nell’ambito
della corteccia è quello di riunire nello stesso territorio, elementi caratterizzati dallo stesso tipo di connessioni.

Nell’ambito dei contri soprassiali si riscontrano inoltre importanti differenze nell’architettura neuronale tra la corteccia
telencefalica, la corteccia cerebellare e la corteccia dei tubercoli quadrigemelli superiori.

CELLULE DEL SISTEMA NERVOSO


Nel sistema nervoso sono presenti due tipi cellulari: i neuroni, specializzati nella generazione e conduzione di impulsi nervosi, e
le cellule gliali, che svolgono funzione di sostegno, trofiche e intervengono nei processi riparativi, nella risposta infiammatoria e
nei processi immunitari.

Neurone
Il neurone è una cellula specializzata che il compito fondamentale di generare e condurre un segnale elettrico lungo la propria
membrana e trasmetterlo ad altri neuroni o a cellule effettrici. Per tale motivo, la cellula nervosa è costituita da un corpo
cellulare (soma o pirenoforo), alcuni prolungamenti tra i quali il principale è detto assone (neurite o cilindrasse), che serve a
trasmettere a distanza il segnale. Gli altri prolungamenti sono più brevi, molto ramificati e ricchi di connessioni con altri neuroni
e vengono detti dendriti; la loro funzione principale consiste nel ricevere il messaggio nervoso da altri neuroni. L’assone ha
lunghezza variabile secondo il tipo di neurone; la sua funzione è di condurre l’impulso elettrico a distanza dal corpo cellulare;
esso termina con ramificazioni dette terminali assonici dove si trovano le porzioni presinaptiche in forma di bottoni terminali o
varicosità. Secondo la lunghezza dell’assone si distinguono neuroni ad assone lungo, detti di 1 tipo di Golgi, e neuroni ad
assone breve, detti del 2 tipo di Golgi.

(vedi struttura, modificazioni e conduzione tra neuroni pagina 12 GOLD)

Cellule gliali
Le cellule che formano la nevroglia sono divise in 3 gruppi: la macroglia, che comprende gli astrociti e gli oligodendrociti, le
cellule ependimali e le cellule della microglia. Nel sistema nervoso centrale vi è un solo tipo di glia rappresentato dalle cellule di
Schwann.

Astrociti
Gli astrociti sono cellule di forma stellata e si possono dividere in due classi:
- Astrociti protoplasmatici
- Astrociti fibrosi

11
NEUROANATOMIA

Si distinguono in quanto nei primi il nucleo risulta più grande con il citoplasma di aspetto granulare e voluminosi
prolungamenti, spesso posti in contatto con strutture vascolari. Gli astrociti fibrosi si localizzano prevalentemente nella sostanza
bianca, mentre quelli protoplasmatici nella sostanza grigia.Queste cellule svolgono una funzione di sostegno ai neuroni e sono
coinvolte nei processi riparativi; hanno inoltre un’importante funzione metabolica di supporto al neurone, essendo anche in
grado di mantenere l’omeostasi idroelettrica dello spazio interstiziale del sistema nevoso.
Gli astrociti, tramite apparati giunzionali (gap junction) e canali ionici tra i loro prolungamenti, si connettono tra loro formando
una rete che è responsabile della trasmissione di segnali per regolare la loro attività metabolica e la captazione dei
neurotrasmettitori liberati dai neuroni a livello delle sinapsi.
Queste cellule sono in grado di svolgere un’azione protettiva nei confronti dei neuroni sia producendo fattori di crescita sia
tramite l’azione di proteasi, le quali sono in grado di distruggere residui cellulari in seguito a una lesione e modellare la
formazione del tessuto cicatriziale. Inoltre, ponendosi in contatto con la parete dei vasi cerebrali, gli astrociti sono responsabili
dell’instaurarsi della barriera ematoencefalici, che limita in maniera selettiva l’entrata di sostanze all’interno del sistema nervoso
centrale. La permeabilità della barriera dipende dalle tight junction tra le cellule endoteliali dei capillari cerebrali e può essere
modulata dagli astrociti tramite produzione di citochine.

Oligodendrociti
Gli oligodendrociti sono cellule ampiamente rappresentate e diffuse in tutto il sistema nervoso centrale; presentano un corpo
cellulare più contenuto rispetto agli astrociti e con pochi prolungamenti cellulari.
Gli oligodendrociti svolgono la funzione fondamentale di produrre la mielina del sistema nervoso centrale; analoga funzione
hanno le cellule di Schwann del sistema nervoso periferico. Tuttavia vi sono notevole differenze tra le due cellule: per esmpio, la
mielina prodotta differisce per la sua struttura chimica e inoltre, mentre una cellula di Schwann avvolge un solo assone,
l’oligodendrocito può avvolgere più assoni, creando così un’unità oligodenddrocitica (l’oligodendrocito più gli assoni che esso
avvolge). Questa peculiarità ha permesso una classificazione di queste cellule, in relazione al numero di assoni con entrano in
rapporto, in quattro tipi in ordine decrescente, dove il tipo 1 corrisponde all’oligodendrocito che riveste un ampio numero di
assoni e il tipo 4 quello che fornisce esclusivamente la guaina meilinica a un unico assone come accade per la cellula di
Schwann.

Cellule ependimali
Le cellule ependimali, disposte su un’unica fila, rivestono le pareti dei ventricoli cerebrali e del canale centrale del midollo
spinale e sono provviste di ciglia sul lato apicale che facilitano con il loro movimento la progressione del liquor all’interno delle
varie cavità encefalice. Queste cellule (ependima comune), presentano lateralmente complessi giunzionali che le mantengono
adese tra loro.
A seconda che si trovino in rapporto topografico con la sostanza bianca o grigia, il loro aspetto più essere rispettivamente
pavimentoso o prismatico.
In alcune aree specifiche si trovano gruppi di cellule ependimali che non presentano ciglia, ma un ampio numero di microvilli
(ependima dei plessi coroidei); in queste aree, situate in prossimità del 3 ventricolo, le cellule ependimali contraggono un
rapporto molto stretto con i vasi costituendo un dispositivo, il plesso coroideo, che rappresenta la base anatomica per la
produzione del liquor. Le cellule ependimali intervengono anche nel metabolismo delle sostanze in tal modo assorbite.

Cellule della microglia


Le cellule della microglia presentano un nucleo piccolo, intensamente colorabile, con poco citoplasma e scarsi prolungamenti
di breve lunghezza. A differenza di tutte le cellule della macroglia e dei neuroni, la loro origine non è dal neuroectoderma, ma
da cellule di origine mesenchimale del sangue, i macrofagi. Quando giungono nel sistema nervoso centrale, queste cellule
perdono la capacità di movimento (se non attivate) trasformandosi da cellule di tipo ameboide in cellule dendritiche.

ORGANIZZAZIONE GENERALE DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE


Il sistema nervoso centrale dei vertebrati può essere rappresentato nella sua organizzazione più semplice, come una serie di
archi riflessi orizzontali che fanno capo a nuclei assiali, seconda un ben definita disposizione segmentaria: attraverso questi
archi passano stimoli, ricevuti alla periferia e riverberati alla periferia stessa come impulsi effettori.
Alla serie segmentaria degli archi orizzontali si sovrappongono archi polineuronici verticali che fanno capo alle formazioni
soprassiali. Questi ultimi bracci ascendenti che portano informazioni ai centri soprassiali e da bracci discendenti attraverso i
quali i centri soprassiali stessi controllano i neuroni effettori articolati negli archi riflessi orizzontali. I bracci ascendenti
costituiscono le vie di senso, quelli discendenti rappresentano le vie di moto.

COMPARTIMENTO SENSITIVO
E’ costituito da diversi raggruppamenti neuronali extra ed intranevrassiali (gangli e nuclei), dalle vie nervose che dalla periferia
conducono gli stimoli al nevrasse (nervi di senso), dalle vie che, nel nevrasse proiettano gli stimoli alle formazioni soprassiali (vie
centrali della sensibilità).
Il primo neurone di tutti i sistemi sensitivi (protoneurone) è sempre localizzato alla periferia, in recettori sensoriali primari
(recettori visivi della retina e quelli olfattivi della mucosa nasale), oppure in gangli del sistema nervoso periferico.

12
NEUROANATOMIA

I centro e le vie che fanno seguito al protoneurone sono localizzati nelle formazioni assiali; attraverso questi centri e queste vie,
gli stimoli raggiungono formazioni soprassiali, per lo più telencefaliche.
Nell’ambito del compartimento sensitivi è fondamentale la distinzione tra i sistemi della sensibilità specifica e quelli della
sensibilità generale. I primi si valgono di recettori specifici, costituiti da cellule nervose (sensoriali primarie) od epiteliali
(sensoriali secondarie); queste ultime sono in giunzione citoneurale con i prolungamenti periferici di cellule gangliari.
Il protoneurone delle vie della sensibilità generale è invece sempre localizzato in gangli, i cui neuroni inviano alla periferia un
prolungamento che finisce con una terminazione libera o corpuscolata che rappresenta il vero e proprio recettore.

Gli stimoli della sensibilità specifica pervengono al nevrasse tramite i seguenti nervi encefalici:
• 1° paio per la sensibilità olfattiva
• 2° per la sensibilità visiva
• 7,9 e 10° per la sensibilità gustativa
• 8° paio per la sensibilità acustica e vestibolare.

Gli stimoli della sensibilità generale afferiscono al nevrasse tramite i nervi spinali per i territori corrispondenti al tronco e agli
arti, tramite i nervi encefalici del 5°, 7°, 9° e 10° paio per il territorio della testa. I nervi spinali sono connessi al midollo spinale. I
nervi encefalici inviano le loro afferenze al tronco encefalico, con l’eccezione del 1° paio (annessi al telencefalo) e del 2° paio
(annessi al diencefalo).
Nell’ambito della sensibilità generale si opera poi un’ulteriore suddivisione in sensibilità viscerale e in sensibilità somatica.
- La sensibilità viscerale, si vale di recettori capaci di avvertire variazioni dell’ambiente interno (osmocettori, chiemiocettori,
barocettori); da questi, gli stimo sensitivi viscerali si portano al nevrasse tramite le componenti ortosimpatica e parasimpatica
dei nervi spinali ed encefalici.
- La sensibilità somatica comprende invece la sensibilità esterocettiva, in cui rientrano gli stimoli tattili (superficiali e profondi),
termici e dolorifici e quella propriocettiva cui si assegnano stimoli a partenza muscolare, tendinea ed articolare.
Ancora, nell’ambito della sensibilità generale si distinguono infine una sensibilità protopatica ed una epicritica.
La sensibilità protopatica è ricca di contenuti emozionali difficilmente analizzabili, mentre quella epicritica risulta ben
analizzabile nelle sue caratteristiche. Ogni sensazione presenta ciascuna delle due componenti, ma l’uno può prelavere sull’altra
(esempio, dolore, più protopatica, tattile, più epicritica). La sensibilità propriocettiva, a sua volta, viene distinta in cosciente e
incosciente.
Gli impulsi sensitivi condotti al nevrasse dai prolungamenti assonici elle cellule gangliari o dei recettori sensoriali primari,
pervengono a vari nuclei assiali del midollo spinale e del tronco encefalico, dove si articolano con neuroni funicolari da cui
partono le vie centrali della sensibilità che, interrompendosi in varie stazioni intermedie, si proiettano alla corteccia di una
formazione soprassiale.
Almeno un neurone assiale (deutoneurone) è sempre localizzato sul percorso delle vie centrali della sensibilità; la maggior
parte di queste ultime afferisce, prima della proiezione corticale, al talamo, una formazione grigia diencefalica.
Le vie ottiche e olfattive rappresentano una prima eccezione a questo piano generale di organizzazione delle vie di senso; i
centri e le vie dei sistemi visivo ed olfattivo hanno infatti la loro localizzazione principale rispettivamente nel diencefalo e nel
telencefalo. Le vie centrali della sensibilità acustica, inoltre, non passano per il talamo.
Tutti gli altri stimoli della sensibilità generale e specifica vengono proiettati dal talamo alla corteccia telencefalica; in tal modo si
completa il braccio afferente dell’arco diastaltico verticale, costituito da una catena neuronale di almeno quattro elementi
(protoneurone periferico, deutoneurone assiale, neurone talamico e neurone corticale). In molti casi tale schema appare
complicato o dalla presenza di numerose stazioni intermedie prima della corteccia telelencefalica o dalla possibilità che gli
impulsi sensoriali pervengano a centri sovrassiali diversi dalla corteccia telencefalica stessa; è quest’ultimo il caso degli stimoli
propriocettivi incoscienti e degli stimoli vestibolari che vanno in primo luogo alla corteccia cerebellare.
In particolare, le vie della sensibilità viscerale, il cui protoneurone è sempre periferico (gangli dei nervi spinali ed encefalici)
presentano un decorso centrale probabilmente corrispondente a quello delle vie della sensibilità generale somatica. Esse si
articolerebbero quindi, attraverso un secondo neurone (localizzato nella sostanza grigia del midollo spinale o nei nuclei
viscerosensitivi dei nervi encefalici) ed un terzo neurone (talamico), raggiungendo infine la corteccia telencefalica.

COMPARTIMENTO EFFETTORE
- E’ dato dai neuroni effettori che raggiungono la periferia con i loro prolungamenti dove si mettono in giunzione citoneurale
con cellule non nervose. Le cellule nervose effettrici che controllano i muscoli striati del tronco e degli atri sono localizzate nel
midollo spinale; quelle che controllano la muscolatura della testa e di parte del collo si trovano, invece, nel tronco encefalico.
Queste cellule sono denominate radicolari somatomotrici per il comportamento del loro neurite che, abbandonato il nevrasse,
si porta nella compagine delle radici motrici dei nervi spinali ed encefalici e perviene direttamente alle fibre muscolari striate,
che controlla mediante teminali colinergici (placche motrici) capaci di innescare il meccanismo della contrazione muscolare.
Tutti i nervi spinali presentano una componente somatomotrice; essa si ritrova anche nella compagine di tutti i nervi encefalici,
ad eccezione del 1°, 2° e 8° paio.

- Oltre alle cellule radicolari somatomotrici si trovano nel midollo spinale e nel tronco encefalico cellule radicolari
visceroeffettrici che appartengono al sistema simpatico; esse concorrono alla formazione di due distinti gruppi di centri nervosi,

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NEUROANATOMIA

rispettivamente ortosimpatici e parasimpatici. I centri ortosimpatici sono localizzati nel midollo spinale (neuromeri C8 -L2. Quelli
parasimpatici si trovano nel tronco encefalico e nei neunomeri sacrali del midollo spinale. I prolungamenti nervosi delle cellule
viscero effettrici si portano dal nevrasse alla periferia, con le radici anteriori dei nervi spinali e con le radici motrici dei nervi
encefalici, operando un controllo della muscolatura liscia dei visceri e dei vasi, della muscolatura miocardica ed inoltre delle
cellule ghiandolari esocrine ed endocrine. Tali prolungamenti si comportano come fibre pregangliari, entrando in sinapsi con
cellule gangliari del sistema simpatico; i neuriti di questi ultimi neuroni, raggiungono successivamente la destinazione periferica
sotto forma di fibre post gangliari.
L’unica eccezione di rilievo a questo schema di innervazione periferica dei visceri è data dalla parte midollare del surrene che è
direttamente fornita da fibre pregangliari. Nell’ambito del compartimento effettore viscerale si distinguono, come si è rilevato,
un sistema ortosimpatico ed un sistema parasimpatico. Le
fibre del sistema ortosimpatico hanno azione eccitatoria in
alcuni organi e inibitoria in altri; lo stesso vale per le fibre
parasimpatiche. In qualche caso, i due sistemi svolgono effetti
antagonisti sullo stesso organi; più frequentemente invece, gli
organi sono controllati, in modo prevalente, da neuroni
effettori ortosimpatici oppure parasimpatici.
Il neurite pregangliare di entrambi i sistemi è colinergico, in
quanto libera acetilcolina quale mediatore chimico delle
sinapsi con gli elementi gangliari periferici. Le fibre
postgangliari sono in piccola parte colinergici, e per la
maggior parte, adrenergiche, secernendo noradrenalina a
livello dei loro terminali periferici.

Eisistono dunque, complessivamente, nella parte assiale del


sistema nervoso centrale, centri somatomotori che controllano
la muscolatura striata e centri visceroeffettori che innervano,
oltre al cuore, anche i vasi e visceri nella componente
muscolare liscia e ghiandolare. Tutti questi centri vengono
attivati da impulsi provenienti direttamente, o con
l’interposizione di neuroni internuciali, da cellule sensitive
localizzate nei gangli annessi ai nervi spinali ed encefalici. La
loro attivazione si traduce in risposte dirette o indirette che,
quando sono somatiche, si organizzano secondo una
disposizione segmentale.

Oltre che dalla periferia somatica e viscerale, alle formazioni


assiali del midollo spinale e del tronco encefalico giungono
anche da centri assiali superiori e soprassiali: Il controllo delle
cellule radicolari somatomotrici si svolge mediante fibre
discendenti appartenenti ai sistemi piramidale3 ed
extrapiramidale 4. Queste fibre costituiscono nell’insieme, il
braccio discendente dell’arco verticale sovrapposto alla serie
di archi riflessi orizzontali.
- Le fibre del sistema piramidale (via corticospinale), originate da cellule della corteccia telencefalica, discendono, attraverso la
capsula interna, al limite tra diencefalo e telencefalo, passando quindi nel tronco encefalico e nel midollo spinale, dove
terminano direttamente o più spesso tramite neuroni internuciali, sulle cellule radicolari somatomotrici controlaterali. Tale
modalità di terminazione è dipendente sia dal passaggio delle fibre piramidali all’opposto anteimero a livello della loro
terminazione, sia dal loro incrociamento in gran numero a livello bulbare (decussazione delle piramidi); quest’ultimo
dispositivo vale per le fibre piramidali destinate a cellule radicolari somatomotrici del midollo spinale.

- Le vie del sistema extrapiramidale, originate da diversi centri assiali e soprassiali, sono caratterizzate, nella loro organizzazione,
da numerosi sistemi polineuronici disposti in circuiti riverberanti, oppure in serie. Si distinguono, nel sistema extrapiramidale,
diversi livelli di organizzazione. Il più elevato di essi è costituito dal circuito riverberante corticobasale, in cui gli impulsi vengono
inviati da aree corticali extrapiramidali ai nuclei della base (nucleo caudato, putamen, pallido). Da queste stazioni sottocorticali,
attraverso il talamo, si ha successivamente una riverberazione degli impulsi nervosi ad altre aree extrapiramidali della corteccia.

3Il sistema piramidale (o via piramidale) è un sistema di vie nervose che provvedono ai movimenti volontari dei muscoli, permettendo lo svolgimento del
movimento attraverso un circuito neuronale costituito da due neuroni. La pianificazione del gesto motorio avviene nelle aree corticali.

4 Il sistema extrapiramidale è un insieme di vie e di centri nervosi che agiscono direttamente o indirettamente sulla corretta azione motoria, controllando le reazioni
istintive orientate e adattandole al movimento volontario, coordinato dal sistema piramidale. Passano per talamo e corpo striato.

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NEUROANATOMIA

Nell’ambito del circuito corticobasale, il nucleo pallido rappresenta il centro che è soprattutto in grado di scaricare impulsi in
direzione discendente; questi impulsi raggiungono dapprima le formazioni assiali del tronco encefalico (nucleo subtalamico,
sostanza nera, nucleo rosso) e quindi, attraverso queste ed altre stazioni inferiori, pervengono ai motoneuroni somatici del
midollo spinale. Un’importante stazione intermedia del sistema extrapiramidale che è in grado di influenza l’attività dei
motoneuroni, è costituita dalla formazione reticolare, presente
in tutto il tronco encefalico.
Nel sistema extrapiramidale va considerato infine, un secondo
importante circuito riverberante in cui gli stimoli, partiti dalla
corteccia telencefalica, ritornano alla corteccia stessa
attraverso i nuclei del ponte, il cervelletto, il nucleo rosso ed il
talamo.
L’attività dei neuroni visceroeffettori parasimpatici e
ortosimpatici appare influenzata attraverso vie discendenti
multisinaptiche a localizzazione diffusa, da numerosi centri
assiali e soprassiali (formazione reticolare, cervelletto,
ipotalamo, parte del talamo, nuclei della base, area entorinale,
ippocampo, corteccia telencefalica). Molte di tali influenze
sembrano essere mediate dall’ipotalamo che risulta connesso,
in modo più o meno diretto, con tutte le formazioni ricordate
e rappresenta il centro encefalico integratore delle funzioni
viscerali. Le aree corticali implicate nel controllo delle funzioni
viscerali sono collegate, anche direttamente, sia con
l’ipotalamo, sia con neuroni sparsi nella calotta mesencefalica;
questi ultimi inviano impulsi alle cellule radicolari
visceroeffettrici del tronco encefalico e del midollo spinale
attraverso la formazione reticolare.
La via corticoipotalamica prosegue caudalmente in vari
sistemi discendenti (ad esempio, il fascicolo longitudinale
dorsale, il fascio mammillotegmentale) facenti parte di un
sistema diffuso, le cui collaterali si portano ai neuroni
visceroeffettori.

ORGANIZZAZIONE CELLULARE DEL SISTEMA NERVOSO


All’esame a fresco il snc non appare uniforme: le aree formate da sostanza grigia hanno un colore grigiastro, quelle formate da
sostanza bianca hanno un colo più chiaro. La sostanza grigia contiene neuroni con processi dendritici e neuritici, cellula di glia e
vasi sanguigni. L’insieme di fibre
presenta nella sostanza grigia,
composto da terminali nervosi,
dendritici e processi gliali, è definito
neuropilo. La sostanza bianca contiene
esclusivamente neuriti, mielinizzati e
non, cellule di glia e vasi.
I neuroni rappresentano perciò il
substrato anatomico attraverso cui il
sistema nervoso svolge le proprie
funzioni. Sulla base della forma del
corpo cellulare e del numero di
processi, essi possono essere degli
elementi bipolari, pseudounipolari (a T),
e multipolari. La cellula bipolare
possiede un corpo fusiforme, con due processi che originano di poli opposti. Sono i primi neuroni che si formano nel corso
dello sviluppo embrionale. La cellula pseudounipolare è un elemento formatosi con l’accrescimento asimmetrico, che porta i
due processi ad avvicinarsi sempre di più, fino a a fondersi. I neuroni sensitivi pseudounicpolari a T, sono posti al di fuori del
SNC e raggruppati a costituire gangli sensitivi cerebrospinali. Le moderne tecniche neuroanatomiche permettono il
riconoscimento di diversi tipi di neuroni multipolari, distinti per arborizzazione, e soma.

Archi riflessi
L’applicazione di uno stimolo nocicettivo (doloroso) induce una risposta motoria (contrazione muscolare) finalizzata al sottrarsi
all’influenza dello stimolo. Il circuito nervoso che sta alla base di questo comportamento è costituito da una fibra sensitiva
appartenente a un neurone del ganglio spinale che, eccitata a livello periferico dallo stimolo nocicettivo, conduce l’impulso con
il prolungamento centrale al midollo spinale. Questa fibra è detta afferente e in essa la conduzione nervosa avviene in direzione

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NEUROANATOMIA

centripeta. Nella sostanza grigia del midollo spinale, la fibra forma sinapsi con un neurone motore il cui assone raggiunge il
muscolo da innervare tramite il nervo spinale. Il predetto assone costituisce la fibra efferente, a conduzione centrifuga, verso
l’organo effettore, cioè il muscolo. Questo è il tipo di circuito più elementare, che interessa una sola sinapsi tra il neurone
sensitivo e motore, noto come arco riflesso monosinaptico. Le strutture nervose poste al di fuori del SNC fanno parte del
sistema nervoso periferico, e contengono fibre che trasportano i segnali dalla periferia al centro e viceversa.
La maggior complessità di alcuni circuiti è data dal numero più elevato di contatti sinaptici, dovuto all’interporsi tra la fibra
afferente e il neurone motore di un numero variabile di interneuroni. Un maggior numero di sinapsi assicura una più fine
elaborazione e modulazione della risposta.

Il riflesso patellare è un arco riflesso monosinaptico, generalmente utilizzato come esempio di arco riflesso, e come test
diagnostico per valutare una prima funzionalità del sistema nervoso. Il riflesso si attua a seguito di un colpo direzionato al
tendine rotuleo, in un paziente con gamba piegata a livello del ginocchio. Il colpo sul tendine rotuleo determina lo stiramento
del muscolo quadricipite femorale. Nel muscolo è presente il fuso neuromuscolare, che è un recettore da stiramento. La
contrazione del quadricipite determina uno stimolo dei fusi neuoromuscolari presenti che, a loro volta, rispondono con una
frequenza di sparo, in altre parole con un potenziale d'azione ripetuto del tempo, veicolata da un neurone di tipo afferente. Il
neurone arriva a livello del centro di controllo, rappresentato dal midollo spinale, nel quale entra dalle radici posteriori per far
sinapsi con più neuroni efferenti, i quali, a loro volta, conducono l'informazione verso il muscolo. La presenza di una
diramazione, all'interno del midolo, non devo deviare l'attenzione sul fatto che il riflesso patellare è monosinaptico che si
considera tale poiché tutti i neuroni efferenti arrivano, senza a loro volta fare sinapsi, sul muscolo.

La presenza di più diramazioni efferenti ha una spiegazione funzionale giacché lo spostamento dell'arto si compie sia con la
contrazione del quadricipite sia con il rilassamento dei muscoli della coscia.

Recettore Neurone afferente Centro di controllo Neurone efferente Bersaglio

Fuso neuromuscolare Afferenza dalle fibre Midollo spinale Motoneurone Muscolo scheletrico
intrafusali

Archi riflessi orizzontali e verticali


Gli archi riflessi vanno dai più semplici ai più complessi, con il coinvolgimento di numerosi interneuroni appartenente a più
neuromeri che permettono risposte integrate di un maggior numero di gruppi muscolari.
Su archi riflessi orizzontali presenti nel midollo e nel tronco si innestano archi riflessi verticali di collegamento con i centri
superiori. Questi ultimi risultano formati da:
1) Fibre ascendenti, che derivano direttamente o indirettamente, da rami di biforcazione dei prolungamenti centrali delle
cellule dei gangli sensitivi e che trasportano le informazioni sensitive ai centri nervosi superiori;
2) Centri encefalici, in cui avviene una complessa elaborazione delle informazioni sensitive;
3) Fibre discendenti, lungo le quali sono inviate le risposte.

In sintesi, ciascun stimolo sensitivo, proveniente dalla periferia è elaborato a livello del midollo spinale o del tronco encefalico e
l’informazione rinviata agli effettori per la risposta; tuttavia, contemporaneamente, esso è condotto ai centri soprassiali per
ottenerne un più sofisticato livello di integrazione. Le risposte effettrici che originano dall’attività cerebrale, talora coscienti,
volontarie o con contenuto emozionale, percorrono le vie effettrici discendenti.

Archi riflessi orizzontali


Sono i veri archi riflessi. Il termine “riflesso” si riferisce a un automatismo in grado di funzionare in modo ripetitivo e stereotipato,
del tutto indipendente dai centri nervosi superiori e quindi al di fuori della coscienza, della volontà e delle emozioni.
Negli archi riflessi verticali sono coinvolti anche i centri nervosi soprassiali. Talora il coinvolgimento dei centri soprassiali può
non modificare da un punto di vista qualitativo il concetto di arco riflesso relativamente agli aspetti meccanicistici e
predeterminati del predetto circuito. Ad esempio, il cervelletto, pur integrando informazioni propriocettive, dai fusi e dagli
organi muscoli tendinei, garantisce una risposta efficiente e non emotiva, in modo automatico e inconscio regolando tono
muscolare per la postura e l’equilibrio.
Se invece si considerano altri centri nervosi quali il lobo limbico o l’amigdala, la correlazione tra informazione e risposta
cambiano radicalmente di significato. L’elaborazione della risposta passa attraverso le emozioni, le esperienze affettive remote,
gli stati d’animo mutevoli. In questi casi la risposta è tutt’altro che prevedibile e programmata. E’ quindi chiaro che il termine
arco verticale va usato con molta cautela e occorre tener presente che il coinvolgimento di centri nervosi superiori, attiva circuiti
nervosi assai più complessi di quelli he sono alla base del riflesso da stiramento.

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NEUROANATOMIA

Archi riflessi con risposta di tipo vegetativo


Il sistema nervoso, oltre ad essere coinvolto in risposte di tipo somatico, inerenti cioè il soma, regola anche attività di tipo
viscerale in quanto innerva la muscolatura liscia della parete dei visceri e dei vasi, la muscolatura cardiaca e le ghiandole
annesse ai diversi apparati. L’insieme degli elementi nervosi che costituiscono questi circuiti fanno parte del Sistema nervoso
autonomo. Anch’esso funziona in modo prevalente per mezzo di archi riflessi la cui attività è modulata da centri superiori.

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NEUROANATOMIA

Sistema nervoso autonomo (montagnani vedi immagini da pag 1095)


Il sistema nervoso autonomo (SNA) o vegetativo, è un sistema in larga parte involontario che agisce principalmente per via
riflessa. Ha funzione prevalentemente effettrice e innerva i muscoli lisci e le strutture ghiandolari, regolando direttamente le
funzioni dei vari sistemi e assicurando il mantenimento dei parametri vitali.

Organizzazione funzionale
Il sistema nervoso vegetativo viene classificato in base alle sue funzioni motorie, ma agisce principalmente in via riflessa,
utilizzando afferenze sensitive di varie parti.
Le vie vegetative afferenti sono frammiste alle afferenze somatiche, con le quali dividono l’organizzazione periferica e centrale.
Le afferenze dolorifiche provengono principalmente dalle sierose dalle capsule dei visceri solidi, dalle pareti dei visceri cavi,
dalle meningi, dai vasi. Viaggiano con i nervi spinali e per il settore cranico principale con il nervo trigemino.
Le afferenze non dolorifiche restano per la maggior parte incoscienti. Le più importanti provengono dai visceri cavi per la
regolazione riflessa della motilità e della secrezione viscerale. Provengono inoltre dai termocettori per la regolazione della
temperatura, dai barocettori carotidei (nervo glossofaringeo) per la regolazione dell’attività cardiaca e della pressione arteriosa.
Le vie vegetati efferenti sono invece separate dalle vie della motilità somatica e costituiscono un sistema anatomicamente
distinto. Possiedono infatti una peculiare organizzazione bineuronale: il soma del primo neurone o neurone pregangliare è
situtato nel tronco dell’encefalo o nel midollo spinale; il soma del secondo neurone, o neurone postgangliare è posto in un
ganglio vegetativo, al di fuori del sistema nervoso centrale.
Per quanto riguarda la sua componente motoria (effettrice) viscerale, il sistema nervoso autonomo si divide in due sottosistemi:
l’ortosimpatico (o simpatico propriamente detto) e il parasimpatico. L’ortosimatico di attacco e difesa, e il parasimpatico nel
mantenimento dell’omeostasi delle singole funzioni anatomiche in situazione di base.
In particolare, l’ortosimpatico ha i suoi centri nevrassiali nel tratto toraco-lombare della sostanza grigia del midollo spinale
(nucleo intermedio laterale) da C8 a L2, mentre il parasimapatico ha sede nevrassiale nel tronco cerebrale e nei segmenti sacrali
(S2 -S4) del midollo spinale.

I gangli e i nervi autonomi assicurano l’innervazione motrice e sensitiva dei visceri, dei muscoli lisci, e del cuore.
I gangli autonomi si dividono in tre gruppi: simpatici, parasimpatici e viscerali. Questi ultimi sono situati vicino ai visceri a
formare dei plessi viscerali, per esempio il plesso celiaco formato da fibre simpatiche e parasimpatiche.
I nervi autonomi comprendono due tipi di fibre nervose simpatiche e parasimpatiche. Le fibre nervose simpatiche innervano
tutto il corpo. Le fibre parasimpatiche dei nervi 2, 6, 9 sono destinate all’occhio e alle ghiandole della testa. Le fibre del 10 nervo
cranico si distribuiscono ai visceri del collo, torace, addome, eccetto che al colon sinistro, ai testicoli e alle ovaie. Le fibre del
parasimpatico sacrale sono destinate alla pelvi e al colon sinistro.
L’ortosimpatico ed il parasimpatico si differenziano tra loro anche per altri aspetti.
I gangli dell’ortosimpatico sono posti ai lati della colonna vertebrale (gangli paravertebrali del simpatico) o anteriormente ad
essa (gangli prevertebrali), quindi lontano dai visceri da innervare. Il parasimpatico ha invece i suoi gangli in vicinanza o
addirittura all’interno della parete degli organi.
Sia nell’orto che nel parasimpatico i neuroni sono di piccole dimensioni e le fibre sono di piccolo calibro, inferiore a 3 um di
diametro, quindi a bassa velocità di conduzione.
Le fibre pregangliari sono rivestite dalla guaina mielinica, mentre le fibre postgangliari sono amieliniche. Il numero delle fibre
postgangliari è molto superiore a quello delle fibre pregangliari. Si ammette che il rapporto tra neuroni pre e post gangliari sia
1 a 30.
Altra differenza è il mediatore chimico utilizzato: tutti i neuroni pregangliari utilizzano acetilcolina, mentre le terminazioni
simpatiche noradrenalina, mentre le postgangliari parasimpatiche acetilcolina.
I due sistemi sono presenti quasi sempre come antagonisti, e la maggior parte degli organi riceve entrambe le fibre (con alcune
eccezioni).

ORTOSIMPATICO
L’ortosimpatico ha i suoi centri nevrassiali nel corno laterale (colonna intermediolaterale) del midollo spinale.
Da essi originano le fibre afferenti pregangliari che fuoriescono dal midollo spinale attraverso la radice anteriore dei nervi
toracici e lombari (C8 -L2) per portarsi ai gangli del simpatico. I gangli sono posti per gran parte ai lati della colonna vertebrale,
anteriormente ai processi trasversi delle vertebre e sono uniti tra loro da fibre nervose, i cordoni longitudinali intermedi (rami
intergangliari), che uniscono i gangli simpatici nei vari neuromeri.
L’insieme dei gangli e dei cordoni costituisce il tronco (catena laterale) del simpatico (vedi immagine pag 1098 montagnani)
esteso dalla superficie esterna della base cranica fino al coccige, dove le due catene laterali si riuniscono tramite un’ansa.
Le fibre nervose simpatiche pregangliari originano dagli stessi dermatomeri del nervo somatico corrispondente. L’assone di
tipo mielinico esce con le radici anteriori (C8 - L2) del midollo spinale e attraverso i rami comunicanti bianchi raggiunge i gangli
paravertebrali, pari, i gangli prevertebrali impari e la midollare del surrene.
Un volta penetrati nel ganglio, possono contrarre sinapsi con i neuroni ivi presenti oppure proseguire il loro percorso, sempre
come fibre pregangliari e utilizzare i cordoni longitudinali per portarsi a gangli sovra o sottostanti.

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NEUROANATOMIA

Le fibre postgangliari, amieliniche, seguono due vie: una parte ritorna ai nervi spinali, con i rami comunicanti grigi (così
denominati perchè contengono fibre amieliniche) e attraverso le diramazioni periferiche di questi ultimi giunge al proprio
territorio di distribuzione: ghiandole sudoripare, muscoli piloerettori, muscoli lisci delle arterie. Le restanti seguono i grossi vasi
di cui accomapagnano le diramazioni per raggiungere i visceri toracici e addominali. Quindi le fibre nervose postgangliari
destinate agli organi somatici passano attraverso i rami comunicanti grigi, quelle per i visceri attraverso i nervi viscerali. Nella
midollare della ghiandola surrenale e dei pragangli i centri cromaffini rappresentano le neurofibre postgangliari.
I gangli paravertebrali sono 24 per orgni tronco del simpatico, così divisibili: 2-3 cervicali, 11 toracici, 5 lombari, 4 sacrali, 1
coccigeo. Nella porzione cervicale vi sono i gangli cervicali superiore, medio e inferiore. Talvolta dalla fusione del ganglio
cervicale inferiore con il primo ganglio toracico forma un ganglio chiamato stellato. Dai gangli toracici e lombare originano
nervi diretti ai visceri della cavità addominopelvica.
Appartengono all’orto simpatico altri gangli posti anteriormente alle ultime vertebre toraciche ed alle prime lombari, collegati
col plesso celiaco (gangli prevertebrali). I gangli prevertebrali (celiaci, mesenterico superiore) e mesenterico inferiore e il plesso
ipogastrico (superiore e inferiore) ricevono fibre pregangliari che attraversano i gangli paravertebrali senza interrompersi e
formano il nervo grande splancnico (radici D5- D9) e il piccolo splancnico (raidici D10 -D11). Le fibre postgangliari seguono le
diramazioni vasali ai lati dell’aorta addominale per raggiugnere i visceri addominali e pelvici.
La midollare surrenale che riceve fibre pregangliari dal nervo piccolo splancnico e dalle radici T12 - L1 libera il mediatore
chimico direttamente nel torrente ematico (una miscela all’80% di adrenalina e 20% di noradrenalina) e in condizioni di
emergenza assicura una risposta simpatica rapida e diffusa.

Ortosimpatico cervicale
Il tratto cervicale del tronco dell’ortosimpatico è costituito da gangli cervicali posti al davanti dei processi trasversi delle vertebra
cervicali. e il ganglio cervicale inferiore su quello di C7.

Dal ganglio cervicale superiore, che riposa sui processi trasversi di C2 e C3, originano:

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NEUROANATOMIA

- Rami faringei e rami laringei che formano plessi per i rispettivi visceri;
- Il nervo cardiaco superiore che partecipa alla costituzione del plesso cardiaco;
- I nervi carotici esterni che formano plessi attorno all’arteria carotide esterna e ai suoi rami;
- Il nervo carotico interno che forma plessi attorno all’arteria carotide interna e ai suoi rami. 

Dai plessi del nervo carotico interno originano:
1) La radice simpatica del ganglio ciliare le cui fibre attraversano senza interruzione tale ganglio e si portano al muscolo
dilatatore dell’iride.
2) Il nervo petroso profondo che si unisce al nervo grande petroso superificiale nel nervo faciale per formare il nervo del
canale pterigoideo (nervo vidiano) le cui fibre attraversano senza interrompersi il ganglio sfenopalatino e hanno funzione
vaso motoria.
3) I nervi carotico-timpanici che entrano nella cavità del timpano per partecipare alla costituzione del plesso timpanico.

Dal ganglio cervicale medio, che riposa sui pressi trasversi C5, originano:
- Rami carotici che circondano l’arteria carotide comune e i suoi rami formando dei plessi
- Il nervo cardiaco medio che partecipa alla costituzione del plesso cardiaco.

Dal ganglio cervicale inferiore, che riposa sui processi trasversi di C7, originano:
- Rami vascolari che si dispongono attorno all’arteria succlavia e ai suoi rami formando il plesso succlavio che si prolunga in
plessi secondari attorno ai rami di divisione dell’arteria succlavia;
- Il nervo cardiaco inferiore che partecipa alla costituzione del plesso cardiaco.

Il plesso cardiaco, situato attorno all’arco dell’aorta, è formato dalle anastomosi tra i nervi cardiaci originati dai tre gangli
cervicali anastomizzati con fibre pregangliare originate dai primi quattro gangli toracici e con fibre parasimpatiche provenienti
dal nervo vago. Da questi plessi dipende l’innervazione orto e parasimpatica del cuore.

Ortosimpatico toracico
Il tratto toracico dell’ortosimpatico, formato da 11 gangli, è esteso dalla 2a costa al diaframma che esso attraverso tra il pilastro
mediale e l’intermedio. Dai gangli dell’ortosimpatico toracico originano:
1) Rami perivascolari che seguono le arterie intercostali;
2) Rami aortici, che formano il plesso aortico e partecipano alla costituzione del plesso cardiaco;
3) Rami polmonari;
4) Rami esofagei che insieme ai rami del nervo vago formano rispettivamente il plesso polmonare e il plesso esofageo;
5) I nervi piccolo e grande splancnico; il nervo grande splancnico si origina per l’unione di fibre pregangliari emergenti dal 6,
7, 8 e 9 ganglio toracico, mentre il nervo piccolo splancnico origina da fibre pregangliari emergenti dal 10 e 11 ganglio
toracico. I due nervi attraversano il diaframma e si portano al plesso celiaco, al rene e al surrene.

Ortosimpatico lombare
Il tratto lombare dell’ortosimpatico è formato da 4-5 gangli posti al davanti dei corpi delle vertebre lombari i cui rami efferenti
partecipano alla formazione dei plessi simpatici periaortici, plessi impari disposti lungo l’aorta addominale, che sono:
- Il plesso celiaco;
- Il plesso aortico addominale;
- Il plesso ipogastrico.

Plesso celiaco
E’ un plesso posto attorno all’aorta addominale, presso l’origine delle arterie celiaca e mesenterica superiore ed è costituito da
fibre efferenti pregangliari provenienti dai gangli lombari del tronco del simpatico, e dai nervi grande e piccolo splancnico dei
due lati, dal nervo vago destro e da rami terminali del nervo frenico.
Nel plesso celiaco sono accolti i due gangli celiaci, i due gangli renoaortici e i due gangli mesenterici superiori. La maggior
parte della fibre termina nei gangli celiaci.
Dall’insieme dei gangli del plesso celiaco, ma in particolare dai celiaci, originano fibre che si organizzano in plessi secondari,
pari ed impari, che seguono il decorso dei rami dell’aorta.
I plessi secondari pari sono:
- il plesso frenico che dà fibre vasomotorie al diaframma e rami alla ghiandola surrenale,
- il plesso surrenale e il plesso renale per i rispettivi organi e
- il plesso spermatico che va al testicolo nel maschio e all’ovaio nella femmina.

I plessi secondari impari sono:


- il plesso lienale per la milza, che da rami anche allo stomaco e al pancreas,
- il plesso epatico per la cistifellea e il fegato, ma anche stomaco e pancreas
- il plesso gastrico superiore che si distribuisce alla piccola curvatura dello stomaco

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NEUROANATOMIA

- il plesso mesenterico superiore che seguendo le ramificazioni dell’arteria omonima, innerva l’intestino tenue, il crasso fino alla
metà del colon trasverso.

Plesso aorticoaddominale
Rappresenta la prosecuzione verso il basso, al davanti dell’aorta, del plesso celiaco, dal quale riceve fibre pregangliari.
Da origine, come plesso secondario al plesso mesenterico inferiore che segue l’arteria omonima per distribuirsi alla metà
sinistra del colon trasverso e al restante intestino crasso fino all’intestino retto (nervi emorroidali superiori).

Plesso ipogastrico
Fa seguito al plesso aortico-addominale e giunto al promontorio del sacro, si divide in due tronchi, destro e sinistro, che si
continuano nella cavità pelvica per entrare nella costituzione del plesso pelvico.
Dal plesso ipogastrico origina come plesso secondario il plesso iliaco che si distribuisce all’uretere e al colon.

Ortosimpatico pelvico
Il tratto sacrococcigeo dell’ortosimpatico è provvisto di 5 gangli di cui 4 sacrali e 1 coccigeo.
Da tali gangli originano fibre che vanno a costituire assieme a fibre del plesso ipogastrico del rispettivo lato a a fibre del
parasimpatico sacrale, il plesso pelvico.
Il plesso pelvico possiede numerosi gangli e si espande attorno al retto e alla vescica e nelle femmina, attorno al collo dell’utero
e al tratto superiore della vagina.
Le fibre efferenti del plesso pelvico accompagnano l’arteria iliaca interna e i suoi rami formando dei plessi secondari che sono:
- il plesso emorroidario medio per il retto
- il plesso vescicale per la vescica e parte dell’uretere e dell’uretra
- il plesso vescicolo-deferenziale nel maschio per la vescichetta seminale e il condotto deferente
- il plesso utero-vaginale nella femmina per l’utero e la vagina,
- il plesso prostatico per la prostata
- il plesso cavernoso del pene nel maschio per il corpo cavernoso del pene e l’uretra membranosa
- il plesso cavernoso del clitoride nella femmina per il corpo cavernoso del clitoride e l’uretra.

PARASIMPATICO
I neuroni pregangliari sono raccolti in due gruppi: l’uno a livello dei nuclei di origine dei nervi cranici, parasimpatico encefalico,
l’altro nel corno intermedio laterale dei metameri sacrali da S2 a S4, parasimpatico sacrale.
Le fibre pregangliari mieliniche, raggiungono le cellule postgangliari in gangli posti a ridosso dei visceri, quindi l’assone
postgangliare è molto breve. La trasmissione sinaptica qui, pure utilizzato lo stesso mediatore (Ach) ha caratteristiche
farmacologiche diverse nei gangli e nella placca motrice.

Parasimpatico encefalico
Il parasimpatico encefalico comprende il nucleo di Edinger Westphal, il nucleo salivatorio superiore, il nucleo salivatorio
inferiore e il nucleo motore dorsale del vago. I nervi encefalici che contengono fibre pregangliari sono: l’oculomotore, il faciale,
il glossofaringeo, e il vago.

- Parasimpatico del nervo oculomotore


Le fibre pregangliari del nervo oculomotore, originano nel nucleo mesencefalico di Edinger Westphal e si portano al ganglio
ciliare seguendo il ramo inferiore del nervo. Dal ganglio ciliare partono le fibre postgangliari che come nervi ciliari brevi,
innervano il muscolo sfintere della pupilla ed il muscolo cilare.

- Parasimpatico del nervo faciale


Le fibre pregangliari parasimpatiche del nervo faciale originano dal nucleo muconasolacrimale e dal nucleo salivatorio
superiore ambedue situati nel ponte.
- Le fibre originate dal nuclo muconasolacrimale entrano nel nervo faciale propriamente detto e si staccano poi da questo
formando il nervo grande petroso superficiale. Tale nervo termina nel ganglio sfeno-palatino posto nella fossa sfeno-palatina
da cui originano fibre postgangliari a funzione eccitosecretice. Parte di queste fibre (nervi sfenopalatini) entrano nel nervo
mascellare e da qui nel nervo lacrimale (ramo della branca oftalmica del trigemino) per giungere alla ghiandola lacrimale che
innervano. Altre fibre postgangliari entrano nei nervi palatini e nei nervi nasali per innervare le ghiandole del palato e delle
fosse nasali.
- Le fibre originate dal nucleo salivatorio superiore entrano nel nervo intermedio passando nella corda del timpano e di qui
nel nervo linguale (ramo della branca mandibolare del trigemino) per raggiungere i gangli sottolinguale e sottomandibolare.
Da questi gangli originano fibre postgangliari che si distribuiscono alle ghiandole salivari omonime con azione
eccitosecretice.

- Parasimpatico del nervo glossofaringeo


21
NEUROANATOMIA

Le fibre pregangliari del nervo glossofaringeo originano dal nucleo salivatorio inferiore del bulbo entrano nel nervo timpanico
e si portano nel ganglio otico situato al di sotto del forame ovale nella fossa infratemporale.
Dal ganglio otico originano le fibre postgangliari che entrano nel nervo auricolo-temporale della branca mandibolare del
trigemino, per portarsi alla ghiandola parotide. Queste fibre hanno azione eccotosecretice.

- Parasimpatico del nervo vago


Le fibre pregangliari del nervo vago, originano dal nucleo motore dorsale del vago posto nel bulbo e rappresentano il maggior
contingente del nervo (80%). Il territorio di innervazione di queste fibre è molto vasto in quanto provvedono all’innervazione di
gran parte degli apparati cardiovascolare, respiratorio e digerente.
Il nucleo motore dorsale del vado da origine a rami cardiaci, rami tracheali, rami bronchiali, rami esofagei, gastrici, celiaci,
lienali e renali che si portano a numerosi gangli posti vicino ai visceri; da questi partono le fibre postgangliari che si
distribuiscono ai visceri stessi.

Parasimpatico sacrale
Il parasimpatico sacrale ha i suoi centri viscero-effettori nelle colonne parasimpatiche del midollo spinale, alla base del corno
anteriore, nei segmenti S2, S3, S4.
Le fibre pregangliari originate da tali nuclei fuoriescono con le radici anteriori del 2, 3 e 4 nervo sacrale e si portano ai numerosi
gangli del plesso pelvico, continuazione dell’ipogastrico, costituito per gran parte da fibre ortosimpatiche.
L’esatta terminazione di queste fibre non è definibile: esse infatti terminano sia nei gangli del plesso pelvico, sia nei piccoli
gangli contenuti nella parete dei visceri e facenti parte del metasimpatico.
Le fibre parasimpatiche sacrali innervano la muscolatura liscia di circa la metà sinistra del colon trasverso, di tutta la rimanente
parte del colon, del retto, della vescica, dell’uretra, dei genitali esterni e interni.

Metasimpatico
Nella parete dei visceri cavi e nel parenchima dei visceri pieni è evidenziabile un fitto intreccio di fibre nervose viscerali e la
presenza di piccoli gangli: a tale insieme è stato dato il nome di metasimpatico. Al metasimpatico appartengono sia fibre
mieliniche (pregangliari parasimpatiche) che contraggono rapporti con i piccoli gangli del metasimpatico, sia fibre amieliniche
(postgangliari) dell’ortosimpatico e del parasimpatico, dirette alle ghiandole e alla muscolatura dei vasi e delle tonache dei
visceri. Il metasimpatico è costituito da una grande quantità di neuroni raggruppati in piccoli gangli localizzati nelle tonache dei
visceri cavi e nel parenchima dei visceri pieni. In particolare, nell’apparato digerente queste cellule e le loro fibre formano il
sistema nervoso enterico costituito dal plesso sottomucoso (di Meissner) e dal plesso mioenterico (di Auerbach) posto tra le
due tonache muscolari.
Nella loro distribuzione nei visceri le fibre del metasimpatico seguono le fini diramazioni dei vasi sanguiferi.

Interazioni tra SNC e SNA


Il SNC controlla le attività visceromotorie, che sono di norma considerate involontarie. L’ipotalamo, al quale arrivano anche
afferenze di natura viscerali, dal sistema limbico, e dalla neocorteccia, rappresenta il principale centro di integrazione e
regolazione delle funzioni autonomiche che invia collegamenti ai centri del tronco encefalico e ai neuroni effettori orto e
parasimpatici.
La regolazione vegetativa soprasegmentale è effettuata dal nucleo del tratto solitario e dall’ipotalamo.
Il nucleo del tratto solitario riceve le fibre afferenti dal vago e dal glossofaringeo ed è connesso con i nuclei vegetativi del
tronco. Il tratto solitariospinale lo connette con le strutture midollari vegetative.
E’ unito inoltre, per mezzo di afferenze ed efferenze, con l’amigdala (tono emotivo) e con l’ipotalamo.
La via nervosa che controlla l’omeostasi vegetativa, attraverso l’ipotalamo laterale, proietta a tutti i nuclei vegetativi del tronco e
del midollo con una via diretta, oppure passando attraverso la sostanza reticolare. La via umorale, dall’ipotalamo mediale,
regola attraverso il tratto ipotalamoinfudibulare e ipotalamoipofisario, la secrezione ormonale ipofisaria.

22
NEUROANATOMIA

Costituzione anatomica del nevrasse


In base alla collocazione anatomica il sistema nervoso più essere distinto in:
- Nevrasse, all’interno del del cranio e della colonna vertebrale
- Sistema nevrassiale, che comprende tutte le strutture poste all’esterno di questo scheletro osseo.

Il nevrasse rappresenta il sistema nervoso centrale, suddivisibile macroscopicamente in due parti in continuità anatomica a
livello del foro occipitale e che presentano differenti configurazioni esterne e interne:
- Encefalo, localizzato nella cavità cranica
- Midollo spinale, situato nella colonna vertebrale

Il sistema nervoso centrale è rivestito da 3 involucri o strati fibrovascolari, le meningi, e presenta al suo interno una serie di
cavità comunicanti, formate dal canale centrale, nel midollo spinale, e dai ventricoli encefalici, nell’encefalo. All’interno del
canale centrali e dello spazio subaracnoideo si tra il liquido cefalorachidiano o liquor cerebrospinale.
Il compartimento esterno del nevrasse, lo spazio subaracnoicnoide - e quello interno, il canale centrale e i ventricoli encefalici,
sono in continuità tra loro in corrispondenza del tetto del IV ventricolo, così che la pressione del liquido cefalorachidiano sia la
stessa.
All’interfaccia tra il compartimento ematico e il tessuto nervoso è presente la barriera ematoencefalica. Con il termine barriera
ematoliquolare ci si riferisce invece all’interfaccia tra compartimento ematico e liquido cefalorachidiano.

MIDOLLO SPINALE
Il midollo spinale è la porzione più caudale del nevrasse e rappresenta un importante centro nervoso che conserva carattere
segmentario.
La sostanza bianca fascia esternamente la sostanza grigia, che è situata al centro e a forma di H e contiene fibre che entrano ed
escono dal midollo per formare le radici dei nervi spinali e fibre che collegano tra loro i vari segmenti del midollo (fasci
intersegmentari). Attraverso le fibre ascendenti invia le informazioni all’encefalo, con le fibre discendenti ne esercita invece il
controllo dei neuroni motori somatici e viscerali. Mette quindi in relazione recettori sensitivi periferici con la componente
effettrice.
Quest’attività è nota come arco riflesso spinale, che può realizzarsi per connessione diretta (riflesso monosinaptico), o attraverso
l’interposizione di altre cellule, dette interneuroni che consentono la realizzazione di riflessi complessi o polisinaptici.

E’ lungo circa 45 cm, diametro medio di 1 cm, ed è contenuto nel canale vertebrale, tra il margine superiore dell’atlante e la 1-2a
vertebra lombare. La lunghezza è soggetto a variazione legate alla lunghezza del tronco, età e sesso (può estendersi fino alla
12a toracica o 3a lombare). Il midollo continua cranialmente con il bulbo (che fa parte del tronco encefalico), mentre si
assottiglia inferiormente formando il cono midollare, dal cui apice origina sottile cordoncino fibroso, il filum terminare, che si
inserisce sulla faccia posteriore della 1a vertebra coccigea.

23
NEUROANATOMIA

E’ rivestito da involucri connettivali riccamente vascolarizzati, le meningi, (dura


madre, aracnoide, pia madre), separata tra loro dagli spazi meningei epidurale
(tra dura e periostio vertebrale), subdurale (virtuale, tra dura e aracnoide), e
subaracnoideo (conentente liquido cefalorachidiano).

Il midollo spinale, flessibile, elastico e più consistente dell’encefalo è


mantenuto in sede dalla continuità con il bulbo, dalle radici dei nervi spinali,
dai legamenti denticolati derivanti dalla pia madre e dal filum terminale (che
l’unisce alla vertebra coccigea). che si portano dalle superfici laterali del
midollo alla dura madre, sulla quale si inseriscono con arcate fibrose. Segue la
colonna vertebrale in tutti i suoi movimenti senza entrare in contatto con le
superfici ossee.

CONFIGURAZIONE ESTERNA
Privo dei suoi involucri meningei, il midollo spinale appare con un cilindro
leggermente appiattito in senso anteroposteriore, che nell’insieme va
riducendosi in senso craniocaudale. Il midollo spinale presenta inoltre in
corrispondenza di due regioni deputate all’innervazione degli arti superiori e
inferiori, due rigonfiamento fusiformi:
- rigonfiamento cervicale
- rigonfiamento lombare
Alla sua estremità caudale il midollo si restringe nel cono midollare e continua
con un lungo e sottile filamento fibroso e connettivale (filum terminale):
1. Filum terminale interno, superiore e lungo 15 cm, situata nel sacco durale e avvolta anche dall’aracnoide, giungendo fino
alla 2a vertebra sacrale.
2. Filum terminale esterno, inferiore e lungo 5 cm, fusa con gli avvolgimenti meningei e si porta fino alla faccia posteriore della
1a vertebra coccigea.
3. Una dilatazione dello spazio subaracnoideo, la cisterna terminale, circonda il filum terminale interno e le radici dei nervi
lombari, sacrali e coccigei, rappresenta la sede d’elezione per la puntura lombare (rachicentesi).
La superficie esterna del midollo è percorsa da una fessura e da solchi (vedi 14.26/27):


In posizione mediana sono visibili:


- fessura mediana anteriore
che percorre il midollo quasi per tutta la lunghezza con una profondità massima di 4 mm in corrispondenza dei rigonfiamenti cervicali e
lombari.

- solco mediano posteriore


meno profondo, e in continuità con un setto di glia, il setto posteriore, che si porta nella sostanza grigia giungendo a breve distanza dal canale
centrale

Questi solchi dividono quasi completamente il midollo in due metà uguali e simmetriche dette antimeri.

In ogni antimero si riconoscono in direzione posteroanteriore 4 solchi:


- solco intermedio posteriore
Compare a suddividere lo spazio compreso tra il solco laterale posteriore e il solco mediano posteriore, nella porzione caudale del midollo
(neuromeri cervicali e toracici superiori), ove un setto di glia, inoltrandosi nel cordone posteriore, divide in due fasci di fibre: uno mediale, il
fascicolo gracile (di Goll) e uno laterale, il fascicolo cuneato (di Burdach). Tali fascicoli aumentano di volume procedendo dal basso verso l’alto.
Si trova solo nel tratto cervicale (lezione).

- solco posterolaterale
decorre per tutta la lunghezza del midollo, a circa 3 mm dal solco mediano posteriore e corrisponde al punto d’entrata delle radicole posteriori
(fibre sensitive) dei nervi spinali nel midollo. La sostanza bianca compresa tra il solco mediano posteriore e il solco laterale posteriore, viene
detta cordone (o funicolo) posteriore.

- solco anterolaterale
Insieme al solco laterale posteriore forma il cordone laterale. E’ situato a 3 mm dalla linea mediana, e si estende per tutta la lunghezza del
midollo, corrispondendo all’emergenza delle radici anteriori (fibre motrici) dei nervi spinali. Il solco laterale anteriore, interrotto dall’emergenza
delle radicole che si riuniscono nelle radici anteriori dei nervi spinali, delimita, insieme alla fessura mediana anteriore, quella parte di sostanza
bianca nota come cordone (o funicolo) anteriore che rappresenta la continuazione verso il basso delle piramidi bulbari e si assottiglia
progressivamente verso il basso.

- solco intermedio anteriore

24
NEUROANATOMIA

Separa il cordone anteriore in due fasci secondari. E’ incostante.

RADICI DEI NERVI SPINALI


Da ciascun antimero origina una serie di nervi spinali costituiti da una radice anteriore o motoria, più sottile, e da una radice
posteriore o sensitiva più voluminosa. Fa eccezione l’antimero C1 che presenta solo la radice anteriore.

- Le radici anteriori (motrici) emergono dal solco anterolaterale


- le radici posteriori (sensitive) penetrano dal solco posterolaterale


Nel tratto caudale (sacro e coccigeo) si rileva un’obliquità crescente per i nervi spinali rispetto all’asse longitudinale del midollo.
In tal modo le radici e i nervi lombosacrali si organizzano attorno al filamento terminale per formare la cauda equina.
Lungo il decorso della radice posteriore, subito prima dell’unione con la corrispondente radice anteriore si trova un
rigonfiamento fusiforme, il ganglio spinale, i cui neuroni pseudounipolari (o a T) danno origine a fibre che formano la radice
stessa.
All’interno del canale vertebrale le radici anteriore e posteriore attraversano separatamente lo spazio infraracnoidale, perforano
l’aracnoide e la dura madre e infine si uniscono a livello del corrispondente foro intervertebrale (forame di coiugazione) per
formare il nervo spinale.

NOTA SVILUPPO vedi libro

DIVISIONE DEL MIDOLLO SPINALE IN NEUROMEI


Tenendo conto dei rapporti tra nervi spinali e vertebre corrispondenti, il midollo spinale viene diviso in diversi tratti:
- cervicale (C1 - C8)
- toracico (T1 - T12)
- lombare (L1 - L5)
- sacrale (S1 - S5)
- coccigeo (Co1 - Co3\4)
Ogni tratto si compone di diversi segmenti o neuromeri, che corrispondono all’emergenza bilaterale di una radice ventrale o
motoria e alla penetrazione di una radice dorsale o sensitiva con il rispettivo ganglio.

Attraverso le radici posteriore i neuromeri ricevono gli stimoli da determinati territori periferici e, a loro volta, inviano impulsi
motori attraverso le radici anteriori. Essi costituiscono in tal modo, la sede di riflessi nervosi segmentali, cui corrispondono
metameri periferici per le aree sensoriali cutanee (dermatomeri) e per quelle effettrici muscolari (miomeri). Si tratta dei più
semplici archi riflessi orizzontali.
Per indicare più specificamente il settore di sostanza bianca che costituisce un neuromero viene talvolta usato il termine di
mielomero, con riferimento solamente al segmento di sostanza grigia.

CONFIGURAZIONE INTERNA
All’osservazione macroscopica di una sezione trasversa di midollo si riconoscono 2 parti distinte:
25
NEUROANATOMIA

- Sostanza grigia
- Sostanza bianca

La sostanza grigia è composta prevalentemente da corpi neuronali, mentre la sostanza bianca da fasci di fibre nervose e deve il
suo nome al colore bianco madreperlaceo della mielina che avvolge molte delle fibre in essa contenute. La sostanza grigia
occupa la parte centrale, mentre la sostanza bianca si dispone alla periferia.
All’interno della sostanza grigia è contenuto il canale centrale (canale dell’ependima) che si estende con calibro variabile per
tutta la lunghezza del midollo spinale.

SOSTANZA GRIGIA
La sostanza grigia del midollo spinale consta di due formazioni simmetriche disposte sagittalmente, connesse da un tratto
trasversale, la commessura grigia, in cui si trova il canale centrale (10).
La sostanza grigia presenta pertanto una conformazione ad H maiuscola, in cui si distinguono una porzione anteriore e una
posteriore che, nelle sezioni trasverse, prendono il nome rispettivamente di corno anteriore (1) e corno posteriore (2) in
continuità tra loro mediante la massa intermedia (Fig.14.31). Nei segmenti spinali compresi tra T2 e L1 dal versante laterale
concavo della massa intermedia sporge una piccola massa, il corno laterale.

Corno Anteriore (1)


Di forma quadrangolare o vagamente arrotondata, si porta in avanti e all’esterno, rimanendo separato dalla superficie del
midollo da uno strato di sostanza bianca. Vi si distinguono, in direzione anteroposteriore, una testa e una base:
- Testa ha contorno festonato, dal quale sporgono un rilevo mediale e laterale, quest’ultimo è il processo laterale del corno
anteriore, molto sviluppato a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare. Dal contorno festonato della testa fuoriescono
fascetti di fibre nervose che emergono dal solco anterolaterale come radicole, confluendo poi nelle radici anteriori dei nervi
spinali. Dal 3° all’8° cervicale si trova una colonna motoria per l’innervazione del diaframma. (lezione).
- Base del corno anteriore, è in continuità con il corno posteriore tramite la massa intermedia.

Massa intermedia (tra 1 e 2)


Tra la base del corno anteriore e quella del
corno posteriore, sporgendo verso l’esterno.
E’ sviluppata soprattuto a livello cervicale
dove è occupata dalla formazione reticolare
composta di cellule frammiste a fibre nervose.
Dalla superficie laterale della base del corno
anteriore si staccano prolungamenti della
sostanza grigia che si spingono lateralmente
per breve tratto, formando una massa grigia, il
corno laterale, evidente soprattuto nel tratto
toracolombare.

Corno Posteriore (2)


Più lungo e assottigliato di quello anteriore,
raggiunge quasi la superficie posteriore del
midollo, dalla quale è separato per una sottile
l a m i n e d i fi b r e n e r v o s e a d e c o r s o
longitudinale, detta zona marginale (di
Lissauer) (incompleta nel midollo). A questa,
seguono ventralmente uno strato di fibre
nervose con cellule sparse, denominato zona
spongiosa (completo, in tutto il midollo), e
una formazione semilunare e traslucida di
tessuto nervoso, la sostanza gelatinosa (di
Rolando) che incappuccia l’apice del corno posteriore (vedi prima immagine midollo).
Il corno posteriore presenta quindi un apice che prosegue con la testa, un collo ristretto e una base che continua nella massa
intermedia, e medialmente nella commessura grigia. In corrispondenza della faccia mediale della testa del corno posteriore si
stratificano e penetrano nella sostanza grigia fascetti di fibre appartenenti alla radice posteriore.

Commessura grigia (3)


E’ disposta tra le formazioni grigie dei due antimeri. In avanti, una sottile lamina di fibre mieliniche (commessura bianca
anteriore) separa la commessura grigia dal fondo della fessura mediana anteriore. In dietro invece, la commessura è raggiunta
dal setto posteriore, un setto gliale che si distacca dal fondo dl solco mediano posteriore.

26
NEUROANATOMIA

La presenza del canale centrale dell’ependima permette di dividerla in una porzione anteriore (commessura grigia anteriore) e
un porzione posteriore, commessura grigia posteriore. Intorno al canale centrale, la sostanza grigia della commessura si fa
granulare, translucida, e prende il nome di sostanza gelatinosa centrale

Canale centrale (10)


Nell’adulto raramente è pervio per tutta l’estensione del midollo. Rappresenta il residuo del primitivo canale neurale, e contiene
piccole quantità di liquido cefalorachidiano. In alto, in corrispondenza della porzione inferiore del bulbo continua con la cavità
del IV° ventricolo; in basso raggiunge il cono midollare e spinge nel filum terminale interno per 5-6 mm. In corrispondenza del
cono midollare può presentare una dilatazione fusiforme a sezione triangolare che prende il nome di ventricolo terminale,
lungo 1 cm, che tende ad obliterarsi dopo i 40 anni.
Il lume del canale non è costante ed è ridotto a fessura nel rigonfiamento anteroposteriore. Nel tratto toracico appare
tondeggiante, ed è ovoidale nel rigonfiamento lombare.
La parete del canale è rivestita dall’ependima, un epitelio prismatico semplice cigliato: intorno all’ependima è presenta la
sostanza gelatinosa centrale, uno strato costituito da cellule gliali, alcuni neuroni e sottili fibre nervose che è attraversato dai
prolungamenti basali delle cellule ependimali. Intorno alla sostanza gelatinosa centrale, la sostanza grigia forma la commessura
grigia.

SOSTANZA BIANCA
La sostanza bianca è formata da fasci di fibre mieliniche a decorso prevalentemente longitudinale, che circondano la sostanza
grigia e sono avvolti dalla pia madre, la più interna delle meningi, che si presenta come una sottile lamina biancastra.
Le fessure e i solchi descritti nella configurazione esterna, si portano per varia estensione nella profondità della sostanza bianca
che viene così suddivisa in 3 grossi cordoni o funicoli, pari:
- Cordone anteriore (4)
- Cordone laterale (5)
- Cordone posteriore (6)

Cordone Anteriore (4)


Tra la fessura mediana anteriore e il solco anterolaterale, da cui emergono le radici anteriori dei nervi spinali.
Questi ultimi fascetti di fibre, come pure quelli corrispondenti alle radici posteriori, hanno decorso orizzontale e perciò
incrociano perpendicolarmente i sistemi di fibre longitudinali del cordone anteriore. Una sottile lamina di sostanza bianca, la
commessura bianca anteriore, riunisce i cordoni anteriori dei due lati.

Cordone Laterale (5)


E’ situato tra le radicole anteriori e posteriori dei nervi spinali, essendo delimitato superficialmente dalla presenza del solco
anterolaterale e del solco posterolaterale. Il cordone risulta scomposto in numerosi fasci di varie dimensioni da setti di glia, più
o meno completi

Cordone Posteriore (6)


Tra il solco mediano posteriore e il solco posterolaterale., ove penetrano le radicole posteriori dei nervi spinali. A livello dei
neuromeri cervicali e toracici superiori, esso risulta diviso in una porzione mediale (fascicolo gracile) e in uno laterale (fascicolo
cuneato). Questa divisione è data un robusto setto di glia che si approfonda a partire dal solco intermedio posteriore. Le
porzioni più profonde dei cordoni posteriori dei due lati sono connesse da una lamina bianca, localizzata dietro la commessura
grigia, detta zona cornucommissurale.

VARIAZIONI QUANTITATIVE SOSTANZA GRIGIA E SOSTANZA BIANCA


La sostanza grigia nel midollo presenta diverso sviluppo e conformazione secondo i neuromeri, con la presenza della
formazione reticolare e del corno laterale.
La quantità aumenta dal cono midollare fino al rigonfiamento lombare, diminuisce poi nel tratto toracico, e aumenta di nuovo
nel rigonfiamento toracico, per poi ridursi gradualmente in direzione craniale. Tale comportamento è legato alle dimensioni dei
nervi che originano dalla sostanza grigia, e in, in parte, all’estensione del territorio di distribuzione di questi. Il maggior sviluppo
della sostanza grigia si ha a livello delle radici dei grossi nervi destinati agli arti (rigonfiamento cervicale e lombare). Le
variazioni quantitative sono più evidenti nel corno anteriore. Per quanto riguarda il corno posteriore è da rilevare il notevole
sviluppo della sostanza gelatinosa di Rolando in corrispondenza dei neuromeri sacrali.

Anche per la sostanza bianca si osservano variazioni. Molto ridotta all’apice del cono midollare, va accrescendosi in direzione
craniali, sia per il numero di fibre ascendenti che si vanno aggiungendo in direzione craniocaudale, sia per la progressiva
riduzione delle fibre discendenti. I segmenti cervicali contengono perciò il maggior numero di fibre.

27
NEUROANATOMIA

VASCOLARIZZIONE
I vasi midollari sono in continuità con quelli dell’encefalo, particolarmente il tronco encefalico.

ARTERIE
Il midollo spinale è irrorato da arterie segmentali provenienti da diversi livelli della colonna vertebrale. Nel loro insieme
formano due reti, una extramidollare, e l’altra intramidollare.
• La rete extramidollare, a completo sviluppo sono costituite:
- Arterie spinali anteriori; discendenti, si distaccano dalle arterie vertebrali poco prima che queste si uniscano per formare
l’arteria basilare. Portandosi in basso e ventralmente, confluiscono al limite posteriore del bulbo per dare origine al tronco
spinale anteriore che si pone nella fessura mediana anteriore del midollo e termina a livello del 5° neuromero cervicale, dove
viene sostituito da un altro tronco arterioso, derivato dalle arterie spinali laterali.

- Arterie spinali posteriori; in numero di due, destra e sinistra, originano come le anteriori, dall’arteria vertebrale. Decorrono
dapprima in stretta vicinanza del setto gliale posteriore e successivamente si dividono in un ramo mediale e uno laterale che
si dispongono rispettivamente al davanti e al di dietro delle radici posteriori dei nervi spinali. Anche questi rami terminano al
5° neuromero cervicale, sostituiti da analoghi provenienti dalle arterie spinali laterali.

- Arterie spinali laterali; anche dette arterie radicolari perchè seguono il decorso delle radici dei nervi spinali. 

Hanno disposizione segmentale e la loro origine ha luogo da diverse arterie maggiori: 

dall’arteria cervicale ascendente dall’arteria vertebrale nei segmenti cervicali; 

dalle arterie intercostali nei segmenti toracici; 

dalle arterie lombari e da quelle sacrali laterali nei neuromeri lombosacrali.
La arterie spinali laterali accompagnano il nervo spinale nel canale vertebrale, si dividono in un ramo anteriore e uno
posteriore che raggiungono il midollo spinale seguendo le radici del nervo stesso.
• Il ramo anteriore di dimensioni maggiori, a livello della fessura mediana anteriore si divide in una branca ascendente e una
discendente che si anastomizzano con le controlaterali e omolaterali sopra e sottostanti, costituendo per tutta la lunghezza
del midollo una tratto arterioso anteriore che continua in alto con il tronco spinale anteriore derivato dalla confluenza delle
arterie spinali anteriori.
28
NEUROANATOMIA

• Il ramo posteriore, più sottile, accompagna la radice posteriore sino al solco laterale posteriore dove si divide in una branca
ascendente e una discendente. Queste, unendosi con i rami sotto\soprastanti, constituiscono in ciascun antimero midollare
un tratto arterioso posterolaterale che continua in alto con i rami delle arterie spinali posteriore. Ma non tutti gli affluenti ai
tratti giungono al midollo spinale (se ne contano 6/10 anteriormente e 15/20 posteriormente). Ma un ramo consistente

29
NEUROANATOMIA

accompagna la radice anteriore di una delle ultime coppie di nervi toracici, irrorando un ampia superficie del midollo (15
cm) e prende il nome di grande arteria spinale
Il tratto arterioso anteriore e quelli postero laterali inviano rami orizzontali e obliqui al di sotto della pia madre, dove si forma
una ricca rete anastomotica. Da questa rete subpiale si distaccano arterie che penetrano nel midollo e vanno a costruire la rete
intramidollare:
Nella rete intramidollare si distinguono arterie mediane, arterie radicolari e arterie periferiche.
• Le arterie mediane vengono a loro volta distinte in anteriori e posteriori.
- Le anteriori nascono dal tratto arterioso anteriore, attraversando successivamente la commessura bianca anteriore
e quella grigia per distribuirsi al corno anteriore, alla massa intermedia e alla base del corno posteriore.
- Le posteriori penetrano nel midollo a livello del setto gliale posteriore e si risolvono in reti capillari nella sostanza
bianca e nella testa del corno posteriore.
• Le arterie radicolari, anch'esse distinte in anteriori e posteriori, penetrano nel midollo a livello dei solchi laterali e forniscono
rami per le corna anteriori e posteriori.
• Le arterie periferiche, più piccole delle arterie mediane, penetrano nel midollo in vari punti della superficie e irrorano la
sostanza bianca.

30
NEUROANATOMIA

Tra le arterie della rete extramidollare si stabiliscono numerose anastomosi; a livello della rete intramidollare si ha invece un
dispositivo circolatorio di tipo terminale, con territori vascolari segmentali, ben circoscritti e sovrapposti. Tutte le arterie della
rete intramidollare si risolvono in una ricca rete capillare; questa è fitta nella sostanza grigia, mentre nella sostanza bianca si
presenta costituita da maglie più grandi orientate longitudinalmente.

VENE
Dalle reti capillari della sostanza grigia e della sostanza bianca hanno origine venule intramidollari che si raccolgono in vene
perimidollari e quindi in vene efferenti accompagnando, in numero di due, ciascun vaso arterioso.
• Le vene intramidollari, corrispondenti alle arterie omonime di cui seguono il decorso, si distinguono in mediane, radicolari e
periferiche; esse emergono, rispettivamente, a livello della fessura mediana anteriore e del solco mediano posteriore, dei
solchi laterali anteriori e posteriori e da vari punti della superficie midollare.
• Le vene perimidollari raccolgono, al di sotto della pia madre, vasi derivati dalla rete venosa intramidollare e vanno a costituire,
all'esterno del midollo spinale, un tratto venoso mediano anteriore corrispondente alla fessura mediana anteriore, un tratto
venoso mediano posteriore localizzato nel solco mediano posteriore e due tratti venosi, rispettivamente antero-laterale e
postero-laterale, situati nei solchi omonimi.

Dalla rete venosa perimidollare traggono origine le vene radicolari anteriori e le vene radicolari posteriori, che seguono le
rispettive radici dei nervi spinali e che poi, unendosi tra di loro, formano le vene midollari (o vene spinali laterali), le quali sono in
genere una per ogni nervo spinale. Queste ultime si uniscono a vene provenienti dal periostio del canale vertebrale e dai plessi
venosi peridurali, con le quali forma il plesso venoso perigangliare posto nel foro intervertebrale. Il plesso venoso perigangliare,
poi, si getta nelle vene emulgenti rappresentate, a seconda del livello, dalle vene vertebrali nel tratto cervicale, dalle vene
intercostali nel tratto toracico, dalle vene lombari nel tratto lombare, dalle vene sacrali laterali nel tratto sacrale.
Anche i rami delle vene spinali laterali, come quelli delle arterie, non corrispondono al numero delle radici spinali, ma circa alla
loro metà; i rami anteriori sono sempre in numero minore.

Le dimensioni di questi rami sono variabili e sempre maggiori in quelli posteriori, particolarmente a livello di L3. Tanto i rami
anteriori che quelli posteriori non hanno valvole.

A livello del midollo spinale, come nell’encefalo, mancano vasi linfatici provvisti di parete propria. I fluidi interstiziali
vengono drenati lungo le guaine che circondano i vasi sanguigni (guaine perivascolari) e concorrono in tal modo alla
produzione del liqiuido cefalorachidiano.

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

STRUTTURA DELLA SOSTANZA GRIGIA

I neuroni della sostanza grigia del midollo spinale sono tutti multipolari, ma si distinguono per comportamento di dendrite e
neurite, modalità di collegamento e per significato funziona in:
- Cellule del 1 tipo di Golgi, con assoni che fuoriescono dalla sostanza grigia per portarsi nelle radici anteriori dei nervi
spinali (neuroni radicolari) o in fasci di fibre di sostanza bianca (neuroni funicolari),
- Cellule del 2 tipo di Golgi, con assoni che restano confinati nella sostanza grigia (neuroni di associazione o interneuroni.

I neuroni della sostanza grigia (in particolar modo funicolari e radicolari) possono formare raggruppamenti con identiche
connessioni, prendendo il nome di nuclei o colonne (in sezione trasversale o longitudinale, rispettivamente).
I neuroni del corno anteriore sono raccolti in gruppi colonnari (colonne motorie) che si estendo per alcuni segmenti spinali.
L’organizzazione di base dei neuroni motori somatici consiste in raggruppamenti, in cui sono frammisti neuroni alfa e gamma,
disposti longitudinalmente, ciascuno deputato all’innervazione di un muscolo.
I raggruppamenti neuronali che innervano i diversi muscoli costituiscono due gruppi longitudinali principali, laterali e mediali.

- Il gruppo motore longitudinale mediale, si estende per


tutta la lunghezza del midollo e innerva i muscoli del
tronco. I neuroni destinati ai muscoli flessori sono più
ventrali, più dorsali gli estensori.
- Il gruppo motore longitudinale laterale, si trova soltanto a
livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare ed è
costituito da neuroni destinati all’innervazione dei
muscoli degli arti, rispettivamente, superiori e inferiori.
Nel gruppo laterale c’è un organizzazione somatotopica:
i motoneuroni per i muscoli prossimali degli arti sono
posti medialmente rispetto a quelli che innervano i
muscoli distali.
Nei neuromeri da C3 a C7 vi è un nucleo centrale che
rappresenta il nucleo frenico che innerva il diaframma.

Nelle corna posteriori si osservano quattro raggruppamenti neuronali: due si estendono per tutta la lunghezza, e due sono
limitati ai tratti toracico e lombare superiore.
- La sostanza gelatinosa di Rolando è costituita da piccoli neuroni del II tipo di Golgi, frammisti ad alcuni neuroni più grossi.
- Il nucleo proprio del corno posteriore, anteriormente al precedente, esteso anch’esso per tutta la lunghezza.
Posteriormente alla sostanza gelatinosa vi sono neuroni di maggiori dimensioni disposti in uno strato sottile, detto zona
marginale.

Il corno posteriore del midollo spinale ha funzione sensitiva; ad esso mettono infatti capo le fibre centrali dei neuroni a T dei
gangli spinali, o i loro rami collaterali, che recano impressioni della sensibilità generale, sia somatica che viscerale, raccolte dai
recettori che le fibre periferiche dei neuroni a T dei gangli spinali stessi formano nei diversi territori periferici del corpo. Il corno
posteriore del midollo spinale accoglie pertanto i nuclei sensitivi, i quali danno origine a fasci nervosi che si recano all’encefalo:
sono i nuclei somatosensitivi e i nuclei viscerosensitivi posti alla base del corno posteriore, distribuiti in diverse parti del corno
posteriore e rappresentati dalla colonna intermedia mediale, dalla colonna di Clarke (o nucleo dorsale) e dal nucleo della testa
del corno posteriore (o nucleo proprio del corno posteriore).
Nel corno posteriore del midollo spinale si trovano poi altri nuclei che hanno funzione associativa nell’ambito del midollo
spinale stesso; essi sono il nucleo reticolare spinale, il nucleo della sostanza gelatinosa (di Rolando) e la colonna delle cellule
postero-marginali.

• La colonna intermedia mediale (che è parte della lamina 7) è situata nella parte mediale della base del corno posteriore e si
estende per tutta la lunghezza del midollo spinale. Essa dà origine al fascio spino-cerebellare ventrale (di Gowers), crociato,
che decorre nel cordone laterale eterolaterale del midollo spinale e si porta al paleocerebello, dove termina nella corteccia
cerebellare cui reca stimoli della sensibilità propriocettiva incosciente specie degli arti.

• Il gruppo intermedio laterale determina la sporgenza, nota come corno laterale a livello toracolombare. Gli assoni di questo,
penetrano nelle radici anteriori dei nervi spinali e attraverso i rami comunicanti bianchi raggiungono il tronco del simpatico; il
gruppo intermedio mediale è costituito da neuroni internuciali. Entrambi i gruppi si estendono da T1 a L2/L3 e pertanto
corrispondono approssimativamente ai centri effettori del simpatico toracolombare. Nel secondo, terzo e quarto segmento
sacrale un gruppo simile di neuroni dà origine alle fibre effettrici pregangliari del parasimpatico sacrale, situate lateralmente
al canale centrale e alla sostanza gelatinosa centrale, in posizione intermedia tra le basi delle corna anteriori e posteriori.

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NEUROANATOMIA

• La colonna del Clarke o nucleo toracico (o nucleo dorsale), sempre parte della lamina 7, è posta medialmente tra la base ed il
collo del corno posteriore, subito dietro alla colonna intermedia mediale; essa si estende dall’8° segmento cervicale al 3°
segmento lombare. Vi prende origine il fascio spino-cerebellare dorsale (di Flechsigh), diretto, che sale nel cordone laterale
omolaterale del midollo spinale e si porta alla corteccia cerebellare del paleocerebello, recando stimoli della sensibilità
propriocettiva incosciente soprattutto del tronco. I neuroni sono molto grandi e inviano il loro assone nel fascio
spinocerebellare dorsale.

• Il nucleo della testa del corno posteriore (o nucleo proprio del corno posteriore), facente parte delle lamine 3 e 4, occupa la
parte centrale della testa del corno posteriore per tutta la lunghezza del midollo spinale. Vi originano i fasci spino-talamici
anteriore e laterale, crociati, che decorrono nei cordoni rispettivamente anteriore e laterale eterolaterali del midollo spinale e
mettono capo al nucleo ventrale posteriore del talamo, il primo recando impulsi della sensibilità tattile protopatica ed il
secondo impulsi della sensibilità termica e di quella dolorifica; ha inoltre origine il fascio spino-tettale, crociato, che sale nel
cordone laterale eterolaterale del midollo spinale e si porta alla lamina quadrigemina del mesencefalo, portando impulsi
della sensibilità esterocettiva protopatica. I fasci spino-talamici anteriore e laterale e il fascio spino-tettale formano
nell’insieme il lemnisco spinale.

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NEUROANATOMIA

• Il nucleo reticolare spinale, facente parte della lamina 5, corrisponde alla formazione reticolare del midollo spinale. Consta di
cellule funicolari che danno luogo a fibre nervose che si portano nel cordone laterale dello stesso lato ed in quello anteriore del
lato opposto, esplicando un’azione associativa intersegmentale.

• Il nucleo della sostanza gelatinosa (di Rolando) facente parte della lamina 2, si trova presso l’estremità della testa del corno
posteriore corrispondendo alla sostanza gelatinosa (di Rolando). Risulta costituito sia da cellule del 2° tipo del Golgi, sia da
cellule funicolari le cui fibre, biforcandosi, danno origine a rami ascendenti e discendenti brevi che hanno funzione associativa
intersegmentale nell’ambito del corno posteriore del midollo spinale. Si ritiene che il nucleo della sostanza gelatinosa abbia
funzione associativa, cioè sia interposto tra le terminazioni delle fibre centrali dei neuroni a T dei gangli spinali accolte nella
zona marginale (di Lissauer) o nello strato zonale (di Waldayer) ed i neuroni del nucleo della testa del corno posteriore. Il nucleo
della sostanza gelatinosa, a livello dei primi segmenti cervicali del midollo spinale, si continua con il nucleo della radice
discendente del nervo trigemino.

• La colonna delle cellule postero-marginali, facente parte della lamina 1, incappuccia il nucleo della sostanza gelatinosa
formando l’estremità apicale del corno posteriore: corrisponde allo strato zonale (o zona spongiosa). È anch’essa formata di
cellule funicolari, le cui fibre associano tra loro segmenti diversi del corno posteriore del midollo spinale.

• I nuclei viscerosensitivi sono piccoli gruppi di cellule funicolari che sono sparsi nella base del corno posteriore, ossia entro la
zona intermedia subito dietro ai nuclei visceroeffettori. Dai nuclei viscerosensitivi originano fibre nervose che, sparse o riunite
in piccoli fascetti, salgono nella sostanza bianca del midollo spinale, specie entro il cordone laterale, e che costituiscono
nell’insieme il lemnisco viscerale; questo, che è pertanto deputato al trasporto degli stimoli della sensibilità viscerale, si porta
al talamo, dopo aver subito in parte interruzioni sinaptiche nella formazione reticolare del tronco cerebrale.

Le variazioni di dimensione di dimensione e di proiezione dei neuroni possono essere schematizzate in due gruppi
fondamentali, del I e del II tipo di Golgi.

I neuroni del I tipo di Golgi si dividono in neuroni funicolari e neuroni radicolari.

I neuroni funicolari hanno forma e dimensioni variabili e raramente si riuniscono in gruppi bene individuabili. Si trovano in
prevalenza nel corno posteriore, nella massa intermedia e nella commessura grigia, mentre nel corno anteriore prevalgono i
radicolari. Ricevono stimoli periferici attraverso i rami centripeti dei neuroni gangliari spinali, oppure sono collegati ad altri
neuroni funicolari.
Secondo i bersagli finali vengono distinti in diversi tipi:
- Neuroni di associazione: il loro neurite, dopo un tragitto più o meno lungo nella sostanza bianca, rientra nella sostanza grigia
per contrarre sinapsi con altri neuroni funicolari o con neuroni radicolari, realizzando così un collegamento intersegmentale o
intrassiale;
- Neuroni di proiezione: il loro neurite invia impulsi a nuclei del tronco encefalico oppure a formazioni soprassiali.

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NEUROANATOMIA

I neuroni radicolari hanno un neurite che fuoriesce dal nevrasse per portarsi nelle radici anteriori dei nervi spinali; si distinguono
in viscero effettori e somatomotori.
- I neuroni radicolari effettori viscerali, prevalentemente localizzati nella massa intermedia (corno laterale), hanno dimensioni
inferiori a quelle dei somatomotori e dendriti meno sviluppati. Il neurite, provvisto di guaina mielinica, esce dal midollo con le
radici anteriori e raggiunge i gangli simpatici e parasimpatici, e viene perciò definito neurite pregangliare. 

Nel midollo spinale i neuroni effettori viscerali occupano due distinte colonne: la colonna effettrice viscerale simpatica, che
corrisponde al nucleo intermedio laterale della lamina 7, esteso tra i neuromeri C8-L2, e la colonna effettrice viscerale
parasimpatica, collocata medialmente nella massa intermedia (lamina 6) tra i neuromeri S2 e S4. I neuroni radicolari
visceroeffettori ricevono afferenze dei neuroni gangliari sensitivi e viscerali, insieme ai quali formano archi riflessi viscerali
diretti o indiretti. Le funzioni effettrici viscerali di queste cellule sono sotto il controllo centrale di sitemi multisinaptici diffusi. a
decorso discendente. In questo controllo la formazione reticolare del tronco encefalico svolge un ruolo importante.
- I neuroni radicolari motori somatici, posti nella testa del corno anteriore, inviano i loro assoni, tramite la radice anteriore del
nervo spinale, alle fibre muscolari striate su cui terminano formando la placca motrice. Essi sono via finale comune per
impulsi provenienti dalla periferia (archi riflessi somatici) sia dai centri superiori (vie discendenti di moto).

Gli stimoli in entrambi i casi possono giungere ai neuroni radicolari in maniera diretta o indiretta (neuroni internuciali). A loro
volta, le cellule radicolari somatomotrici trasmettono impulsi ai muscoli striati per mezzo di una regolazione operata con
circuiti riverberanti tramite le cellule di Renshaw.
Nell’ambito dei neuroni somatomotori si distinguono motoneuroni gamma e alfa
- I motoneuroni gamma, sparsi tra gli alfa, con un rapporto variabile 1:3 o 1:7, sebbene più piccoli di questi ultimi sono
analoghi per caratteristiche morfologiche generali. Il neurite dei motoneuroni gamma si porta attraverso la radice anteriore,
nel nervo spinale, terminando con placche motrici sulle fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari.
- I motoneuroni alfa, compplessivamente 100.000 per ciascun antimero del midollo spinale, hanno il pirenoforo di forma
variabile (spesso a sezione triangolare). Le dimensioni sono comprese tra 30 e 100 um, con valori maggiori a livello dei
rigonfiamenti cervicale e lombare. La superficie del pirenoforo dei dendriti dei motoneuroni possono ricevere funo a 10.000
terminazioni sinptiche. I dendriti, grossi e molto ramificati, possono anche attraverso la commessura grigia, passare
nell’antimero opposto. Il neurite poco dopo la sua origina invia un ramo collaterale ricorrente che si pone in sinapsi con
cellule internuciali, le cellule di Renshaw. Questi sono neuroni a significato inibitorio, capaci di riverberare l’impulso sui
motoneuroni alfa stesso e su altri neuromeri sopra o sottostanti. Il neurite dei motoneuroni alfa raggiunge il nervo spinale con
la radice anteriore e si porta alle fibre muscolari striate.

I neuroni del 2 tipo di Golgi sono localizzati diffusamente nella sostanza grigia e il loro neurite decorre solo nella sostanza
grigia e ha pertanto una funzione associativa a breve distanza, e come elementi internuciali hanno un ruolo importante nella
ridistribuzione spaziale e temporale degli impulsi periferici centrali.

ORGANIZZAZIONE LAMINARE DELLA SOSTANZA GRIGIA


La sostanza grigia del midollo spinale presenta un’organizzazione laminare presente, con variazioni locali, per tutta l’estensione
del midollo spinale. Nelle lamine si possono poi localizzare i principali nuclei o colonne.
Secondo questo criterio descrittivo si riconoscono nella sostanza grigia del midollo spinale 9 lamine cellulari che, in ciascun
antimero, si succedono a partire dalla testa del corno posteriore, più o meno parallelamente, fino ai limiti del corno anteriore. A
queste va aggiunta una piccola zona, intorno al canale centrale, che è indicata come lamina 10.

• Lamina 1 - Strato sottile adiacente alla sostanza bianca, che corrisponde alla zona spongiosa. Ha un aspetto reticolato per la
presenza di fibre nervose che si incrociano secondo diverse direzioni. Neuroni marginali con ramificazione dendritica che si
estende parallela all’interno apice del corno posteriore. Neuroni del I tipo del Golgi, funicolari, a significato associativo (in
particolare il bianco dice che forma fasci associativi nel cordone laterale e poi nel dorato dice che ci sono anche neuroni che
partecipano al fascio spinotalamico quindi se volete aggiungeteci anche neuroni I tipo funicolari a significato proiettivo)

La lamina 1 corrisponde alla zona spongiosa ed appare attraversata da numerose fibre longitudinali sottili.

• Lamina 2 - Corrisponde alla sostanza gelatinosa di Rolando e si estende per tutta la lunghezza del midollo. E’ costituita da
piccoli neuroni addensati e si contraddistingue dalle altre lamine per l’assenza di fibre mieliniche. Neuroni del II tipo di Golgi
(qui dite che è la sostanza gelatinosa di Rolando così chiamata perché formata da piccole cellule in vicinanza di numerose
fibre mieliniche e amieliniche e dite cosa sono i neuroni del II tipo, cioè neuroni internuciali e a volte commissurali e che a
differenza di quelli funicolari associativi le loro fibre non abbandonano proprio la sostanza grigia. Altra caratteristica è la
marcata presenza di glomeruli sinaptici).

La lamina 2 corrisponde alla sostanza gelatinosa di Rolando e si estende per tutta la lunghezza del midollo
spinale. È costituita da cellule piccole e addensate ed è attraversata da numerose fibre.

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NEUROANATOMIA

• Lamina 3 - Nella testa del corno posteriore, parallela alle precendenti, è più spessa ed estesa. I neuroni hanno collegamenti
simili ai precedenti, ma sono più grandi. Neuroni del II tipo di Golgi (tutti dicono che presenta le stesse connessioni della II ma
semplicemente cellule più "grandi")

La lamina 3 è più spessa ed estesa con neuroni più grandi. Queste prime 3 lamine sono parallele tra loro. 

• Lamina 4 - Collo del corpo posteriore. Neuroni di dimensioni variabili e numerosi elementi proiettivi. Più spessa della
precedente, resta separata dalla sostanza bianca per l’interposizione delle lamine precedenti. Accoglie neuroni funicolari di
dimensioni variabili, disposti diffusamente tra numerosi fascetti di fibre mieliniche. Neuroni del I tipo di Golgi, funicolari, a
significato proiettivo (le loro efferenze costituiscono il maggior contingente della via spinotalamica a cui partecipano anche le
lamine I e VI)

La lamina 4 è ancora più spessa e lateralmente non giunge in contatto con la sostanza bianca. Accoglie neuroni
di dimensioni variabili, disposti diffusamente tra numerosi fascetti di fibre mieliniche. Molti neuroni di questa
lamina emettono lunghi assoni che vanno a costituire il contingente maggiore della via spino-talamica.

• Lamina 5 - Occupa un settore esteso del corno posteriore (collo). Neuroni di dimensioni variabili e numerosi elementi
proiettivi. La lamina può essere suddivisa in due porzioni: 2/3 mediali e scarse fibre, 1/3 laterale, corrispondente alla
cosiddetta formazione reticolare che si estende da C5 a L3 e contiene grossi corpi neuronali cui sono frammiste fibre nervose
a vario decorso. La lamina riceve numerose collaterali da fibre di provenienza cutanea e molte delle sue cellule inviano brevi
assoni sia nella sostanza grigia sia in quella bianca (cordone laterale) a costituire fasci di associazione intersegmentali. Alcuni
dei suoi neuroni, assieme a quelli delle lamine 6 e 7, forniscono fibre lunghe che incrociatesi sulla linea mediana nella
commessura anteriore, vanno nel cordone controlaterale formando il fascio spinocerebellare ventrale. Anche le lamine 6 e 7
ricevono collaterali di fibre delle radici posteriori. Nel suo terzo laterale troviamo neuroni viscerosensitivi.

La lamina 5 occupa un settore esteso del corno posteriore; il suo limite mediale è delimitato dal cordone
posteriore, mentre quello laterale è attraversato da numerose fibre del cordone laterale che gli conferiscono
aspetto reticolato. La porzione mediale di tale lamina contiene cellule piccole e medie e scarse fibre; la porzione
mediale corrisponde al nucleo reticolare che si estende da C5 a L3. Contiene inoltre il nucleo viscerosensitivo.
• Lamina 6 - Ben sviluppata solo a livello dei rigonfiamenti, occupa la base del corno posteriore giungendo al suo limite fino
alla massa intermedia. Anche questa può essere suddivisa in due porzione, una laterale (qui con cellule più grandi e meno
addensate) e una mediale. In questa lamina a livello sacrale (S2-S4) si localizzano neuroni visceoeffettori parasimpatici
raggruppati in due colonne, anterolaterale e posteromediale, che inviano neuriti pregangliari a neuroni gangliari
parasimpatici che innervano i visceri pelvici. Neuroni del I tipo di Golgi funicolari proiettivi (contribuiscono a formare la via
spinotalamica) e nei neuromeri sacrali S2-S4 neuroni radicolari (visceroeffettori del parasimpatico sacrale)

La lamina 6 è ben sviluppata solo a livello del rigonfiamento cervicale e lombare ed occupa la base del corno
posteriore, giungendo con il suo limite interno fino a livello della massa intermedia. A livello sacrale si
localizzano elementi visceroeffettori parasimpatici raggruppati in 2 colonne, anterolaterale e posteromediale.
Questi neuroni innervano i visceri pelvici.

• Lamina 7 - Occupa la massa intermedia e spinge verso il corno anteriore. Tra i vari nuclei contenuti in questa lamina i più
importanti sono la colonna dorsale di Clarke in posizione dorso mediale e i nuclei intermedio laterale e intermedio mediale.
La colonna di Clarke è un ammasso di neuroni facilmente riconoscibili a livello del collo del corno posteriore tra i segmenti
C8 e L3, con il massimo sviluppo nel rigonfiamento lombare. Contiene cellule di varie dimensioni che danno origine al fascio
spinocerebellare posteriore (fascio diretto). La massa intermedia che unisce il corno anteriore al posteriore si suddivide in
una parte più interna (nucleo intermedio centrale), in un nucleo intermedio mediale, e in un nucleo intermedio laterale.
Quest’ultimo contiene cellule effettrici viscerali (da T1 a L2) che danno origine a fibre simpatiche pregangliari, organizzandosi
in alcuni centri (cardioaccelleratore, polmonare, addominale e pelvico). 

Tra i neuroni della lamina 7 vi sono anche cellule internuciali, cellule funicolari di associazione intersegmentale e cellule di
Renshaw, nelle porzioni anteriori. Da alcuni di questi neuroni originano anche fibre che entrano nella costituzione della via
spinotalamica. Dal nucleo intermedio mediale origina il fascio spinocerebellare ventrale, crociato o di Gowers, che, come
quello dorsale, conduce stimoli propriocettivi incoscienti al paleocervelletto.

Qui troviamo sia neuroni funicolari proiettivi che formano nel nucleo della colonna di Clarke il fascio spinocerebellare dorsale

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NEUROANATOMIA

e nel nucleo intermedio mediale quello ventrale, neuroni funicolari associativi e cellule di Renshaw, e neuroni radicolari che

La lamina 7 occupa il corno anteriore, spingendosi anche nella massa intermedia. Questa lamina contiene vari
nuclei di cui i più importanti sono la colonna dorsale (di Clarke) in posizione dorsomediale e i nuclei
intermedio laterale e intermedio mediale. La colonna di Clarke è facilmente riconoscibile a livello del collo del
corno posteriore tra i segmenti C8 ed L3, con il massimo sviluppo a livello del rigonfiamento lombare.
Contiene cellule di varie dimensioni che danno origine al fascio spino-cerebellare dorsale (diretto o di
Flechsig). I neuroni della lamina 7 sono cellule internuciali, cellule funicolari di associazione intersegmentale e
anche, nelle porzioni più anteriori, cellule di Renshaw. Da alcuni di questi neuroni originano anche fibre che
entrano nella costituzione della via spino-talamica.
formano nel nucleo intermedio laterale fibre pregangliari visceroeffettrici simpatiche.
Le lamine 5, 6, 7 costituiscono una zona elettiva per l’organizzazione di riflessi polisniaptici a livello del midollo e per la
terminazione delle vie discendenti. Tali lamine sono all’origine di importanti fasci di proiezione diretti cranialmente a formazioni
assiali e soprassiali.

• Lamina 8 - Attraversa, a livello toracico, tutto il corno anteriore (testa) ponendosi tra le lamine 7 e 9; a livello dei rigonfiamenti
essa invece viene racchiusa nella parte anteromediale del corno anteriore. Consiste prevalentemente di cellule funicolari che
emettono assoni che si incrociano sulla linea mediana, a livello della commessura bianca anteriore, per terminare su
motoneuroni controlaterali, e/o si dividono a T generando un ramo ascendente e uno discendente che entrano in sinapsi con
neuroni somatomotori posti a distanza rispetto ai neuroni della lamina 8 di origine. Per questo motivo la lamina 8 può essere
considerata come un grosso centro associativo interspinale, che pone in relazione tra loro i neuroni somatomotori dei due
antimeri e/o recluta in successione temporale neuroni somatomotori di neuromeri lontani tra loro.

Inoltre, vie discendenti extrapiramidali appartengono al sistema mediale (fascio vestibolospinale, fascio reticolospinale e
fascicolo longitudinale mediale), che esercitano un azione di stimolo sui motoneuroni midollari, presentano numerose
connessioni con i neuroni della lamina 8. Neuroni del I tipo di Golgi funicolari associativi

La lamina 8 attraversa, a livello toracico, tutto il corno anteriore ponendosi tra le lamine 7 e 9; a livello dei
rigonfiamenti essa viene invece racchiusa nella parte più interna del corno anteriore. Consiste
prevalentemente di cellule funicolari che emettono assoni che si incrociano sulla linea mediana, a livello della
commessura bianca anteriore, per terminare su motoneuroni controlaterali. Inoltre, i motoneuroni di tale
lamina hanno numerose connessioni con i sistemi discendenti extrapiramidali.

• Lamina 9 - Nella lamina 9, localizzata a livello della testa del corno anteriore, si trovano i motoneuroni alfa e gamma, oltre a
numerosi interneuroni. Nell’ambito della lamina 9, si individuano colonne motrici in cui si può rintracciare una
rappresentazione somatotopica dei muscoli. Nei neuromeri da C1 a C4, e in quelli toracici, i motoneuroni sono raggruppati in
due colonne, una dorsale e una ventrale, la prima destinata ai muscoli estensori della testa (a livello cervicale) e del tronco (a
livello toracico); la seconda è destinata ai muscoli flessorri degli stessi territori. Nei neuroni dei rigonfiamenti si distinguono 5
o più colonne, di cui due laterali, due mediali, e uno centrale. Le colonne poste profondamente innervano i muscoli flessori,
quelle localizzate superficialmente, i muscoli estensori. Inoltre in direzione mediolaterale, si trovano rappresentazioni dei
muscoli del tronco, dei cingoli scapolare e pelvico e,via via, delle porzioni più distali degli atri. La lamina 9 riceve collaterali di
fibre dalla radice posteriore, nonchè afferenze monosinaptiche provenienti principalmente dalle vie corticospinali (fascio
piramidale). Neuroni del I tipo di Golgi radicolari (qui sono contenuti i motoneuroni alfa e gamma, guardatevi la disposizione
somatotopica)

La lamina 9, localizzata a livello della testa del corno anteriore, presenta i motoneuroni somatici a e g. Nella
lamina 9 si individuano colonne motrici in cui si può rintracciare una rappresentazione somatotopica dei
muscoli. Essa riceve collaterali di fibre della radice posteriore, nonché di afferenze monosinaptiche provenienti
dal fascio piramidale.

• Lamina 10 - E’ costituita dalla sostanza grigia che circonda il canale centrale e comprende le commessure grigie anteriore e
posteriore e la sostanza gelatinosa centrale. Vi sono anche neuroni che sono elementi funicoli di associazione segmentale.
Pochi neuroni funicolari associativi

La lamina 10 corrisponde alla commessura grigia ed è povera in neuroni che sono elementi funicolari di
associazione intersegmentale.
STRUTTURA DELLA SOSTANZA BIANCA

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

La sostanza bianca del midollo spinale è formata da fibre provviste di guaina mielinica, neuroglia e vasi sanguigni. Le fibre
nervose presentano per la maggior parte un decorso longitudinale e si raggruppano in fasci, più o meno individuabili per il
diametro delle fibre che li costituiscono.
I fasci, secondo la direzione dell’impulso nervoso, vengono distinti in ascendenti e discendenti (fasci di proiezione);
vi sono inoltre fasci in cui i due tipi di fibre coesistono (fasci di associazione o propriospinali). Le fibre della sostanza bianca
possono essere prolungamenti sia di neuroni gangliari annessi alla radice posteriore dei nervi spinali, sia di cellule funicolari
della sostanza grigia midollare, si infine di neuroni localizzati in centri assiali sopramidollari o in centri soprassiali.
Complessivamente è possibile distinguere nella sostanza bianca 5 gruppi di fibre.
- Fibre afferenti dalle cellule dei gangli sensitivi spinali che, attraverso le radici posteriori del nervo spinale, entrano nel midollo
dove seguono destini diversi.
- Fibre ascendenti lunghe, originate o da neuroni delle corna posteriori del midollo spinale o direttamente da neuroni dei
gangli sensitivi, che portano informazioni (sensitive) ai livelli sovraspinali.
- Fibre discendenti lunghe, provenienti da livelli sovraspinali, che terminano su neuroni del midollo spinale regolandone
l’attività.
- Fibre di associazione che instaurano connessioni intrasegmentali e intersegmentali (non escono dunque dal midollo).
- Fibre provenienti da neuroni effettori che lasciano il midollo spinale attraverso le radici anteriori.

FASCI DI ASSOCIAZIONE
Nell’ambito dei fasci di associazione si considerano contingenti di fibre che risalgono o discendono per pochi neuromeri,
assicurando strette connessioni tra i diversi segmenti midollari e rivestendo un ruolo importante nell’organizzazione dei riflessi
spinali plurisegmentali. In questo ambito si possono anche considerare tutte le fibre che viaggiano all’interno della sostanz
grigia. Collaterali di fibre radicolari e funicolari, e assoni di cellule del 2o tipo di Golgi del midollo costituiscono, infatti, un
sistema complesso di connessioni propriospinali; queste fibre vengono comunque considerate come parte integrante
dell’architettura della sostanza grigia. Si considerano perciò come fasci di associazione soltanto quelli originati da neuroni
funicolari che connettono i neuromeri midollari più craniali con varie parti del tronco ancefalico (fasci di associazione intrassiale)
oppure tra loro, neuromeri midollari vicini (fasci di associazione intersegmentali).
Fasci di associazione intrassiale
Trovano prevalentemente localizzazione nel cordone anterolaterale. Tra di essi, in particolare, quelli costituiti da fibre di neuroni
funicolari dei primi neuromeri cervicali (prevalentemente fibre spinoreticolari) possono risalire nel tronco encefalico,
terminando appunto nella formazione reticolare. Connettono primi neuromeri cervicali con alcune formazioni sovrassiali:

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NEUROANATOMIA

Fasci di associazione intersegmentali


Si identificano in una serie di fasci discendenti del cordone posteriore (fascio a virgola, fascio ovale, fascio superficiale) e nei
fasci fondamentali dei 3 cordoni del midollo spinale.
La porzione corrispondente al fascio a virgola o fascio interfascicolare, viene descritta a livello dei neuromeri cervicali e primi
toracici, inizialmente in posizione laterale, in tutta vicinanza della testa e del collo del corno posteriore, successivamente in
posizione più mediale, tra i fascicoli cuneato e gracile.
La porzione corrispondente al fascio superficiale si trova nei neuromeri cervicali e toracici, nell’angolo formato dal setto
posteriore con la superficie dorsale dell’organo.Le fibre di questi fasci di associazione intersegmentale possono originare sia da
neuroni funicolari sia da rami discendenti di biforcazioni del prolungamento centripeto dei neuroni gangliari.
I fasci fondamentali comprendono un insieme di fibre di vario diametro e lunghezza che decorrono immediatamente a ridosso
della sostanza grigia. A seconda del cordone considerato, si possono distinguere un fascio anteriore, uno laterale e uno
posteriore, composti di fibre mieliniche ed amieliniche sottili di neuroni funicolari che decorrono longitudinalmente verso l’altro
o si biforcano in rami ascendenti e discendenti.
I rami collaterali e terminali di queste fibre rientrano nella sostanza grigia, prendendo rapporto sinaptico con altri neuromeri
funicolari dello stesso tipo e realizzando così, un’associazinoe tra neuromeri più o meno vicini. I fasci fondamentali sono
essenzialmente omolaterali, ma ne è stata ammessa una parziale decussazione.
A livello delle singole porzioni (anteriore, laterale e posteriore) è un approsimativo schema di localizzazione delle fibre.
Nel cordone anteriore le fibre sono più lunghe e si dispongono secondo un regolare andamento longitudinale, distribuendosi
alle lamine omo e controlaterali delle corna anteriori, sono frammiste a quelle della commessura bianca anteriore che contiene,
infatti, per quanto riguarda le fibre propriospinali, assoni provenienti dalle corna anteriori, in minor parte da quelle posteriori ed
in minima quota dalla massa intermedia; tutti questi assoni si frammetto alle fibre commissurali proprie.
Nel cordone laterale le fibre sono generalmente brevi, con una disposizione più plessiforme che longitudinale, che suggerisce
una loro funzione associativa a breve distanza.
Nel cordone posteriore, infine, le fibre del fascio fondamentale hanno disposizione diffusa e lunghezza variabile, terminando
prevalentemente a livello della lamina 3. Esse occupano la zona cornucommissurale che risulta infatti costituta da fibre
provenienti dai neuroni funicolari delle lamine 1, 3, 4 e 5.

Connettono tra loro varie porzioni dei segmenti midollari:


-fascio a virgola -> (discendenti) compreso tra i fascicoli gracile e cuneato (neuromeri cervicali e primi toracici)
-fascio ovale -> (discendenti) regione mediana posteriore del midollo; diviso in due dal setto gliale (ultimi cervicali, toracici e primi lombari)
-fascio superficiale -> situato nell’angolo tra solco mediano posteriore e margine posteriore del midollo (cervicali e toracici)
-fasci fondamentali -> contornano la sostanza grigia, e si distinguono in anteriore, laterale e posteriore.

FASCI DI PROIEZIONE
Vengono suddivisi in ascendenti e discendenti.

Fasci di proiezione ascendenti


Sono vie della sensibilità generale che, articolandosi in varie stazioni, terminano a livello della corteccia telencefalica. Si
riconoscono attualmente, nell’ambito dei fasci di proiezione, tre grandi sistemi ascendenti a significato filogenetico e funzionale
differente.

• Un primo sistema, a struttura complessa, filogeneticamente antico, è caratterizzato da numerose stazioni di arresto
inframidollari. Esso veicola sensazioni incoscienti o coscienti mal localizzabili e poco discriminate (dolore profondo) che
vengono avviate sia a nuclei del tronco encefalico, sia a nuclei del talamo (ventroposterolaterali) dai quali si proiettano
diffusamente alla corteccia telencefalica. In questo ambito rientrano:
- Fasci spinotalamico
- Fasci spinotettale
Che insieme costituiscono il Lemnisco spinale

- Fasci spinoolivare
- Fasci spinoreticolari (contenenti anche fibre di associazione intrassiale)
- Fasci spinovestibolari

• Un secondo sistema è quello delle vie spinocerebellari, con componente motoria prevalentemente automatica (al contrario
del primo sistema), sono entrambi omolaterali:
- Fascio spinocerebellare dorsale (diretto o di Flechsing)

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NEUROANATOMIA

- Fascio spinocerebellare ventrale (crociato o di Gowers) Anteriormente al precedente, in rapporto con la radice anteriore dei
nervi spinali.

Essi trasportano al cervelletto stimoli propriocettivi incoscienti provenienti dagli organi periferici della motilità, attraverso le
interruzioni sinaptiche gangliari e midollari (lamina 7)

• Un terzo sistema, più recente filogeneticamente (solo nei mammiferi) è composto da fasci del cordone posteriore che
trasportano i diversi tipi di sensazione cutanee ed articolari coscienti (tattile epicritica, termica, dolorifica superficiale). Tutte
queste sensazioni hanno caratteristica di essere fortemente discriminate, localizzabile con precisione e contraddistinta da una
rappresentazione ordinata (somatotopia) tanto a livello delle vie di conduzione che dei centri intercalati. Hanno una ben
definita localizzazione bulbare e diencefalica. Anche a livello del diencefalo, si trova la localizzazione somatotopica già
rilevabile nei tratti inferiori e che si mantiene anche nella proiezione successiva alla corteccia telencefalica senstiva.
Appartengono a questi:
- Fascicolo gracile (di Goll) (epicritica)
- Fascicolo cuneato (di Burdach) (epicritica)

I fasci di proiezione ascendenti originano sia da cellule funicolari, più o meno diffuse, delle lamine midollari (fasci spinotalamico
e spinotettale, fasci spinoolivare, spinoreticolare, spinovestibolare, fasci spinocerebellari dorsale e ventrale), sia da neuroni
gangliari annessi alla radice posteriore dei nervi spinali (fascicoli gracile e cuneato).

Sono organizzati in 3 sistemi:


1) Leminisco spinale (fasci spinotalamici, spinotettale, spinolivare, spinoreticolare e spinovestibolare)
2) Spinocerebellari (dorsale e ventrale + cuneocerebellare)
3)Cordone posteriore (fascicoli gracile e cuneato)

LEMNISCO SPINALE
- Fascio spinotalamico
Si divide in ventrale e laterale
Nell’ambito di tale fascio è difficile operare una distinzione topografica tra una parte anteriore e una laterale, valida a fini clinici,
anatomicamente non c’è suddivisione tra il corone anteriore e laterale. Le fibre della via spinotalamica originano a tutti i livelli
del midollo da elementi cellulari delle lamine 4, 6 e 7 delle corna posteriori, che ricevono afferenze dalle radici posteriori con
l’interposizione delle lamina 2 e 3. Queste cellule vengono attivate da stimoli di varia natura (tattili,termici, dolorifici). I loro
assoni, per la maggior parte, vanno ad incrociarsi a livello della commessura anteriore, in direzione dorsoventrale,
raggiungendo così il cordone anterolaterale dell’antimero opposto; soltanto alcune risalgono mantenendosi dal lato di origine.
Un certo numero di queste fibre può subire una nuova decussazione a livello del tronco encefalico, cosicché, in conseguenza
del doppio incrociamento, esse terminano omolateralmente rispetto alla zona d’origine. Durante il suo tragitto nel tronco
encefalico, la via spinotalamica manda parte dei suoi assoni a diversi nuclei, in particolare reticolari. Un’importante quota di
fibre giunge però al diencefalo, portandosi ai nucleo ventroposterolaterali del talamo. Dal talamo, gli impulsi vengono quindi
trasmessi all’are postcentrale della corteccia telencefalica.
In base a dati neurofisiologici e filogenetici, si ritiene che la via spinotalamica conduca essenzialmente stimoli della sensibilità
tattile superficiale, a componente epicritica, nelle fibre del cordone anteriore e stimoli della sensibilità termodolorifica, ad
elevata componente protopatica, nelle fibre del cordone laterale. La via spinotalamica, per una quota importante, contribuisce
tramite le collaterali ai nuclei reticolari del tronco encefalico, all’attivazione diffusa del telencefalo.

Fascio spinotalamico
Origina dalle lamine 4, 6 e 7 di tutti i neuromeri midollari: le sue fibre si incrociano portandosi controlateralmente in
corrispondenza della commessura anteriore costituendo il lemnisco spinale a cui prende parte anche lo spinotettale (e nel
quale decorrono tutti gli altri fasci del primo sistema). Alcune di queste subiscono una seconda decussazione arrivando
quindi omolaterali. Si individuano da un punto di vista funzionale due componenti:
-spinotalamico anteriore, che decorre nel cordone anteriore (dorsalmente al fascio vestibolospinale e a quello tetto spinale) e
trasporta stimoli tattili grezzi
-spinotalamico laterale, posto medialmente allo spinocerebellare ventrale nel cordone laterale, che ,invece, veicola stimoli
della sensibilità dolorifica ad alta contenuto protopatico.
Ascende verso l’alto attraversando il tronco encefalico (a livello del quale emette alcuni collaterali diretti alla formazione
reticolare - attivazione diffusa del telencefalo-) e termina nel nucleo VentroPosteroLaterale del talamo, dal quale si dipartono
efferenze volte all’area somestesica primaria, fino alla corteccia telencefalica.

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NEUROANATOMIA

- Fascio spinotettale
Solo nei mammiferi, piccolo fascio. E’ individuato con certezza solo a livello cervicale. Le sue fibre, con origine comune a quelle
spinotalamiche, sono mieliniche, di piccolo diametro e risalgono nel cordone anterolaterale, raccogliendosi al margine mediale
della via spinotalamica stessa. Il fascio spinotettale mantiene questa localizzazione per tutto il midollo ed il tronco encefalico,
ma diviene a poco a poco più dorsale, terminando infine a livello del tubercolo quadrigemino superiore. Nei mammiferi il fascio
può essere considerato un fascio a carattere vestigiale, che conduce, probabilmente, stimoli della sensbilità dolorifica, nei
vertebrati inferiori ha altre funzioni (la lamina quadrigemina in questi animali ha importanti funzioni sensoriali). Raggiunge la
sostanza grigia periacqueduttale.

I fasci spinotalamico e spinotettale costituiscono insieme una via multineuronica, definita lemnisco spinale. In esso le fibre
presentano disposizione somatotopica; quelle originate a livello più craniale decorrono dopo la decussazione, medialmente,
mentre quelle più caudali decorrono in posizione più laterale

Fascio spinotettale
Origine comune ai fasci spinotalamici, ma è individuato con certezza solo a livello cervicale. Concorre alla formazione del
lemnisco spinale con le sue fibre dirette e si raccoglie sul margine mediale del fascio spinotalamico. Occupa questa
posizione, nel cordone laterale, sino alla sua terminazione, divenendo un po’ più dorsale al di sopra del tronco encefalico.
Termina negli strati profondi del tubercolo quadrigemino superiore e trasporta stimoli della sensibilità dolorifica, ed è,
pertanto, implicato in riflessi spinovisivi in risposta ad impulsi nocicettivi (=vedi movimenti cefalooculogiri riflessi visivi)

- Fascio spinoolivare
Non può essere delimitato con precisione se non a livello cervicale; si compone di fibre che sembrano giungere da tutti i livelli,
anche quelli più caudali.
Le fibre del fascio spinoolivare originano da neuroni funicolari localizzati diffusamente nella porzione dorsale delle corna
posteriori; i loro assoni si portano per la maggior parte in direzione ventromediale, mentre una quota si incrocia sulla linea
mediana, a livello della commessura bianca anteriore. Essi si raccolgono, così, alla periferia del midollo, nel cordone
anterolaterale, davanti al fascio spinocerebellare ventrale. Le fibre della via spinoolivare si frammettono a quelle discendenti
olivospinali; la loro localizzazione nel cordone anterolaterale del midollo non si modifica per tutto il tragitto, fino alla loro
terminazione, a livello dei nuclei olivari accessori dorsali e mediali del bulbo (paraolive); da questi ultimi parte un tratto
olivocerebellare. Questa via è omologa, dal punto di vista funzionale, alla via spinocerebellare dorsale.

Fascio spinolivare
Origina da elementi neuronali funicolari situati nelle corna posteriori. Può essere delimitato solo a livello cervicale. I suoi fasci,
diretti e crociati, si raccolgono nel cordone laterale, davanti allo spinocerebellare ventrale. Le sue fibre si frammettono alle
discendenti olivospinali. Giungono alle paraolive, da cui si proiettano fasci ascendenti verso la corteccia del
paleocerebellum, dove pervengono come fibre rampicanti.
Ruolo: trasporta la sensibilità propiocettiva incosciente della tensione muscolare. Insieme al fascio olivo-spinale costituisce
una via per azioni riflesse. Omologo quindi del fascio spinocerebbellare dorsale.

- Fascio spinoreticolare
Le sue fibre, a disposizione diffusa, provengono da tutti i livelli midollari, originando da elementi funicolari delle lamine del
corno posteriore e decorrono comprese tra il fascio spinocerebellare ventrale, dorsalmente, e quello olivospinale,
ventralmente. Il fascio spinoreticolare occupa così, il margine del cordone anterolaterale e va a terminare nel nucleo reticolare
laterale del bulbo, nello stesso antimero. In questo nucleo è possibile riconoscere l’esistenza di due gruppi neuronali principale:
da una parte, quelli che inviano proiezioni al cervelletto, costituendo un sistema di smistamento su una via
spinoreticolocerebelllare; dall’altra quelli che inviano fibre a livello superiore, nel tronco encefalico, con il probabile significato
di vie di associazione intrassiale.

Fascio spinoreticolare
Origina da neuroni funicolari delle lamine del corno posteriore della sostanza grigia da tutti i livelli del midollo. Occupa nel
suo decorso ascendente il margine del cordone laterale e termina nel nucleo reticolare laterale del bulbo, nello stesso
antimero di partenza (fibre dirette).
In questo nucleo terminale si riconoscono due gruppi neuronali:
-al primo giungono fibre che costituiscono il sistema di connessione associativo intrassiale
-dal secondo partono fibre per il cervelletto (proiezione diffusa, ma la maggior parte sono dirette al paleocerebellum).
Invia stimoli per la sensibilità termo dolorifica.

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NEUROANATOMIA

- Fascio spinovestibolare
Si ammette che il fascio spinovestibolare origini nella regione dorsomediale, da neuroni funicolari delle corna posteriori. Questi
neuroni di origine, sarebbero localizzati per la maggior parte, a livello lombosacrale, mentre i neuromeri toracici e cervicali non
sembrano fornire che una minima quota di fibre al fascio. Gli assoni spinovestibolari risalgono, per la maggior parte,
omolateralmente, mescolandosi a quelli del fascio spinocerebellare dorsale e terminando a livello dei nuclei vestibolari,
particolarmente di quello laterale (di Deiters) e, in minor misura, di quelli mediale e inferiore.

Fascio spinovestibolare
Origina da neuroni funicolari delle lamine del corno posteriore della sostanza grigia, in particolare dai neuromeri
lombosacrali. Le sue fibre ascendono, dirette e nel cordone laterale, sino ai nuclei vestibolari, dove terminano (soprattutto
nel nucleo laterale o di Deiters)


FASCI SPINOCEREBELLARI
- Fascio spinocerebellare dorsale
E’ un importante raggruppamento di fibre situato dorsolateralmente alla periferia del midollo; è in rapporto, internamente, con
il fascio piramidale crociato e, ventralmente, con il fascio spinocerebellare ventrale. Il fascio spinocerebellare dorsale iniza
caudalmente a livello di L3 e presenta il suo massimo sviluppo nei segmenti cervicali. Nel bulbo esso presenta un tragitto
dorsolaterale, costituendo una porzione importante del peduncolo cerebellare inferiore e raggiungendo il cervelletto in
corrispondenza della corteccia vermiana omolaterale.
Le fibre del fascio spinocerebellare dorsale originano da neuroni funicolari della colonna di Clarke, nella lamina 7 del midollo.
E’ appunto in conseguenza della localizzazione della colonna di Clarke (C8 - L3) che questo fascio non appare se non a partire
da un livello lombare alto. Quindi al di sotto di L3 viene trasportato provvisoriamente dal fascicolo gracile. Il cuneato invece ha
una sua stazione specifica (cuneato accessorio). Il cuneato presenta una citoarchittettura uguale alla colonna di Clarke.
Gli stimoli propriocettivi, veicolati dalle radici posteriori dei nervi spinali più caudali, risalgono nel cordone posteriore con il
fascicolo gracile che poi abbandonano a livello di L3 e dei neromeri superiori per penetrare nella sostanza grigia midollare,
terminando nella colonna di Clarke, quando questa si costituisce.
Il fascio spinocerebellare dorsale presenta una distribuzione somatotopica delle fibre: quelle che provengono dalle radici via
via più rostrali si ritrovano infatti in posizione sempre più ventrale. Tale localizzazione delle aree sensitive è indivudabile anche a
livello della corrispondente corteccia cerebellare. Questo fascio contiene un importante contingente di fibre di grande
diametro, ad elevata velocità di condzione (100 m/s); i neuroni della colonna di Clarke, da parte loro, ricevono per via
monosinaptiche afferenze eccitatrici originate dalla cute, dai fusi neuromuscolari e dagli organi muscolo tendinei di golgi. Si
spiega così come stimolazioni cutanee specifiche (es. movimento dei peli) o artificiali (es. stimolazione elettrica) possano
determinare l’insorgenza di attività evocate, soprattutto omolaterali, nella corteccia cerebellare.
Al di sopra di C8, la colonna di Clarke scompare pressoché totalmente.
Per trasmettere quindi al cervelletto informazioni propriocettive, particolarmente del cingolo scapolare, le radici dei neuromeri
corrispondenti, non trovando una connessione midollare al loro livello, risalgono nella porzione più esterna del cordone
posteriore, con il fascicolo cuneato, terminando nel nucleo cuneato accessorio del bulbo. Da questo nucleo, caratterizzato da
una citoarchiettonica simile a quella della colonna di Clarke, le fibre del deutoneurone bulbare con il fascio cuneocerebellare,
raggiungono, come fibre arciformi esterne posteriori, il cervelletto attravereso il peduncolo cerebellare inferiore. Il fascio
cuneocerebellare è dunque l’equivalente, per l’arto duperiore, del fascio spinocerebellare dorsale.
Tra le afferenze muscolari, quelle portate dalle fibre di più piccolo diametro, provenienti dai fusi neuromuscolari, terminano a
livello C8 -L4 su tutti i neuroni della lamina 7. Perciò, anche nei neuromeri superiori a C8, tali fibre si mettono in sinapsi con i
neuroni i cui assoni costituiscono il fascio spinocerebellare rostrale. Questo, nel cordone laterale, occupa la porzione più
ventrale del fascio spinocerebellare ventrale di cui ripete il tragitto e la terminazione. E’ importante rilevare quindi che, a livello
midollare, le informazioni provenienti dai fusi neuromuscolari conservano una via privilegiata e distinta da quelle provenienti da
altre terminazioni muscolari propriocettive.

Fascio spinocerebellare dorsale (di Flechsig)


Origina dalla colonna di Clarke (da C8 a L3, al di sotto di L3 ascendono tramite fascicolo gracile, e poi colonna di clarke)
(lamina 7, neuromeri C8-L3). Ruolo: veicola stimoli provenienti dalla sensibilità propriocettiva incosciente (grado di
distensione dei muscoli).
-al di sotto di L3, queste informazioni sono trasportate con il fascicolo gracile
-al di sopra di C8 dal fascio cuneocerebellare, che è diretto e costituisce, quindi, l’omologo per l’arto superiore del fascio
spinocerebellare dorsale. Trasportano la sensibilità della distensione dei muscoli.

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NEUROANATOMIA

- Fascio spinocerebellare ventrale


Il fascio spinocerebellare ventrale presenta un’organizzazione più diffusa rispetto al fascio dorsale. Si localizza ugualmente alla
periferia del cordone laterale del midollo, ma in posizione più ventrale. A tale livello, esso è in rapporto dorsalmente con il
fascio spinocerebellare dorsale e, ventralmente, con l’emergenza delle radici anteriori. Fa la sua comparsa a partire dai
segmenti midollari sacrali superiori o lombari inferiori e, dopo aver superato il limite superiore del midollo, attraversa il bulbo,
sempre in posizione laterale, spostandosi un poco più dorsalmente. Risalendo in alto, il fascio spinocerebellare ventrale
raggiunge la porzione dorsale del ponte, dove penetra nel peduncolo cerebellare superiore, per portarsi alla corteccia del lobo
anteriore del cervelletto.
Le fibre che compongono questo fascio presentano un diametro vario, ma in media superiore a quella delle fibre del fascio
spinocerebellare dorsale; la loro velocità di conduzione varia dai 78 a 92 m/s, con massimi di 110 -120 m/s. Le sue cellule di
origine sono, generalmente, di grandi dimensioni e si localizzano a livello del nucleo intermedio mediale della lamina 7 del
midollo spinale, in posizione nettamente più laterale rispetto alla colonna di Clarke. Una parte delle fibre originate dal nucleo
intermedio mediale si porta sulla linea mediana, incrociandosi nella commessura bianca anteriore e raggiungendo il fascio
omonimo controlaterale, mentre tutte le altre risalgono con quello omolaterale. Il fascio spinocerebellare ventrale comprende
dunque fibre dirette e crociate. Una quota non trascurabile di queste ultime si reincrocia poi a livello dell’entrata nel cervelletto,
cosicché, per questa doppia decussazione, le terminazioni risultano infine omolaterali rispetto al punto di partenza.
Le cellule di origine del fascio spinocerebellare ventrale sembrano attivate monosinapticamente da fibre originate negli organi
muscolotendinei di Golgi. Anche nel fascio spinocerebellare ventrale, come in quello dorsale, esiste una rappresentazazione
somatotopica delle aree sensitive, individuabile anche a livello della corteccia cerebellare.
Si ritiene perciò che, nell’ambito della sensibilità propriocettiva incosciente, la via spinocerebellare dorsale conduca stimoli
tattili profondi e stimoli provenienti dalla distensione dei muscoli ed il fascio spinocerebellare ventrale trasmetta invece
informazioni riguardanti il movimento o la postura di una parte del corpo.

Fascio spinocerebellare ventrale (di Gowers)


Origina dal nucleo intermedio mediale (di Bechterew) situato nella lamina 7 della sostanza grigia del midollo. A differenza
dello spinocerebellare dorsale, è un fascio crociato, che decussa nella commessura bianca anteriore di Werneking, sebbene
trasporti anche fibre dirette. La maggior parte di quelle crociate, inoltre, prima di terminare nel paleocerebellum (unico fascio
afferente che vi giunge tramite i peduncoli cerebellari superiori) decussa nuovamente, cosicché le terminazioni risultano
comunque omolaterali rispetto al punto di partenza. Trasmette informazioni propriocettive riguardanti la postura, il
movimento e le articolazioni.

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NEUROANATOMIA

CORDONE POSTERIORE
Fascicoli gracile e cuneato
I fasci del cordone posteriore, fascicolo gracile medialmente e cuneato
lateralmente, occupano lo spazio compreso tra la fessura mediana posteriore ed il
margine interno del corrispondente corno posteriore. A livello cervicale, dove
hanno il massimo sviluppo, essi sono separati l’uno dall’altro da una sottile lamina
fibrosa che, nella sua porzione mediodorsale, si sdoppia, per piccola parte della
sua estensione, racchiudendo il fascio a virgola.
I fascicoli gracile e cuneato sono costituiti da fibre delle radici posteriori, tra le
quali si trovano anche quelle provenienti da terminazioni della sensibilità
muscolare propriocettiva incosciente dei livelli sacrale, lombare inferiore e
cervicale. In generale le fibre in entrata del midollo, alla loro penetrazione, si
biforcano ciascuna in una branca ascendente ed una discendente; quest’ultima,
che è sempre più breve, può estendersi per più segmenti midollari (mediamente
10) entrando nella costituzione del fascio interfascicolare per quelle radici la cui
biforcazione lungha forma il fascicolo cuneato, e nella costituzione del fascio
sottomarginale per quelle radici le cui branche lunghe formano il fascicolo gracile.
Le branche ascendenti risalgono omolateralmente, senza alcuna interruzione
sinaptica nel cordone posteriore, fino al bulbo, dove terminano nei nuclei
omonimi (nucleo del fascicolo gracile e nucleo del fascicolo cuneato). Dal
deutoneurone bulbare, le fibre si portano in direzione ventromediale con il nome
di fibre arciformi interne, e, incrociatesi sulla linea mediana, costituiscono il
lemnisco mediale che, attrverso il ponte ed il mesencefalo, giunge al nucleo
ventroposterolaterale del talamo, dove le fibre stesse si mettono in sinapsi con il
terzo neurone. Attraverso il braccio posteriore della capsula interna, gli stimoli
giungono infine alle aree sensitive della corteccia.
La disposizione delle fibre a livello dei fascicoli gracile e cuneato si attua in
maniera ordinata: una disposizione ordinata si mantiene anche nelle stazioni
successive, fino alla circonvoluzione postcentrale del telencefalo (area corticale
somestesica). Le fibre provenienti da una determinata radice si dispongono, nel
cordone posteriore, lateralmente a quelle delle radici più caudali; in tal modo, via
via che si passa a segmenti midollari più rostrali, le fibre si trovano sempre più
all’esterno; quelle delle radici sacrolombari sono addossate alla fessura mediana
posteriore.
Il fascicolo gracile risulta costituito dagli assoni delle radici sacrali, lombari e toraciche inferiore (da T12 a T5);
il fascicolo cuneato riceve fibre dalle radici toraciche alte (T4 - T1) e dalle radici cervicali. Hanno stesso significato funzionale, ma
occupano segmenti diversi. Il gracile è più mediale, il cuneato più laterale.
Per tutta l’estensione del cordone posteriore, dunque, si può riconoscere un’organizzazione lamellare ed ordinata di fibre
provenienti da vari dermatomeri.
I tipi di messaggi sensitivi veicolati dalle fibre dei fascicoli gracile e cuneato sono i seguenti: stimoli della sensibilità tattica
epicritica a bassa soglia, fortemente discriminati; stimoli della sensibilità vibratoria (pallestesia), sia superficiale (terminazioni
epidermiche) che profonda (corpuscoli di Pacini); stimoli della sensibilità propriocettiva cosciente, come quelli articolari e del
senso di posizione dei diversi segmenti del corpo nello spazio (i recettori per questi stimoli, terminazioni di Ruffini, si localizzano
nelle capsule e nei legamenti articolari).

Fascicoli gracile e cuneato


Occupano lo spazio compreso tra il solco mediano posteriore e quello laterale posteriore (cordone posteriore). Sono
costituiti da fibre delle radici posteriori dei nervi spinali che al loro ingresso nel midollo si dividono in due rami, uno
ascendente ed uno discendente:
-l’ascendente costituisce dai neuromeri sacrali a T5 il fascicolo gracile, e da T4 in su il cuneato.
-il discendente prosegue di solito per una decina di neuromeri e forma per il fascicolo cuneato il fascio interfascicolare, per
il gracile il sottomarginale.
Le fibre ascendenti terminano ai nuclei gracile e cuneato del bulbo. Sono diretti. Di qui partono una serie di fibre arciformi
interne che si incrociano davanti al canale centrale costituendo il lemnisco mediale.
Questo si dirige al nucleo VPL del talamo, e infine, attraverso il braccio posteriore della capsula interna giungono alle aree
somestesiche della corteccia, quindi gli stimoli diventano percezioni.
Ruolo: veicolano stimoli della sensibilità tattile a componente epicritica (fortemente discriminati), pressoria e vibratile, e
inoltre anche stimoli propriocettivi coscienti.

46
NEUROANATOMIA

Esistono, tra i fasci ascendenti del midollo, vie minori, difficilmente assegnabili a uno dei 3 sistemi descritti. In particolare,
troviamo:

- Fascio spinocorticale - originato da neuroni funicolari diffusi, decorre nel cordone anteriore. Le sue fibre sono frammiste a
quelle della via piramidale, incrociandosi con esse a livello della decussazione delle piramidi, restando loro associate nel
tronco encefalico e nella capsula interna e terminando, infine, agli strati profondi della zona motrice corticale. Le vie
spinocorticali, rappresentano, perciò, il braccio afferente di riflessi che hanno il loro centro nella corteccia telencefalica
- Vie spinopontine - Anch’esse originate da neuroni funicolari diffusi nella sostanza grigia del midollo, ascendono nel cordone
anteriore, insieme alle precedenti, terminando ai nuclei basilari del ponte. Da questi ultimi parte un secondo tratto
pontocerebellare che trasporta al cervelletto stimoli della sensibilità esterocettiva.

LEMNISCO VISCERALE

Origina dai neuroni funicolari della porzione mediale della lamina 5. Difficilmente precisabile. Termina dopo una serie di arresti
sinaptici, nel talamo e infine giunge alla corteccia telencefalica.

LEMNISCO TRIGEMINALE

Le sue fibre originano dal nucleo somatosensitivo del trigemino. Decorrono in stretta associazione con il lemnisco mediale e
terminano al nucleo VPM del talamo. Si distinguono due contingenti:
-fascio trigeminotalamico ventrale sensibilità termodolorifica che perviene al nucleo del trigemino anche con la componente
somatosensitiva veicolata dai nervi del 7°, 9° e 10° paio
- fascio trigeminotalamico dorsale sensibilità tattile superficiale e profonda. Ruolo: veicolano stimoli della sensibilità tattile a
componente epicritica (fortemente discriminati), pressoria e vibratile, e inoltre anche stimoli propriocettivi coscienti.

47
NEUROANATOMIA

FASCI DI PROIEZIONE DISCENDENTI


Le fibre che percorrono il midollo in direzione craniocaudale si ritrovano esclusivamente nel cordone anterolaterale e vengono
comunemente distinte in 2 sistemi:
- L’uno è di origine corticale e compare nella filogenesi insieme alla corteccia motrice: comprende il fascio piramidale crocia e
quello diretto o ventrale.
- Nell’altro sistema invece si localizzano i rimanenti fasci discendenti originati a vari livelli corticali e sottocorticali che, con
denominazione generale, vengono definiti vie extrapiramidali; si vuole con questo termine distinguere i due fasci.
Accanto a questi due sistemi di vie, esistono vie discendenti vegetatite che terminano ai neuroni visceroeffettori del tronco
encefalico e del midollo spinale, nonché fibre discendenti che si portano ai neuroni funicolari midollari di cui originano le vie di
senso, assicurando, così, un controllo soprassiale degli impulsi in arrivo dalla periferia al midollo.

La distinzione è dovuta essenzialmente a ragioni di carattere topografico, in quanto i fasci corticospinali, principali
componenti del piramidale, decorrono nei cordoni laterali determinando sulla faccia anteriore del bulbo la tipica
decussazione ominima. Tutti gli altri fasci che non rientrano nella costituzione di questa sporgenza, sono definiti con il nome
generico di vie extrapiramidali. In realtà la distinzione è dovuta anche a motivi funzionali: difatti, oltre alle vie corticospinali
propriamente dette si ritiene facciano parte del sistema piramidale anche i fasci corticonucleari che sembrerebbero
semplicemente terminare prima rispetto agli altri che giungono sino ai neuromeri di tutto il midollo. Nell’ambito delle vie
extrapiramidali rientrano, invece, tutte quelle fibre che non hanno decorso diretto discendente ma presentano arresti
polisinaptici (a differenza dei corticospinali che lungo tutto il loro decorso non subiscono interruzioni nelle formazioni
sovrassiali). Pertanto il sistema extrapiramidale può essere considerato una struttura di controllo sul piramidale, e non
interviene direttamente nella motilità (se non per alcuni riflessi riguardanti la mimica facciale).

SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE
Il sistema extrapiramidale comprende numerosi fasci. Possono essere classificati in funzione della loro zona d’origine,
distinguendo così quelli originati da formazioni bulbopontine (fascicolo uncinato, fascio reticolospinale, fascio vestibolospinale,
fascio olivospinale), da quelli a partenza mesencefalica (fascio rubrospinale, fascio tegmentospinale, fascio tettospinale e
fascicolo longitudinale mediano). Le fibre del sistema extrapiramidale, movimenti automatici e volontari (per afferenze corticali
es. camminare), pervengono sia al tronco encefalico sia al midollo spinale, discendendo in quest’ultimo caso, nel cordone
anterolaterale e terminano sui motoneuroni alfa e gamma, direttamente o più spesso, con l’interposizione di neuroni
internuciali. NON PARLARE DI MOTILITA’ INVOLONTARIA (dire afferenze sottocorticali) (montagnani). Hanno funzioni diverse:

SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE
Comprende un insieme di fasci classficabili in base alla loro provenienza in:
-Fasci di origine bulbo-pontina
1) Fascicolo uncinato (=cerebellovestibolare crociato)
2) Vestibolospinale
3) Olivospinale
4) Reticolospinale

-Fasci di origine da formazione mesencefaliche


1)Fascio rubrospinale (comprende anche il tegmento spinale e costituisce il sistema rubroegmento-spinale)
2)Tettospinale
3)Fascicolo longitudinale mediale

- Fascicolo uncinato
Ha origine dalla corteccia del verme e subisce un primo arresto nei nuclei del tetto del cervelletto. Un suo importante
contingente di fibre si decussa poi a livello della commessura cerebellare, incrocia il bordo superiore del peduncolo
cerebellare superiore e discende nel tronco encefalico dove termina, per la maggior parte, in formazioni diverse, tra cui in
particolare i nuclei vestibolari e la formazione reticolare laterale. Alcuni fibre passano nel midollo spinale insieme alle fibre del
fascio vestibolospinale, senza peraltro discendere mai più in basso dei segmenti cervicali superiori. A questo livello terminano
nelle corna anteriori.

Fascicolo uncinato
Origina dalla corteccia vermiana del cervelletto -> subisce un primo arresto a livello dei nuclei del tetto (fastigio) -> incrocia
nella decussazione di Werneking -> prosegue in basso e tramite il peduncolo cerebellare superiore giunge al tronco
encefalico -> termina in corrispondenza dei nuclei vestibolari e della formazione reticolare laterale (=efferente
archicerebellum; controllo equilibrio)

48
NEUROANATOMIA

- Fascio reticolospinale
E’ formato da fibre discendenti che hanno la loro origine da un gran numero di raggruppamenti neuronali della formazione
reticolare bulbopontina, pricipalmente da quelli localizzati rostralmente e dorsalmente al nucleo olivare inferiore. Queste fibre
discendenti lunghe, raggiunto il midollo, si possono ritrovare per tutta l’estensione dei cordoni anteriori e laterali.
In relazione all’importanza funzionale della formazione reticolare ed in particolare al suo ruolo nel controllo della motilità di tipo
extrapiramidale, si possono precisare i caratteri funzionali del fascio reticolospinale. Le fibre reticolospinali provengono
unicamente dalla formazione reticolare pontobulbare e possono essere distinte in due contingenti principali, uno mediale e
uno laterale.
Gli assoni sono, per la maggior parte, diretti e discendono inizialmente in posizione mediale nella calotta pontobulbare
omolaterale, entrando, in parte, nella compagine del fascicolo longitudinale mediale. Al loro arrivo nel midollo, essi si
raggruppano nel cordone anteriore e nella porzione ventrale del cordone laterale. Durante l’attraversamento dei neuromeri
cervicali, quest’ultimo contingente anterolaterale si suddivide in piccoli raggruppamenti di fibre, alcune delle quali decorrono
insieme ai fasci rubrospinali , spinocerebellare dorsale e ventrale, spinotettale, spinotalamico, sotto il nome di fascicoli
reticolospinali laterale, anteriore e anterolaterale.
Un altro contingente, inizialmente anteriore, si fa via via più mediale, confondendosi infine parzialmente con il fascicolo
longitudinale mediale. Al contrario di quanto comunemente affermato, le fibre reticolospinali non scompaio a livello del
rigonfiamento cervicale, ma proseguono fino anche ai neuromeri sacrali. Le fibre reticolospinali terminano esclusivamente sui
motoneuroni delle corna anteirori, a livello delle lamina 7 ed 8, e in piccola parte, entrano nella lamina 9.
Una quota relativamente cospicua di queste fibre si incrocia sulla linea mediana, terminando al corno anteriore dell’antimero
opposto. Direttamente o indirettamente, le fibre reticolospinali portano impulsi facilitanti sugli alfa motoneuroni e impulsi
attivanti sui gamma motoneuroni.
Fanno parte, infine, dal fascio reticolospinale anche vie discendenti che terminano su neuroni viscero effettori.

Fascio reticolospinale
Origine: formazione reticolare bulbopontina. Percorre l’intera lunghezza del cordone anteriore e laterale. Si distinguono due
gruppi, uno mediale ed uno laterale, ed alcune fibre decorrono con il fascicolo longitudinale mediale. Le fibre sono per lo più
dirette mentre solo una piccola parte incrocia portandosi alle corna anteriori controlaterali. Termina sui motoneuroni delle
lamine 7 e 8, in parte della 9. Stimola i motoneuroni α e attiva quelli γ

- Fascio vestibolospinale
Il fascio vestibolo spinale viene diviso in due contingenti, uno laterale o fascio vestibolospinale propriamente detto e l’altro
mediale che è parte del fascicolo longitudinale mediale.
Il primo origina, con tutte le sue fibre, dal nucleo vestibolare laterale (di Deiters), uno dei quattro nuclei ai quali terminano le
fibre centripete del ganglio vestibolare. Le sue fibre si portano a livello della parte anteriore e mediale della calotta bulbare.
Successivamente esso si fa più anteriore per raggiungere, nell’attraversamento del midollo cervicale, il cordone antero-laterale
in posizione superficiale dove si frammette alle fibre della via spinotalamica.
Il contingente spinovsetibolare mediale, meno importante, proviene essenzialmente dal nucleo vetibolare mediale. Le sue fibre,
dirette e crociate, raggiungono la porzione dorsomediale della calotta bulbopontina, interponendosi alle fibre del fascicolo
longitudinale mediale di cui seguono il destino. A livello spinale, questo fascio occupa, nel cordone anteriore, una regione
prossima al solco anteriore, tra le fibre reticolospinali e quelle del fascio longitudinale mediale.
Le fibre vestibolospinali raggiungono tutte i segmenti midollari inferiore, terminando soprattutto a livello dei due rigonfiamenti.
Il loro diametro è variabile, con prevalenza di fibre grosse; le loro terminazioni avvengono principalmente su cellule della
lamina 8, e, in minori misura, nella lamina 7. Esse non si pongono in sinapsi diretta con i motoneuroni (con l’eccezione del tratto
midollare toracico), nè con le cellule della colonna di Clarke. Il fascio vestibolospinale scarica sui motoneuroni con
l’interposizione di cellule internuciali, impulsi provenienti dai recettori vestibolari e dal cervelletto (verme e nuclei del tetto).
Questi impulsi hanno effetto facilitante sulle attività riflesse del midollo spinale e sui meccanismi spinali di controllo del tono dei
muscoli estensori.

Fascio vestibolospinale
Costituisce teoricamente la continuazione caudale del cerebellovestiboilare o uncinato. Viene distinto in due componenti,
una laterale ed una mediale:
-laterale/propriamente detto: origina dal nucleo vestibolare laterale di Deiters nel tronco occupa una posizione dorsale
(=ala bianca esterna), discende facendosi anteriore e frammettendosi ai fasci spinotalamici e spinotettale percorre tutto il
midollo (cordone laterale) e regola la contrazione dei muscoli estensori degli arti superiore ed inferiore (=efferente
archicerebellum).
-mediale: origina dal nucleo vestibolare mediale, e percorre il midollo (cordone anteriore) assieme al fascicolo longitudinale
mediale.
RUOLO: Terminano sulle lamine 7 e 8 dei rigonfiamenti cervicale e lombare. Porta impulsi provenienti dai recettori vestibolari
e dal cervelletto ( nuclei del tetto e verme) + controlla i muscoli estensori

49
NEUROANATOMIA

- Fascio olivospinale
L’oliva bulbare riceve fibre dal midollo e, reciprocamente, invia a questo un piccolo contingente di fibre olivospinali che, dopo
la loro origine, discendono in posizione superficiale, nel cordone anterolaterale, frammiste al fascio spinoolivare. Le fibre
olivospinali terminano in gran parte, a livello delle corna anteriore dei neuromeri cervicali; una quota di esse si può trovare
anche a livelli inferiori. La via olivospinale svolge probabilmente un’azione coordinatrice dei movimenti del collo e degli arti
superiori.

Fascio olivospinale
Origina dal nucleo olivare inferiore, in risposta a stimoli afferenti corticoolivari. Discende nel cordone laterale. Termina a
livello delle lamine del corno anteriore dei soli neuromeri cervicali. Controlla della coordinazione dei movimenti del collo e
degli arti superiori. (N.B. si ricordi che l’oliva bulbare invia anche efferenze al cervelletto- neocerebellum- sottoforma di fibre
rampicanti costituendo, quindi, un circuito cerebro-cerebellare).

- Sistema rubrotegmentospinale
Corrisponde a un contingente di fibre discendenti molto variabili per importanza, nelle specie considerate.
Il fascio rubrospinale proriamente detto nasce dalla porzione caudale (magnicellulare) del nucleo rosso e le sue fibre, poco
dopo l’origine, si incrociano nella decussazione ventrale della callotta (decussazione di Forel), discendendo obliquamente in
posizione sempre più laterale per occupare, nelle sezioni inferiori del tronco encefalico, una sede prossima al lemnisco mediale.
Giunte nel midollo spinale, le fibre rubrospinali decorrono nel cordone anterolaterale e si localizzano ventralmente al fascio
piramidale crociato. Sono separate dalla periferia, a questo livello, per l’interposizione del fascio spinocerebellare dorsale, ad
eccezione dei segmenti più caudali dove, come s’è visto, quest’ultimo fascio non esiste ancora. Nell’uomo il fascio rubrospinale
è ridotto a pochi gruppi di fibre mal individuate e non si reperisce al di sotto dei neuromeri cervicali. In altre specie sostituisce il
fascio piramidale diretto, che è assente.
La maggior parte delle terminazioni del fascio rubrospinale interessa con l’interposizione di cellule internuciali, i neuroni delle
lamine 6, 6 e 7; poche giungono invece alle lamine 8 e 9, nonché alla colonna di Clarke.
A partire da neuroni della callotta del mesencefalo, caudalmente e lateralmente al nucleo rosso, le fibre dirette e crociate si
portano nel cordone laterale del midollo, disponendosi anteriormente in questo a costituire un fascio tegmentospinale
analogo, se non identico, per terminazione e funzione, al fascio rubrotegmentospinale.
La più importante funzione del sistema rubrospinale consiste nel controllo del tono dei muscoli flessori, sia con un’azione
facilitante mediata da interneuroni che terminano su motoneuroni alfa, sia con un’azione sui motoneuroni gamma che
influenzano indirettamente l’attività degli alfa motoneuroni tramite il circuito gamma.

Fascio rubrospinale ( o di Von Monakow)


Origina dai neuroni magnicellulari della porzione caudale del nucleo rosso che ricevono afferente dai nuclei globoso ed
emboliforme.
Quasi subito dopo l’origine, le sue fibre si incrociano (decussazione di Forel, o ventrale della callotta).
Decorre nel cordone laterale e invia fibre ai nuclei dei nervi cranici (in particolare del 7° paio)
Non è reperibile al di sotto dei neuromeri cervicali, e termina nelle lamine 5,6 e 7 (neuroni internuciali) solo in parte
direttamente sui motoneuroni delle lamine 8 e 9 ed alla colonna di Clarke.
Ruolo: facilita la contrazione dei muscoli flessori dell’arto superiore ed inferiore. [Difatti, al nucleo rosso giungono afferenze di
tipo corticale organizzate secondo una precisa disposizione somatotopica, per cui quelle destinate all’arto superiore
afferiscono alla porzione dorsale, quelle all’arto inferiore alla porzione ventrale. La stessa suddivisione è mantenuta nelle fibre
rubrospinali.]

N.B si tenga presente che il nucleo rosso è intercalato lungo uno dei due principali circuiti di riverbero del sistema
extrapiramidale:
1) cortico-striato-talamo-corticale
2)cortico-ponto-cerebello-dento-rubro-talamo-corticale (le fibre efferenti dentorubre pervengono alla porzione parvicellulare
del nucleo rosso) non mancate un solo componente di questo sistema.

- Fascio tettospinale
Viene generalmente diviso in due contingenti: un fascio tettospinale mediale, e un tettotegmentospinale laterale.
Il primo origina da neuroni degli strati profondi dei tubercoli quadrigemelli superiori del mesencefalo e le sue fibre, tutte
controlaterali, si incrociano sulla linea mediana, nella decussazione dorsale della callotta (decussazione di Meynert),
dorsalmente alle fibre del fascio rubrospinale.
A livello bulbopontino, il contingente mediale segue il tragitto del fascicolo longitudinale mediale (bandella longitudinale
posteriore), mentre nel midollo occupa il cordone anteriore, se non andando oltre il livello cervicale. Le terminazioni ne grigio
midollare si effettuano ventralmente a quelle del fascio rubrospinale, con interessamento delle lamine 6, 7 e 8, ed esclusione

50
NEUROANATOMIA

della lamina 9. Si ritiene che attraverso le sinapsi mediate da neuroni internuciali, questo contingente agisca su neuroni
interessati ai movimenti posturali riflessi, in risposta a stimoli visivi.
Il contingente tettotegmentospinale deriva da elementi del tetto mesencefalico diversi da quelli di origine del contingente
mediale. Le sue fibre sono in parte omolaterali; quelle che si incrociano passano nella commessura dei tubercoli quadrigemelli
superiori. Le fibre dirette e quelle crociate discendono lateralmente, seguendo un tragitto analogo a quello del contingente
tettospinale mediale, sia nel tratto bulbopontino che nel midollo. L’estensione e le terminazioni del contingente
tettotegmentospinale laterale sono ancora poco note.

Fascio tettospinale
Due contingenti:

1) tettospinale mediale origina dai neuroni degli strati profondi del tubercolo quadrigemino superiore, e le sue fibre, tutte
controlaterali, decussano nella cosiddetta decussazione di Meynert (o dorsale della callotta). Discendono nel tronco accanto
a quelle del fascicolo longitudinale mediale, portandosi nel cordone anteriore del midollo e non andando oltre il tratto
cervicale terminano sulle lamine 6, 7 e 8 ed regola i movimenti posturali riflessi in risposta a stimoli visivi.
2) contingente tettotegmentospinale: origina dalla calotta mesencefalica, alcune della fibre restano omolaterali mentre altre
incrociano nella commessura dei tubercoli superiori(decussazione di Werneking); seguono un decorso analogo a quelle
mediali.

- Fascicolo longitudinale mediale


Il fascicolo longitudinale mediale è un sistema associativo fondamentale del tronco encefalico, che riunisce i nuclei del 9°, 8°, 7°,
6°, 5°, 4° e 3° paio di nervi encefalici, interessati ai movimenti coniugati degli occhi e della testa in risposta a diversi stimoli
sensitivi e sensoriali (visivi, acustici e vestibolari). Relazioni meno importanti si descrivono con il nucleo del 12° paio e con il
nucleo somatomotore del 10° e 9° paio (nucleo ambiguo).
Nel tronco encefalico, il fascicolo longitudinale mediale è composto di fibre ascendenti e discendenti; una certa quota di
queste ultime attraversa per tutta la sua lunghezza il tronco encefalico, piegando in direzione ventrale, a livello della
decussazione delle piramidi, per impegnarsi successivamente nella porzione più mediale del corone anteriore del midollo,
dove le fibre decorrono insieme con quelle reticolospinale anteriori e tettospinali mediali. Il midollo spinale, quindi, contiene
esclusivamente fibre discendenti che, come collaterali o come branche primarie, provengono sia dai nuclei dei nervi encefalici
citati, sia da numerosi nuclei reticolari, sia infine da due nuclei propri situati in posizione mediana e del tutto rostrale nel
mesencefalo: il nucleo interstiziale (di Cajal) ed il nucleo di Darkschewitsch.
Il fascicolo longitudinale mediale è ben evidente soprattutto a livello cervicale, dove le sue fibre terminano in gran parte,
proseguendo, per una piccola quota, fino a livello del rigonfiamento lombare. Le terminazioni avvengono, con l’interposizione
di neuroni internuciali, su cellule delle lamine 6 e 7.

Fascicolo longitudinale mediale


Sistema associativo fondamentale del tronco encefalico, che riunisce i nuclei dell’11°-9°-8°-7°-6°-5°- 4° e 3° paio di nervi
encefalici (relazioni meno importanti si hanno anche col 12° e con i nucleo somatomotore del 10° ), coinvolti nei movimenti
coniugati degli occhi e della testa in risposta ai diversi stimoli vestibolari, acustici e visivi.
Si trova nella porzione più mediale del cordone anteriore del midollo, è evidente a livello cervicale e solo una piccola quota
continua fino a livello lombosacrale.
Nuclei di origine: n. interstiziale di Cajal, n. di Darkschewitsch, n. della commessura posteriore, n. dorsale del tegmento
(formazione reticolare mensencefalica), nuclei encefalici citati.
Formato da:
-interneuroni provenienti dal nucleo dell'abducente che terminano nel complesso nucleare dell'oculomotore, dove
raggiungono i neuroni che innervano il muscolo retto mediale movimento laterale coordinato degli occhi grazie alla
contrazione del retto laterale (innervato dall'abducente) e il retto mediale controlaterale;
-fibre efferenti dal complesso nucleare vestibolare:
• talamo-corticali (percezione cosciente delle sensazioni vestibolari)
• ai nuclei dei muscoli oculomotori (riflesso vestiboloculomotorio)
• ai motoneuroni che innervano i muscoli del collo (fascicolo vestibolospinale mediale) riflesso vestibolonucale
(stabilizzazione della testa durante i movimenti)
-fibre efferenti dai nuclei intercalati alla via acustica per risposte motrici oculari e della muscolatura del collo a stimoli acustici
-vie tetto-spinali riflessi di posizione della testa in risposta a stimoli visivi
-fibre dai nuclei dell’area pretettale al nucleo visceroeffettore di Edinger-Westphal (3°paio) per i riflessi di miosi e
convergenza/accomodazione (per la midriasi –dilatazione pupilla- : centro ciliospinale simpatico C8-T1 fibre pregangliari
ganglio cervicale superiore fibre post-gangliari muscolo dilatatore della pupilla (epitelio iride).

51
NEUROANATOMIA

SISTEMA PIRAMIDALE
Il sistema piramidale rappresenta, nell’uomo, una via fondamentale per il controllo della motilità volontaria; esso è costituito
dalle cosiddette vie piramidali o corticospinali. Queste hanno origine da cellule piramidali localizzate, in maggior numero, nella
circonvoluzione precentrale, ma anche in aree corticali anteriori a questa, o situate posteriormente alla scissura centrale.
Le fibre della via corticospinale sono circa 1 milione per antimero; 30\40 mila di questa hanno diametro di 10-22 micron,
nettamente superiore rispetto alle rimanenti e prendono origine dalle cellule piramidali giganti (di Betz), localizzate nella
circonvoluzione precentrale della corteccia telencefalica.
Le fibre corticospinali discendono, attraverso il ginocchio ed il braccio posteriore della capsula interna, il piede del peduncolo
cerebrale (mesencefalo) e del ponte, ed il bulbo, raccogliendosi a questo livello ventralmente, nelle piramidi. E’ l’unico fascio
che transita attraverso il tronco senza interrompersi sinapticamente.
Le fibre localizzate nel ginocchio della capsula interna formano il fascicolo genicolato e terminano a neuroni somatomotori del
tronco encefalico omolaterali e controlaterali (nuclei somatomotori dei nervi encefalici) (via corticonucleare).
Le fibre che si impegnano nel braccio posteriore della capsula interna, raggiunte le piramidi bulbari, si incrociano per la
maggior parte (decussazione delle piramidi) e discendono nel midollo spinale percorrendo il cordone laterale (fascio
piramidale crociato o corticospinale laterale). Il contingente che non si incrocia a livello bulbare, decorre nel cordone anteriore
con il nome di fascio piramidale diretto o corticospinale ventrale.
Sia il fascio crociato, sia quello diretto, si riducono progressivamente discendendo nel midollo spinale, in quanto inviano fibre
nella sostanza grigia del midollo.
Il fascio corticospinale crociato si può seguire, nel cordone laterale, fino agli ultimi neuromeri; il fascio corticospinale diretto,
caratteristico soltanto dell’uomo e dei primati, non è più reperibile al di sotto dei primi neuromeri toracici.
A livello della corteccia telencefalica, dove hanno origine le vie corticospinali, si individua una precisa rappresentazione
somatotopica dei diversi gruppi muscolari, che bene si mantiene nelle vie discendenti, particolarmente in quelle crociate. Le
fibre destinate ai neuromeri cervicali occupano infatti una posizione mediale, quelle per i neuromeri toracici si localizzano in
posizione intermedia e quelle per i neuromeri lombosacrali hanno sede laterale.
Le fibre del fascio corticospinale laterale o crociato penetrano nella sostanza grigia del midollo spinale, principalmente in
corrispondenza delle lamine 7, 6, 5 e 4. Un piccolo contingente di fibre può portarsi direttamente alla lamina 9.
Nel primo caso, che rappresenta l’evenienza più frequente, le fibre si mettono in sinapsi con neuroni internuciali che, a loro
volta, scaricano impulsi alle cellule radicolari somatomotrici. Nel secondo caso, le fibre cortocospinali entrano direttamente in
sinapsi con le cellule radicolari somatomotrici.
Le fibre del fascio corticospinale anteriore si incrociano nella commessura bianca anteriore, portandosi all’opposto antimero,
per terminare quindi, direttamente o con l’interposizione di neuroni internuciali, sulle cellule radicolari somatomotrici.
Le vie corticospinali conducono ai motoneuroni impulsi per la motilità volontaria.
Sussistono differenze tra le fibre di maggior diametro, derivate dalle cellule piramidali giganti dell’area motrice precentrale e le
fibre più sottili che provengono anche da altri territori corticali. Le prime controllano i movimenti più fini, prevalentemente delle
parti distali degli arti; la popolazione di fibre più sottili può essere messa in relazione sia con i movimenti più grossolani che con
il controllo del tono muscolare e dell’attività riflessa. Queste ultime funzioni, caratteristiche soprattutto del sistema
extrapiramidale, appaiono in ogni caso in relazione anche con fibre del sistema piramidale, provenienti dalle stesse aree dalle
quali originano circuiti corticobasali riverberanti e le vie discendenti multisinaptiche del sistema extrapiramidale.

Fibre corticospinali
Originano dalla corteccia agranulare delle aree motoria e promotrice (4 e 6). Discendono nel braccio posteriore della
capsula interna, nel peduncolo cerebrale (dove occupano i 3/5 centrali, lateralmente ai quali decorrono le fibre
corticopontine), nel ponte e nel bulbo a livello del quale le fibre decussano in corrispondenza della commessura anteriore
costituendo le piramidi bulbari (visibili sulla superficie anteriore del tronco encefalico) e il cosiddetto fascio corticopsinale
crociato nel cordone laterale; alcune fibre, inoltre, non decussano ma proseguono dirette omolateralmente nel cordone
anteriore costituendo il fascio corticospinale diretto o anteriore. In realtà, anche queste fibre prima di terminare sui
motoneuroni delle lamine 8 e 9 si incrociano, in maniera tale da creare comunque una discendenza controlaterale, sebbene
vi sia sempre un 4% di queste che proviene dalle cellule giganti di betz del 5° strato corticale che termina direttamente senza
incrociarsi sui motoneuroni della lamina 9 del midollo.
Terminano sulle lamine 7,6,5 e 4, e tramite neuroni internuciali gli stimoli di questa via raggiungo infine le lamine 8 e 9 dove
attivano i motoneuroni alfa e gamma. Le crociate terminano su tutti i neuromeri mentre le dirette solo su quelli cervicali
Ruolo: movimenti volontari

Fibre corticonucleari/genicolate
Origina dalle aree corticali precentrali, sono fibre dirette e crociate, si dirigono con i corticospinali in basso, attraversando la
capsula interna a livello del ginocchio. Una volta giunti nel tronco terminano sui nuclei somatomotori dei nervi cranici.
Ruolo: movimenti volontari

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NEUROANATOMIA

Le vie discendenti che controllano l’attività dei neuroni visceroeffettori non hanno, nel midollo spinale, una precisa
localizzazione anatomica. I centri più importanti dai quali partono queste vie multisinaptiche sono l’ipotalamo e la formazione
reticolare. Le fibre discendenti si localizzano in gran parte nel fascio reticolospinale ma decorrono anche nei fasci fondamentali,
soprattutto in quello laterale.
Una via appartenente a questo sistema che presenta una precisa individuazione anatomica, è data dal fascio solitariospinale
originato dal nucleo del tratto solitario (bulbo); questa via trasmette ai neuroni visceroeffettori del midollo impulsi a partenza
viscerale, condotti al tronco encefalico dai nervi glossofarigei (9° paio) e vago (10° paio).
Il controllo sopraspinale dell’attività dei neuroni funicolare non presenta centri e vie ben definiti. Si tratta di un importante
sistema di controllo soprassiale delle afferenze periferiche che potrebbe far variare la soglia di attivazione dei centri midollari
intercalati su alcune vie della sensibilità generale.

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NEUROANATOMIA

Encefalo
L’encefalo è la porzione del nevrasse contenuto nel neurocranio insieme agli involucri meningei (in diretta continuazione con
quelli del midollo spinale. Come limite convenzionale tra encefalo e midollo spinale si assume un piano trasversale passante
subito al di sotto della decussazione delle piramidi. (il Lanza bianco invece riporta: un piano passante l’mergenza delle ultime
radicole del nervo ipoglosso e le prime radicole del primo nervo cervicale). Non vi è un limite invece tra la parte più craniale del
tronco encefalico e le parti sovrastanti dell’encefalo, in quanto esiste una completa continuità di centri e di vie tra le due parti.
Centri del tronco encefalico si spingono infatti nella parte subtalamica del diencefalo, mentre vie che decorrono nel tronco
encefalico passano direttamente nella sostanza bianca del telencefalo.

L’encefalo ha forma grossolanamente ovoidale a maggior asse anteroposteriore, con un polo più piccolo anteriore o frontale, e
uno più esteso, posteriore o occipitale; presenta una superficie superiore o dorsale, convessa, e una inferiore o ventrale
(chiamata anche base dell’encefalo), irregolarmente pianeggiante che si adatta alla forma del contenitore osseo. Ha un peso
medio variabile tra 1250 gr e 1600 gr. Con l’anvanzare dell’età il peso dell’encefalo tende a diminuire per i processi di atrofia, e
anche nella donna risulta a parità di peso 150 gr più leggero.
L’encefalo è costituito da una parte assiale, più caudale, il tronco encefalico, e una parte più voluminosa ed espansa il senso
sagittale, in cui si possono distinguere i due emisferi celebrali rostralmente, e il cervelletto posteroinferiormente.

Il tronco encefalico viene suddiviso in 3 parti in senso caudocraniale:


- Il midollo allungato (o bulbo)
- il ponte
- il mesencefalo

Il tronco encefalico è in diretta continuazione caudalmente con il midollo spinale a livello del foro occipitale, e, cranialmente,
con il diencefalo e il telencefalo. Dorsalmente al tronco encefalico è posto il cervelletto. Un piano orizzontale passante per la
superficie superiore del cervelletto separa l’encefalo in una parte più rostrale, il cervello, dalle restanti parti. Il cervello è quindi
la porzione che è derivata dallo sviluppo delle vescicole diencefalicia per il diencefalo e telencefalica per il telencefalo.

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NEUROANATOMIA

L’encefalo contiene una serie di cavità o ventricoli, in diretta comunicazione tra loro e con lo spazio subaracnoideo. Tra bulbo e
ponte in avanti e cervelletto indietro è compresa la cavità del 4 ventricolo, che comunica caudalmente con il canale centrale del
midollo spinale, dorsalmente e lateralmente, mediante tre fori, con lo spazio subaracnoideo, e cranialmente con il canale che
attraversa il mesencefano, l’acquedotto mesencefalico di Silvio. Quest’ultimo stabilisce una comunicazione tra il 4 ventricolo
romboencefalico e il 3 ventricolo. che è la cavità del diencefalo. Il 3 ventricolo comunica da entrambi i lati, mediante un foro
interventricolare (di Monro) posto in sede anterolaterale, con la cavità scavata all’interno di ciascun emisfero telencefalico.
Queste cavità sono denominate ventricoli laterali, rispettivamente destro e sinistro. Le cavità ventricolari contengono il liquido
cefalorachidiano o liquor, con una propria circolazione e ricambio costante: viene prodotto all’interno delle cavità ventricolari
da particolari specializzazioni della loro parete, i plessi coroidei, bagna i vetricoli, passa quindi nello spazio subaracnoideo a
livello del 4o vetricolo; dallo spazio subaracnoideo viene quindi riassorbito nel sistema venoso. Le meningi e il liquor mediano i
rapporti che l’encefalo contrae con le parti ossee, membranose e vascolari.

Così come il midollo spinale è connesso con i territori periferici mediante i nervi spinali, l’encefalo presenta 12 paia di nervi
cranici, che si elencano in ordine craniocaudale. Tra nervi spinale e cranici si rilevano alcune differenze:
- I nervi spinali sono misti e completi (tutte e 4 le fibre, motrici somatiche, effettrici viscerali, sensitive somatiche, sensitive
viscerali)
- Solo alcuni nervi cranici sono misti e completi (7,9,10)
- Alcuni sono solo motori (3,4,6,12)
- Alcuni sono solo sensitivi (1,2,8)
- Alcuni sono misti somatici (5)
Mentre i nervi spinali sono formati da due radici ben distinte morfologicamente e funzionalmente (anteriore motrice e
posteriore sensitiva), nel caso dei nervi misti cranici le radicole emergono frammiste dallo stesso punto dell’encefalo e
presentano uno o più gangli sensitivi lungo il decorso del nervo; mentre il 7 paio possiede un solo ganglio unico (sensitivo e
motore) come quelli spinali, il 9 e il 10 paio possiede un ganglio per la funzione sensitiva somatica e uno per quella sensitiva
viscerale.

Il punto di emergenza dei nervi dall’encefalo (emergenza o origine apparente) avviene a intervalli irregolari (al contrario di quelli
spinali), talvolta dalla superficie ventrale, talvolta dalla laterale, e in un solo caso, quello del 4 nervo, dalla superficie dorsale.

Un altro elemento di distinzione consiste nel fatto che tutte le fibre effettrici viscerali appartengono al sistema parasimpatico.
Esse nascono come fibre pregangliari da nuclei parasimpatici annessi ad alcuni nervi cranici (3, 7, 9, 10), ma i gangli
parasimpatici cui esse sono destinate sono di norma annessi al 5 paio e le fibre parasimpatiche postgangliari raggiungono
l’organo da innervare mediante rami periferici del 5. Diverso è il caso delle fibre parasimpatiche del 10 paio che pervengono
come pregangliari sino alle immediate vicinanze o all’interno degli organi da innervare, ove sono collocati i loro gangli.

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

TRONCO ENCEFALICO
Il tronco encefalico comprende parti del sistema nervoso centrale di diversa origine e che in senso cranio caudale sono:
- bulbo (o midollo allungato, o oblongata)
- ponte
- mesencefalo
Mentre il mesencefalo ha sviluppo autonomo dalla vescicola mesencefalica, il bulbo e il ponte hanno origine comune con il
cervelletto dal romboencefalo.

Il midollo allungato ha la forma di un cono rovesciato, alto 27\30 mm, con diametro anteroposteriore di 12-15 mm e diametro
trasverso che varia dai 10-12 inferiormente, di 20-25 mm superiormente.

Il ponte ha la forma di un cubo 2,5-3 cm di lato.

Il mesencefalo è costituito dall’apposizione di due strutture: una anteriore, i peduncoli cerebrali di forma cilindrica, lunghi 18
mm e larghi 14 mm, e una posteriore, la lamina tecti (o lamina quadrigemina) che ha una forma quadrangolare di 12-15 mm di
lunghezza per 22-25 di larghezza.

Nel tronco encefalico sono localizzati gruppi di cellule nervose responsabili del controllo di funzioni vitali come la respirazione,
le funzioni cardiovascolari, le attività motorie, gli stati di coscienza e il sonno. Lesioni di questa zona sono dunque fatali. Per la
sua posizione, interposta tra midollo e cervello propriamente detto, il tronco encefalico è attraversato dalle vie ascendenti e
discendenti che connettono le diverse porzioni del sistema nervoso centrale, lungo le quali sono intercalati raggruppamenti
neuronali denominati nel loro complesso nuclei propri del tronco encefalico. In esso sono inoltre localizzati i nuclei della
maggior parte dei nervi cranici, mentre la sua regione centrale è occupata per tutta la lunghezza da un aggregato diffuso di
cellule nervose separate da fasci di fibre che decorrono in direzioni varie e che, nel complesso, prende il nome di formazione
reticolare.

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NEUROANATOMIA

Il tronco encefalico è connesso alla periferia tramite 10 paia di nervi encefalici. In particolare, dei suoi 3 segmenti, il bulbo è
connesso alla periferia tramite i nervi encefalici del 2, 11, 10, 9 e 8 paio; il ponte è connesso alla periferia tramite i nervi
encefalici dell’8, 7, 6 e 5 paio; il mesencefalo trami il 4 e il 3 paio.
Al livello del terzo medio del bulbo si apre nel 4o ventricolo, il cui pavimento è formato dalla faccia dorsale del bulbo stesso e
del ponte, mentre il tetto è in gran parte delimitato dal cervelletto con i propri peduncoli. Il 4o vetricolo si continua rostralmente
nell’acquedotto mesencefalico che, attraversato il mesencefalo, si apre nel 3o ventricolo, la cavità propria del diencefalo. Al
tronco encefalico, infine, sono annesse due formazioni soprassiali: il cervelletto, unito a tutti i segmenti del tronco encefalico, dai
corrispondenti peduncoli cerebellari (inferiori - bulbo, medi - ponte, superiore - mesencefalo), e la lamina quadrigemina che
occupa la parte dorsale del mesencefalo.

CONFIGURAZIONE ESTERNA
SUPERFICIE ANTEROLATERALE
La superficie anterolaterale è caratterizzata dall’emergenza (origine apparente) dei numerosi nervi cranici che abbandonano il
sistema nervoso centrale appunto nel tronco encefalico a vari livelli.
La porzione caudale, che si allarga progressivamente verso l’alto, è costituita dal bulbo e appare in diretta continuazione con il
sottostante midollo spinale. Nel bulbo continuano in direzione craniale fessure e solchi osservabili sulla superficie del midollo
spinale (la fessura mediana anteriore e i solchi anterolaterali e posterolaterali, al di là dei quali il tronco encefalico continua nella
faccia posteriore).
La fessura mediana anteriore, inferiormente, nella regione di confine con il midollo spinale, è attraversata obliquamente da fasci
di fibre che si incrociano e che corrispondono all’incrociamento dei fasci corticospinali (piramidi) (decussazione delle piramidi).
Alla sua estremità superiore, la fessura mediana anteriore termina con una despressione (foro cieco) nel solco bulbopontino, a
essa trasversale, che segna il confine con il ponte. Lungo il solco anterolaterale emergono dal bulbo le fibre radicolari del nervo
ipoglosso (12 nervo cranico) che per posizione corrispondono alle radici anteriori dei nervi spinali. Lungo il solco
posterolaterale emergono, procedendo dal basso verso l’alto, i nervi accessorio (11 nervo cranico), il vago (10 nervo cranico) e il
glossofaringeo (9 nervo cranico), in linea con le radici posteriori dei nervi spinali.

Più in alto, dove il solco posterolaterale termina nel solco bulbopontino (fossetta retrolivare), si trova l’emergenza del nervo
statoacustico (8 nervo cranico) e subito medialmente a essa (fossetta sopraolivare), quelle dei nervi intermedio e facciale
propriamente detto che, insieme, costituiscono il 7 nervo cranico.

Le porzioni anteriori del bulbo, comprese tra la fessura mediana anteriore e il solco anterolaterale, costituiscono due rilievi
allungati (ditti comunemente piramidi), determinati dalla presenza del cospicuo fascio corticospinale o piramidale, che
caudalmente si incrocia nella decussazione delle piramidi.

Subito sopra le piramidi, nel solco bulbopontino, a ciascun lato del foro cieco (fossetta preolivare), emerge il nervo abducente
(6 nervo cranico). Comprese tra il solco anterolaterale e quello posterolaterale, lateralmente alle piramidi e subito sotto il
confine con il ponte segnato dal solco bulbopontino, si trovano due grosse sporgenze ovoidali, pari e simmetriche, a grande
asse verticale (olive) che corrisponono a raggruppamenti neuronali nel bulbo (nuclei olivari inferiori).

Al di sopra del solco bulbopontino, il ponte appare sulla faccia anterolaterale del tronco encefalico come una sporgenza a
convessità prevalentemente trasversale che da ambo i lati si collega al cervelletto, situato posteriormente, tramite i due
peduncoli cerebellari medi. Una lieve depressione mediana (solco basilare) percorre longitudinalmente la faccia anteriore del
ponte e accoglie l’arteria basilare. Ai suoi lati i due fasci piramidali, nell’attraversamento del ponte, determinano due leggere
sporgenze (prominenze piramidali o tori piramidali). Lateralmente a questi rilievi emerge dal ponte il nervo trigemino (5 nervo
cranico) con la sua grande radice sensitiva e, superomedialmente a questa, la piccola radice motoria. Tra il ponte e il peduncolo
cerebellare medio può essere tracciato un confine ideale costituito da una linea verticale passante subito lateralmente
all’emergenza del trigemino.

Cranialmente al ponte, il mesencefalo è rappresentato in questa faccia essenzialmente dai due peduncoli cerebrali, cordoni
approssimativamente cilindrici percorsi da importanti vie nervose che attraversano longitudinalmente il tronco encefalico,
divergendo dal ponte verso gli emisferi cerebrali dove penetrano.

Tra i peduncoli cerebrali è compresa un’area triangolare (fossa interpeduncolare), da cui margini laterali emerge il nervo
oculomotore (3 nervo cranico). Il fondo della fossa si presenta cribrato in quanto è attraversato da rami perforanti dell’arteria
cerebrale posteriore diretti in profondità a penetrare nella sostanza perforata posteriore.

SUPERFICIE POSTERIORE
E’ osservabile nella sua completezza dopo aver asportato il cervelletto, che ne copre la gran parte, mediante la resezione di tre
paia di fasci nervosi che da entrambi i lati convergono verso il cervelletto dal bulbo (peduncoli cerebellari inferiori, chiamati

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NEUROANATOMIA

anche corpi restiformi, dal latino “a forma di cordone), dal ponte (peduncoli cerebellari medi o brachia pontis) e dal mesencefalo
(peduncoli cerebellari superiori o branchia conjunctiva).
La porzione caudale del bulbo, non coperta dal cervelletto è liberamente visibile e si presenta in diretta continuità con il midollo
spinale, con i solchi che la caratterizzano (solco mediano posteriore e solchi intermedi posteriori). I solchi intermedi posteriori
alla loro estremità rostrale appaiono divergenti seguendo con i menzionati solchi laterali posteriori, l’allargamento rostrare del
bulbo, dove separano, in continuità con il midollo spinale, i fascicoli gracile, mediale e cuneato, laterale. Questi terminano
rostralmente con due rigonfiamenti rispettivamente denominati tubercolo gracile (o clava) e tubercolo cuneato, corrispondenti a
raggruppamenti neuronali del bulbo interposti alla via sensitiva dei cordoni posteriori (nucleo del fascicolo gracile e nucleo del
fascicolo cuneato). Cranialmente alle formazioni appena descritte, si apre il pavimento del 4 ventricolo, a forma di losanga con
asse maggiore longitudinale e idealmente scomponibile in due triangoli affrontati per le basi. Il triangolo inferiore, il cui apice
rivolto in basso si insinua nello spazio libero tra le due clave divergenti concludendosi in un punto sul piano mediano detto
obex, è costituito dalla faccio posteriore del bulbo (triangolo bulbare), mentre quello rostrale, con l’apice rivolto in alto,
appartiene al ponte (triangolo pontino).
Il pavimento di 4 ventricolo è percorso longitudinalmente per tutta la lunghezza e diviso in due metà simmetriche dal solco
mediano; quest’ultimo è costeggiato da entrambi i lati, a livello del triangolo pontino, da un rilievo (eminenza mediana) che a
propria volta è delimitato lateralmente dal solco limitante.

Nel triangolo bulbare sono riconoscibili, da ogni lato, tre zone di aspetto approssimativamente triangolari, in corrispondenza di
ognuna delle quali sono disposti raggruppamenti neuronali che costituiscono i nuclei di alcuni nervi cranici. Caudalmente, in
posizione intermedia, si trova il trigono vagale, corrispondente al nucleo motore dorsale del nervo vago e al nucleo del tratto
solitario (ala cinerea); più in alto e medialmente, a ciascun lato del solco mediano, il trigono dell’ipoglosso corrispondente
appunto al nucleo del nervo ipoglosso (ala bianca interna); lateralmente all’ala cinerea è disposta l’area vestibolare (ala bianca
esterna), corrispondente al nucleo vestibolare mediale.

Circa il confine tra le regioni bulbare e pontina del pavimento del 4 ventricolo si trovano striature trasversali rilevate (strie
midollari) corrispondenti a fibre che dai nuclei bulbari (nuclei arciformi) raggiungono bilateralmente il cervelletto penetrandovi
tramite i peduncoli cerebellari inferiori.

Anche nel sovrastante triangolo pontino sono riconoscibili zone corrispondenti a nuclei di nervi cranici o a nuclei propri del
ponte. Lateralmente al solco mediano si trova il collicolo facciale, cui corrisponde un tratto del percorso intrapontino delle fibre
del nervo facciale che descrivono un’ansa attorno al nucleo del nervo abducente. Ai suoi lati è disposto il tubercolo acustico,
dovuto alla presenza del nucleo cocleare dorsale. Superolateralmente, una zona di colorito grigio azzurrino (locus coeruleus)
corrisponde appunto al nucleo del locus coeruleus, costituito da cellule abbondantemente pigmentate.
Superiormente al pavimento del 4 ventricolo, situata in profondità tra il cervelletto e gli emisferi cerebrali, ma libera da rapporti
di continuità con il cervelletto, si trova la faccia dorsale del mesencefalo (lamina tecti). Nel leggero solco trasversale che la
separa dai peduncoli cerebellari superiori emerge il nervo trocleare (4 nervo cranico), l’unico nervo encefalico che emerge dalla
faccia posteriore del tronco encefalico.
La lamina tecti è costituita da 4 rilievi approssimativamente emisferici, disposti in due coppie e separati da una solco a forma di
croce (solco crociato): i collicoli (detti anche tubercoli quadrigemelli o quadrigemini) superiori e inferiori. Ai primi corrispondono
raggruppamenti neuronali correlati alle vie ottiche, mentre i secondi sono interposti alle vie acustiche.
Dai collicoli partono bilateralmente in coppie quattro rilievi allungati (bracci congiuntivi superiori e inferiori) che li collegano a
formazioni diencefaliche (metatalamo) disposte più lateralmente e anch’esse interposte alle vie ottiche (corpi genicolati laterali,
collegati ai collicoli superiori) o acustiche (corpi genicolati mediali, collegati ai collicoli inferiori).

ORGANIZZAZIONE DEL TRONCO ENCEFALICO


L’organizzazione generale del tronco encefalico è sensibilmente diversa rispetto a quella del midollo spinale mancando una
neuromeria parimenti rigorosa. Una disposizione segmentale, tuttavia, si rende manifesta anche per il tronco encefalico durante
il suo sviluppo ontogenetico. Nel tronco encefalico, in fatti, alle formazioni grigie rappresentante dai nuclei dei nervi encefalici si
aggiungono, sopravanzandole largamente, altre formazioni grigie (nuclei propri) intercalate sul decorso delle vie ascendenti e
discendenti che attraversano il tronco encefalico.
In termini di organizzazione generale si possono però stabilire analogie tra tronco encefalico e midollo spinale. Nel tronco
encefalico si trovano infatti i centri per l’innervazione somatomotrice e somatosensitiva della testa.
Per quanto riguarda l’innervazione viscerale, si effettrice che sensitiva, il tronco encefalico è sede di importanti centri del sistema
parasimpatico che controllano l’attività di tutti i visceri della testa, del collo, del torace e dell’addome. Non sono localizzati nel
tronco encefalico i solo centri parasimpatici per i visceri pelvici che sono invece situati a livello dei neuromeri sacrali del midollo
spinale.
Mancano, nel tronco encefalico, centri effettori del sistema ortosimpatico; la componente ortosimpatica effettrice che si
distribuisce ai visceri della testa ha i suoi centri nella porzione più craniale del nucleo intermedio laterale del midollo spinale e
raggiunge il territorio di distribuzione attraverso la catena gangliare paravertebrale e i plessi ortosimpatici perivascolari.

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NEUROANATOMIA

CONFORMAZIONE INTERNA DEL TRONCO ENCEFALICO


Il tronco encefalico, pur presentando l’organizzazione interna delle formazioni assiali, differisce dal midollo spinale per una
diversa disposizione dei centri e delle vie.
La sostanza grigia del tronco encefalico non si trova infatti raccolta in un’unica formazioni, ma si suddivide in vari nuclei che,
come visto, spettano soltanto in parte ai nervi encefalici.
Inoltre, con la sola eccezione delle vie corticospinali, tutti i sistemi di fibre che attraversano il tronco encefalico, vi prendono
interruzione sinaptica, così che non è possibile, a differenza del midollo spinale, individuare territori bianchi nettamente distinti
da quelli grigi.

In tutti i segmenti del tronco encefalico si riconosce un’organizzazione comune.

A livello del bulbo, del ponte e del mesencefalo si distinguono, infatti, una parte ventrale, prevalentemente occupata da
sostanza bianca, ed una parte dorsale, in cui hanno sede le principali formazioni grigie.
La parte ventrale prende il nome di piede e costituisce per la sua origine filogenetica più recente, un territorio neoencefalico: la
parte dorsale è paleoencefalica e viene denominata callotta o tegmento.
Nel bulbo appartengono alla parte neoencefalica i territori bianchi in cui decorrono le vie corticospinali che, nella parte
inferiore del bulbo stesso, formano i due rilievi denominati piramidi, ed inoltre una porzione dei nuclei olivari inferiori;
decorrono nella colltta tutte le altre vie e vi si trovano numerosi nuclei propri e dei nervi encefalici.
Il piede del ponte è formato da un complesso di fibre trasversali che decorrono nei peduncoli cerebellari medi: tra queste
passano le fibre della via corticospinale riunite in fascetti. Tra le fibre del piede pontino si trovano alcune formazioni grigie, i
nuclei basilari del ponte.

Anche nella callotta pontina si trovano numerosi nuclei propri e di nervi encefalici ed inoltre numerosi sistemi di vie ascendenti
e discendenti.

Nel mesencefalo, il piede del peduncolo cerebrale è percorso da sistemi di fibre discendenti appartenenti alla via piramidale
(fasci corticospinali e corticonucleari) ed alle vie extrapiramidali (fasci corticopontini). La callotta raccoglie, invece, sistemi di
fibre ascendenti, prevalentemente delle vie sensitive, che si proiettano verso i nuclei del talamo, ma è attraversata anche da
fibre dirette verso il cervelletto (fascio spinocerebellare ventrale) o che dal cervelletto si proiettano verso formazioni
mesencefaliche, diencefaliche, e telencefaliche.

I due piedi dei peduncoli cerebrali sono separati dorsalmente dalla callotta, per mezzo di un grosso agglomerato cellulare, a
forma di semiluna, a concavità posteriore in sezioni trasverse. Questo nucleo, pari e simmetrico, è costituito da cellule ricche di
pigmento, per cui è stato denominato sostanza nera (di Sommering). La callotta mesencefalica è una formazione costituita
prevalentemente da fasci di fibre ascendenti. All’interno della callotta mesencefalica, oltre ad una formazione reticolare
notevolmente estesa, si rinvengono due grosse formazioni nucleari, di forma ovoidale, costituite da agglomerati di cellule
pigmentate, i nuclei rossi. Questi nuclei si annidano subito dietro la sostanza nera, in prossimità della fossa interpeduncolare.
Nell’ambito della formazione reticolare mesencefalica, specialmente in immediata prossimità dell’acquedotto di Silvio, si
rinvengono i nuclei di origine di alcuni nervi encefalici.

NUCLEI PROPRI DEL TRONCO ENCEFALICO


I nuclei propri del tronco encefalico sono formazioni grigie che presentano esclusivamente connessioni di tipo centrale; si tratta
cioè di nuclei che non sono direttamente all’origine dei nervi encefalici in quanto non ricevono fibre dai protoneuroni sensitive
e non danno origine a fibre radicolari.
I nuclei propri sono intercalati sui sistemi proiettivi ascendenti e discendenti che percorrono il tronco encefalico e si trovano
inoltre sul decorso di alcune vie sensitive centrali specifiche a partenza da nuclei dei nervi encefalici (come la via acustica
centrale).
La classificazione anatomica elle formazioni grigie proprie del tronco encefalico distingue nuclei propri del bulbo, del ponte, e
del mesencefalo.
Considerazione a parte merita la formazione reticolare, sia per la localizzazione, estesa a tutto il tronco encefalico, sia per la
varietà di connessioni a diverso significato funzionale.

NUCLEI PROPRI DEL BULBO


Sono principalmente nuclei intercalati sul decorso delle vie di senso che provengono dal midollo spinale (nucleo del fascicolo
gracile, nucleo del fascicolo cuneato, nucleo cuneato accessorio, nucleo del cordone laterale) e di vie discendenti del sistema
extrapiramidale (nucleo arciforme, nucleo olivare inferiore).

- Nuclei del fascicolo gracile e del fascicolo cuneato 



Sono localizzati nella parte inferiore del bulbo, in posizione dorsale e sono apprezzabili come rilievi superficiali in
corrispondenza della clava (nucleo del fascicolo gracile) e del tubercolo cuneato (nucleo del fascicolo cuneato). A questi due
nuclei pervengono, mantenendo la loro localizzazione somatotopica, le fibre dei fascicoli gracile e cuneato, ossia i
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NEUROANATOMIA

prolungamenti centripeti di protoneuroni dei gangli spinali che ascendono direttamente nel cordone posteriore del midollo.
Sono queste le vie della sensibilità tattile epicritica e della sensibilità propriocettiva cosciente.
Dai due nuclei prende origine un ricco contingente di fibre che si portano in direzione ventrale e mediale, incrociandosi in
corrispondenza del ramo mediano e facendosi quindi ascendenti nell’antimero opposto dove formano il lemnisco mediale;
quest’ultimo attraversa tutto il tronco encefalico e si arresta al nucleo ventroposterolaterale del talamo.

- Nucleo cuneato accessorio 



Si trova lateralmente al nucleo cuneato ed è considerato omologo della colonna dorsale (di Clarke) del midollo spinale. Esso
riceve infatti fibre della sensibilità propriocettiva incosciente i cui protoneuroni sono localizzati in gangli spinali superiori a C8
che risalgono lungo il fascicolo cuneato.
Dal nucleo accessorio parte successivamente un fascio cuneocerebellare, omologo, per il tipo di sensibilità che conduce, del
fascio spinocerebellare dorsale. La via cuneo cerebellare è diretta, raggiunge la corteccia del paleocerebellum attraverso il
peduncolo cerebellare inferiore e conduce impulsi propriocettivi incoscienti, a partenza dall’arto superiore e dal collo.

- Nucleo del cordone laterale 



E’ localizzato anch’esso nel terzo inferiore del bulbo, lateralmente alla faccia profonda del cordone laterale che, a questo livello,
ha ormai ceduto quasi tutte le sue fibre. A questo nucleo pervengono fibre di vari sistemi ascendenti del midollo spinale e
particolarmente del lemnisco spinale, del lemnisco viscerale e dei fasci spinocerebellari. Dal nucleo del cordone laterale
partono fibre dirette al cervelletto ed al talamo. Il nucleo del cordone laterale si trova dunque sul percorso di vie della sensibilità
generale protopatica ed esterocettiva ed inoltre della sensiblità viscerale.

- Nucleo olivare inferiore 



E’ una voluminosa formazione grigia situata nella porzione inferiore e media del bulbo, in posizione ventrale, dove determina
una sporgenza, apprezzabile anche in superficie, a lato delle piramidi. Nel nucleo olivare inferiore si distinguono una parte
principale e due nuclei accessori denominati “paraolive”, rispettivamente mediale e dorsale.
Il nucleo olivare principale è una lamina di sostanza grigia ripiegata su se stessa ed aperta in direzione mediale dove si trova un
ilo che rappresenta il punto di uscite delle fibre; le fibre in arrivo al nucleo si addensano invece in uno strato bianco che si
dispone a circondare tutta la lamina grigia. Dal nucleo olivare principale e da quelli accessori prendono origine fibre che
attraversano il lemnisco mediale e la formazione reticolare, passano nel peduncolo cerebellare inferiore e raggiungono quindi
la corteccia cerebellare.
Le fibre provenienti dal nucleo principale vanno al neocerebellum, quelle provenienti dai nuclei accessori vanno al
paleocerebellum; a questa distinzione corrisponde, nell’ambito del nucleo olivare, la separazione tra una parte paleocefalica e
un nuoencefalica.
Un secondo contingente di fibre efferenti dal nucleo olivare è costituito dal fascio olivospinale che raggiunge, tramite cellule
internuciali, i motoneuroni somatici del midollo spinale.
Al nucleo olivare inferiore pervengono vari sistemi di fibre che hanno origine dalla corteccia telencefalica, dal corpo striato
(pallido e putamen), dal nucleo rosso e dalla sostanza grigia periacqueduttale del mesencefali; si distingue infine un piccolo
contingente spinoolivare.
Le fibre corticoolivari partono dalla corteccia dei lobi frontale, parietale, temporale ed occipitale, discendono insieme alla via
corticospinale e terminano alla parte neoencefalica del nucleo olivare omolaterale e controlaterale.
Le fibre strioolivari, rubroolivari e quelle provenienti dalla sostanza grigia periacqueduttale scendono verso il nucleo olivare
inferiore con la cosiddetta via centrale della callotta e terminano ad entrambi i componenti (paleo e neoencefalico) del nucleo
olivare inferiore. Questi sistemi di fibre discendenti che fanno capo all’oliva fanno parte del sistema extrapiramidale e vengono
proiettati principalmente al cervelletto e secondariamente al midollo spinale. La via spinoolivare, infine, porta al cervelletto
impulsi della sensibilità propriocettiva incosciente.
Nel complesso, quindi, il nucleo olivare inferiore appare come un nucleo di associazione tra la corteccia telencefalica e la
corteccia cerebellare, per funzioni di tipo extrapiramidale. In questo senso, la via corticoolivocerebellare si affianca ad altre più
importanti vie di correlazione tra i due centri soprassiali, come ad esempio, la via corticopontocerebellare.

- Nucleo arciforme
E’ un piccolo gruppo di neuroni che si trova nel piede del bulbo, in corrispondenza dei 2/3 superiori di esso e si estende
ventromedialmente rispetto alle piramidi.
Al nucleo arciforme pervengono fibre della corteccia telencefalica; le vie efferenti da questo costituiscono le fibre arciformi
esterne anteriori che raggiungono il cervelletto.

NUCLEI PROPRI DEL PONTE


I nuclei propri del ponte sono rappresentati per gran parte da formazioni grigie che hanno il significato di centri di correlazione
intercalati sul decorso di vie nervose che dalla corteccia telencefalica vanno alla corteccia cerebellare (nuclei basilari); altri
nuclei propri si trovano nel decorso della via acustica centrale.

61
NEUROANATOMIA

- Nuclei basilari del ponte


Sono di derivazione neoencefalica ed assumono uno sviluppo corrispondente a quello della corteccia telencefalica. Si
presentano come piccole raccolte di neuroni disseminate nel piede del ponte tra i vari sistemi di fibre longitudinali e trasversali
che decorrono in questa parte prevalentemente bianca del tronco encefalico. Hanno il loro maggior volume nella parte centrale
del piede pontino ed in prossimità della callotta.
Ai nuclei basilari del ponte pervengono fibre di neuroni localizzati nella corteccia telencefalica del lobo frontale (via
frontopontina), temporale (via termporopontina), parietale (via parietopontina) ed occipitale (via occipitopontina). Tutte le vie
corticopontine discendono omolateralmente passando dapprima nei bracci anteriore e posteriore della capsula interna e poi
nel quinto laterale e quinto mediale del piede del peduncolo cerebrale (mesencefalo); giungono infine al piede del ponte dove
sono in stretto rapporto con le fibre del sistema piramidale.
Dai nuclei basilari del ponte origina la via pontocerebellare, in gran parte crociata. Le fibre originate dai nuclei basilari di un lato
decorrono trasveralmente nel piede del ponte (fibre trasversali pontine) e terminano alla corteccia del neocerebellum del lato
opposto.
I nuclei basilari del ponte ricevono, inoltre, collaterali della via piramidale, fibre tettopontine, e fibre spinopontine; tramite
queste ultime stimoli esterocettivi raggiungono il cervelletto. La via corticopontocerebellare mette dunque in relazione i due
principali centri soprassiali, ossia la corteccia telencefalica di un lato e la corteccia cerebellare del lato opposto: esistono anche
contingenti associativi omolaterali provenienti principali dai lobi temporali ed occipitale che si proiettano alla porzione
neocerebellare del verme.

- Nucleo olivare superiore, nucleo del corpo trapezoide, nucleo del lemnisco laterale
Sono formazioni grigie intercalate, con diverso significato, sul decorso della via acustica centrale.
Al nucleo olivare superiore ed al nucleo del corpo trapezoide giungono esclusivamente fibre dirette e crociate dal nucleo
cocleare ventrale; al nucleo del lemnisco laterale si portano direttamente fibre dal nucleo cocleare dorsale ed inoltre dai nuclei
olivare superiore e del corpo trapezoide.
I nuclei del corpo trapezoide ed olivare superiore sono centri per connessioni riflesse tra la via acustica centrale ed i nuclei
somatomotori di nervi encefalici; il nucleo del lemnisco laterale rappresenta una stazione di arresto che consente
principalmente la decussazione di parte delle fibre della via acustica centrale.

NUCLEI PROPRI DEL MESENCEFALO


I nuclei propri del mesencefalo sono stazioni intercalate nel decorso di vie discendenti polineuroniche del sistema
extrapiramidale. Per la maggior parte essi sono localizzati nel tegmento del mesencefalo. I principali nuclei mesencefalici sono il
nucleo rosso, i nuclei del fascicolo longitudinale mediale, il nucleo interpeduncolare e la sostanza nera.

- Nucleo rosso
E’ localizzato nella callotta mesencefalica, all’altezza dei tubercolo
quadrigemelli superiori. In direzione rostrale, questa formazione grigia
si spinge nel diencefalo raggiungendo, con la sua estremità superiore,
la regione subtalamica. Nelle sezioni trasversali il nucleo rosso è
tondeggiante e appare percorso dalle fibre radicolari del nervo
ovulomotore comune che lo attraversano.
Nel nucleo rosso si distingue una parte magnicellulare (paleorubrum)
localizzata caudalmente, ed una parte parvicellulare, più estesa,
disposta cranialmente (neorubrum). La porzione parvicellulare del
neorubrum acquista uno sviluppo sempre maggiore durante
l’evoluzione, parallelamente con l’aumento di volume che presentano i
nuclei del neocerebellum.
La maggior parte delle fibre che giungono al nucleo rosso proviene
dalla corteccia telencefalica e dai nuclei del cervelletto; entrambi
questi contingenti presentano una localizzazione somatotopica. E’ una
stazione intercalata nella via extrapiramidale inbendo estensori controlaterale e attivando i flessori.

Le fibre cerebellorubre partono dai nuclei dentato, globoso ed emboliforme del cervelletto, raggiungono il mesencefalo
attraverso i peduncoli cerebellari superiori e presentano, nella callotta del mesencefalo, una decussazione totale (incrociamento
dei peduncoli cerebellari superiori o decussazione di Werneking).
Le fibre provenienti dalla corteccia telencefalica hanno origine dalla circonvoluzione precentrale e raggiungono entrambe la
componente del nucleo rosso omolaterale direttamente (fibre corticorubre) o dopo aver subito arresto sinaptico in alcuni nuclei
telencefalici e diencefalici.
Insieme con le fibre corticorubre dirette appartengono perciò ai sistemi discendenti al nucleo rosso anche le fibre striatorubre
che provengono principalmente dal pallido ed anche dal putamen nonchè fibre che partono dal talamo, dal nucleo
subtalamico e dai nuclei del tetto. Nel complesso delle fibre corticorubre si individua una localizzazione somatotopica; le fibre

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NEUROANATOMIA

provenienti dall’area motrice per l’arto superiore, terminano nella porzione dorsale del nucleo rosso; quelle originate dal
territorio in cui è rappresentato l’arto inferiore, giungono alla porzione ventrale del nucleo rosso. Dal primo di questi territori
nucleari si distaccano poi, fibre rubrospinali destinate ai neuromeri cervicali del midollo, mentre dal secondo partono fibre
rubrospinali che vanno ai neuromeri lombosacrali.
Al nucleo rosso pervengono infine collaterali di vie sensitive, particolarmente del lemnisco mediale.
Dal nucleo rosso partono fibre dirette principalmente al midollo spinale: contingenti minori di fibre si arrestano nel tronco
encefalico, oppure vanno al cervelletto e al talamo.

Le fibre rubrospinali originano dai 3/4 caudali del nucleo rosso e quindi, in gran parte almeno, nella componente
magnicellulare. Poco dopo l’origine queste fibre si incrociano nella decussazione ventrale della callotta (decussazione di Forel) e
si fanno discendenti nel tronco encefalico, dando anche collaterali al cervelletto, tramite il peduncolo cerebellare superiore. La
via rubrospinale manda anche impulsi ai nuclei somatomotori del tronco encefalico e particolarmente al nucleo del 7° paio.
Raggiunto il midollo spinale, il maggior contingente di fibre rubrospinali si porta nel cordone laterale, davanti al fascio
corticospinale laterale. Un certo numero di fibre passa poi dal nucleo rosso alla formazione reticolare del tronco encefalico;
tramite questa connessione il nucleo rosso può così trasmettere impulsi ai neuroni somatomotori del tronco encefalico e del
midollo spinale.
Un altro contingente di fibre discendenti, originate dal nucleo rosso, raggiunge il nucleo olivare inferiore (via rubroolivare). Le
fibre rubroolivari e quelle rubroreticolari vengono talvolta assegnate alla cosiddetta via centrale della callotta.

Le fibre rubrocerebellari che si portano dal nucleo rosso al nucleo dentato del cervelletto fanno probabilmente parte di un
circuito riverberante cerebellorubrocerebellare.

Infine, la via rubrotalamica rappresenta un sistema secondario nella via correlativa corticopontocerebellotalamocorticale. Un
contingente monore delle fibre del peduncolo cerebellare superiore che, per la maggior parte, sono dirette al talamo, subisce
un arresto sinaptico nel nucleo rosso (fibre dentorubre) e di qui raggiunge il talamo.
Per quanto riguarda il significato funzionale, il nucleo rosso può essere nel complesso considerato come una formazione grigia
intercalata su vie discendenti del sistema extrapiramiale che partono dalla corteccia telencefalica dai nuclei sottocorticali e dal
cervelletto. La principale via efferente trasmette ai motoneuroni somatici direttamente o tramite vari arresti nel tronco encefalico
(via rubroreticolospinale, via rubroolivospinale).
L’azione sui motoneuroni è dimostrata dall’attivazione dei motoneuroni flessori e dall’inibizione dei motoneuroni estensori
controlaterali, che si ottiene stimolando il nucleo rosso.
La via corticorubrospinale può essere perciò considerata, data la sua origine dalla corteccia precentrale, come una via
corticospinale indirete che nell’uomo, è, peraltro, rudimentale.

Nuclei mesencefalici del fascicolo longitudinale mediale -


Nel mesencefalo e nella porzione caudodorsale del diencefalo si trovano nuclei che danno origine a contingenti di fibre
discendenti del fascicolo longitudinale mediale. Sono questi nuclei del fascicolo longitudinale mediale che, nel suo tragitto
attraverso il tronco encefalico, si arricchisce di fibre ascendenti e discendenti che provengono da nuclei di nervi encefalici ed
assume il significato di fascio associativo per la regolazione riflessa della coordinazione motoria (ad esempio, movimenti
associati della testa e degli occhi).
Sono rappresentati dal nucleo interstiziale di Cajal, che dà origine alla componente interstiziospinale del fascicolo ed è situato
nella parete laterale del 3° ventricolo, in vicinanza dello sbocco dell’acquedotto mesencefalico, dal nucleo del tubercolo
quadrigemello superiore ed inoltre dai nuclei della commessura posteriore, dorsale del tegmento e di Darkschewitsch che
vengono ascritti alla formazione reticolare.

Nucleo interpeduncolare -
E’ una formazione grigia, impari e mediana che si localizza in corrispondenza del terzo inferiore del mesencefalo, dorsalmente
alla fossa interpeduncolare, tra i due nuclei rossi. Dà origine a fibre che si dirigono nella callotta mesencefalica per raggiungere,
probabilmente, la lamina quadrigemina.
Le principali afferenze al nucleo sono rappresentate dal fascio abenulointerpeduncolare o fascio retroflesso che proviene dal
nucleo dell’abenula (domanda di Montagnani - controlla), un nucleo diencefalico connesso con le vie olfattive. E’ possibile che
impulsi provenienti dalla sfera olfattiva vengano propagati attraverso questa via, al tronco encefalico.

Substantia nigra

La substantia nigra, conosciuta anche come sostanza nera di Sömmering, è una formazione nervosa grigia laminare con
significato di nucleo, che stabilisce il confine tra piede e callotta del mesencefalo.
La sostanza nera si trova in posizione intermedia tra il mesencefalo e il diencefalo: come il nucleo rosso, infatti, essa viene
convenzionalmente assegnata al mesencefalo, sebbene la sua estremità rostrale si spinga in profondità nel subtalamo. Nello
studio del tronco encefalico essa è particolarmente importante, in quanto segna il limite fra il piede, ventralmente, e la callotta,
dorsalmente, del mesencefalo.

63
NEUROANATOMIA

Il nome "sostanza nera" è dovuto alla presenza, nei neuroni che compongono questa
struttura, di elevate quantità di pigmento melanico, che conferisce a essi un particolare
colore scuro. I neuroni della sostanza nera sono per buona parte dopaminergici: ciò vuol
dire che essi utilizzano dopamina al loro terminale presinaptico, per stabilire una sinapsi
con gli altri neuroni.
La sostanza nera si compone di due porzioni, distinte secondo un piano frontale:

• la pars compacta (o porzione compatta), dorsale 


• la pars reticulata (o porzione reticolata), ventrale. 


Sebbene, come già detto, la substantia nigra sia assegnata anatomicamente


al mesencefalo, in una classificazione fisiologica essa viene funzionalmente considerata come
parte dei nuclei della base, che rientrano tra le formazioni grigie ascritte al telencefalo. La
funzionalità della sostanza nera è distinta per le due parti che la compongono.

Pars reticulata 

La porzione reticolata della sostanza nera ospita al proprio interno neuroni GABAergici, e costituisce
uno dei due nuclei di output dei nuclei della base, assieme al pallido interno. La funzione di entrambi questi nuclei è di
veicolare impulsi depressori sull'attività motrice talamica: essi svolgono dunque una funzione di inibizione del movimento.
Questa azione viene tuttavia tenuta sotto controllo dall'attività, a sua volta inibitoria, del corpo striato e, pertanto, viene esplicata
solo nella via indiretta delle connessioni intranucleari dei nuclei della base.

Afferenze 

Le fibre afferenti alla sostanza nera reticolata provengono dal nucleo caudato e dal putamen.

Efferenze 

Le fibre efferenti dalla sostanza nera reticolata si dirigono al talamo, attraverso la via nigro-talamica, e precisamente ai nuclei
ventrali anteriore e laterale. Un piccolo contingente di fibre si dirige al tubercolo quadrigemello superiore.

Pars compacta 

La principale stazione verso la quale si dirigono le fibre originate dalla sostanza nera compatta è il corpo striato, parte
fondamentale del sistema dei nuclei della base, attraverso la via nigro-striatale: questa via costituisce il cosiddetto sistema
dopaminergico a proiezione diffusa. 

La via nigro-striatale, a significato modulatorio, possiede recettori di due tipi: 


• D1, eccitatori, sui neuroni coinvolti nella via diretta;


• D2, inibitori, sui neuroni coinvolti nella via indiretta e sugli interneuroni colinergici del sistema attivatorio dei nuclei della base.
In tal modo, la via nigro-striatale è in grado di eccitare i neuroni della via diretta e di inibire quelli della via indiretta, con un
significato globale di facilitazione del movimento.

Afferenze
Le fibre afferenti alla sostanza nera compatta provengono dal corpo striato (via striato-nigra) e dal pallido (via pallido-
nigra).Altre proiezioni provengono dalla corteccia.

Efferenze
Le fibre efferenti dalla sostanza nera compatta si dirigono al corpo striato (via nigro-striatale). Le efferenze della regione
tegmentale ventrale formano la via Meso-Cortico-Limbica,tra le maggiori proiezioni va ricordata quella al nucleo
Accumbens(che fa parte dello striato e del sistema limbico).

La degenerazione dei neuroni dopaminergici della sostanza nera compatta porta alla malattia di Parkinson, in quanto viene a
mancare il rigido controllo della via nigro-striatale sulla facilitazione del movimento.
Esistono inoltre in questo nucleo recettori per gli endocannabinoidi, di cui si sa poco. La sostanza nera, infine, è certamente un
sito di azione del THC.

64
NEUROANATOMIA

Formazione reticolare

La formazione reticolare è un’area estesa e filogeneticamente antica del tronco encefalico caratterizzata da una peculiare
citoarchitettura,costituita da neuroni associati in piccoli gruppi nell’ambito di un reticolo di fibre nervose variamente disposte. E’
localizzata centralmente lungo tutto il tronco encefalico estendendosi fino ai primi neuromeri del midollo spinale e alle regione
subtalamica del diencefalo. A livello del bulbo è localizzata in corrispondenza della decussazione delle piramidi,a livello del
ponte si trova ventralmente al pavimento del IV ventricolo e dorsalmente al piede, quasi centralmente; nel mesencefalo ha una
ridotta estensione e si localizza dorsalmente nella callotta intorno all’acquedotto mesencefalico e ventralmente dietro la
sostanza nera. Proprio la localizzazione centrale lungo tutto il tronco encefalico rende la formazione reticolare una struttura
adatta ad elaborare informazioni provenienti da diversi sistemi sensitivi e a integrare quelle provenienti dall’intero nevrasse.la
formazione reticolare quindi è responsabile di numerosi effetti di regolazione che comprendono il controllo di funzioni del
sistema nervoso vegetativo,la modulazione dei riflessi muscolari e della nocicezione,la regolazione dei livelli di vigilanza
corticale e coscienza,la regolazione delle fasi del sonno e del risveglio. Raggiunge i primi neuromeri cervicale nei peduncoli
laterali.

Dal punto di vista funzionale i raggruppamenti neuronali della formazione reticolare possono dividersi in tre colonne
longitudinali affiancate che attraversano il tronco encefalico. rispettivamente : COLONNA MEDIANA ,COLONNA MEDIALE con
funzione effettrice e COLONNA LATERALE con funzione sensitiva o ricettrice.

- LA COLONNA PARAMEDIANA è connessa principalmente al cervelletto attraverso fibre AFFERENTI (CEREBELLO-


RETICOLARI che originano dai nuclei del tetto e vanno a controllare la motilità involontaria) e EFFERENTI RETICOLO-
CEREBELLARI.

- LA COLONNA MEDIALE (effettrice) è connessa prevalentemente con il midollo spinale attraverso il FASCIO RETICOLO-
SPINALE con il quale va a facilitare gli alfa motoneuroni,attivare i gamma motoneuroni per controllare il tono muscolare. È
intercalata sulle vie discendenti extrapiramidali e può agire su centri subcorticali come nucleo rosso,corpo striato e sostanza
nera. Oltre al controllo del tono muscolare (prevalentemente attiva i gamma e facilita gli alfa) svolge alcune funzioni viscerali
come il controllo del respiro e attività vasomotoria. Controlla connessione sinaptiche dirette e indirette.

- COLONNA LATERALE (sensitiva) è a proiezione corticale perché è qui che si ha l’origine del sistema ARAS (sistema reticolare
attivatore ascendente). È formato da fibre che decorrono nel sistema della via centrale della callotta attraverso la quale si
portano ai nuclei intralaminari del talamo che hanno una proiezione diffusa alla corteccia telencefalica e come conseguenza
determinano lo stato di veglia e attenzione. La colonna laterale è detta sensitiva perché riceve afferenze da nervi periferici
che trasportano stimoli della sensibilità generale somatica e viscerale a anche stimoli specifici,come quelli
acustici,visivi,vestibolari e olfattivi. Ha un’azione facilitante sull’attività riflessa, diffondendo gli impulsi che arrivano. Si mette in
opposizione al sistema dei lemnischi. In parte si proietta al cervelletto.

Possono essere riconosciuti vari nuclei, ma non strettamente suddivisi come altre formazioni nervose.

NB. Si possono individuare due componenti nei sistemi proiettivi ascendenti che costituiscono le vie di senso:

FIBRE PROIETTIVE DIRETTE costituiscono le vie motorie della sensibilità e proiettano ad aree ben delimitate della corteccia
dove vengono analizzate specificamente

FIBRE ASCENDENTI CON ARRESTO SINAPTICO NELLA FORMAZIONE RETICOLARE presentano una proiezione diffusa a tutta
la corteccia telencefalica ed hanno la funzioni di mantenere quello stato di attivazione che è necessario per la migliore
valutazione delle componenti protopatica ed epicritica trasmesse attraverso le vie proiettive dirette. 

E’ chiamata formazione reticolare per due motivi: innanzitutto MORFOLOGICO --> essendo presenti diversi nuclei,è attraversata
da sistemi di fibre ascendenti e discendenti che le conferiscono un aspetto di rete. FUNZIONALE --> per via delle connessioni
che la collegano alle strutture circostanti formando una rete di connessioni. 


TOPOGRAFICAMENTE:

nel bulbo --> dorsale al n. olivare inferiore

nel ponte--> si trova in posizione centrale dorsalmente ai nuclei basilari

nel mesencefalo -->contrae rapporto con il rosso e si trova dorsale alla sostanza nera

65
NEUROANATOMIA

LAMINA QUADRIGEMINA
La lamina quadrigemina è un centro soprassiale che fa parte del
mesencefalo e si individua dai peduncoli cerebrali mediante un
piano frontale passante per l’acquedotto mesencefalico. Rispetto a
questo piano la lamina quadrigemina è situata dorsalmente e si
pone ventralmente in continuità con la callotta del mesencefalo
tramite la sostanza grigia periacqueduttale. Presenta una lunghezza
di 10-15 mm e una larghezza di 25 mm.
La lamina quadrigemina è costituita da 4 sporgenze grigiastre e
rotondeggianti, i tubercoli quadrigemelli che si ritrovano in numero
di due per ciascun lato, e sono separati da due solchi perpendicolari
che nell’insieme formano il solco crociato.
Si assegna il nome di area quadrata a quella porzione ristretta della
lamina che corrisponde al punto di incrocio dei due rami
(longitudinale e trasversale) del solco crociato.
I tubercoli quadrigemelli si distinguono in superiori ed inferiori.
Quelli superiori sono più voluminosi ed appiattiti degli inferiori;
questi ultimi sono più ravvicinati tra loro. Da ciascuno dei 4 tubercoli
si stacca, sulla superficie laterale del mesencefalo, un braccio
quadrigemello (o congiuntivo) che si presenta come tratto allungato
più o meno sporgente. Si distinguono 2 brassi quadrigemelli (o
congiuntivi) superiori e due bracci quadrigemelli (o congiuntivi)
inferiori; i primi sono più lunghi ed esili dei secondi. I bracci
quadrigemelli superiori ed inferiori raggiungono rispettivamente, i
corpi genicolati laterali e mediali del metatalamo (diencefalo).
Il solco crociato si prolunga nel suo braccio orizzontale, a costituire il
solco interbrachiale che si pone tra i due bracci quadrigemelli
omolaterali.
I tubercoli quadrigemelli si trovano al disotto dei lobi occipitali degli emisferi telencefalici e dello splenio del corpo calloso;
contribuiscono a formare la parte mediana della fessura trasversa dell’encefalo.

ORGANIZZAZIONE E CONNESSIONE DELLA LAMINA QUADRIGEMINA


La lamina quadrigemina è nell’uomo, il più ridotto dei centri soprassiali e presenta una notevole involuzione.

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NEUROANATOMIA

Soltanto il tubercoli quadrigemelli superiori hanno la struttura ed il significato di centri soprassiali e presentano una struttura di
tipo corticale. Quelli inferiori hanno invece struttura e significato di nuclei intercalati sul decorso della via acustica centrale.
I tubercoli quadrigemelli sono connessi con nuclei diencefalici del metatalamo, i corpi genicolati, tramite tratti di collegamento
detti bracci quadrigemelli o congiuntivi e distinti un superiori e inferiori.
Nei bracci congiuntivi inferiori, le fibre si dirigono per la maggior parte dai tubercoli quadrigemelli inferiori ai corpi genicolati
mediali, mentre quelli superiori il decorso è inverso.
Altre connessioni, oltre che con il metatalamo, si attuano con formazioni assiali sottocorticali e con il cervelletto tramite vie che
decorrono nella callotta del tronco encefalico.

Tubercoli quadrigemelli inferiori


I tubercoli quadrigemelli inferiori, hanno una formazione da struttura assaile, piccoli e accostati, sono costituiti da un nucleo
centrale denominato nucleo del tubercolo quadrigemello inferiori, circondato da una lamina di sostanza bianca formata
principalmente da fibre del lemnisco laterale. Dal punto di vista citoarchitettonico si riconoscono, nel nucleo, due parti, di cui
una è denominata nucleo principale o centrale, e l’altra nucleo esterno. Entrambe queste parti sono formate in prevalenza da
neuroni fusiformi piccoli, tra i quali si trovano cellule più voluminose, ricche di sostanza trigoide.
Le principali afferenze ai tubercoli quadrigemelli inferiori sono rappresentate dalle fibre del lemnisco laterale che sono un tratto
della via acustica centrale. Non tutte le fibre del lemnisco laterale subiscono arresto sinaptico nei tubercoli quadrigemelli
inferiori; alcune fibre li attraversano direttamente per raggiungere il corpo genicolato mediale che rappresenta invece una zona
di arresto obbligata, quindi alla porzione acustica della corteccia. Nel nucleo del tubercolo quadrigemello inferiore si può
peraltro individuare una localizzazione della gamma dei toni acustici.
Il nucleo riceve inoltre contingenti minori di fibre che rappresentano collaterali del leminsco spinale (via spinotettale) e
probabilmente anche afferenze di tipo olfattivo provenienti dal nucleo interpeduncolare.
Esistono poi fibre commissurali brevi che connettono i nuclei dei tubercoli quadrigemelli dei due lati.
Le efferenze (che prevalgono negli inferiori) dai tubercoli quadrigemelli inferiori sono principalmente costituite da fibre che,
attraverso il braccio congiuntivo inferiore, raggiungono il corpo genicolato mediale dello stesso lato e quindi la corteccia
telencefalica dell’area acustica. Contingenti più limitati di fibre discendono nella callotta del tronco encefalico, in un sistema
principale che è la via tettospinale ed un sistema minore che, attraverso il peduncolo cerebellare superiore raggiunge il
cervelletto (via tettocerebellare). Quest’ultima via presenta prevalentemente una proiezione alla corteccia del verme.
Esistono, inoltre, connessioni tra il nucleo del tubercolo quadrigemello inferiore ed i nuclei mesencefalici del tetto dai quali
partono fibre discendenti che, con il fascicolo longitufinale mediale, si portano ai nuclei dei nervi oculomotori e del nervo
accessorio. Tali collegamenti servono alla coordinazione dei movimenti riflessi cefalooculogiri in risposta a stimoli acustici.

Tubercoli quadrigemelli superiori


L’organizzazione dei tubercoli quadrigemelli superiori corrisponde a quella delle cortecce degli altri centri soprassiali (sono più
grossi e scostati tra di loro). I tubercoli quadrigemelli superiori sono infatti formati da neuroni di vario tipo che si dispongono in
strati. I neuroni dei diversi strati sono caratterizzati da connessioni particolari. Tra gli strati di neuroni (strati grigi) si trovano
lamine di sostanza bianca, per cui si può individuare, accanto a una caratteristica citoarchitettonica, una ben definita
mieloarchitettonica.
Dalla superifice in profondità si distinguono
nei tubercoli quadrigemelli superiori 6 strati:
- strato zonale
- strato grigio superficiale o cappa cinerea
- strato delle fibre ottiche
- strato grigio intermedio
- strato bianco centrale
- strato grigio profondo
Si può inoltre considerare un’ulteriore lamina
bianca incompleta denominata strato bianco
periventricolare, che costituisce una zona di
transizione verso la callotta del mesencefalo.
Gli strati situati profondamente rispetto al
terzo (strato delle fibre ottiche), vengono
talvolta riuniti in un’unica formazione
denominata strato del lemnisco.

- Lo strato zonale è costituito principalmente da fibre nervose che hanno origine dalla corteccia telencefalica del lobo
occipitale e raggiungono il tubercolo quadrigemello attraverso il braccio congiuntivo superiore. Tra queste fibre si trovano
piccoli neuroni, prevalentemente di tipo associativo, i cui assoni hanno direzione tangenziale e si portano in profondità.
- Lo strato grigio superficiale accoglie elementi disposti radialmente i cui dendriti si portano in superifice ed i cui neuriti vanno
in profondità. Anche a questo tratto pervengono fibre originate dalla corteccia telencefalica (fibre corticotettali) ed inoltre
fibre ottiche provenienti dai corpi genicolati laterali.

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NEUROANATOMIA

- Lo strato delle fibre ottiche riceve fibre provenienti dai corpi genicolati laterali e dalla retina che raggiungono i tubercoli
quadrigemelli superiori attraverso i bracci congiuntivi superiori e si spingono anche più superficialmente nello strato grigio
superificiale.
- Lo strato grigio medio risulta costituito da neuroni associativi e da cellule più voluminose che danno origine a fibre
centrifughe.
- Lo strato bianco centrale è principalmente formato da fibre afferenti che, dopo essersi riunite in fasci tangenziali, si portano
radialmente verso la superficie. Organizzazione longitudinale
- Lo strato grigio profondo è costituito da elementi voluminosi che nei vertebrati inferiori sono denominati cellule fusiformi. I
corpi di questi neuroni sono orientati con il loro maggior asse parallelamente alla superficie della lamina quadrigemina. Dal
poso superiore del loro pirenoforo ha origine un dendrite apicale che decorre attraverso gli strati intermedi, mentre il neurite
si distacca in genere dal polo profondo e si dirige alla callotta del mesencefalo.

Esistono analogie di struttura e di connessione tra la struttura del tubercolo quadrigemello superiore e la corteccia
telencefalica. Ad esempio, le cellule fusiformi dello strato grigio profondo sono paragonabili alle cellule piramidali della
corteccia telencefalica.
Lo studio delle connessioni dei tubercoli dimostra essi non sono centri intercalati delle vie dei riflessi pupillari alla luce e
all’accomodazione, ma sono in relazione con attività riflesse di tipo diverso, dipendenti dagli stimoli luminosi. Ai tubercoli
quadrigemelli superiori perviene un contingente relativamente esiguo di vie ottiche, che tuttavia hanno una proiezione
corrispondente ai quadranti del campo visivo. Prevale la componente afferente dal genicolato e corteccia (vie corticotettali)
Altre fibre afferenti alla corteccia dei tubercoli superiori trasportano stimoli della sensibilità protopatica (contingente
spinotettale del lemnisco spinale) e stimoli olfattivi, tramite una via che proviene dal nucleo interpeduncolare.
Infine giungono ai tubercoli quadrigemelli superiori fibre che provengono dalla corteccia visiva del lobo occipitale (via
corticotettale).
Le fibre efferenti della lamina quadrigemina possono essere distinte in tettoreticolari, tettospinali, tettopontine:
- La via tettoreticolare connette la lamina quadrigemina con la formazione reticolare del mesencefalo e del ponte; fibre di
questa via terminano al nucleo interstiziale di Cajal e al nucleo di Darkschewitsch e quindi, seguendo il fascicolo
longitudinale mediale, raggiungono i nuclei dei nervi oculomotori. Oltre a queste connessioni che spiegano i movimenti
coniugati degli occhi in risposta a stimoli luminosi, è importante sottolineare che dalla formazione reticolare partono stimoli
in ascesa che, attraverso i nuclei intralaminari del talamo, si proiettano diffusamente a tutta la corteccia. La stimolazione dei
tubercoli quadrigemelli superiori provoca infatti una risposta elettroencefalografica di risveglio mediata da una via
tettoreticolotalamocorticale.
- La via tettospinale si incrocia poco dopo l’origine (decussazione della via centrale della callotta di Meynert) ed invia una
contingente di fibre nella compagine del fascicolo longitudinale mediale. Questo fascio si può seguire fino a tutti i neuromeri
cervicali e termina indirettamente sui motoneuroni somatici della lamina 9.
- La via tettopontina connette i tubercoli quadrigemelli superiori con i nuclei basilari del ponte nella regione dorsolaterale.
Attraverso questi nuclei, gli stimoli visivi raggiungono il cervelletto.
Altre connessioni di minore importanza sono rappresentate da fibre che dai tubercoli superiori si proiettano ai corpi genicolati
laterali (porzione ventrale), ai corpi genicolati mediali, all’area pretettale del mesencefalo ed al pulvinar (talamo).

Nel complesso, quindi, si può attribuire ai tubercoli quadrigemelli superiori il significato di centri soprassiali che integrano gli
stimoli luminosi regolando attività riflesse con risposte prevalenemente motrici (movimenti coniugati di occhi e testa, e
movimenti più complessi del tronco, dipendenti dalle fibre tettospinali) ed inoltre una funzione attivante sulla corteccia
telencefalica tramite la formazione reticolare.

Area e nuclei pretettali


I nuclei pretettali costituiscono un importante centro per i riflessi pupillari alla luce e per l’accomodazione. Tali nuclei si
localizzano rostralmente ai tubercoli quadrigemelli superiori, in rapporto con il talamo. I loro limiti non sono esattamente
definiti, tuttavia, in relazione con i riflessi alla luce, si considerano le seguenti formazioni grigie: i nuclei pretettali, lentiforme,
olivare del tubercolo quadrigemello superiore e l’area pretettale. Tutti questi raggruppamenti neuronali occupano la porzione
dorsale e dorsolaterale della regione pretettale. Le cellule di questi nuclei sono generalmente di piccole e medie dimensioni.
Le principali afferenze omo e controlaterali provengono direttamente dalla retina per via del nervo ottico, del chiasma e dai
tratti otttici: questi centri sono raggiunti anche da fibre corticali, originate a livello preoccipitale (area 19) e occipitale (aree 18 e
17), nonchè da un piccolo contingente di fibre provenienti dai tubercoli qudrigemelli superiori.
Le efferenze sono costituite da vie che bilateralmente raggiungono il nucleo di Edinger-Westphal (del 3° paio), contornando i
limiti esterni della sostanza grigia periacqueduttale; altre efferenze sono date da fibre commiussurali che riuniscono nuclei degli
opposti antimeri.

• La VIA CENTRALE DELLA CALLOTTA è costituita da una componente ascendente e una componente discendente.Lla
componente ascendente origina dai nuclei della porzione laterale o colonna laterale della formazione reticolare e le fibre
efferenti ascendenti si portano al nucleo subtalaminco e ai nuclei interlaminari del talamo. Da qui origina una proiezione diffusa
alla corteccia telencefalica la cui funzione è quella di mantenere attiva l'attività elettrica della corteccia. La componente

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NEUROANATOMIA

discendente invece origina a livello del nucleo rosso precisamente dalla porzione magnicellularei fasci da qui si portano al
nucelo olivare inferiore e alcuni alla formazione reticolare. Questa componente appartiene alla via extrapiramidale e ha la
funzione di determinare una connessione nucleare in risposta agli stimoli sensitivi.


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NEUROANATOMIA

Cervelletto
Deriva dalle pareti laterali e dalla volta della vescicola metencefalica del romboencefalo e rappresenta, dopo gli emisferi
cerebrali la formazione sovrassiale più sviluppata anche in senso filogenetico.
Storicamente la prima funzione attribuita al cervelletto fu l’attività propriocettiva, e quindi il controllo dell’apparato locomotore.
In particolare per le sue connessioni con il sistema vestibolare e con il midollo spinale, il cervelletto è fondamentale nel
controllo del tono muscolare (soprattutto in relazione alla postura). Inoltre essendo connesso con aree corticali motorie e con
formazioni nucleari disposte lungo il decorso del sistema extrapiramidale, il cervelletto svolge un ruolo determinante nella
programmazione, nell’esecuzione e nella coordinazione del movimento, modulandolo finemente in rapporto alle informazioni
che gli giungono dall’apparato locomotore.
A queste attività si aggiungono, il controllo del sistema nervoso vegetativo e tramite collegamenti con aree non motorie della
corteccia telencefalica, modula le afferenze acustiche e visive ed è in grado di intervenire nell’ideazione, comprensione e
produzione del linguaggio. Inoltre per le sue connessioni indirette con zone di allocorteccia del sistema limbico, interviene
attivamente nei processi di memorizzazione e apprendimento, tanto da potersi parlare di un cervelletto cognitivo. Per quanto le
conoscenze siano ancora limitate, si può dire che il cervelletto partecipi virtualmente a tutte le attività del SNC.

Il cervelletto, di forma grossolanamente ovoidale e del peso medio di 130-140 g, è situato nella fossa cranica posteriore,
accolto nelle fosse cerebellari della squama dell’occipitale, al di dietro del ponte e del bulbo da cui è separato dalla cavità del 4
ventricolo e al di sotto nella lamina tecti del mesencefalo.

Un setto di dura madre, il tentorio del


cervelletto, si dispone orizzontalmente e
separarlo dai sovrastanti lobi occipitali.

Nel cervelletto si descrivono una parte


centrale, detta verme, e due formazioni
laterali, gli emisferi cerebellari. Tre paia di
formazioni di sostanza bianca, i peduncoli
cerebellari distinti in superiore, medio e
inferiore, collegano il cervelletto ai tre
segmenti del tronco encefalico (mesencefalo,
ponte, bulbo). Una sottile lamina di sostanza
bianca, detta velo midollare anteriore, è tesa
tra i peduncoli cerebellari superiori, mentre il
velo midollare posteriore, formazioni atrofica,
connette i peduncoli cerebellari inferiori con
il verme; il velo midollare posteriore è quindi
completato dalla membrana tectoria. I veli
midollari anteriore e posteriore e la
membrana tectoria chiudono assieme la volta
del 4 ventricolo.

La parte centrale del cervelletto appare


costituita da una formazione allungata, impari e mediana, detta verme.
Tale struttura presenta in avanti e in alto un’incisura, l’ilo cerebellare, che costituisce il punto di confluenza delle 3 paia di
peduncoli cerebellari e dei due veli midollari. Lateralmente al verme si espandono gli emisferi cerebellari, fortemente convessi.

La superficie del cervelletto è percorsa da una serie di solchi più o meno profondi, ad andamento in gran parte trasversale, che
delimitano specifici territori cerebellari, i lobi e i lobuli. [Ogni emisfero con un lobo anteriore e posteriore. Vedi ndr.]

Isolato, il cervelletto presenta una faccia superiore, una faccia inferiore e una circonferenza.

- La faccia superiore, lievemente convessa, è coperta completamente dai lobi occipitali dai quali è separata tramite il tentorio
del cervelletto, che prende inserzione nella squama dell’osso occipitale in corrispondenza del solco trasverso, contribuendo a
delimitare l’omonimo seno venoso, e in avanti forma un ampio orifizio ovalare che delimita inferiormente la porzione
sovratentoriale dell’encefalo. La superficie della faccia superiore di solleva in una rilievo mediale corrispondente alla faccia
dorsale o superiore del verme.
- La faccia inferiore, convessa ai due lati, è in rapporto con le fosse craniche posteriori e con una vasta cisterna contenente
liquido cefalo rachidiano, la cisterna magna (o cerebellomidollare); nella parte centrale è caratterizzata dalla presenza di una
profonda depressione denominata vallecula del cervelletto (di Reil) che, posteriormente, accoglie una piega sagittale di dura
madre, la falce cerebellare e dalla cui profondità emerge la faccia ventrale o inferiore del verme

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NEUROANATOMIA

- Anteriormente la circonferenza presenta al centro un’ampia depressione, l’ilo cerebellare, delimitato lateralmente dai 3
peduncoli cerebellari diretti verso il tronco encefalico, in alto dalla valvola di Vieussens e in basso dal velo midollare
posteriore (o Valvola di Tarin); questi si congiungono a livello dell’ilo formando un angolo acuto (fastigium) aperto
anteriormente e in basso verso l’apice della volta del 4 ventricolo.
La valvola di Vieussens è una lamina di tessuto nervoso che dal centro midollare del cervelletto raggiunge la lamina tecti. E’
costituta da due strati: uno strato superficiale di sostanza bianca, il velo midollare superiore (o anteriore), teso a occupare lo
spazio tra i due peduncoli superiori, e uno strato profondo e più spesso di sostanza grigia che è in continuità con la sostanza
grigia della faccia inferiore del verme.
Il velo midollare posteriore (o valvola di Tarin) è una lamina di ependima che viene raddoppiata e prolungata a chiudere lo
spazio tra i peduncoli cerebellari inferiori da una lamina di pia madre chiamata membrana tectoria; quest’ultima accoglie in se la
tela coroidea del 4 ventricolo. La presenza di 3 fori, uno centrale (forame di Magendie) e due laterali (forami di Luschka), mette in
comunicazione la cavità del 4 ventricolo con la cisterna cerebellomidollare.

I peduncoli cerebellari sono costituiti da fasci di fibre, afferenti ed efferenti, che assicurano il collegamento tra cervelletto e
restanti parti del sistema nervoso.

- I peduncoli cerebellari superiori (brachia conjunctiva) di forma appiattita, dal tegmento mesencefalico raggiungono l’ilo del
cervelletto, dove sono collegati tra loro per mezzo della valvola di Vieussens, e danno in gran parte passaggio a fibre efferenti
dirette verso il nucleo rosso e il talamo. Si incrociano completamente nella callotta mesencefalica (decussazione di
Werneking) e portano in prevalenza fibre cerebellifughe.
- I peduncoli cerebellari medi (brachia pontis) sono i più voluminosi, portandosi dal ponte all’ilo del cervelletto. Il loro tratto
rostrale contribuisce a delimitare insieme alla faccia anteriore del flocculo e ai peduncoli cerebellari inferiori, un’area detta
angolopontocerebellare, da cui emergono i nervi encefalici 7, intermedio e 8, avvolti da una comune guaina meningea. Fibre
cerebellipete in gran parte crociate.

(VEDI NOTA CLINICA: Sindrome dell’angolo pontocerebellare). Contengono soprattutto fibre che originano dai nuclei
basilari del ponte, che a propria volta ricevono stimoli dalla corteccia cerebrale.
- I peduncoli cerebellari inferiori (corpi restiformi) convogliano prevalentemente fibre afferenti al cervelletto di provenienza
bulbare e spinale, e si estendono dalla metà superiore del midollo allungato all’ilo del cervelletto. Sono in prevalenza
costituititi da fibre cerebellipete dirette.

Morfologia

Il cervelletto è un organo appartenente al SNC e, nello specifico, al rombencefalo. Esso è sito nelle fosse cerebellari dell’osso occipitale, al di
sotto dei lobi occipitali della corteccia cerebrale e posteriormente a ponte e bulbo, con i quali delimita la cavità del IV ventricolo. I peduncoli
cerebellari inferiori, medi e superiori connettono il cervelletto rispettivamente con bulbo, ponte e mesencefalo.

Il cervelletto presenta due facce, una superiore ed una inferiore, in continuità tra loro posteriormente e formanti in avanti l’ilo del cervelletto.
In esso si distinguono inoltre una formazione mediana, detta verme, e lateralmente a questo due emisferi. Nella porzione terminale del
verme si ha il lobo flocculo-nodulare.
La superficie del cervelletto presenta una corteccia, con solchi trasversali più o meno profondi che la suddividono in lobi, lobuli e lamelle. In
sezioni trasversali, il cervelletto mostra al suo interno il corpo midollare, sostanza bianca costituita da fibre afferenti ed efferenti che per via
del suo aspetto prende anche il nome di arbor vitae. In seno al corpo midollare sono sparsi i nuclei del cervelletto che, in senso medio-
laterale sono: n. del tetto, nuclei globoso ed emboliforme (detti insieme n. interposito) e n. dentato. Ciascuno di essi ha connessioni con
specifiche aree della corteccia cerebellare e rappresenta l’origine delle vie cerebellari efferenti. Le fibre afferenti, invece, sinaptano con le
cellule della corteccia cerebrale.

SUDDIVISIONE TERRITORIALE E CLASSIFICAZIONE DEI TERRITORI


All’interno del cervello si distinguono il verme e gli emisferi cerebellari. Verme ed emisferi vengono a loro volta suddivisi in lobi
e lobuli da cinque profondi solchi i scissure principali disposte trasversalmente:
- solco primario
- solco posterolaterale

Le scissure secondarie suddividono ciascun lobulo in lamine, ciascuna costituita da gruppi di lamelle che si approfondano nella
sostanza bianca del cervelletto, sempre rivestite in superficie da sostanza grigia.

Le scissure primaria e posterolaterale delimitano i lobi cerebellari che, procedendo in senso caudorostrale sono:
- il lobo flocculonodulare, situato posteriormente alla scissura posterolaterale
- il lobo posteriore, compreso tra la scissura posterolaterale, in dietro, e la scissura primaria in avanti.
- il lobo anteriore, situato al davanti della scissura primaria

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NEUROANATOMIA

Gli altri solchi, a comparsa più tardiva, suddividono a loro volta il lobo anteriore e il lobo posteriore in vari lobuli. La
classificazione del cervelletto proposta da Reil distingue i lobuli cerebellari in lobuli del verme e lobuli degli emisferi.

Si distinguono sulla superficie anteriore:


- il lobulo della lungula del verme e, ai lati i frenuli della lingula;
- il lobulo centrale e ai lati, le ali del lobulo centrale;
- il monticulus con il culmen e il declive del verme e, ai lati i lobuli quadrangolari superiori e inferiore;
- il folium vermis e, ai lati, i lobuli semilunari superiori.

Nella superficie inferiore si distinguono invece


- il tuber vermis, suddiviso in anteriore, con ai lati, il lobulo semilunare inferiore, e posteriore con, ai lati, il lobulo gracile;
- la piramide, e ai lati, il lobulo biventre;
- l’uvola o ugola, e ai lati, le due tonsille;
- il nodulo vermiano, e ai lati, i flocculi.


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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

SUDDIVISIONE FUNZIONALE

1 - Archicerebello

• Corrisponde al lobo flocculo-nodulare.


• Riceve afferenze dal ganglio vestibolare, direttamente o per interposizione dei nuclei vestibolari.
• Non ha nuclei propri, le sue efferenze sono dirette ai nuclei vestibolari. Da questi poi originano i fasci vestibolo-
spinali per il mantenimento e il ripristino della stazione eretta e la coordinazione dei movimenti nella
deambulazione. In altre parole, è  il centro dell’equilibrio vestibolare.

2 - Paleocerebello

• Corrisponde al verme cerebellare e alle porzioni adiacenti degli emisferi.


• Riceve le afferenze propriocettive incoscienti (fasci spino-cerebellari e cuneo-cerebellare)
• Le sue efferenze sono dirette al n. del tetto (o fastigio) e ai nuclei globoso ed emboliforme.
• Mediante i fasci cerebello-spinali, è il centro regolatore del tono muscolare.

3 - Neocerebello

• Corrisponde agli emisferi cerebellari


• Riceve afferenze dai nn. basilari del ponte, che a loro volta ricevono i fasci di Arnold e Turck.
• Le sue efferenze sono dirette alle aree motorie, direttamente o per interposizione del n. rosso.
• È il centro regolatore della motilità volontaria e automatica.

Tenendo conto della diversa origine filogenetica il cervelletto può essere suddiviso in 3 porzione:
1. Archicerebellum
2. Paleocerebellum
3. Neocerebellum

1. L’archicerebellum è la parte filogeneticamente più antica, comprende una formazione mediana, il nodulo, e due parti laterali, i
flocculi, corrispondendo pertanto al lobo flocculonodulare. Le principali connessioni di sono con i nuclei vestibolari, venendo quindi
denominata questa parte anche vestibolocerebellum, ricevendo stimoli propriocettivi specifici. E’ rappresentato dal lobo mediano, di
cui fa parte il nucleo del tetto, e si occupa dell’equilibrio.

2. Il paleocerebellum, si identifica con il cervelletto spinale e compare nella filogenesi con la stazione eretta, e comprende
essenzialmente il verme. Giungono principalmente stimoli della sensibilità propriocettiva incosciente condotti dalla via
spinocerebellare ventrale, dorsale, e cuneocerebellare (dal nucleo cuneato accessorio) per il tronco e per gli arti e dalla via
trigemino cerebellare dalla testa. Rappresenta il lobo anteriore, con il nucleo globoso e l’emboliforme. Si occupa della
regolazione del tono muscolare.

3. Il neocerebellum si è sviluppato in stretto collegamento con la corteccia telencefalica ed è il territorio più esteso che
comprende gli emisferi cerebellari. La correlazione è ottenuta soprattuto attraverso i nuclei del ponte (via
corticopontocerebellare) e, secondariamente, attraverso il nucleo olivare inferiore (via corticoolivocerebellare) e la
formazione reticolare. Rappresenta la zona più sviluppata, con il nucleo dentato, e regola la coordinazione motoria.

CONNESSIONI DIFFUSE
Esistono sistemi di fibre afferenti che proiettano impulsi all’intera corteccia cerebellare; per essi non è dunque possibile indicare
una precisa precisa localizzazione in uno dei tre territori:

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NEUROANATOMIA

Tale suddivisione si sovrappone in gran parte alla suddivisione funzionale del cervelletto, effettuata sulla base dei territori di
afferenza ed efferenza che definiscono il vestibolocerebello, spinocerebello, e il pontocerebello.

- Il vestibolocerebello (o cervelletto vestibolare), che si identifica con il lobo flocculonodulare è completamente sovrapponibile
dunque all’archicerebellum ed è reciprocamente connesso con i nuclei vestibolari del bulbo, ma riceve anche afferenze
vestibolari dirette dai canali semicircolari e dagli organi otolitici, dalle paraolive, dalla formazione reticolare, e dai nuclei
basilari del ponte. Le efferenze dirette ai nuclei vestibolari rappresentano la prima tappa della via cerebellovestibolospinale,
mediante la quale il cervelletto controlla le attività che consentono il mantenimento e il ripristino dell’equilibrio durante la
stazione eretta e la deambulazione, attraverso il controllo della muscolatura assiale. Inoltre, attraverso il reclutamento dei
nuclei vestibolari mediale, anteriore e superiore, il cervelletto è in grado di controllare l’attività dei nuclei oculomotori dei
nervi encefalici 3,4 e 6, e quindi di coordinare il movimento di testa e occhi.


- Lo spinocerebello (o cervelletto spinale) occupa la parte centrale dei lobi cerebellari anteriore e posteriore, identificandosi
con quasi tutto il verme esclusa la sua zona centrale. Le principali afferenze provengono dai tratti spinocerebellari che
decorrono nel midollo spinale e nel tronco encefalico e dal nucleo spinale del trigemino; trasportano informazioni
propriocettive ed esterocettive organizzate in maniera somatotopico, formano due distinte rappresentazioni della periferia
sensitiva, una nel lobo anteriore, e una nel posteriore. Attraverso il nucleo del fastigio, le efferenze dello spinocerebello si
portano alla formazione reticolare del tronco encefalico e ai nuclei vestibolari laterale e inferiore, mentre attraverso i nuclei
globoso e embliforme le efferenze cerebellari, provenienti soprattutto dalla regione spinocerebellari emisferiche,
raggiungono il nucleo rosso (porzione magnicellulare) controlaterale (decussazione di Wernicke) e da qui il nucleo ventrale
laterale del talamo. Dal nucleo rosso originano rubroreticolospinali e rubrospinali che, dopo decussazione nel tegmento
mesencefalico (seconda decussazione ventrale di Forel), si dirigono verso i motoneuroni del midollo spinale, mentre le
proiezioni talamiche raggiungono la corteccia motoria.

- Il pontocerebello (o cerebrocerebello o cervelletto cerebrale), infine, è rappresentato dagli emisferi cerebellari e dalla parte
centrale del verme e riceve, tramite i nuclei basilari del ponte, fibre afferenti provenienti dalla corteccia sensitiva e motoria,
dal nucleo olivare superiore, dal midollo spinale (informazioni proprio e esterocettiva) e dalla lamina tecti (stimoli ottici e
acustici) e fibre serotoninergici dai nuclei del rafe. Attraverso il nucleo dentato, proietta controlateralmente al nucleo rosso
(porzione parvicellulare) e da qui ai nuclei ventrale laterale e ventrale anteriore del talamo, da cui gli stimoli giungono
nuovamente alla corteccia motoria e premotoria.

CONFIGURAZIONE INTERNA E STRUTTURA


Il cervelletto condivide con gli emisferi telencefalici l’organizzazione strutturale caratterizzata dalla stratificazione superficiale
della sostanza grigia che forma la corteccia cerebellare, resa irregolare da solchi ad andamento per la maggior parte
trasversale.
La corteccia riveste la sostanza bianca che al centro forma una massa continua, il corpo midollare, dal quale irradiano esili tralci
che accompagnano profondamente i ripiegamenti della sostanza grigia formando nel loro insieme l’arbor vitae.
Profondamente, nel corpo midollare sono contenute 4 paia di nuclei che in senso mediolaterale sono:

- il nucleo del tetto (o del fastigio) 


- il nucleo globoso ——> spinocerbellum


- il nucleo emboliforme —-> spinocerebellum


- il nucleo dentato - più mediale

Anche il nucleo vestibolare laterale, localizzato a sviluppo ultimato nel midollo allungato, può essere annesso nell’uomo,
almeno funzionalmente, ai nuclei profondi del cervelletto.

CORTECCIA CEREBELLARE
A differenza della corteccia cerebrale, la corteccia cerebellare si presenta omogenea in tutte le sue parti. Essa è costituita da
uno strato intermedio, uno superficiale (molecolare) e uno profondo (dei granuli).

La corteccia del cervelletto, spessa circa 1 mm, si estende in modo uniforme tra la pia madre, che la rivesta, fino alla sostanza
bianca del corpo midollare. Vi si distinguono 3 strati che, dalla superifice in profondità, sono:
- Lo strato molecolare (superficiale)
- Lo strato gangliare (o delle cellule di Purkinje) (intermedio)
- Lo strato dei granuli. (profondo)

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NEUROANATOMIA

Lo strato molecolare, spesso circa 300um, è povero di corpi cellulari, essendo costituito essenzialmente da ramificazioni
dendritiche delle cellule del Purkinje e assoni amielinici (fibre parallele) provenienti dai neuroni dei granuli. Le poche cellule in
esso contenute svolgono essenzialmente funzioni associative e sono: cellule stellate, cellule dei canestri, cellule fusiformi.

Lo strato delle cellule del Purkinje, intermedio, è formato da un’unica fila di cellule, le cui ricchissime arborizzazioni dendritiche
disposte a ventaglio (o a spalliera) si portano nello strato molecolare sovrastante, mentre i loro assoni rappresentano l’unico
contingente di fibre corticifughe. Questo strato è percorso da numerose fibre afferenti ed efferenti di varia origine.

Lo strato dei granuli è il più profondi e presenta uno spessore che, alla sommità delle lamelle, raggiunge anche i 400-500 um
mentre si riduce drasticamente nella profondità delle lamelle (100 um). Contiene neuroni fittamente stipati, distinti in piccoli e
grandi granuli (o cellule di Golgi), oltre a fibre afferenti (fibre muscoidi, fibre rampicanti), fibre efferenti (assoni delle cellule di
Purkinje) e numerosi interneuroni. I piccoli granuli, o semplicemente granuli, da cui originano le fibre parallele decorrenti nello
strato molecolare, ricevono e integrano la maggior parte degli impulsi diretti alla corteccia cerebellare e li convogliano sulle
cellule di Purkinje.

Cellule della corteccia cerebellare


Cellule di Purkinje - Il corpo cellulare delle cellule di Purkinje o cellule piriformi, di forma globosa, a fiasca, o piramidale (30-60
um di larghezza per 100 um di altezza), è accolto nell’omonimo strato della corteccia del cervelletto. Dal polo superficiale della
cellula emerge un unico e spesso tronco dendritico (dendrite primario) che si porta nello strato molecolare dove si ramifica in
due branche secondarie, poi numerose branche terziari, munite di spine dendritiche su cui avvengono i contatti sinaptici. La
ricca arborizzazione dendritica delle cellule di Purkinje appare come un’ampia spalliera disposta in un unico piano, ad
andamento perpendicolare rispetto all’asse maggiore della lamella in cui si trova. Dal polo profondo delle cellule di Purkinje
origina l’assone, del diametro di circa 3-6 um, che si correda di guaina mielinica e dapprima discende nello strato dei granuli,
fornendo numerosi collaterali ricorrenti che risalgono verso lo strato molecolare; l’assone entra poi nel corpo midollare per
terminare nei nuclei intriseci; il contingente che appartiene al lobo flocculonodulare abbandona il cervelletto e raggiunge
direttamente il nucleo vestibolo laterale (di Deiters). Le cellule di Purkinje sono neuroni inibitori GABAergici che espletano la
loro funzione modulando l’attività dei nuclei intrinseci del cervelletto, esplicano la loro funzione specifica solo dopo sinapsi con i
nuclei propri.

Granuli - Situati nell’omonimo strato della corteccia cerebellare, sono molto abbondanti (2,5 milioni per millimetro cubo), hanno
un diametro di 5-8 um (sono infatti detti piccoli granuli9 e un corpo sferico. I dendriti, brevi e in numero di 3-5 per cellula,
terminano con una caratteristica ramificazione ad artiglio che si mette in sinapsi con le terminazioni delle fibre muscoidi,
costituendo in tal modo i glomeruli cerebellari con il contributo delle cellule di Golgi (VEDI APPROFONDIMENTO GOLD pag
97). L’assone dei granuli, sottile e amielinico, risale in superficie fino allo strato molecolare, dove si biforca a T, dando origine a
due rami che decorrono parallelamente all’asse maggiore della lamella (fibre parallele). Ogni fibra parallela, lungo il suo
tragitto, incrocia perpendicolarmente, secondo una precisa organizzazione spaziale, le arborizzazioni dendritiche di circa 50
cellule di Purkinje con le cui spine entra in contatto sinaptico assospinoso. A sua volta, ogni cellula di Purkinje entra in rapporto
con numerosissime fibre parallele, funo a 2-300 mila. Si realizzano in questo modo sia una convergenza sia una divergenza del
messaggio nervoso.

Interneuroni - In gran parte accolti nello strato molecolare, ma presenti anche nello stato granulare, sono costituiti da elementi
inibitori GABAergici.
Le cellule dei canestri, situate profondamente nello strato molecolare, sono piuttosto grandi, dotate di dendriti abbondanti e
ramificati, disposti prevalentemente secondo un piano perpendicolare all’asse maggiore delle lamelle, e di un assone
amileinico che procede orizzontalmente, perpendicolare all’asse maggiore delle lamelle. Ogni cellula dei canestri realizza
contatti sinaptici con 10-12 cellule di Purkinje secondo una particolare modalità. Infatti, in prossimità di ciascuna cellula di
Pukinje l’assone emette un collaterale che discende e si ramifica attorno al pirenoforo, formandogli un caratteristico canestro e
prendendo rapporto sinaptico con il soma e il cono d’emergenza delle cellule di Purkinje.
Le cellule stellate (esterne), localizzate nei due terzi esterni dello strato molecolare, presentano dendriti che si ramificano nello
strato molecolare stesso secondo un piano perpendicolare all’asse delle lamelle, mentre gli assoni, sottili e amielinici,
decorrono in un piano parallelo alla superficie delle lamelle e contraggono sinapsi con i dendriti delle cellule di Purkinje.
Le cellule fusiformi, poco numerose, sono elementi associativi ad assone, localizzate interamente e diffusamente nello strato
molecolare.
Le cellule di Golgi, dette anche cellule stellate interne o grandi granuli per le dimensioni cospicue del loro corpo cellulare, si
trovano nello strato dei granuli, immediatamente al di sotto delle cellule di Purkinje, di cui sono circa dieci volte meno
numerose. Le loro ramificazioni dendritiche risalgono per lo più nello strato molecolare ove assumono un’ampia distribuzione
tridimensionale, mentre in minor misura restano nello strato dei granuli, dove partecipano alla costituzione dei glomeruli
cerebellari. Più comunemente, il loro assone entra nella compagine del glomerulo formando sinapsi con le fibre muscoidi e i
dendriti ad artiglio dei piccoli granuli.

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NEUROANATOMIA

SOSTANZA BIANCA
La sostanza bianca del cervelletto comprende il corpo midollare, entro cui si trovano i nuclei intrinseci, e l’arbor vitae che segue
in profondità i sistemi di lamine e lamelle, rivestite in superficie dalla corteccia.

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NEUROANATOMIA

Il corpo midollare consiste in una massa compatta di sostanza bianca contenente fibre afferenti alla corteccia cerebellare, fibre
efferenti dalla corteccia cerebellare ai nuclei profondi e ai nuclei del tronco encefalico e fibre di associazione: queste ultime si
concentrano particolarmente in due sistemi commissurali: la commessura anteriore, al davanti del nucleo dentato, e la
commessura posteriore, nella regione dei nuclei del tetto.
Nella parte ventrale, il corpo midollare è suddiviso in due lamine che, separandosi ad angolo acuto, delimitano il recesso
superiore del 4 ventricolo (fastigium).
La lamina inferiore continua nel velo midollare inferiore o posteriore (valvola di Tarin) che, contenendo tessuto nervoso atrofico,
risulta costituito da ependima raddoppiato esternamente dalla membrana tectoria costituita da pia madre; tale membrana dà
origine alla tela corioidea e ai plessi corioidei del 4 vetricolo, costituendo assieme al velo midollare posteriore, il tetto della
parte bulbare del 4 ventricolo.
La lamina superiore prosegue invece nel velo midollare superiore o anteriore, formazione sottile di sostanza bianca che forma il
tetto della parte pontina del 4 ventricolo (valvola di Vieussens).
Le connessioni del corpo midollare con il tronco encefalico si attuano mediante i 3 peduncoli cerebellari nei quali la
disposizione delle fibre risulta piuttosto ordinata; tale disposizione non si mantiene nel corpo midollare, dove i vari sistemi si
intersecano, ma ricompare a livello di lamine e lamelle.

NUCLE INTRINSECI

I nuclei intrinseci del cervelletto sono raggruppati in neuroni, localizzati nella profondità del corpo midollare e attribuibili
all’archi, al plaeo, o al neocerebellum. Si distinguono 4 nuclei:
1. il nucleo del tetto (o del fastigio)
2. il nucleo globoso
3. il nucleo emboliforme
4. il nucleo dentato.

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NEUROANATOMIA

Nell’ontogenesi, i nuclei intrinseci derivano da una massa unica di neuroblasti che, secondariamente, si suddivide in 2 gruppi,
uno mediale, da cui originano il nucleo del tetto e il globoso, e uno laterale, da cui derivano l’emboliforme e il dentato.

1. Il nucleo del tetto, attribuito all’archicerebellum (vestibolocerebello), è localizzato nella sostanza bianca immediatamente al
di sopra del 4 ventricolo ed è separato dalla strato ependimale da un fascio di fibre mieliniche.

Di forma ovoidale, è il nucleo più mediale, distante solo 12 mm dal controlaterale; i suo 2/3 rostrali contengono grandi
neuroni multipolari, mentre nella parte inferiore si trovano cellule multipolari più piccole.


2. Il nucleo globoso, disposto lateralmente al precedente, comprende 2-3 gruppi di neuroni multipolari simili a quelli del
nucleo del tetto, rispetto al quale è di dimensioni inferiori.


3. Il nucleo emboliforme, localizzato in posizione rostrale e laterale rispetto al nucleo globoso, è costituito da 2-3 gruppi di
cellule di varie dimensioni. 

I nuclei globoso ed emboliforme, assegnati al paleocerebellum (spinocerebello), si trovano in prossimità dell’ilo del nucleo
dentato, rispetto al quale sono poco individuabili. Spesso vengono indicati cumulativamente con il termine di nucleo
interposito.


4. Il nucleo dentato, infine, è il nucleo più voluminoso, compreso tra il paraflocculo e il peduncolo cerebellare inferiore, in
vicinanza del verme: ha forma di una lamina grigia pieghettata, con l’ilo rivolto dorsomedialmente, simile per disposizione
spaziale alla sostanza grigia dell’oliva bulbare, per cui viene anche denominato oliva cerebellare. Formato da neuroni
multipolari di grandi e piccole dimensioni, appartiene al neocerebellum (cerebrocerebello); le cellule grandi,
filogeneticamente più antiche, occupano la parte dorsomediale del nucleo, mentre quelle piccole, più recenti, sono a livello
della porzione ventrolaterale.

Ai nuclei intrinseci afferiscono gli assoni delle cellule di Purkinje localizzate in tutta la corteccia cerebellare. Altre afferenze
derivano da collaterale delle fibre muscoidi e rampicanti che entrano nel cervelletto tramite i peduncoli cerebellari. Gli impulsi
che dalle cellule di Purkinje raggiungono i nuclei intrinseci hanno sempre significato inibitorio, mentre le altre afferenze,
particolarmente quelle provenienti dal nucleo olivare inferiore, svolgono azione eccitatoria. Altri impulsi, sempre a significato
eccitoatorio, giungono ai nuclei intrinseci da collaterali delle fibre muscoidi, lungo il loro passaggio diretto alla corteccia
cerebellare. Nel complesso, gli impulsi inibitori portano alla generazione di una scarica tonica, mentre gli impulsi eccitatori
determinano un’attività elettrica irregolare (burst) sui nuclei intrinseci.

ANATOMIA FUNZIONALE - Le cellule di Purkinje rappresentano i neuroni sui quali, direttamente o indirettamente, si scaricano
tutti gli impulsi in arrivo alla corteccia cerebellare e che danno luogo a tutte le fibre corticifughe.
Le fibre muscoidi stabiliscono sinapsi con le cellule dei granuli e il messaggio nervoso viene trasmesso attraverso gli assoni di
questi neuroni che portandosi nello stato molecolare, formano fibre parallele. Queste si mettono in sinapsi con i dendriti delle
cellule di Purkinje che sono disposti perpendicolarmente all’asse maggiore delle lamelle e sono in grado quindi di entrare in
contatto con numerose fibre parallele. Le fibre rampicanti raggiungono invece direttamente le cellule di Purkinje, in modo tale
che ogni fibra è in grado di realizzare contatti sinaptici con una sola cellula di Purkinje. Le fibre parallele e le fibre rampicanti
veicolano sulle cellule di Purkinje impulsi eccitatori, mentre le cellule stellate e le cellule dei canestri realizzano con le cellule di
Purkinje sinapsi inibitorie. Dall’integrazione e quindi dalla somma di questi impulsi nervose nelle cellule del Purkinje hanno
origine tutte le risposte corticifughe, anch’esse di tipo inibitorio, che dalla corteccia cerebellare attraverso gli assoni delle cellule
di Purkinje raggiungono la sostanza bianca del corpo midollare e si arrestano nei nuclei intrinseci, dove esercitano un effetto
inibitorio mediato dal loro trasmettitore (GABA).
Nel loro decorso afferente, le fibre muscoidi contraggono contatto sinaptico con i dendriti delle cellule dei granuli formando i
glomeruli cerebellari, costituiti dall’espansione terminale di una fibra muscoide, da 4 o 5 dendriti ad artiglio di altrettanti granuli
e inoltre dall’assone e da alcuni dei dendriti basali delle cellule di Golgi. I glomeruli cerebellari hanno innanzitutto il compito di
modulare la trasmissione degli impulsi afferenti trasportati dalle fibre muscoidi alle cellule dei granuli che, a propria volta, li
trasmettono alle cellule di Purkinje. Infatti, all’interno del glomerulo cerebellare la sinapsi eccitatoria tra la fibra muscoide e i
dendriti dei granuli viene modulata in senso inibitorio dalle cellule di Golgi che, in tal modo, funzionano da griglia selezionando
l’entità delle afferenze che raggiungono la corteccia del cervelletto. Un dispositivo anatomofunzionale che assicura un ulteriore
livello di regolazione dello stato di attività delle cellule di Purkinje è rappresentato da numerosi collaterali ricorrenti che si
distaccano dall’assone principale di queste cellule. Questo collaterale, nato poco dopo il cono di emergenza dell’assone, si
porta nuovamente verso lo strato molecolare. In questo modo, gli impulsi in uscita dalle cellule di Purkinje vengono avviati
all’interno di un circuito riverberante che riduce l’attività efferente e la limita spazialmente alle cellule di Purkinje maggiormente
attive. Nel loro decorso efferente, gli assoni delle cellule di Purkinje si portano ai nuclei intrinseci del cervelletto, sui quali
esercitano un effetto di tipo inibitorio che contrasta con l’attività eccitatoria svolta su questi stessi nuclei dai collaterali assonici
che si distaccano sia dalle fibre muscoidi sia dalle fibre rampicanti.
In definitiva, quindi, l’attività efferente dal cervelletto proviene dai suoi nuclei intrinseci, dove l’azione eccitatoria dei neuroni
funicolari che escono dal cervelletto viene variamente limitata dall’attività che proviene dalla corteccia attraverso gli assoni
inibitori delle cellule di Purkinje.

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NEUROANATOMIA

NOTA CLINICA - Sebbene la modalità di funzionamento del cervelletto sia estremamente complessa, gli effetti delle sue lesioni
sono relativamente facili da capire, proprio basandosi sulla funzione svolta dalle diverse regioni.
Tipicamente, un segno caratteristico di lesione è rappresentato dalla perdita di coordinazione del movimento o atassia. In
particolari, lesioni cerebellari specifiche determinano caratteristici tipi di atassia, che risulta sempre ipsilaterale alla sede della
lesione.
Le lesioni della linea mediana del verme o del lobo flocculonodulare determinano generalmente un’andatura barcollante, come
nell’ubriaco, causata dall’incoordinazione dei muscoli del tronco (atassia del tronco). Questo tipo di atassia si accompagna a
movimenti anomali degli occhi (nistagmo), vertigini intense, nausea e vomito. Le lesioni che interessano la porzione del
cervelletto situata lateralmente al verme causano generalmente incoordinazione degli arti (atassia appendicolare), che spesso si
accompagna all’incapacità di svolgere movimenti appropriati alla distanza da raggiungere (dismetria) e ad alterazioni delle
contrazione muscolare che si accentuano durante il raggiungimento dell’obiettivo (tremore intenzionale). Dal momento che
disturbi della coordinazione (per esempio, atassie senstivie) possono insorgere anche per lesioni che non interessano il
cervelletto (alterazioni della via dei cordoni posteriori), è importante riconoscere la concomitanza di questi sintomi specifici con
l’atassia per attribuire quest’ultima a un disturbo cerebellare.
L’altra alterazione che accompagna frequentemente le lesioni del cervelletto consiste in una perdita del tono muscolare o
ipotonia, che può essere globale, con riduzione del tono muscolare dei muscoli sia estensori che flessori, quando si ha la
perdita in toto della funzione cerebellare, oppure parcellare, riferibile ai muscoli antigravitari, quando viene colpito
selettivamente il nucleo del tetto.
Per lesioni che determinano una perdita della funzione del lobo anteriore si assiste invece a un abnorme aumento del tono
muscolare o ipertonia, che si realizza del resto anche per le lesioni corticali con preservata attività dei nuclei profondi del
cervello e che interessa più frequentemente i muscoli estensori, determinando un quadro clinico a volte drammatico,
caratterizzato da iperestensione della testa sul collo (opistotono).

80
NEUROANATOMIA

CONNESSIONI DEL CERVELLETTO


Le connessioni del cervelletto si attuano mediante fibre in entrata ed in uscita che passano per le tre coppie di peduncoli e
decorrono con varia direzione del tronco encefalico.

AFFERENZE EFFERENZA

Peduncoli cerebellari inferiori

Fascio vestibolocerebellare (in gran parte diretto) Fibre cerebellovestibolari (in gran parte dirette)

Fascio spinocerebellare dorsale (diretto) Fibre cerebellospinali (dirette)

Fascio cuneocerebellare (diretto) Fibre cerebello reticolari (dirette e crociate)

Fascio trigeminocerebellare (crociate) Fibre cerebello olivari (dirette)

Fibre olivocerebellare (dirette o crociate)

Fibre reticolocerebellari (dirette e crociate)

Fibre arciformi esterne anteriori o ventrali e strie midollari (di


Piccolominii)

Peduncoli cerebellari medi

Fibre pontocerebellari (crociate) Fibre cerebelloreticolari (dirette e crociate)

Fibre interemisferiche Fibre interemisferiche

Peduncoli cerebellari superiori

Fascio spinocerebellare ventrale (crociato) Fibre cerebellovestibolari del fascicolo uncinato (crociate)

Fibre trigeminocerebellari (dirette) Fascio cerebellorubro (crociato)

Fibre tettocerebellari (crociate) Fascio cerebelloreticolare (diretto e crociato)

Fascio cerebellorubrotalamico e cerebellotalamico (crociati)

Fibre cerebelloculomotrice (crociate)

Fibre cerebellolivari

Fibre cerebellotettali

FIBRE AFFERENTI
Si distinguono in fibre muscoidi e fibre rampicanti, secondo la modalità con cui terminano nella corteccia cerebellare.
Le fibre muscoidi, di varia origine, rappresentano la maggioranza delle afferenze alla corteccia cerebellare, costituendo gran
pare delle fibre decorrenti nei peduncoli cerebellari. Provengono sia da neuroni del midollo spinale sia, soprattuto, da numerosi
nuclei reticolari del tronco encefalico (nuclei pecerebellari), in particolare dai nuclei basilari del ponte che connettono così varie
formazioni assiali e sovrassiali con il cervelletto. Le fibre muscoidi sono fibre mieliniche, del diametro di 2-3 um; attraversano la

Fibre afferenti

Le fibre afferenti alla corteccia cerebellare sono di due tipi.

1 Le fibre muscoidi sinaptano con i dendriti dei granuli, formando strutture dette glomeruli cerebellari. Attraverso
l’assone dei granuli, si connettono indirettamente con più cellule di Purkinje (VEDI LEZIONE SCIORIO).
2 Le fibre rampicanti originano unicamente dal n. olivare inferiore. Esse risalgono fino allo strato intermedio per
sinaptare del primo segmento dendritico con il soma delle cellule di Purkinje oppure fino allo strato molecolare per
sinaptare con i loro dendriti. Ciascuna fibra rampicante sinapta con una singola cellula di Purkinje.

Il cervelletto ha un controllo omolaterale sul corpo, diversamente dal cervello.

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NEUROANATOMIA

sostanza bianca del cervelletto, inviando collaterali ai nuclei intrinseci, e giungono nello strato dei granuli, dove perdono la
guaina mielinica e si espandono in terminali varicosi detti rosette. Insieme ai dendriti dei granuli e agli assoni delle cellule di
Golgi, le terminazioni delle fibre muscoidi entrano a far parte dei glomeruli cerebellari, complessi sinaptici sferoidali rivestiti da
un involucro di cellule gliali, che consentono la trasmissione ai granuli degli impulsi che giungono alla corteccia cerebellare.
Attraverso l’assone dei granuli, l’impulso viene quindi trasportato nello strato molecolare e nuovamente trasmesso ai dendriti
delle celulle di Purkinje, alle cellule dei canestri e agli altri interneuroni mediante le fibre parallele.
Le fibre rampicanti, in gran parte derivanti (esclusivamente) dai neuroni dell’oliva bulbare (o nucleo olivare inferiore), sono fibre
mieliniche, del diametro di 1-5 um, che risalgono attraverso la sostanza bianca delle lamelle e lo strato dei granuli per
raggiungere lo strato molecolare, dove entrano direttamente in contatto sinaptico con i dendriti nel primo segmento delle
cellule di Purkinje, in rapporto di 1:1. Prima di giungere allo strato molecolare, le fibre rampicanti emettono parecchi collaterali,
dapprima diretti ai nuclei intrinseci, poi alle cellule dei canestri e alle cellule stellate della corteccia cerebellare. Giunte infine
nello strato molecolare, si avvolgono intorno ai dendriti delle cellule di Pukinje, con i quali ogni singola fibra rampicante è in
grado di contrarre numerosissimi contatti sinaptici assodendritici (fino a qualche migliaio).

Le fibre afferenti al cervelletto hanno origine da elementi funicolari del midollo spinale o da nuclei del tronco encefalico o infine
da nuclei di nervi encefalici. Più raramente, come nel caso di alcune fibre vestibolocerebellari, si tratta di fibre primarie, ossia
prolungamenti centripeti di protoneuroni gangliari.
Le fibre cerebellipete raggiungono, per la maggior parte, direttamente la corteccia cerebellare, passando per i 3 peduncoli.
Un’eccezione a questo schema è costituita dalle fibre vestibolocerebellari che non vanno direttamente alla corteccia cerebellare
dell’arhicerebellum, ma si arrestano ai nuclei del tetto e dalle fibre rubrocerebellari che si portano al nucleo dentato.

Afferenze cerebellari attraverso i peduncoli cerebellari inferiori


Fascio spinocerebellare dorsale (o diretto) - Ha origine dalla colonna di Clarke del midollo spinale (lamina 7). Attraverso i
peduncoli cerebellari inferiori raggiunge la corteccia del lobo anteriore e della piramide. Informazioni sensibilità propriocettiva
incosciente, regola l’equilibrio insieme al ventrale.

Fascio cuneocerebellare - Proviene dal nucleo cuneato accessorio del bulbo e si porta, attraverso i peduncoli cerebellari
inferiori, ad aree omolaterali del lobo anteriore e della porzione posteriore del verme. Questo fascio è l’equivalente della via
spinocerebellare dorsale, per quanto riguarda il territorio degli arti superiori.

Fascio trigeminocerebellare - E’ formato da fibre primarie (prolungamente di protoneuroni gangliari, gestiscono i muscoli
estrinseci dell’occhio, in particolare masticatorio) e secondarie (dal nucleo sensitivo trigemino, fino al lobo anteriore e al paleo

All’interno dei circuiti nervosi cerebellari, i segnali periferici e quelli centrali vengono confrontati istante per istante e impiegati per realizzare
una risposta efferente diretta a modulare e a correggere opportunamente il segnale nervoso, sia durante il suo transito lungo le vie motorie
discendenti, sia a livello corticale, adeguando la programmazione all’atto motorio in modo che il movimento risultate sia coordinato nella sua
esecuzione in termini di efficacia, ampiezza, durata e traiettoria.
La capacità del cervelletto di modificare plasticamente la propria funzione si applica durante i processi cognitivi, che coinvolgono le aree
corticali limbiche e paralimbiche, sia durante la ripetizione di movimenti complessi (apprendimento motorio). Infatti, la ripetizione nel tempo
di determinati schemi motori modifica i circuiti cerebellari (effetto plastico), accrescendo l’efficienza di controllo dell’atto motorio, e, di
conseguenza, aumentando l’efficacia con cui i compiti motori vengono eseguiti. Questo principio si applica in modo particolare ad azioni che
richiedono schemi elevati di coordinazione (es. pianoforte) e in cui l’esecuzione dei singoli atti che compongono un movimento complesso
risulta indipendente dall’intervento cosciente della corteccia cerebrale.

Nonostante le connessioni e le funzioni attribuite alle diverse regione del cervelletto siano diverse il modulo di funzionamento che le sostiene
tende a ripetersi sostanzialmente invariato. Infatti, la corteccia cerebellare risulta ovunque composta dagli stessi 3 strati (molecolare, gangliare
e dei granuli) che sono raggiunti dalle stesse fibre afferenti (fibre muscoidi e rampicanti) e da cui origina l’unico tipo di fibre efferenti (gli
assoni delle cellule di Purkinje) dirette in massima parte ai nuclei propri del cervelletto.

cerbellum, sensibilità testa), secondo che abbiano origine dai protoneuroni gangliari e dal nucleo mesencefalico, oppure dai
detoneuroni del nucleo sensitivo del trigemino. Le fibre trigeminocerebellari che hanno origine da protoneuroni del nucleo
mesencefalico e dal ganglio semilunare, inviano al cervelletto impulsi della sensibilità propriocettiva per i muscoli masticatori
ed estrinseci dell’occhio. Altre fibre, provenienti dal nucleo principale e dal nucleo della radice discendente del trigemino,
conducono invece impulsi della sensibilità protopatica ed epicritica. Esse terminano ad aree corticali del lobo anteirore
(paleocerebellum) e del neocerebellum. Le fibre trigeminocerebellari del nucleo mesencefalico che vengono qui considerate
insieme agli altri contingenti, pervengono al cervelletto attraverso i peduncoli cerebellari superiori.

Fascio vestibolocerebellare - E’ anch’esso costituito da fibre primarie e secondarie. Le fibre primarie hanno origine nel ganglio
vestibolare e raggiungono la corteccia della formazione flocculonodulare dello stesso lato, attraverso i peduncoli cerebellari
inferiori.
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NEUROANATOMIA

Le fibre vestibolocerebellari secondarie hanno origine dai nuclei vestibolari inferiore e mediale. Raggiungono anch’esse la
corteccia dell’archicerebellum dello stesso lato e del lato opposto, per la via dei peduncoli cerebellari inferiori.
E’ da rilevare che un contingente di fibre primarie e secondarie non si porta alla corteccia, ma si arresta ai nuclei del tetto; si
tratta soprattutto di fibre vestibolocerebellari secondarie.

Fascio reticolocerebellare - Conduce al cervelletto impulsi a proiezione diffusa della sensibilità propriocettiva. Le sue fibre
hanno origine, principalmente dai nuclei reticolari paramediani e dal nucleo reticolare laterale del bulbo e si portano, attraverso
il peduncolo cerebellare inferiore, alla corteccia vermiana del lobo anteriore, della piramide e dell’uvula, mantenendosi in
prevalenza omolaterali. Si ritiene che il contingente reticolorebellare a proiezione paleocerebellare, rappresenti un sistema
secondario che trasmette impulsi della sensiblità propriocettiva incosciente analoghi a quelli che vengono primariamente
condotti dai fasci spinocerebellari.

Fascio olivocerebellare - Fornisce il maggior contingente di fibre del peduncolo cerebellare inferiore e presenta una proiezione
corticale estesa, oltre che al paleocerebellum, anche al neocerebellum. Questa via è molto sviluppata dell’uomo e presenta
un’importanza funzionale notevole; invia infatti al cervelletto le fibre rampicanti che hanno funzione eccitatoria sulle cellule del
Purkinje.
Per quanto riguarda la componente a proiezione paleocerebellare, si ritiene che essa sia parte di una via spinoolivocerebellare
che avrebbe un significato analogo a quello della via spinocerebellare dorsale.

Afferenze cerebellari attraverso i peduncoli cerebellari medi


Via corticopontocerebellare - Ha origine diffusa dalla corteccia dei lobi frontale, parietale, temporale ed occipitale, e presenta
un primo arresto a livello dei nuclei basilari del ponte, con il collegamento dei lobi, dall’area motoria, somestetica, acustica e
visiva. Da questi nuclei partono fibre che, attraverso i peduncoli cerebellari medi, raggiungono la corteccia neocerebellare del
lato opposto. Le fibre pontocerebellari vanno principalmente agli emisferi cerebellari vanno principalmente agli emisferi
cerebellari ed alla corteccia vermiana del folium e del tuber. Un piccolo contingente di fibre pontocerebellari si porta al
paleocerebellum.
Alcune fibre della via corticopontocerebellare provengono da territori specifici della corteccia telencefalica e si proiettano in
aree della corteccia cerebellare con una corrispondente rappresentazione. Così, fibre fronto-pontine dell’area motrice
volontaria, e parieto-pontine dell’area somestesica raggiungono la corteccia cerebellare del lobo anteriore e del lobo simplex in
modo tale che il territorio telencefalico dell’arto inferiore va al lobulo centrale, quello dell’arto superiore al culmen e quello della
faccia al lobo simplex. A queste stesse aree giungono stimoli tatti profondi rispettivamente dall’arto inferiore, dall’arto superiore
e dalla faccia, attraverso le vie spinocerebellari. Analogamente, fibre temporoponto-cerebellari ed occipitoponto-cerebellari,
provenienti rispettivamente dall’area acustica e visiva della corteccia telencefalica, raggiungono la corteccia del lobo simplex,
del folium e del tuber. A questi stessi territori giungono stimoli acustici e visivi provenienti dalla periferia (via tettocerebellare). Si
può allora comprendere il significato delle correlazioni esistenti tra la corteccia telencefalica e la corteccia cerebellare ed il
lavoro integrativo che quest’ultima svolge.
Stimoli della sensibilità tattile superficiale (stimoli esterocettivi) possono raggiungere il cervelletto attraverso una via
spinopontocerebellare che ha un arresto nei nuclei basilari del ponte. Per alcuni territori della testa, la sensibilità tattile profonda
e superficiale perviene al cervelletto attraverso la via trigeminocerebellare.

Afferenze cerebellari attraverso i peduncoli cerebellari superiori


Fascio spinocerebellare ventrale (o crociato) - Ha origine da neuroni funicolari del nucleo intermedio mediale del midollo
spinale (lamina 7). Raggiunge il cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare superiore proiettandosi per la maggior parte, alla
corteccia del lobo anteriore e, in parte minore, alla corteccia della piramide.

Fascio tettocerebellare - Attraverso esso, stimoli visivi e acustici si potano al cervelletto rispettivamente dai tubercoli
quadrigemelli superiore ed inferiori. E’ possibile che questa via presenti un arresto pontino.

Fascio trigeminocerebellare - Proviene dal nucleo mesencefalico del 5° paio di nervi encefalici; è già stato ricordato insieme ai
contingenti trigeminocerebellari che passano per i peduncoli cerebellari inferiori.

EFFERENZE CEREBELLARI
Le fibre efferenti del cervelletto provengono dai nuclei intrinseci che, a loro volta, ricevono fibre dai vari territori della corteccia
cerebellare. Un’eccezione a questo schema è costituito dalle fibre cerebellovestibolari dell’archicerebellum che non originano
dai nuclei del tetto, bensì direttamente dalla corteccia cerebellare della formazione flocculonodulare.

Efferenze dalla corteccia ai nuclei vestibolari


Le efferenze di questo tipo, note da più lungo tempo, sono quelle provenienti dal lobo flocculonodulare, completamente
omolaterali.
Gli assoni originati dal nodulo si distribuiscono all’insieme dei nuclei vestibolari; solo un piccolo contingente raggiunge la
formazione reticolare ed il fascicolo longitudinale mediale. Quelli provenienti, invece, dal flocculo si arrestano soprattutto al

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NEUROANATOMIA

nucleo vestibolare laterale (di Deiters), passando attraverso i peduncoli AFFERENZE EFFERENZA
cerebellari inferiori. Il verme invia fibre essenzialmente al nucleo di Deiters
omolaterale; alcune fibre si portano al nucleo discendente e nessuna, invece Peduncoli cerebellari inferiori
agli altri due nuclei vestibolari.
Le fibre che raggiungono il nucleo di Deiters passano rostralmente ai nuclei Fascio Fibre
del tetto, che attraversano, per discendere attraverso i peduncoli cerebellari vestibolocerebellare (in cerebellovestibolari (in
inferiori e terminare appunto al nucleo vestibolare laterale; le fibre gran parte diretto) gran parte dirette)
provenienti dal lobo vermiano anteriore, che formano il contingente
Fascio spinocerebellare Fibre cerebellospinali
maggiore della via, si arrestano alla porzione rostrale e dorsale di dorsale (diretto) (dirette)
quest’ultimo; quelle che provengono dal verme posteriore sono meno
numerose e vanno alla sua porzione caudale e laterale. Fascio cuneocerebellare Fibre cerebello reticolari
E’ da rilevare che le proiezioni cerebellari terminano, con particolare (diretto) (dirette e crociate)
abbondanza, in quelle regioni del nucleo di Deiters che danno origine al
Fascio Fibre cerebello olivari
fascio vestibolospinale; è notevole, però, anche il fatto che sono gli stessi trigeminocerebellare (dirette)
neuroni di origine delle efferenze al midollo cervicale a ricevere le efferenze (crociate)
cerebellari più numerose. Ciò dimostra che il controllo cerebellare della
motilità è più marcato per gli arti superiore rispetto a quelli inferiori. (anche Fibre olivocerebellare
detto nucleo ectopico cerebellare). (dirette o crociate)

Fibre reticolocerebellari
Efferenza dalla corteccia ai nuclei intrinseci (dirette e crociate)
Sono formate da numerose fibre che raggiungono tutti i nuclei intrinseci
secondo una proiezione ordinata dei diversi territori corticali ai diversi Fibre arciformi esterne
nuclei. anteriori o ventrali e strie
Dalle aree corticali paleocerebellari partono fibre per i nuclei globoso ed midollari (di Piccolominii)
emboliforme, mentre dalla corteccia neocerebellare le fibre raggiungono Peduncoli cerebellari medi
principalmente il nucleo dentato.
L’insieme delle proiezioni corticonucleari è essenzialmente omolaterale; Fibre pontocerebellari Fibre cerebelloreticolari
tuttavia il paraflocculo si proietta bilateralmente al nucleo dentato. (crociate) (dirette e crociate)

Efferenze dai nuclei intrinseci Fibre interemisferiche Fibre interemisferiche


Nuclei del tetto - Danno principalmente origine al fascicolo uncinato.
Peduncoli cerebellari superiori
Questo fascio, che ha decorso crociato, attraversa la linea mediana
raggiungendo, attraverso i peduncoli cerebellari superiori i nuclei vestibolari Fascio spinocerebellare Fibre
del lato opposto in territori diversi da quelli cui afferiscono le fibre del fascio ventrale (crociato) cerebellovestibolari del
diretto. fascicolo uncinato
Un piccolo contingente di fibre del fascicolo uncinato si fa ascendente nella (crociate)
parte dorsolaterale della callotta del tronco encefalico, inviando collaterali al
nucleo del lemnisco laterale ed al nucleo della commessura posteriore, per Fibre Fascio cerebellorubro
trigeminocerebellari (crociato)
raggiungere infine il talamo e quindi la corteccia telencefalica (via
(dirette)
vestibolare centrale). Esistono poi fibre del fascicolo uncinato che si
arrestano alla formazione reticolare del bulbo e del ponte. Fibre tettocerebellari Fascio
Un altro contingente di fibre è quello tettobulbare (fibre dirette) che (crociate) cerebelloreticolare
raggiunge il complesso vestibolare omolaterale, attraverso i peduncoli (diretto e crociato)
cerebellari inferiori, terminando a zone che non ricevono le fibre del
Fascio
fascicolo uncinato.
cerebellorubrotalamico
e cerebellotalamico
Nuclei globoso, emboliforme e dentato - L’insieme delle fibre provenienti da (crociati)
questi nuclei segue la via dei peduncoli cerebellari superiori e si incrocia
sulla linea mediana nella cosiddetta decussazione di Werneking. Dopo tale Fibre
decussazione, la maggior parte di queste fibre si biforca, dando una branca cerebelloculomotorie
discendente che termina nella formazione reticolare bulbopontina ed una (crociate)
branca ascendente, il cui destino è più complesso. Dai nuclei globoso ed
Fibre cerebellolivari
emboliforme le fibre ascendenti raggiungono la porzione magnicellulare del
nucleo rosso controlaterale (via cerebellorubra) quindi controllo dei muscoli Fibre cerebellotettali
flessori; quelle originate dal nucleo dentato proietano sempre
controlateralmente alla porzione parvicellulare dello stesso nucleo, e quindi
al talamo (via dentorubrotalamica), da qui all’area 4 della corteccia, attraverso cui controlla i tremori fisiologici.
La maggioranza delle fibre efferenti dal nucleo dentato forma la via dentotalamica diretta che si porta al nucleo ventrolaterale
del talamo, dal quale ha origine l’ultimo tratto della via cortico-ponto-cerebello-talamo-corticale che raggiunge l’area 4 della
corteccia telencefalica (lobo frontale), Anche per questa parte della via correlativa si mantiene la rappresentazione
somatotopica, in quanto fibre provenienti dalla porzione mediale del nucleo talamico ventrolaterale raggiungono il territorio

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NEUROANATOMIA

corticale della faccia, fibre provenienti dalla porzione laterale del nucleo raggiungono il territorio dell’arto inferiore, mentre fibre
del territorio nucleare intermedio si portano alle aree dove si trovano le localizzazioni motrici per il trono e l’arto superiore.
Contingenti minori di fibre efferenti dal nucleo dentato, si incrociano nella parte bassa del mesencefalo e raggiungono i nuclei
somatomotori controlaterali dei nervi del 3°, 4° e 6° paio (fibre cerebello oculomotrici).
Altre fibre cerebellifughe possono raggiungere la formazione reticolare e discendere al midollo spinale (via cerebellospinale).

Tutte le connessioni cerebellari afferenti ed efferenti osservate presentano rapporti specifici con i territori di ripartizione della
corteccia (archi - paleo - neocerebellum) ai quali corrispondono anche, come si è visto, i vari nuclei intrinseci.
Si possono perciò distinguere nel loro complesso, le connessioni archi-, paleo- e neocerebellari.

Connessioni dell’archicerebellum

- Fascio vestibolocerebellare
- Fascio cerebellovestibolare (fastigiovestibolare)
- Fascicolo uncinato

Connessioni del paleocerebellum

- Fascio spinocerebellare ventrale


- Fascio spinocerebellare dorsale
- Fascio cuneocerebellare
- Fascio trigeminocerebellare
- Via reticolocerebellare
- Fascio olivocerebellare

Connessioni del neocerebellum

- Via corticopontocerebellare
- Via olivocerebellare
- Via reticolocerebellare
- Via spino-ponto-cerebellare
- Via tettocerebellare
- Via dento-rubrotalamica
- Via dento-talamica
- Fibre cerebellooculomotrici
- Via cerebellospinale

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NEUROANATOMIA

Diencefalo
Il diencefalo è una formazione impari e mediana, derivata dalla vescicola secondaria diencefalica, che fa seguito in senso
craniale al mesencefalo e che presenta al suo interno la cavità del 3° ventricolo.
Poiché la sua porzione più voluminosa ed evidente è quella massa nucleare pari e simmetrica che prende il nome di talamo e
poiché i due talami costituiscono la porzione quantitativamente principale delle pareti laterali del 3° ventricolo, il diencefalo
può essere definito in pratica come l’insieme delle strutture che sono disposte intorno al 3° ventricolo stesso e le sue varie parti
assumono nome in base alla posizione che occupano rispetto al talamo.
Si descrivono così, l’epitalamo, superiormente al talamo, il subtalamo e l’ipotalamo inferiormente e il metatalamo, costituito dai
corpi genicolati, che sono nuclei annessi posteriormente al talamo anche se separati da esso. Questo inquadramento non è
assolutamente preciso dal punto di vista organogenetico e non rispecchia forse le più recenti acquisizioni funzionali, ma ha è
molto utile didatticamente.

Il diencefalo è situato profondamente tra i due emisferi telencefalici che, a causa del loro preponderante sviluppo, lo hanno in
gran parte circondato, lasciandone visibile all’esterno soltanto la superficie ventrale di pertinenza di quella porzione che prende
il nome di ipotalamo.
Il diencefalo nel suo complesso può essere paragonato a una piramide tronca, piuttosto schiacciata ai lati di modo che l’asse
anteroposteriore predomina ampiamente sia su quello verticale sia, soprattutto, su quello trasversale. L’orientamento dell’asse
anteroposteriore non è perfettamente orizzontale ed esso, vista anche l’inclinazione in avanti del tronco encefalico, forma un
angolo ottuso aperto in avanti e in basso con l’asse del tronco encefalico.

- La faccia inferiore (o ventrale o ipotalamica) è l’unica parte visibile del diencefalo. E’ situata al davanti dei due peduncoli
cerebrali del mesencefalo e della fossa interpeduncolare, tra questi compresa. La faccia ipotalamica si presenta piuttosto
infossata, essendo contornata ai lati dai due poli temporali degli emisferi e in avanti dalle superfici orbitarie dei due lobi
frontali. Essa poggia sulla faccia superiore del corpo dello sfenoide in corrispondenza della sella turcica ed è in stretto
rapporto con i vasi arteriosi del circolo di Willis e con i seni venosi della base cranica. In essa si possono descrivere alcune
formazioni ipotalamiche. Dall’avanti all’indietro si trova dapprima la commessura anteriore, quindi la lamina terminale, il
chiasma dei nervi ottici e il territorio del tuber cinereum, detto anche tuberoinfundibolare in quanto si protende verso il basso

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NEUROANATOMIA

come un piccolo imbuto (infundibulum) all’interno del quale si prolunga la cavità del 3° ventricolo; esso è in continuità con il
peduncolo della ghiandola ipofisi che penetra il diaframma della sella per entrare nella fossetta ipofisaria e prolungarsi nella
ghiandola omonima. Vi sono infine i due corpi mammillari, due rilievi pari e simmetrici situati al davanti della fossa
interpeduncolare. Alla parte inferiore del diencefalo appartiene anche il subtalamo che costituisce il tratto di passaggio tra
mesencefalo e diencefalo: essendo un territorio di confine, il subtalamo non ha limiti naturali di demarcazione, ma solo
convenzionali. Il subtalamo è attraversato dalla parte superiore dell’acquedotto di Silvio.

- La faccia inferiore (o dorsale) del diencefalo corrisponde invece al tetto della cavità del 3° ventricolo ove è presente la tela
corioidea appoggiata sulla faccia inferiore di una formazione bianca commessurale telencefalica detta fornice, che sormonta
il talamo stesso. Sul versante superiore del talamo si individuano alcune formazioni che costituiscono nel loro insieme
l’epitalamo; fra di esse si segnalano i trigoni bianchi delle abenule (con i nuclei dell’abenula), i quali sembrano continuare
indietro con una piccola ghiandola detta epifisi o ghiandola pineale (cioè a forma di pigna), e la commessura posteriore
(lamina bianca di significato commessurale).

87
NEUROANATOMIA

- Ciascuna faccia laterale del diencefalo è costituita da una massa grigia, pari e simmetrica, il talamo, di forma ovoidale con il
polo maggiore volto posteriormente e il cui asse orizzontale è obliquo in avanti e medialmente, di modo che i due poli
anteriori sono molto più vicini tra loro di quanto non lo siano quelli posteriori. I due talami circoscrivono con la loro faccia
mediale la cavità del 3° ventricolo di cui costituiscono la parte superiore della faccia laterale. Lateralmente al talamo si traccia
convenzionalmente il confine tra telencefalo e diencefalo: esso coincide con una formazione bianca detta capsula interna, ma
si tratta solo di un confine convenzionale; infatti esso non separa con precisione le formazioni grigie derivate dal diencefalo e
dal telencefalo. Per esempio, il nucleo caudato, situato sopra e lateralmente alla faccia superiore del talamo e medialmente
alla capsula interna, è un nucleo di derivazione telencefalica, mentre il globus pallidus, situato lateralmente alla capsula
interna, si descrive con i nuclei della base anche se, dal punto di vista embriologico è un derivato della vescicola diencefalica.

- La faccia anteriore è piuttosto ristretta e corrisponde a un piano frontale passante sia per i forami interventricolari (di Monro),
che permettono la comunicazione del 3° ventricolo con i ventricoli laterali, sia per il chiasma ottico: i fori interventricolari sono
collocati subito al davanti dei poli anteriori dei due talami.

- La faccia posteriore è data da un piano obliquo che unisce la lamina bianca detta commessura posteriore, situata
dorsalmente, con i corpi mammillari, già descritti nella parte visibile del diencefalo. Questo piano viene a separare il
mesencefalo che rimane caudale, dal diencefalo, che risulta craniale. Il confine così descritto è chiaramente un limite
convenzionale che attraversa un territorio nel quale si ritrovano formazioni che sono state nel tempo attribuite ora al
mesencefalo, ora al diencefalo, o ai nuclei della base telencefalica. Proprio in questa zona, attraversata dalla parte superiore
dell’acquedotto di Silvio che va a sboccare nel 3° ventricolo, è collocata quella porzione di diencefalo che prende il nome di
subtalamo.

CONFIGURAZIONE INTERNA
La presenza della cavità del 3° ventricolo permette di individuare nel diencefalo 2 metà simmetriche, ciascuna delle quali può
essere suddivisa in una porzione superiore e una inferiore dalla presenza, sulla faccia laterale della cavità ventricolare, del solco
ipotalamico che dal foro interventricolare si porta in basso e posteriormente. La parte inferiore del diencefalo comprende 2
territori: uno è l’ipotalamo, situato in avanti e medialmente e le cui due metà continuano inferiormente l’una nell’altra a chiudere
in basso la cavità ventricolare; l’altro territorio è il subtalamo, che occupa un’area situata posterolateralmente in diretta
continuazione assiale con il tegmento del mesencefalo, dal quale quindi viene a essere separato a opera del piano
convenzionale che unisce la commessura posteriore con i corpi mammillari. La parte superiore del diencefalo comprende il
talamo e due altri piccoli territori in rapporto con esso, l’epitalamo e il metatalamo.

TALAMO
Il talamo è una voluminosa formazione grigia, pari e simmetrica, di forma ovoidale, a grande asse anteroposteriore. L’asse
maggiore non risulta parallelo al controlaterale, ma insieme a questo converge in avanti formando un angolo di circa 30° aperto
all’indietro.
Il talamo si presenta di colore grigiastro con un diametro longitudinale di 35-40 mm, uno trasversale di 18-22 mm, ed uno
verticale di 20-25 mm. E’ situato nella parte dorsale del diencefalo, direttamente in rapporto con la parete laterale del 3°
ventricolo. Ciascun talamo presenta 2 estremità (una anteriore ed una posteriore) e 4 facce (superiore, mediale, inferiore e
laterale).

- L’estremità anteriore corrisponde alla parte sottile dell’ovoide talamico. Risulta convergente verso l’omonima estremità del
talamo controlaterale e si incurva nella porzione concava della testa del nucleo caudato. Viene sormontata in avanti, da
ciascun lato, dalle colonne del fornice con cui delimita il forame interventrocolare (di Monro). In basso l’estremità anteriore è
incrociata dalla commessura anteriore.
- L’estremità posteriore o pulvinar (cuscino del talamo) appare come una grossa massa grigia a direzione laterale che in parte
delimita la porzione posteriore del 3° ventricolo, mentre in basso contrae rapporti con i tubercoli quadrigemelli superiori e
con i corpi genicolati, mediali e laterali del metatalamo.
- La faccia superiore si presenta convessa e per gran parte libera. Risulta rivestita in superficie da un esile strato di sostanza
bianca; lo strato zonale. Lateralmente questa faccia viene delimitata dal nucleo caudato per mezzo del solco optostriato,
mentre medialmente presenta il solco corioideo, percorso dai plessi corioidei dei ventricoli laterali. In questo modo la faccia
superiore del talamo viene suddivisa in due aree, una laterale, triangolare, rivestita di epitelio ependimale che contribuisce
alla formazione del pavimento del ventricolo laterale, ed una mediale, triangolare, ricoperta dalla tela corioidea del 3°
ventricolo, dalla quale è separata ad opera del corpo del fornice, che lascia un impronta sulla superficie talamica. Questa
faccia è in rapporto con il nucleo caudato (telencefalo) dal quale è separata ad opera della stria terminale. Il limite tra la faccia
superiore e la faccia mediale è segnato dalla tenia del talamo che rappresenta il punto in cui l’ependima si riflette dal tetto
alla parte laterale del 3° ventricolo e posteriormente si continua a delimitare il trigono dell’abenula.
- La faccia mediale partecipa in avanti alla costituzione della parete laterale del 3° ventricolo, mentre posteriormente contrae
rapporti con i tubercoli quadrigemelli superiori. E’ rivestita da ependima e da un esile strato di grigio periventricolare. In

88
NEUROANATOMIA

basso è separata dalla faccia inferiore per mezzo del solco ipotalamico.

Le facce mediali dei due talami si affrontano e, in corrispondenza della loro parte anteriore e superiore, si pongono in
continuità in corrispondenza dell’adesione intertalamica. Questa zona di contatto si trova al di dietro dei fori interventricolari
e non viene considerata come una formazione commissurale.
- La faccia inferiore del talamo aderisce intimamente alle adiacenti formazioni della regione ipotalamica e subtalamica e
sormonta il piede del peduncolo cerebrale. La faccia inferiore del talamo è in rapporto con il subtalamo, con la parte craniale
del tegmento mesencefalico ed inoltre con l’ipotalamo che delimita la parte laterale del 3° ventricolo.
- La faccia laterale del talamo è delimitata da un consistente strato di sostanza bianca che rappresenta il braccio posteriore
della capsula interna e stabilisce un piano di separazione rispetto al nucleo lenticolare che si trova lateralmente. Essa viene
raggiunta da contingenti di fibre nervose che la collegano ai nuclei vicini ed alla corteccia telencefalica (corona radiata del
talamo).

Sostanza bianca ed organizzazione generale del talamo

Il talamo è stato definito come una formazione grigia; esso tuttavia presenta anche una componente bianca costituita da fasci
che connetto il talamo con formazioni circostanti e che si addentrano in esso suddividendolo in vari territori.

Si possono considerare separatamente la sostanza bianca peri-talamica e quella intra-talamica.


- La sostanza bianca peri-talamica si addensa sulle facce superiore, laterale ed inferiore del talamo. In corrispondenza della
faccia superiore forma lo strato zonale, che si continua lateralmente nella stria terminale e medialmente nella stria midollare
del talamo. 

Gli strati peritalamici inferiore e laterale non sono
distinguibili rispetto alla capsula interna ed all’ansa
lenticolare. 

Spettano ancora alla sostanza bianca peritalamica i
cosiddetti peduncoli del talamo, che danno
passaggio ai principali sistemi di fibre in arrivo ed in
uscita. Si considerano 4 peduncoli denominati
anteriore o frontale, superiore o parietale, posteriore
o occipitale, e inferiore o temporale. Questi 4
peduncoli nel loro insieme formano la corona
raggiata del talamo. 


- Il peduncolo anteriore o frontale, connette le
porzioni anteriore e mediale del talamo con la
corteccia telencefalica del lobo frontale

- Il peduncolo superiore o parietale, unisce le parti
ventrali e laterali del talamo con la corteccia
telencefalica delle circonvoluzioni pre e postcentrale
e dei vicini territori del lobo frontale e parietale.

- Il peduncolo posteriore o occipitale, collega la
corteccia telencefalica del lobo occipitale e della
parte posteriore del lobo parietale con la parte
laterale talamo, compreso il pulvinar; in questa parte
della radiazione talamica decorrono anche fibre di
connessione con il corpo genicolato laterale
(metatalamo). 

- Il peduncolo inferiore o temporale, riunisce la parte
posteriore del talamo e il corpo genicolato mediale
(metatalamo) ad alcuni territori del lobo temporale.


A questi 4 peduncoli si può aggiungere una quindi
formazioni bianca peritalamica, il peduncolo
posteroinferiore che stabilisce una connessione tra il
tronco encefalico (formazione reticolare) ed i nuclei
intralaminari del talamo.


La sostanza bianca si può seguire anche all’interno
del talamo dove si organizza in lamine che
consentono di operare una divisione del talamo in

89
NEUROANATOMIA

vari territori grigi:


- La sostanza bianca intra-talamica è costituita principalmente dalla lamina midollare interna che ha la forma di un setto
orientato sagittalmente; questa formazione, poco visibile nella parte posteriore del talamo, si sdoppia anteriormente e
superiormente, cosicché in sezioni orizzontali, presenta una forma a Y.

• La lamina midollare interna consente di individuare nel talamo una parte anteriore, compresa nello sdoppiamento del setto,
una parte mediale e una parte laterale. La parte laterale è a sua volta divisa in una porzione dorsolaterale e una porzione
ventromediale.

In ciascuno di questi territori si localizzano i principali raggruppamenti di nuclei del talamo e cioè: nella parte anteriore i nuclei
anteriori, nella parte mediale i nuclei mediali, nella porzione dorsolaterale della parte laterale i nuclei laterali, nella porzione
ventromediale della parete laterale i nuclei ventrali. A questi vanno aggiunti i nuclei intralaminari, che sono compresi nello
spessore della lamina midollare interna.

In vicinanza della superficie laterale del talamo, la sostanza bianca intratalamica forma una sottile lamine esterna che separa i
nuclei della parte laterale del talamo (laterali e ventrali) rispetto al nucleo reticolare del talamo che è compreso tra la lamina
midollare esterna stessa ed braccio posteriore della capsula interna.

A tutti questi nuclei infine vanno aggiunti, con riferimento topografico all’organizzazione del talamo, i nuclei della lamina
mediana che si trovano in corrispondenza della faccia mediale del talamo, nello strato grigio periventricolare al di sotto
dell’ependima che tapezza il 3° vetricolo.

Si può perciò considerare la seguente suddivisione:

90
NEUROANATOMIA

NUCLEI E CONNESSIONI DEL TALAMO


Le formazioni grigie che sono state localizzate nelle diversi parti del talamo, tenendo conto dell’organizzazione
mieloarchitettonica, possono essere distinte, dal punto di vista funzionale, in due gruppi e cioè i nuclei specifici e i nuclei non
specifici.

- I nuclei specifici sono i più numerosi e meglio definiti; essi si caratterizzano per le precise connessioni con i territori corticali
telencefalici; questi rapporti talamocorticali e corticotalamici presentano un’organizzazione somatotopica. Tra i nuclei specifici
si considerano quelli anteriori, mediali, laterali e ventralii.
- I nuclei non specifici sono connessi con la formazione reticolare del tronco encefalico e con la corteccia telencefalica
mediante un sistema talamocorticale diffuso. In questo gruppo si comprendono i nuclei intratalmici, il nucleo reticolare, ed i
nuclei della linea mediana5 .

Nei riguardi delle vie di senso il talamo opera con una duplice funzione. Esso cioè rappresenta con i suoi nuclei specifici una
stazione d’arresto per le vie proiettive specifiche ed accoglie l’ultimo neurone che si proietta nelle diverse aree corticali
somestesiche; i nuclei talamici non specifici ricevono invece impulsi attivanti dalla formazione reticolare e li trasmettono
direttamente alla corteccia; in tal modo si mantiene l’attività elettrica coricale caratteristica dello stato di veglia che consente la
miglior valutazione degli impulsi sensitivi condotti lungo le vie di proiezione specifiche.

Nuclei anteriori - Sono localizzati nella parte rostrale del talamo, in corrispondenza di un rigonfiamento denominato tubercolo
anteriore. Vi si distinguono un nucleo principale anteroventrale (AV) e due nuclei accessori, anterodorsale (AD) ed
anteromediale (AM). Dal punto di vista citoarchiettonico i nuclei anteriori sono costituiti da neuroni piccoli, pigmentati, con
scarsa sostanza tigroide 6.
I nuclei anteriori ricevono la via mammillotalamica ed inviano fibre ai corpi mammillari (via talamomammillare). Essi ricevono
inoltre fibre dal fornice. I nuclei anteriori sono poi connessi con la corteccia telencefalica del giro del cingolo (aree 23,24 e 32)
attraverso il braccio anteriore della capsula interna. Queste connessioni si svolgono nei due sensi.
Nel complesso quindi i nuclei anteriori appaiono come centri che collegano le attività dell’ippocampo (telencefalo) con quelle
dell’ipotalamo; le aree corticali in realazione con questi nuclei talamici appartengono al sistema limbico.

Si ritiene che un circuito passante per l’ippocampo, il fornice, i corpi mammillari, il talamo (nuclei anteriori) e la corteccia del
lobo limbico rappresenti un sistema necessario per il mantenimento della memoria a breve termine. Lesioni di questo sistema
danno luogo ad una perdita della memoria per gli avvenimenti recenti.

Nuclei mediali - Comprendono un territorio delimitato tra la lamina midollare interna ed il grigio periventricolare. In questa
parte del talamo si localizza il nucleo dorsomediale (DM) in cui si distingue una porzione magnicellulare rostrale ed una
porzione parvicellulare caudale. Il nucleo dorsomediale presenta estese connessioni con altri nuclei talamici quali quelli
intralaminari e quelli laterali.
La porzione magnicellulare riceve fibre dall’amigdala e le proietta, attraverso il peduncolo talamico inferiore, alla regione
preottica, a tutte le regioni dell’ipotalamo, all’amigdala stessa ed al tubercolo olfattorio.
La porzione parvicellule del nucleo è connessa da ricche proiezioni con tutta la corteccia del lobo frontale che si trovano
rostralmente alle aree 6 e 32.

Il nucleo dorsomediale rappresenta quindi un centro intercalato tra l’ipotalamo e la corteccia prefrontale e svolge funzioni
integrative nei riguardi di impulsi somatici e viscerali. In particolare, le sue connessioni con il lobo frontale consentono di

5Tutti i nuclei aspecifici fanno parte dell’ARAS, o sistema reticolare attivatore ascendente, proiettando diffusamente nella corteccia. Il sistema reticolare attivatore
ascendente, noto anche con gli acronimi ARAS (in lingua inglese ascending reticular activating system) e RAS (in inglese reticular activating system), è un complesso
di neuroni del sistema nervoso centrale, specializzati nel controllo dello stato di veglia e del ritmo circadiano, mediante eccitazione della corteccia cerebrale, dove
.
vengono elaborati gli stimoli sensoriali Il sistema si attiva a ogni stimolazione sensoriale ed eccita, a livello della corteccia, i centri deputati al loro riconoscimento. La
sua funzione principale è quella di amplificare e diffondere le informazioni riguardanti le variazioni delle condizioni ambientali e favorire l'elaborazione da parte
delle strutture corticali e sottocorticali. Questi circuiti neurali sembrano quindi costituire la base neuroanatomica almeno di alcune delle funzioni attentive.

6 La sostanza tigroide o sostanza cromofila o corpo di Nissl è una sostanza formata da piccole masserelle di reticolo endoplasmatico rugoso all'interno del
citoplasma del neurone, simili a sfere. Il nome deriva da Franz Nissl, un neuropatologo tedesco, che ne ha scoperto la presenza.
In una colorazione istologica in ematossilina-eosina si notano nel citoplasma delle zolle fortemente ricche in ematossilina; ciò significa che in queste zolle, colorate
in blu, all'interno di un citoplasma colorato in rosa, sono contenuti materiali di origine nucleare. In realtà è RNA e quelle zolle sono costituite da ER rugoso e
ribosomi liberi. Queste zolle sono le sostanze di Nissl . Altre colorazioni possono essere fatte con il blu di toluidina, la tionina oppure il cresil violetto (tutti coloranti
basici essendo la sostanza tigroide acida e quindi basofila).
Il tessuto nervoso è costituito da alcune unità funzionali: i neuroni. Questi hanno la capacità di eccitarsi (rispondere agli stimoli), e di condurre uno stimolo.
Dal punto di vista citologico, sono costituiti da un corpo, da dendriti e da un assone. Il corpo è di forma varia e al suo interno contiene il nucleo ed il citoplasma, al
cui interno sono presenti diversi organelli tipici: apparato di Golgi, neurofilamenti, neurotubuli, granuli di pigmento, e la sostanza tigroide, formata dal reticolo
endoplasmatico rugoso e ribosomi.
Quando i corpi di Nissl sono microscopicamente altamente "visibili", i neuroni riflettono un alto livello di sintesi proteica.

91
NEUROANATOMIA

attribuire al nucleo la funzione di determinare le caratteristiche individuali della personalità e del tono affettivo. Lesioni del
nucleo dorsomediale creano situazioni per molto aspetti simili a quelle che si ottengono con la lobotomia prefrontale.

Nuclei laterali - Comprendono in direzione craniocaudale, il nucleo laterale dorsale (LD), il nucleo laterale posteriore (LP) ed il
pulvinar (P).
Il nucleo laterodorsale (LD) si trova in corrispondenza della faccia superiore del talamo e si estende lungo il margine superiore
della lamina midollare interna. Esso proietta alla corteccia parietale posteriore, alla regione sopralimbica e al giro del cingolo.
Il nucleo laterale posteriore (LP) è situato caudalmente rispetto ad LD e risulta mal delimitato nei riguardi del pulvinar. Esso
proietta principalmente alla corteccia del lobo parietale e presenta connessioni con altri nuclei talamici, e particolarmente con
VP.

Nel complesso i due nuclei laterali ricevono scarse proiezioni dalle vie di senso, mentre presentano ricche connessioni con la
corteccia.

Il pulvinar (P) è una formazione particolarmente sviluppata nei primati che sporge all’estremo posteriore del talamo, al di sopra
dei corpi genicolati e della faccia dorsolaterale del mesencefalo. Vi si distinguono 3 territori denominati nuclei laterale, mediale
e inferiore. Il nucleo laterale è attraversato da fibre della lamina midollare esterna; il nucleo mediale, più voluminoso,
comprende i 2/3 dorsomediali del pulvinar, mentre il nucleo inferiore è adiacente al corpo genicolato laterale. Il pulvinar è
connesso con i corpi genicolati laterali e mediali, con l’amigdala ed inoltre con altri nuclei talamici, mentre non riceve fibre
dirette dalle vie ottiche. Esso presenta proiezioni specifiche alla corteccia paretale posteriore (dal nucleo mediale); alla
corteccia temporale posteriore (dal nucleo laterale) ed a territori circostanti la corteccia striata dal lobo occipitale (dal nucleo
inferiore).

Nuclei ventrali - Vengono distinti, in direzione craniocaudale, in 3 nuclei principali e cioè: ventrale anteriore (VA), ventrale
laterale (VL) o ventrale intermedio (VI), e ventrale posteriore (VP).
Il nucleo ventrale anteriore (VA) è il più rostrale ed il più piccolo; Il nucleo ventrale posteriore (VP), è il più caudale e voluminoso,
e viene a sua volta suddiviso in una porzione ventroposterolaterale (VPL) e in una porzione ventroposteromediale (VPM).

Il nucleo ventrale anteriore (VA) si trova in rapporto anteriormente, in basso e lateralmente con il nucleo reticolare ed è
attraversato anteriormente dal fascio mammillotalamico. E’ formato da neuroni di grossa e media taglia, tra i quali sono
intercalati fasci di fibre mieliniche. Dal punto di vista architettonico, vi si distinguono un territorio magnicellulare ed uno
parvicellulare. Le fibre afferenti a VA derivano principalmente dal nucleo pallido (telencefalico) e si portano al talamo attraverso
il fascio lenticolare e l’ansa lenticolare; queste fibre entrano nella compagine del fascicolo talamico, volgendo dorsalmente e
lateralmente e si distribuiscono in VA, con una direzione rostrolaterale. La porzione magnicellulare di VA riceve inoltre fibre
dalla sostanza nera che, prima di giungere al talamo, entrano nel campo H di Forel. Altre afferenze a VA provengono dalla
corteccia telencefalica, dalla formazione reticolare del tronco encefalico e dai nuclei talamici intralaminari e della linea mediana.
Per queste connessioni spettano a VA anche alcune funzioni dei nuclei non specifici. Da VA le fibre efferenti si proiettano alla
corteccia precentrale (aree 4 e 6) ed alla corteccia dell’insula.
Nel complesso, VA appare come un centro che si caratterizza principalmente per le connessioni con il corpo striato e con la
corteccia motrice; esso può perciò essere messo in relazione con funzioni motorie di tipo extrapiramidale. La distruzione di VA
riduce la rigidità ed il tremore che caratterizzano il morbo di Parkinson. VA, inoltre, può essere considerata come una stazione
intermedia del sistema attivato ascendente, che ha il suo principale centro assiale nella formazione reticolare del tronco
encefalico.

Il nucleo ventrale laterale o intermedio (VL O VI) si trova caudalmente a VA, ed è formato da piccoli neuroni che si possono
riunire in 3 gruppi di cui uno rostrale, uno caudale e uno mediale. La parte mediale si estende caudalmente nella regione
subtalamica. Le principali proiezioni che giungono a VL provengono dal nucleo dentato controlaterale (via dentotalamica) ed
inoltre dal pallido e dalla corteccia precentrale. Dal nucleo partono fibre per la corteccia precentrale secondo un’organizzazione
somatotopica. La parte mediale del nucleo invia fibre all’area della faccia, la parte laterale all’area dell’arto inferiore, mentre le
fibre della parti intermedie giungono alla regione del tronco e dell’arto superiore.
Nel complesso, la funzione di questo nucleo è quella di stabilire una connessione somatotopica tra la corteccia cerebellare e la
corteccia telencefalica dell’area motrice.

Il nucleo ventrale posteriore (VP) viene considerato come il principale nucleo specifico del talamo e la più importante stazione
proiettiva correlata con la sensibilità somatica.
- Il nucleo ventrale posterolaterale (VPL) viene diviso in una porzione rostrale ed una caudale, caratterizzate da una diversa
citoarchitettura. Giungono a VPL i due principali sistemi proiettivi ascendenti e cioè il lemnisco mediale e il lemnisco spinale.
Le fibre del lemnisco mediale, dopo aver attraversato il tronco encefalico dando collaterali alla formazione reticolare,
terminano in tutti i territori di VPL e perciò presentano una distribuzione talamica diffusa che contrasta con le modalità di
terminazione parcellare della via spinotalamica.Le fibre originate dal nucleo del fascicolo gracile terminano lateralmente
rispetto a quelle originate dal nucleo del fascicolo cuneato. Le fibre della via spinotalamica danno anch’esse collaterali alla

92
NEUROANATOMIA

formazione reticolare del tronco encefalico e terminano, oltre che in VPL, anche in nuclei non specifici (nuclei intralaminari).
Per entrambi i sistemi di fibre esiste, in VPL, una rappresentazione somatotopica. I segmenti cervicali sono localizzati nel
talamo più medialmente, i segmenti sacrali più lateralmente.

- Il nucleo ventrale posteromediale (VPM) si trova medialmente a VPL, tra questo ed il nucleo centromediano. Anche in VPM si
distinguono diversi territori citoarchiettonici. Esso riceve afferenze della testa attraverso le vie trigeminotalamica vetrale (che
corre in associazione con il lemnisco mediale) e trigemino dorsale. E’ possibile inoltre che giungano a VPM fibre della via
gustativa centrale (via solitariotalamica).

VP presenta una precisa proiezione somatotopica alla corteccia della circonvoluzione postcentrale attraverso il braccio
posteriore della capsula interna. La parte dorsale della circonvoluzione riceve fibre dalla parte laterale di VPL; la parte inferiore
della circonvoluzione, in vicinanza della scissura laterale, riceve fibre da VPM. Queste proiezioni talamocorticali sono correlate
alle terminazioni delle vie di senso di VP. Le aree corticali 3,1 e 2 ricevono proiezioni da VPL e da VPM, con forte prevalenza per
l’area 3.

Nuclei intralaminari - Si presentano come piccole masse grigie disperse nello spessore della lamina midollare interna. Vi si
distinguono varie formazioni di cui la più voluminosa risulta il nucleo centromediano (CM); le altre sono date dai nuclei
parafascicolare (PF), paracentrale, centrale laterale e centrale mediale.
- Il nucleo centro mediano si trova nel terzo medio del talamo, tra DM e VP. E’ male delimitato rispetto al nucleo
parafasciocolare e presenta diversi territori citoarchiettonici.
- Il nucleo parafascicolare si trova ventralmente alla parte caudale di DM. Anche tutti gli altri nuclei minori sono localizzati nella
lamina midollare interna, in rapporto con DM.

La principale fonte di impulsi afferenti ai nuclei intralaminari è data dalla formazione reticolare del tronco encefalico. Questa via
di proiezione sensitiva passa per numerosi arresti sinaptici. La maggior parte delle fibre del sistema reticolare ascendente che si
proietta ai nuclei intralaminari ha origine dal nucleo reticolare ventrale (bulbo) e dal nucleo reticolare tegmentale (ponte).
Queste fibre terminano in gran parte, ai nuclei centromediano e parafascicolare. Al nucleo centromediano giungono inoltre
fibre della corteccia delle aree 6 e 8. Altre afferenze ai nuclei intralaminari provengono dal nucleo dentato e dai nuclei del tetto
(cervelletto) attraverso il peduncolo cerebellare superiore.
Tra le principali connessioni efferenti dei nuclei intralaminari vanno ricordate le proiezioni del nucleo centromediano e del
nucleo parafascicolare al putamen e degli altri nuclei minori al nucleo caudato (via talamostriata). Non sono dimostrate
proiezioni corticali.
Le connessioni tra i nuclei intralaminari ed il corpo striato conferiscono a questi nuclei talamica un significato nell’ambito di
attività di tipo extrapiramidale.

Nucleo reticolare - E’ una lamina incurvata di sostanza grigia che affiora alla superficie laterale del talamo, circondandola e
portandosi poi a rivestirne l’estremità anteriore. E’ considerata la più importante stazione talamica del sistema reticolare
attivante. La sua stimolazione determina infatti una desincronazione diffusa del trattato elettroencefalografico. Il nucleo riceve
anche afferenze dalla corteccia e le principali proiezioni efferenti che esso invia si portano caudalmente, in direzione della
formazione reticolare della callotta mesencefalica.
Accanto alla funzione attivante aspecifica sulla corteccia, si deve perciò assegnare al nucleo reticolare anche una funzione
nell’ambito del sistema extrapiramidale.

Nuclei della linea mediana - Sono raggruppamenti neuronali localizzati nella sostanza grigia periventricolare, in corrispondenza
della faccia mediale del talamo e della zona di adesione intertalamica. Vi si distinguono vari nuclei (parateniale,
paraventricolare, reuniente, romboidale). Le connessioni di questi nuclei sono incerte, ma sembrano effettuarsi principalmente
con la regione ipotalamica attraverso piccoli fasci che decorrono nel grigio periacqueduttale. Sono state inoltre dimostrate
connessioni con DM. Ai nuclei della linea mediana giungono poi proiezioni dalla formazione reticolare del tronco encefalico.
Per quanto riguarda le connessioni efferenti, esistono proiezioni alla corteccia prepiriforme ed all’area entorinale (telencefalo)
ed inoltre alla corteccia del lobo frontale, parietale ed occipitale.
Si ritiene che i nuclei della linea mediana, tramite le loro connessioni ipotalamiche, siano in rapporto con attività viscerali.

• Lo studio delle connessioni del talamo dimostra che questa formazione svolge, nel suo insieme, funzioni diverse
nell’ambiente del sistema nervoso centrale. Il talamo rappresenta innanzitutto un centro intercalato su tutte le vie della
sensibilità generale e specifica, con la sola eccezione delle vie olfattive; tutte queste vie del talamo, attraversano la radiazione
talamica, si proiettano a territori corticali specifici (aree somestetiche). Le vie olfattive che si proiettano alla corteccia del
rinencefalo hanno peraltro connessioni con nuclei talamici del gruppo anteriore. Per le vie della sensibilità generale, i
principali nuclei talamici a proiezione specifica sono quelli ventrali, che sono connessi all’area somestesica primaria (area 1).
Una seconda rappresentazione sensoriale del corpo, invertita rispetto a quella dell’area primaria, si trova alla base della
circonvoluzione postcentrale e lungo la scissura laterale, nell’area somestesica 2 che riceve fibre dalla parte posteriore di VP.

93
NEUROANATOMIA


Gli impulsi trasmessi lungo le vie di senso vengono integrati nel talamo prima di essere proiettati alle aree corticali specifiche.
Ciò vale soprattutto per stimoli che presentano una ricca componente protopatica, nei riguardi dei quali il lavoro integrativo
svolto dal talamo è di maggiore importanza rispetto a quello effettuato dalla corteccia. Questo lavoro consiste nell’arricchire gli
stimoli di un contenuto emozionale (essi divengono cioè, piacevoli o spiacevoli). Ciò ha particolare importanza nel caso della
sensibilità viscerale il cui contenuto epicritico è assai ridotto.
Nuclei a ricca proiezione corticale, non interposti sulle vie di senso, sono quelli anteriori e quelli VL e VA. I nuclei anteriori
ricevono fibre dall’ipotalamo (via mammillotalamica) e proiettano principalmente al giro del cingolo, un’area della corteccia
telencefalica che è in grado di determinare risposte viscerali quando viene stimolata. VL è connesso con il cervelletto e con il
nucleo pallido, ed è perciò in diretta relazione con attività motrici di tipo extrapiramidale; la via cerebello-talamo-corticale
costituisce un sistema per la regolazione inconscia del tono muscolare.
Funzioni di tipo extrapiramidale devono anche essere attribuite a VA, per la ricchezza di connessioni che questa formazione
grigia presenta con il nucleo pallido e con la sostanza nera.

Altri nuclei talamici che non sono in relazione con i sistemi ascendenti svolgono funzioni associative tra diverse aree della
corteccia telencefalica; queste funzioni sono probabilmente da attribuire a DM, LD, LP e P.

I nuclei talamici non specifici sono caratterizzati alle connessioni con la formazione reticolare e dalla proiezione corticale diffusa.
Sono formazioni che entrano a far parte del sistema attivatore ascendente e determinano una desincronizzazione diffusa del
tracciato elettroencefalografico; essi mantengono quel livello di attività elettrica corticale necessario per l’elaborazione degli
impulsi proiettati nelle aree somestetiche.

Nel suo complesso, il talamo risulta dunque intercalato nel decorso di due principali correnti di impulsi ascendenti dalla
periferia (per vie dirette o attraverso la formazione reticolare) e dalla corteccia telencefalica. Le afferenze dalla periferia
pongono il talamo in condizione di svolgere un lavoro integrativo sugli stimoli somatici e viscerali, mentre le connessioni con la
corteccia conferiscono al talamo stesso il significato di centro associativo che si trova sotto il controllo corticale.

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NEUROANATOMIA

IPOTALAMO (vedi anche MONTAGNANI pag 952)


L’ipotalamo costituisce la porzione ventrale del diencefalo, al di sotto del solco ipotalamico, disposta intorno alla cavità del 3
ventricolo di cui contribuisce a formare le pareti laterali e il pavimento. L’ipotalamo è visibile esternamente alla base
dell’encefalo in una piccola porzione, e in senso anteroposteriore si osserva chiasma ottico, che si continua lateralmente con i
due tratti ottici, dal tuber cinereum (sottile lamina grigiastra costituente il pavimento del 3° ventricolo), inferiormente dal
peduncolo ipofisario o infundibolo, cui è attaccata l’ipofisi, e dai corpi mammillari ai due lati della linea mediana,
posteriormente.

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NEUROANATOMIA

I limiti dell’ipotalamo sono costituiti:


- Anteriormente: dalla commessura anteriore e dalla lamina terminale, che forma la parete anteriore del 3 ventricolo;
- Superiormente: dal solco ipotalamico, che lo separa dal talamo;
- Posteriormente: da una linea convenzionale che separa, posteriormente ai corpi mammillari, l’ipotalamo dal subtalamo, il
quale a sua volta rappresenta la continuazione in alto della callotta (o tegmento) del mesencefalo;
- Lateralmente: dal bordo mediale della capsula interna;
- Inferiormente: dai due antimeri dell’ipotalamo che si uniscono a formare il tuber cinereum e il peduncolo ipofisario.

Benchè vi sia la possibilità di tracciare limiti anatomici definiti dell’ipotalamo, in molti punti esso si estende verso le regioni
circostanti ed è con esse in continuità.
Anteriormente l’ipotalamo è in continuità con le regioni basali del telencefalo (area preottica e regione del setto).
La parte posteriore continua senza limiti netti nella sostanza grigia periacqueduttale e nella regione tegmentale del
mesencefalo (formazione reticolare mesencefalica).
Infine, lateralmente le porzioni laterali dell’ipotalamo non hanno limiti definiti rispetto alla sostanza innominata, regione basale
del telencefalo situata al di sotto del nucleo lenticolare.

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NEUROANATOMIA

CONFIGURAZIONE ESTERNA
L’esame della superficie ventrale dell’encefalo permette di evidenziare i seguenti rilievi macroscopici relativamente alla porzione
visibile dell’ipotalamo (vedi GOLD pag 117 per immagini). Anteriormente l’ipotalamo risulta ben delimitato per la presenza di
chiasma ottico, che continua lateroposteriormente con i tratti ottici, diretti ai corpi genicolati laterali, che delimitano lateralmente
l’ipotalamo. Posteriormente al chiasma ottico si trova il rilievo impari e mediano del tuber cinereum, che deve il suo nome al suo
colorito grigiastro. Questi progressivamente si assottiglia ventralmente continuando, lungo la linea mediana, nell’infundibolo. La
regione infundibolare indicata anche come eminenza mediana costituisce la zona di passaggio tra ipotalamo e ipofisi e termina
nella parte infundibolare nella neuroipofisi, contenuta nel cavo della sella turcica. La regione infundibolare dell’ipotalamo e la
parte infudibolare della neuroipofisi formano il peduncolo ipofisario. Le parti laterali del tuber cinereum presentano una
prominenza rotondeggiante, pari e simmetrica, dovuta alla sottostante presenza di un gruppo di nuclei superficiali, nuclei
tuberali laterali, indicata con il termine di eminenza laterale. Posteriormente al tuber cinereum si trovano i corpi mammillari, due
piccole prominenze rotondeggianti, pari e simmetriche, del diametro di circa 5 mm.

CONFIGURAZIONE INTERNA E STRUTTURA


Al fine di localizzare ed identificare i nuclei dell’ipotalamo, ci si può attenere a due divisioni, condotte rispettivamente in
direzione mediolaterale ed in direzione anteroposteriore.
La suddivisione in senso MEDIOLATERALE si opera mediante un piano sagittale passante per il pilastro anteriore del fornice;
questo piano individua un territorio grigio laterale ed un territorio grigio mediale, in ciascuna metà dell’ipotalamo.
In direzione ANTEROPOSTERIORE si possono invece distinguere, in successione, tre territori:
1. una regione sopraottica, anteriore, situata al di sopra del chiasma e che si continua in avanti nell’area preottica
(telencefalica). Contiene i nuclei preottici;
2. una regione infundibolotuberale, intermedia;
3. una regione mammillare, posteriore, che si continua caudalmente con le formazioni grigie periacquedottali del
mesencefalo.
La parte più sviluppata è la regione infundibolotuberale che viene a sua volta distinta in un territorio mediale e uno laterale.

***MONTAGNANI - Il modo più semplice di dividere i nuclei ipotalamici è quello di suddividerli in tre porzioni corrispondenti ai
punti di repere:
• una porzione sopraottica, o soprachiasmatica, situata sopra il chiasma ottico;
• una porzione infundibolare o tuberale, che si trova sopra il peduncolo ipotalamo-neuropiofisario;
• una porzione posteriore o mammillare situata sopra i corpi mammillari.
Questa distinzione ci consente di individuare tre distretti nell’ambito dell’ipotalamo; tuttavia, essendo più grande, quello
dell’infundibolo può essere ulteriormente diviso in due parti, una mediale e una laterale.***

I NUCLEI dell’ipotalamo possono essere identificati e localizzati facendo riferimento alle zone sopraottica, infundibolotuberale e
mammillare, ciascuno dei quali possiede numerosi nuclei con connessioni e funzioni diverse.
(LANZA GOLD) I NUCLEI PREOTTICI comprendono il nucleo preottico e il nucleo soprachiasmatico.
Il nucleo preottico è coinvolto in attività legate alla vita sessuale e riproduttiva degli animali; presenta un dimorfismo sessuale
(altri esempi di questo fenomeno sono rappresentati dalla cartilagine tiroidea della laringe, più voluminosa e con angolo
diverso nell’uomo rispetto alla donna, fenomeno che determina la diversa tonalità della voce maschile) connesso con l’attività
riproduttiva che, assumendo un andamento ciclico nella femmina, comporta che il nucleo preottico sia leggermente più piccolo
nella femmina stessa rispetto al maschio. In quest’ultimo, infatti, l’attività riproduttiva è costante e quindi la responsabilità degli
ormoni sessuali è diversa e necessita di un nucleo preottico leggermente più voluminoso.
Il nucleo soprachiasmatico (prechiasmatico), localizzato nella zona periventricolare, dorsalmente al chiasma ottico, riceve
afferenze retiniche e dal corpo genicolato laterale; risulta coinvolto nella regolazione dei ritmi biologici e funge, quindi, da
orologio biologico. Gli assoni di questo nucleo di connettono con l’epifisi, regolandone la secrezione: attraverso il nucleo
soprachiasmatico, quindi, giunge all’epifisi l’informazione sulle ore di luce e di buio, fenomeno che influenza la produzione di
melatonina. In questo modo, esso partecipa al controllo del ritmo sonno-veglia. Il nucleo soprachiasmatico sembra anche
coinvolto nella definizione del ritmo di rilascio degli ormoni ipofisari e, quindi, rappresenta una stazione importante ai fini della
regolazione dei ritmi biologici.

Fanno parte di questo gruppo anche i nuclei sopraottico e paraventricolare. Questi nuclei sono formati prevalentemente da
neuroni di grandi dimensioni, i cui assoni si portano alla neuroipofisi attraverso il peduncolo ipofisario. Essi rilasciano,
ripettivamente, gli ormoni vasopressina (per il tubulo contorto distale del nefrone) e ossitocina (per il rilassamento della

97
NEUROANATOMIA

muscolatura liscia dell’utero e della ghiandola mammaria, e per la “rimozione” di ricordi particolarmente dolorosi). Tali ormoni
vengono attivati e messi in circolo una volta giunti in corrispondenza della neuroipofisi stessa.

Nella REGIONE INFUNDIBOLOTUBERALE si distinguono una parte mediale e una parte laterale, separabili attraverso un piano
passante per la colonna anteriore del fornice.
Nella parte mediale si trovano i nuclei ventromediale, dorsomediale, posteriore ed, inoltre, i nuclei perifornicali ed
infundibolare (arcuato); nella parte laterale sono localizzati il nucleo ipotalamico laterale ed i nuclei tuberali.
I nuclei ventromediale e dorsomediale sono mal delimitati tra loro e risultano formati da neuroni piuttosto piccoli e diffusi.
Il nucleo posteriore si trova dietro al nucleo dorsomediale e davanti al fascio mammillotalamico, in stretto rapporto con il
fornice.
Il nucleo perifornicale si presenta come un ponte di sostanza grigia che avvolge, per breve tratto, il pilastro anteriore del fornice
e si connette con il nucleo ipotalamico laterale.
Il nucleo infundibolare (arcuato) è localizzato nel tuber cinereum e si estende nella cosiddetta eminenza mediana, un rilievo
della parte posteriore dell’infundibolo; si possono distinguere, nel nucleo arcuato, territori parvicellulari e magnicellulari.
Nell’eminenza mediana di trovano cellule nervose neurosecernenti che producono RF (releasing factors), ormoni polipeptidici
che vengono liberati dai terminali assonici in venule postcapillari dell’ipotalamo; attraverso il circuito portale ipotalamo-
ipofisario, questi ormoni pervengono all’adenoipofisi dove svolgono un’azione stimolante specifica sulle cellule endocrine
dell’ipofisi stessa. Gli RF non vengono prodotti solo nel nucleo arcuato e nella regione dell’eminenza mediana ma altri neuroni
secernenti RF si trovano nei nuclei tuberali, nell’area preottica e nell’area ipotalamica anteriore.
Il nucleo ipotalaminco laterale si estende dalla regione infundibolotuberale alla regione sopraottica e mammillare: esso appare
come una lamina grigia, all’esterno della colonna del fornice.
I nuclei tuberali laterali sono costituiti da aggregati di cellule che formano piccoli rilievi visibili sulla faccia ventrale
dell’ipotalamo. I neuroni dei nuclei tuberali si distinguono da quelli del nucleo ipotalamico laterale perché sono più piccoli.

I nuclei laterali infundibolari sono attivi durante la veglia, fungendo così da antagonisti al nucleo soprachiasmatico il quale,
durante le ore di buio, attiva la produzione di melatonina.

La REGIONE MAMMILLARE dell’ipotalamo è costituita principalmente dai corpi mammillari in cui si distinguono un nucleo
mediale, o principale, e un nucleo laterale.
Il nucleo mediale, che forma la maggior parte dei corpi mammillari, è avvolto da una capsula di fibre mieliniche; il nucleo
laterale si trova in stretto rapporto con il nucleo ipotalamico posteriore, rispetto al quale è mal delimitato. Lateralmente al
nucleo mammillare mediale si trova, infine, il nucleo mammillare intermedio (o intercalato).

I nuclei della regione mammillare sono coinvolti nei comportamenti riflessi, nelle risposte emozionali in seguito all’attività
olfattiva e soprattutto, attraverso il fascio mammillotalamico, nel cosiddetto circuito di Papez, considerato per molto tempo il
metodo per passare i ricordi alla memoria a lungo termine. Altre attività dell’ipotalamo sono quelle che lo vedono come
centro della fame e della sete.***

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NEUROANATOMIA

CONNESSIONI DELL’IPOTALAMO
La suddivisione dell’ipotalamo in regione e l’attribuzione di funzioni diverse ai vari nuclei mette in luce la difficoltà di stabilire
una corrispondenza precisa tra alcuni tipi di funzioni ed i territori che si possono anatomicamente distinguere; fa eccezione
forse, la sola regione mammillare, per la quale è possibile indicare connessioni e funzioni definite.
Risulta allora più opportuno considerare nell’insieme i sistemi di fibre afferenti ed efferenti dell’ipotalamo.

VIE AFFERENTI
- Il fascicolo mediale del proencefalo è un complesso di fibre che decorrono longitudinalmente nell’ipotalamo. Stabilisce una
connessione tra centri olfattivi anteriori del telencefalo (regione periamigdaloidea e nuclei settali) e la parte laterale
dell’ipotalamo; alcune fibre si proseguono caudalmente del tegmento mesencefalico. Si possono distinguere nel fascio fibre
settoipotalamiche dalle aree settali, fibre olfattoipotalamiche dal territorio della corteccia piriforme e fibre
corticoipotalamiche dalla corteccia del lobo frontale. Il fascio è piuttosto ridotto nell’uomo.

- La via ippocampoipotalamica origina dalla formazione dell’ippocampo (telencefalo) e segue la via del fornice, terminando
principalmente al nucleo mammillare mediale. Fibre precommissurali del fornice si distribuiscono inoltre ai nuclei settali, alla
regione preottica ed al nucleo ipotalamico laterale.
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NEUROANATOMIA

- Fibre corticoipotalamiche hanno origine da vari territori del lobo frontale e si portano ai nuclei ipotalamici laterali ed alla
regione preottica, in parte con il fascicolo mediale del proencefalo.

- La via amigdaloipotalamica dal nucleo amigdaloideo raggiunge l’ipotalamo mediante due sistemi di fibre che costituiscono
la stria terminale oppure decorrono ventralmente al nucleo lenticolare. La stria terminale ha origine dalla metà caudale del
nucleo amigdaloideo e si porta ai nuclei preottico, ipotalamico anteriore e sopraottico; le fibre ventrali vanno invece dal
nucleo amigdaloideo al nucleo ipotalamico laterale, al nucleo preottico ed inoltre alla regione del setto.

- La via talamoipotalamica ha origine principalmente dal nucleo dorsomediale del talamo e, attraverso il peduncolo talamico
inferiore, raggiunge i nuclei ipotalamico laterale e preottico ed inoltre la parte rostrale del nucleo amigdaloideo.

- La via del peduncolo mammillare ha origine da nuclei della callotta del mesencefalo e si porta al nucleo mammillare laterale.
Nello stesso fascio decorrono fibre mammillotegmentali che stabiliscono un circuito riverberante.

E’ discussa nell’uomo l’esistenza di fibre retinoipotalamiche che, provenendo dalla retina, abbandonano le vie ottiche subito
dopo il chiasma e raggiungono l’ipotalamo, distribuendosi ai nuclei preottico, sopraottico e paraventricolare.
Non si ammette nell’uomo l’esistenza di fibre pallidoipotalamiche.

FIBRE EFFERENTI
I principali sistemi efferenti dall’ipotalamo hanno origine dai corpi mammillari, dai nuclei della parte mediale dell’ipotalamo che
formano il grigio periventricolare e dalla regione tuberale.
Si possono distinguere 3 sistemi principali e cioè il fascio mammillare principale, le fibre periventricolari ed il complesso delle
vie ipotalamoipofisarie.

- Il fascio mammillare principale ha origine in gran parte dal nucleo mammillare mediale; poco dopo la sua origine, si porta in
direzione rostrale, dividendosi in due componenti che sono il fascio mammillotalamico ed il fascio mammillotegmentale.


A. Il fascio mammillotalamico contiene fibre dirette ai nuclei anteroventrale ed anteromediale del talamo dello stesso
lato ed inoltre fibre che, dal nucleo mammillare laterale, raggiungono i nuclei anterodorsali dei due lati. 

Alcune fibre di questa via seguono la direzione opposta (dal talamo al corpo mammillare). Poiché i nuclei anteriori del
talamo sono connessi con il giro del cingolo (telencefalo), si ritiene che attraverso questa via l’ipotalamo si
indirettamente controllato dalla corteccia del rinencencefalo.
B. Il fascio mammillotegmentale è formato da fibre che si dirigono caudalmente terminando a nuclei della callotta del
mesencefalo. Queste fibre si dirigono caudalmente e decorrono, in piccola parte, dorsalmente all’acquedotto
mesencefalico, per terminare nella lamina quadrigemina; la maggior parte di esse passa ventralmente all’acquedotto,
nel grigio periacqueduttale, e si porta nella compagine dei fascicolo longitudinale dorsale (di Schutz), distribuendosi al
grigio peracqueduttale stesso e ad altre parti della formazione reticolare. Attraverso la formazione reticolare, efferenze
ipotalamiche discendono lungo il tronco encefalico fino al midollo.

- Le connessioni ipotalamoipofisarie sono, come già rilevato, di due tipi, cioè nervose tra ipotalamo e neuroipofisi e vascolari
tra ipotalamo e adenoipofisi.

Le connessioni nervose tra ipotalamo e neuroipofisi si effettuano principalmente tramite due vie, il fascio
sopraotticoipofisario che origine dai nuclei sopraottico e paraventricolare, ed il fascio tuberoipofisario che ha origine dai
nuclei tuberali. Le fibre della via ipotalamoipofisaria sono gli assoni di neuroni neurosecernenti.


Dall’insieme delle connessioni dell’ipotalamo risulta che, attraverso i sistemi discendenti, questa parte del diencefalo controlla
centri sottostanti del tronco encefalico che sono in relazione con attività di tipo extrapiramidale e con attività effettrici viscerali.
L’ipotalamo, inoltre, è sotto il controllo del talamo e della corteccia telencefalica mentre, a sua volta, invia proiezioni a questi
centri.
Il controllo della corteccia telencefalica sull’ipotalamo può avvenire direttamente tramite le fibre corticoipotalamiche ed
indirettamente attraverso i nuclei talamici dorsomediale e anteriore, che hanno connessioni reciproche con la corteccia frontale
e del giro del cingolo.

Occorre infine ricordare che le connessioni tra ipotalamo e formazione reticolare del tronco encefalico che probabilmente non
rappresentano soltanto una via per impulsi ipotalamici di tipo viscerale e extrapiramidale, ma anche uno dei possibili dispositivi
per l’attivazione diffusa della corteccia telencefalica, attraverso il sistema reticolare ascendente ed il talamo.

100
NEUROANATOMIA

ANATOMIA FUNZIONALE -
Bilancio idrico - lesioni del tratto ipotalamoipofisario provocano una sindrome neurologica chiamata diabete insipido
caratterizzato da polidispia e poliuria. Tale sindrome è dovuta alla mancata secrezione di ADH (ormone antidiuretico) da parte
dei terminali assonici dei neuroni contenuti nel nucleo sopraottico; tali assoni rilasciano ADH in corrispondenza del terzo plesso
capillare ipofisario, localizzato nell’ipofisi posteriore. L’ormone agisce sul tubulo distale del nefrone che raggiunge attraverso la
circolazione sistemica.

Controllo dell’appetito - La stimolazione dell’ipotalamo laterale induce la fame, mentre quella dell’ipotalamo ventromediale
promuove la sazietà. Il nucleo arcuato medierebbe la regolazione tra i due in maniera ancora non ben conosciuta.
Segnali di sazietà si originano nel tratto gastroenterico con la secrezione di ormoni specifici da parte delle cellule
neuroendrocrine proprie di questo organo, inclusa la colecistochinina, il glucagon-like pepptide-1 (GLP-1) e il peptide YY.
Questi ormoni agiscono su fibre sensitive vegetative del nervo vago, la cui stimolazione raggiunge il nucleo del tratto solitario

101
NEUROANATOMIA

(NTS). Da NTS partono quindi fibre che terminano nel nucleo arcuato dell’ipotalamo, dove i segnali di sazietà di provenienza
vagale sono integrati con segnali di provenienza ematica che si originano o nel tessuto adiposo attraverso il rilascio di leptina e
insulina (inducono sazietà) o dallo stomaco mediate grelina (che induce fame).
Il nucleo arcuato è il principale centro di integrazione per la regolazione del bilancio appetito\sazietà. Esso si trova adiacente al
3° ventricolo, dove occupa un’area in cui vi è permeabilità sia della barriera ematoencefalica (permettendo quindi il passaggio
di ormoni) sia del rivestimento ependimale che lo separa dal 3 ventricolo (favorendo così l’accesso da parte di questo nucleo al
liquor). All’interno del nucleo arcuato sono accolti due tipi di neuroni: un primo tipo sintetizza neuropeptide Y (NPY), AgRP, e
GABA; una seconda classe di neuroni del nucleo arcuato sintetizzano POMC (da cui viene derivato alfa-MSH) e cocaine and
amphetamine regulated transcript (CART). I neuroni del nucleo arcuato hanno bersagli comuni sebbene vari, dove esercitano
azioni opposte secondo la classe a cui appartengono: mentre la secrezione di NPY promuove l’assunzione di cibo, la secrezione
di derivati di melanocortine e di CART promuove una riduzione del metabolismo energetico e senso di sazietà.
Bersagli del nucleo arcuato sono principalmente il nucleo paraventricolare (che produce peptidi anoressizzanti come il TRH,
CRH, e l’ossitocina), l’ipotalamo laterale e l’area perifornicale (che secernono i peptidi oressizzanti orexin-A and melanin
concentrating hormone).

Regolazione della temperatura - I nuclei anteriori dell’ipotalamo regolano in senso negativo la temperatura corporea
abbassando la temperatura con una specifica azione sulla vasodilatazione periferica e sudorazione. I nuclei posteriori
dell’ipotalamo agiscono in maniera opposta a quelli anteriori, agendo contro il freddo, con la vasocostrizione perfierica e il
brivido con un’azione diretta sul SNA. I malati di Parkinson, con neurodegenerazione dei nuclei posterolaterali dell’ipotalamo
hanno difficoltà a rispondere al freddo.

Regolazione del sistema nervoso autonomo - Il fascicolo longitudinale dorsale (FLD) e i tratti ipotalamotegmentari (IT) anteriore e
posteriore trasportano l’informazione visceroeffettrice. La sua attivazione provoca miosi, lacrimazione, vasodilatazione,
salivazione, riduzione della frequenza cardiaca, aumento della peristalsi. IT agisce sui neuroni di origine dei tratti spinoreticolari
e, mediante queste proiezioni, sui neuroni pregangliari del simpatico. La stimolazione di queste vie provoca sudorazione,
midriasi, palpitazione e rallentamento della peristalsi.

Controllo del ritmo sonno-veglia - Lesioni all’ipotalamo posteriore provocano narcolessia. Al contrario, lesioni dell’area preottica
causano insonnia. Sperimentalmente la narcolessia può essere indotta dalla selettiva perdita del neuromodulatore orexin
\hypocretin, sintetizzato da neuroni dell’area prefornicale dell’ipotalamo posterolaterale; da qui partono proiezioni diffuse per
aree nervose implicate nel risveglio e nell’attivazione corticale, incluso il locus coeruleus, il nucleo dorsale del rafe e la corteccia
cerebrale. E’ interessante osservare come nel 90% dei casi di narcolessia vi sia associato un deficit di orexin.

Controllo dell’ipofisi - L’eminenza mediana dell’ipotalamo contiene il soma dei neuroni che secernono releasi o inhibiting factor
che controllano la funzione endocrina dell’ipofisi. I loro assoni fanno esocitosi di queste molecole in prossimità del primo plesso
capillare ipofisario (costituito da vasi fenestrati posti in prossimità del peduncolo ipofisario); tali fattori raggiungono poi il plesso
capillare secondario (posto nell’adenoipofisi), tramite i vasi portali ipofisari lunghi. Da qui i fattori di rilascio diffondono nel
parenchima del lobo anteriore dell’ipofisi per regolare il rilascio degli ormoni sintetizzati in situ.

L’ipotalamo dunque localizza e compartimentalizza in maniera molto precisa funzioni anche complesse, come i processi
attivazione o inibizione della via vegetativa (porzione anteriore e posteriore) e funzione di controllo di bilancio energetico ed
endocrino (nei nuclei del gruppo medio).


102
NEUROANATOMIA

SUBTALAMO
Il subtalamo è quella porzione ventrale del diencefalo localizzata al di sotto del solco ipotalamico, che rappresenta il tratto di
passaggio tra mesencefalo e diencefalo.
A causa dell’inclinazione del tronco encefalico con cui esso è coassiale, una sezione frontale passante per l’ipotalamo a livello
dell’infundibolo non riesce a cogliere il subtalamo, che rimane collocato più indietro. Per visualizzarlo dunque occorre una
sezione frontale posteriormente ai corpi mammillari.

In basso il subtalamo continua con la callotta del mesencefalo; infatti la parte superiore della sostanza nera e del nucleo rosso
sporgono nel subtalamo stesso.

In alto il subtalamo confina con i nuclei ventrali del talamo. In alto, in avanti e medialmente esso continua nella porzione laterale
dell’ipotalamo; in alto, in avanti e lateralmente viene invece in contatto con i nuclei della base, in particolare con il globus
pallidus e il putamen; in questa sede, le fibre della capsula interna (che si dirigono verso i peduncoli cerebrali) formano il
confine tra il subtalamo, posto medialmente, e il globus pallidus, posto lateralmente.

Nel subtalamo si descrivono diversi nuclei grigi e formazioni bianche. Tra i nuclei grigi è da ricordare il particolare, il nucleo
subtalamico (di Luys); a forma di lente biconvessa con diametro maggiore di circa 1 cm, è situato ventralmente al talamo. Il
fascicolo lenticolare (Campo H2 di Forel) lo separa in alto e medialmente dalla zona incerta, mentre inferolateralmente, l’ansa
lenticolare lo separa dalla capsula interna; caudalmente continua nel peduncolo cerebrale, dove termina vicino all’estremità
rostrale della sostanza nera e del nucleo rosso. (VEDI NUCLEI DELLA BASE)

Ai nuclei del subtalamo appartengono anche la zona incerta, il nucleo dell’area tegmentale e il nucleo dell’ansa lenticolare.

103
NEUROANATOMIA

EPITALAMO
L’epitalamo è costituito da formazioni nervose poste al di sopra del talamo, a formare la parte posteriore del tetto del 3°
ventricolo; esso comprende il trigono dell’abenula, con il nucleo dell’abenula, la commessura abenulare, la stria midollare del
talamo, l’epifisi, la commessura posteriore e l’organo sottocommessurale.
Trigono dell’abendula e nucleo dell’abendula

Il trigono dell’abendula è una formazione pari e simmetrica; ha la forma di un triangolo, con la base rivolta indietro e l’apice che
arriva poco oltre la metà del talamo, e contribuisce a formare la parte posteriore del tetto del 3° ventricolo. La sua base sembra
continuare nella lamina tecti (posta indietro e in basso), mentre il suo margine mediale, di colore bianco brillante, ricorda una
piccola grigia cui si attacca l’epifisi (da qui il suo nome dal latino). La presenza nel suo spessore del nucleo dell’abenula
conferisce al trigono un aspetto convesso.
Le due abenule sono unite tra loro da una striscia bianca mediana con funzione associativa tra le due abenule, detta
commessura abenulare, la quale costituisce il labbro superiore del recesso epifisario.
La stria midollare, o tenia, del talamo, percorrendo la faccia mediale del talamo, raggiunge il margine mediale del trigono,
portandosi nel nucleo dell’abenula dello stesso lato. Alcune fibre, attraverso la commessura dell’abenula si portano al nucleo
abenulare del lato opposto.
Il nucleo dell’abenula, posto nello spessore del trigono, può essere suddiviso in una parte mediale e una laterale. Riceve fibre
provenienti all’area settale tramite la stria midollare del talamo e dà origine principalmente al fascio abenulointerpeduncolare (o
fascicolo retroflesso di Meynert) destinato al nucleo interpeduncolare (situato nella fossa interpeduncolare del mesencefalo).
Quest’ultimo, tramite connessioni con la formazione reticolare, sembra in grado di influenzare le risposte di nuclei ipotalamici e
di neuroni visceroeffettori pregangliari, soprattutto in risposta a stimoli olfattivi.

Il nucleo dell’abenula sarebbe quindi parte di un sistema visceroeffettore che agisce in risposta a stimoli olfattivi; si deve però
precisare che le sue funzioni sono ancora per larga parte da chiarire.

104
NEUROANATOMIA

EPIFISI
L’epifisi, detta anche per la sua forma ghiandola pineale (dal latino “pigna”), è un organo impari e mediano, di colore grigio,
situato nella regione della commessura posteriore della volta del 3° ventricolo alla quel è connesso. E’ lunga circa 1 cm, spessa
intorno a 6-8 mm e pesa in media circa 200 mg.

In avanti la sua base sembra attaccarsi alle abenule, mentre inferiormente all’epifisi si trova la lamina tecti, sulla quale la
ghiandola riposa, ospitata in un apposito solco, il letto dell’ipofisi, tra i due collicoli superiori.

L’epifisi è una ghiandola endocrina, il cui secreto principale, la melatonina, è un ormone dalle funzione ancora in gran parte
sconosciute. Gli elementi secernenti, i pinealociti, contengono vescicole elettrondense e presentano espansioni citoplasmatiche
che terminano direttamente nei vasi sanguiferi con delle bulbosità. Sono inoltre presenti cellule gliali simili agli astroci.
All’interno della ghiandola progressivamente si accumulano concrezioni calcaree. Studi recenti inducono a ipotizzare che la
ghiandola esplichi un’azione antigonadotropa, infatti l’inizio del periodo puberale è caratterizzato da una drastica diminuzione
dei livelli plasmatici di melatonina. Inoltre inibisce la corteccia surrenalica (sintesi colesterolo) e della tiroide. E’ probabile che le
celluule bersagno possano essere sia quelle degli organi periferiche sia le cellule neurosecernenti dell’ipotalamo e
adenoipofisi. L’attività epifisario è inoltre regolata dal ritmo circadiano luce-buio. Questa via inizia dalla retina, le cui fibre del
tratto ottico raggiungono il nucleo soprachiasmato dell’ipotalamo. Questo proietta attraverso il fascicolo longitudinale dorsale
ai neuroni effettori viscerali dei primi neuromeri toracici del corno laterale del midollo spinale, le cui fibre pregangliari
terminano nel ganglio cervicale superiore. Le fibre postgangliari si portano infine massivamente all’epifisi.

La ghiandola pienale o epifisi, è rivestita dalla pia madre, la quel in alto continua nella tela corioidea del 3° ventricolo, mentre in
basso è in continuità con il rivestimento piale della lamina tecti. Tra il rivestimento piale della faccia superiore dell’epifisi e l’inizio
della tela corioidea si osserva una piccola estroflessione del 3° ventricolo (recesso sovrapineale).

La base della ghiandola costituisce parte della parete posteriore del 3° ventricolo e si presenta leggermente incavata per la
convergenza su di essa di due lamine bianche, una superiore (commessura abenulare) e una inferiore (commessura posteriore);
tale incavatura prende il nome di recesso epifisario.

COMMESSURA POSTERIORE
La commessura posteriore è una robusta lamina bianca tesa tra i poli posteriori dei due talami al di sopra della lamina tecti.
In essa decorrono i fasci di fibre che originano da un nucleo intrinseco (nucleo della commessura posteriore), dai nuclei
pretettali, dai collicoli superiori, dal nucleo interstiziale di Cajal e dal nucleo di Darkschewitsch (che sono i nuclei fondamentali
del fascicolo longitudinale mediale, il quale costituisce la cosidetta via oculocefalogira per la possibilità che offre di effettuare
un movimento coordinato di rotazione dei due occhi, del capo e del collo) e dai nuclei abenulari.
Le fibre che decorrono nella commessura, oltre a mettere in correlazione tra loro i nuclei dei due lati, prendono connessione
con i nuclei visceroeffettori del nervo oculomotore (nuclei di Edinger-Westphal), giocando un ruolo nei riflessi bilaterali pupillari
alla luce e per l’accomodazione.

ORGANO SOTTOCOMESSURALE
L’organo sottocommessurale (SCO) è una formazione ependimale posta all’ingresso della porzione craniocaudale
dell’acquedotto mesencefalo, in vicinanza della commessura posteriore; fa parte degli organi circumventricolari ed è formato
da taniciti (cioè cellule ependimali specializzate) di forma cilindrica, talora ciliati. Sembra essere un recettore di volume e
pressione che, reagendo a variazioni rapide della pressione sanguigna endocranica (in realtà della pressione liquorale) produce
aldosterone.


105
NEUROANATOMIA

METATALAMO
Il metatalamo è formato dai corpi genicolati, due formazioni pari che si distinguono in mediale e laterale e si presentano come
rilievi sporgenti sulla faccia inferiore del talamo, posteriormente, a lato del mesencefalo. Essi non hanno una completa
individualità citoarchitettonica rispetto al talamo e vengono perciò spesso considerati come parte di questa ultima formazione
nervosa. I corpi genicolati mediali sono intercalati sulla via acustica; i corpi genicolati laterali si trovano sul decorso delle vie
ottiche. Le connessioni nei due sensi che si svolgono tra corpo genicolato e corteccia telencefalica, consentono inoltre di
considerare le formazioni metatalamiche come centri capaci di modulare gli impulsi sensitivi specifici nell’ultimo tratto della via
proiettiva.

CORPI GENICOLATI MEDIALI


Ciascun corpo genicolato mediale si presenta come una piccola formazione grigiastra e ovalare con asse maggiore
anterolaterale ed appare come un rilievo sulla faccia inferiore del pulvinar, lateralmente al tubercolo quadrigemello superiore.
Le dimensioni sono di circa 4 x 7 mm. Il polo anteriore forma la radice mediale del tratto ottico, mentre dall’estremità posteriore
si distacca il braccio congiuntivo inferiore che unisce il corpo genicolato stesso al tubercolo quadrigemello inferiore.
Si considerano nel corpo genicolato mediale 2 nuclei di cui uno dorsale parvicellulare e uno ventrale magnicellulare:

- Il nucleo dorsale è esclusivamente in rapporto con la via acustica e riceve fibre originate dai nuclei del corpo trapezoide,
olivare superiore, del lemnisco laterale e, in maggior quantità, dal nucleo del tubercolo quadrigemello superiore. 


Il nucleo dorsale ha la sua principale proiezione efferente nella corteccia della circonvoluzione temporale superiore (area 41);
questa proiezione corticale, via genicolotermporale o radiazione acustica, decorre lateralmente alla parte posteriore della
capsula interna e presenta una localizzazione tonotopica in cui i toni acuti si portano alla regione mediale, quelli gravi alle
regioni anteriore e laterale. Il nucleo dorsale invia inoltre fibre al tubercolo quadrigemello inferiore ed ai nuclei del lemnisco
laterale, del corpo trapezoide ed olivare superiore. In tal modo il corpo genicolato mediale agisce sui nuclei intercalati nella via
acustica centrale con un meccanismo di azione retrograda (feed back).


- Il nucleo ventrale è più direttamente in rapporto con i nuclei della parte posteriore del talamo e con una piccola formazione
grigia, localizzata tra il pulvinar e la regione pretettale, denominata nucleo sopragenicolato. Il nucleo ventrale non sembra
riceve fibre dalla via acustica centrale.

Per quanto riguarda le connessioni del nucleo ventrale, esso invia fibre al pulvinar, ai nuclei talamici laterali e ventrali; inoltre,
attraverso la commessura sopraottica ventrale (di Gudden), esso si connette con il corpo genicolato mediale dal lato opposto. Si
può perciò attribuire principalmente al nucleo ventrale la funzione di nucleo associativo che consente lo scambio di impulsi
specifici tra i due lati; in effetti la rappresentazione cocleare risulta bilaterale, oltre che a livello della corteccia temporale, anche
nei nuclei itnercalati sulla via acustica centrale.

CORPI GENICOLATI LATERALI


Il corpo genicolato laterale presenta un volume maggiore rispetto a quello mediale e colore leggermente più bianco. Il polo
anteriore costituisce la radice laterale del tratto ottico, mentre dalla porzione posteromediale si distacca il braccio congiuntivo
superiore che lo unisce al tubercolo quadrigemello superiore.
Il corpo genicolato laterale è un piccolo rilevo ovoidale ad asse maggiore sagittale sulla faccia posteriore ed inferiore del
talamo. Si distinguono anche in questo caso un nucleo ventrale ed uno dorsale:

- Il nucleo ventrale è una formazione grigia profonda che si spinge nella


regione subtalamica, in rapporto con la zona incerta. Esso è attraversato
dalle fibre del tratto ottico che raggiungono il corpo genicolato e si
presenta come un insieme di piccole formazioni grigie disperse.


- Il nucleo dorsale o pregenicolato è una formazione laminare a forma di ferro


di cavallo, che risulta costituita da 6 strati grigi concentrici separati da
altrettante lamine di fibre. I quattro strati più esterni sono formati da cellule
piccole e medie, mentre i due strati profondi presentano neuroni più
voluminosi che si raggruppano nella cosiddetta parte magnicellulare del
nucleo. Il corpo genicolato laterale rappresenta la principale stazione
intermedia della vie ottiche. Riceve fibre dal tratto solitario e proietta fibre
all’area calcarina (area 17) del lobo occipitale, tramite la radiazione ottica
(via genicolocarlarina). Esso risulta inoltre connesso con il pulvinar, con i
nuclei ventrali e laterali del talamo e, attraverso il bracco congiuntivo
superiore, invia fibre al tubercolo quadrigemello superiore ed all’area
106
NEUROANATOMIA

pretettale.
-

107
NEUROANATOMIA

TELENCEFALO
Il telencefalo è una massa di forma grosso modo ovoidale,
contenuta all’interno della scatola cranica; esso è composto
da un rivestimento di sostanza grigia, chiamato corteccia
telencefalica (o mantello o pallio), posto sopra una grossa
massa di sostanza bianca, chiamata centro ovale, che a
propria volta contiene specifici nuclei profondi. E’ avvolto
dalle meningi.

La superficie rivolta verso il vertice della volta cranica è


detta superiore o anche dorsale, mentre la parte rivolta
verso la base è detta inferiore o ventrale. La superficie che
volge verso la scatola cranica, estesa tra la porzione
superiore e quella inferiore, si definisce genericamente come
laterale. Il polo rivolto verso l’osso frontale è detto polo frontale o
anteriore, quello verso l’osso occipitale polo occipitale o posteriore. La parte
sporgente rivolta verso la rocca petrosa dell’osso temporale è detta polo
temporale, la faccia formata dalla presenza del solco sagittale è detta faccia mediale.

La massa del telencefalo è costituita da 2 parti simmetriche dette emisferi. Ciascuno di essi ha la forma di un ovoide con
diametro anteroposteriore di circa 17 cm, trasverale 7 cm e verticale 13 cm. A separare i due emisferi è posto un profondo
solco, detto solco sagittale o scissura interemisferica, che tuttavia non arriva a separarli completamente poiché sul suo fondo i
due emisferi sono uniti da una formazione commissurale di sostanza bianca, chiamata corpo calloso.
Su ogni emisfero cerebrale si distinguono 3 facce o superfici. La faccia rivolta verso la volta cranica e la sua superficie laterale
della scatola cranica è detta superlaterale, mentre la superficie rivolta verso la base cranica è detta inferiore. La faccia presente
nella profondità del solco sagittale è detta faccia mediale e unisce la faccia superiore con quella inferiore. Le facce sono
separate tra loro da margini smussi, non sempre ben identificabili.

L’estremità anteriore del telencefalo appoggia sull’osso frontale ed è chiamata polo frontale o anteriore, l’estremità poseriore
poggia sull’osso occipitale ed è detta polo occipitale o posteriore. Infine, la parte sporgente rivolta verso la piramide (o rocca
petrosa) dell’osso temporale è detta polo temporale.

I ventricoli che si trovano all’interno dei due emisferi cerebrali sono i cosiddetti ventricoli laterali, i quali sono in continuità con il
3° ventricolo attraverso il formare interventricolare (di Monro).

Il telencefalo ricopre e nasconde quasi completamente il diencefalo il quale, a propria volta, è in continuità caudalmente con il
tronco encefalico. Gli emisferi cerebrali scendono a ricoprire parzialmente la parte superiore del tronco encefalico; lo spazio
che li separa da quest’ultimo è detto fessura trasversa o di Bichat.

CONFIGURAZIONE ESTERNA
La superficie del telencefalo ha un aspetto irregolare con la presenza di una serie di rilievi, chiamati giri (o circonvoluzioni),
delimitati da depressioni più o meno profonde, chiamate solchi (o scissure). Ciò fa si che, a parità di volume, la superficie grigia
(circa 0,2 m2) sia assai più estesa di quanto non sarebbe se fosse liscia; nella specia umana il rapporto tra superficie della
corteccia telencefalica e superficie corporea (indice di cefalizzazione) è il più alto presente in natura. Ciò non avviene in specie
meno evolute nelle quali solchi e giri non sono presenti (lissencefali, o girencefali). La presenza di una maggior quantità di
sostanza grigia corticale e quindi di un numero maggiore di neuroni corticali si associa a prestazioni funzionali più elevate.

Anche se la mofologia dei solchi e dei rilievi può variare notevolmente da encefalo a encefalo e, perfino, nello stesso encefalo
in periodi diversi della vita, alcuni solchi sono costanti. Questi sono chiamati solchi primari e identificano, sulla superficie
telencefalica, dei lobi; in ogni lobo si riscontrano solchi secondari, di presenza costanza anche se non sempre
morfologicamente identificabili. Tra questi solchi secondari vengono a essere delimitati dei rilievi, detti giri, anch’essi di
presenza costante. E’ pertanto possibile dare una descrizione di massima comune per il telencefalo umano. Tuttavia la
morfologia della superficie telencefalica viene ancora complicata da ulteriori solchi, giri e anastomosi tra giri, il che rende
l’aspetto di ogni singolo telencefalo abbastanza diverso da tutti gli altri.

- Il solco centrale (o scissura di Rolando) percorre la superficie laterale e si dirige verso l’alto fino a raggiungere il margine
superiore; qui giunto, continua per un breve tratto sulla superficie mediale. Esso separa il lobo frontale, che gli sta davanti, dal
lobo parietale, che è posteriore.
- Il solco laterale (o scissura di Silvio) decorre sulla superficie laterale, inferiormente e perpendicolarmente al solco di Rolando;
in avanti, sembra proseguire nella fessura trasversa. La porzione di corteccia al di sotto del solco è detta lobo temporale;

108
NEUROANATOMIA

quest’ultimo termina anteriormente in una sporgenza che riposa sulla fossa cranica media, che prende il nome di polo
temporale. Sulla superficie laterale, indietro, il solco laterale termina biforcandosi. Se si osserva meglio la porzione di solco di
Silvio che percorre la superficie laterale del telencefalo e si divaricano le sue labbra, si osserverà che il fondo di questo solco
si espande a formare una piccola estensione di corteccia chiamato lobo dell’insula (di Reil).
- Sulla superficie laterale del telencefalo è anche presente un solco incostante, per aspetto ed evidenza, che separa il lobo
occipitale, posto posteriormente, dai lobi parietali e temporali, posti anteriormente; questo solco è il solco parietoccipitale.
- Sulla faccia mediale, nella regione del lobo occipitale, è invece ben evidente un solco detto solco calcarino (perchè forma
una sporgenza nella cavità del ventricolo a forma di impronta di uccello, dal latico “calcar avis”)
- Sulla faccia mediale si osserva un altro solco (solco del giro del cingolo) che decorre parallelamente la corpo calloso; la
porzione di corteccia che rimane compresa tra il corpo calloso stesso e questa scissura è detta giro del cingolo. Il solco del

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NEUROANATOMIA

cingolo è, tuttavia, discontinuo: in alcuni punti esso piega verso l’alto e si interrompe. E’ così possibile suddividerlo in 3 tratti:
tratto sottocalloso, tratto sottoparietale e tratto collaterale. Quest’ultimo, che è posto posteriormente, raggiunge il lobo
occipitale e poi quello temporale; in questo tratto il solco è quasi invisibile e il giro si restringe nel cosiddetto istmo. Superato
questo tratto, il solco acquista nuova evidenza percorrendo dal dietro in avanti la parte inferomediale del lobo temporale. La
porzione di corteccia che rimane compresa tra questo solco e la fessura di Bichat è detta giro paraippocampale. Tale nome
deriva dal fatto che nella profondità di questo giro è presente una formazione di corteccia che ricorda per forma un
cavalluccio marino (o ippocampo); a questa porzione di corteccia nascosta viene dato il nome di formazione dell’ippocampo.
Giro del cingolo e giro paraippocampale, che continuano l’uno nell’altro attraverso l’istmo, sembrano circondare come una C
aperta in basso e in avanti il corpo calloso e buona parte del diencefalo; nel loro complesso esse formano il cosiddetto lobo
limbico. (VEDI IMMAGINI GOLD pag 127)

LOBI E GIRI
I solchi primari individuano sulla superficie di cui ciascun emisfero telencefalico 6 lobi: il lobo frontale, parietale, temporale,
occipitale, lobo dell’insula e il lobo limbico. Nell’ambito di ciascun lobo, inoltre, i solchi secondari delimitano i giri.

Lobo frontale
Il lobo frontale si estende sulla faccia laterale, su quella mediale e su quella inferiore.
- Sulla faccia laterale si osservano due solchi orizzontali paralleli (solco frontale superiore e inferiore) che a breve distanza dal
solco centrale confluiscono in un solco verticale, parallelo a quello di Rolando, detto solco precentrale. I predetti solchi
determinano la costituzione di 4 giri, 3 orizzontali e 1 verticale, parallelo al solco centrale. Il giro verticale è detto giro
precentrale o prerolandico o frontale ascendente. Inferiormente esso comunica attraverso una piega di passaggio, con il giro
parietale ascendente; la porzione comunicante tra i due giri è detta opercolo rolandico.

- Sulla faccia mediale il lobo frontale è delimitato in basso dal solco del giro del cingolo, mentre giunge indietro fino alla parte
mediale del solco centrale. Nel tratto immediatamente antistante a quest’ultimo, un piccolo solco individua un tratto di
corteccia detto lobulo paracentrale.

- Sulla faccia inferiore, che poggia sul soffitto orbitario si osserva, lateralmente alla formazione del bulbo olfattivo, un solco a
forma di stella a tre punte che individua 3 giri cosiddetti orbitari.

Lobo parietale
Il lobo parietale, che confina in avanti con il solco centrale e indietro con quello parietoccipitale e giunge in basso e
lateralmente fino al solco laterale, comprende una faccia laterale e una mediale.
- Sulla faccia laterale si osserva un solco orizzontale che in avanti, a breve distanza da quello centrale, confluisce in un solco
verticale, parallelo al solco centrale (di Rolando), detto solco postcentrale o postrolandico. Si formano così 3 giri, 2 orizzontali
e 1 verticale; quest’ultimo è compreso tra il solco centrale e quello postcentrale e prende il nome di giro parietale
ascendente o postrolandico o postcentrale. Dei due giri orizzontali, quello inferiore, anche per il rapporto con l’estremità

110
NEUROANATOMIA

posteriore del solco laterale, viene a suddividersi in due piccoli giri, detti giro sovramarginale, quello più anteriore, e giro
angolare, quello posteriore. I giri del sottostante lobo termporale trapassano nel parietale senza preciso confine.

- Sulla faccia mediale, tra il solco parietoccipitale, in dietro, il solco centrale in avanti, e il solco del giro del cingolo in basso, è
compreso il precuneo.
Lobo temporale
Il lobo temporale comprende una faccia laterale e una inferiore.
- La faccia laterale è limitata in alto dal solco laterale e forma in avanti la grossa sporgenza del polo temporale; all’indietro
continua, senza confini particolare, nei lobi parietale e occipitale. La faccia laterale è percorsa da due solchi con andamento
parallelo al solco laterale, detti solco superiore e medio; il solco inferiore, parallelo ai precedenti, si trova sulla faccia inferiore.
I solchi superiore e medio individuano i giri temporali superiori, medio e inferiore (il primo tra solco laterale e solco superiore,
il secondo tra solco superiore e il medio, il terzo tra il solco medio e quello inferiore).

- Sulla faccia inferiore, tra il solco inferiore e il tratto collaterale del solco del giro del cingolo (che separa il lobo temporale dal
giro del paraippocampo), si individua il giro fusiforme, con andamento parallelo alle altre.

Lobo occipitale
Il lobo occipitale forma il polo posteriore dell’emisfero cerebrale. Comprende una faccia laterale, una mediale e una inferiore.
- Sulla faccia laterale, assai variabile di aspetto e delimitata in modo impreciso dai lobi posti anteriormente, due solchi grosso
modo orizzontali delimitano i tre giri occipitali (superiore, medio e inferiore).

- La faccia mediale è separata dal lobo parietale a opera del solco parietoccipitale. Indietro e inferiormente a questo, si osserva
il ben evidente solco calcarino; la porzione di corteccia compresa tra questi due solchi è detta cuneo.

I solchi collaterale e temporale inferiore proseguono senza evidente interruzione dall’antistante lobo temporale verso l’area
occipitale sottostante al solco calcarino, delimitando
circonvoluzioni di aspetto assai variabile, tra le quali ha
particolare evidenza quella subito sottostante al solco
calcarino, detta giro linguale.

- Sulla faccia inferiore proseguono senza confini evidenti i


solchi e le circonvoluzioni descritte nel lobo temporale.
E’ degno di nota il fatto che il giro linguale prosegua
senza confini evidenti nel giro paraippocampale, facente
parte del lobo limbico.

Lobo dell’insula
Per poter osservare il lobo dell’insula occorre divaricare le
labbra del solco laterale, sul cui fondo espanso, si estende
il lobo stesso. Un solco più profondo degli altri divide
l’insula in una parte anteriore e una posteriore, a loro volta
suddivise da solchi meno evidenti in piccole
circonvoluzione (vedi immagine libro).
Lobo limbico
Il lobo limbico si estende prevalentemente sulla faccia
mediale ed è costituito dal giro del cingolo, che circonda il corpo calloso in posizione sottostante ai lobi frontale e parietale e
dai quali lo separa il solco del giro del cingolo; questo, in posizione retrostante al corpo calloso, si assottiglia fino a divenire
difficilmente identificabile (e in questo tratto prende il nome di istmo) e prosegue nel cosiddetto giro paraippocampale
compreso tra il solco collaterale, che lo separa dal lobo temporale, e la fessura trasversa. Il giro del paraippocampo, in avanti,
forma una piega detta uncus, e si invagina nella profondità del corno inferiore del ventricolo laterale a costituire la formazione
dell’ippocampo.

SUDDIVISIONE FUNZIONALE (VEDI MONTAGNANI pag 977 a 982)


Il tentativo di correlare zone precise della corteccia telencefalica con funzioni specifiche ha portato nel tempo a individuare sulla
corteccia stessa aree variamente denominate.
Brodmann ne descrive 52 sulla base dell’organizzazione citoarchiettonica. Per quanto ancora utilizzato, questa rigida
suddivisione è stata molto rivisitata.

Le aree corticali vengono tradizionalmente distinte su base funzionale in:


- aree sensitive - alle quali giungono sistemi proietti ascendenti;
- aree motorie - dalle quali provengono i sistemi proiettivi discendenti;
111
NEUROANATOMIA

- aree associative

Rimangono tuttavia vaste aree sulla cui funzione si possono are solo ipotesi e le cui lesioni non portano a deficit apparenti:
queste aree sono dette impropriamente aree mute.

AREE ASSOCIATIVE
Si tratta di aree estese ma senza confini anatomici
ben delimitabili, connesse tra loro da ricchissimi
sistemi di fibre. E’ probabile che queste aree
svolgano funzioni di integrazione complessa,
garantendo lo strutturarsi degli aspetti più elevati e
meno definibili della vita di relazione.
La funzione delle aree associative, pur venendo
svolta da ambedue gli emisferi, è in genere
dominante in uno dei due; tale osservazione fa si che
si parli di emisfero dominante, concetto oggi in
profonda rivisitazione.

La possibilità di comprensione della funzione di


queste aree è legata alle più recenti tecniche di
imagin (come la risonanza magnetica funzionale), ma
soprattutto dall’osservazione di pazienti con lesioni in
queste regioni.

- Le aree associative collocate nel lobo frontale (aree


9, 10, 11 di Brodmann), svolgono un ruolo nello strutturarsi della personalità del soggetto e dei suoi processi mentali
superiori. La loro lesione completa comporta abulia, fatuità, incapacità a concentrarsi, demenza. L’ablazione o l’isolamento
delle aree associative del lobo frontale (la cosiddetta lobotomia prefrontale) è stata in passato attuata in soggetti affetti da
comportamenti patologici particolarmente aggressivi e disturbanti, ma l’entità e la qualità del deficit che si instaura ha reso
desueta questa pratica.

- Le aree associative del lobo parietale (aree 5 e 7 di Brodmann), garantiscono la possibilità di organizzare e riconoscere gli
stimoli sensitivi complessi. La lesione o l’ablazione di queste aree provocano incapacità a riconoscere e a collocare nello
spazio (agnosie) e a rendersi conto della propria patologia (anosognosia). Queste lesioni possono anche provocare aprassia,
cioè incapacità a gestire a compiere gesti complessi, anche se le vie motorie sono funzionanti e i muscoli non sono affatto
paralizzati.

- Trattazione a parte seguono le aree del linguaggio

AREE SENSITIVE
Alle aree sensitive proiettano le vie della sensibilità, sia generale sia specifica. Qui le sensazioni giungono a coscienza e
discriminazione (ma vi sono evidenze di forme di coscienza anche nel talamo) e vengono elaborate e confrontate con i dati in
memoria, integrandole. Con l’eccezione delle vie olfattive, tutti gli impulsi sensitivi che raggiungono la corteccia passano per il
talamo e attraverso le proiezioni talamocorticali, si portano ai lobi parietali, occipitali e temporale. Uno stesso sistema proiettivo
corticipeto si proietta in genere a più di un’area; si possono in tal modo distinguere, per uno stesso tipo di sensibilità, aree
sensitive primarie, secondarie e terziarie con ruoli diversi nell’integrazione degli stimoli. Sebbene alcune componenti di uno
stimolo sensitivo possano raggiungere il livello di coscienza già nel talamo, le aree sensitive primarie hanno soprattutto la
funzione di integrare l’esperienza sensitiva e di discriminare i caratteri dello stimolo.
Le vie della sensibilità generale giungono principalmente alla aree somestesiche (o somatosensitive) primaria, secondaria e
terziaria.
- All’area somestesica primaria (aree 3, 2, 1 di Brodmann), situata nel giro parietale ascendente (postrolandico) e nel lobulo
paracentrale e postcentrale del lobo parietale fino al fondo della scissura silviana ed alla parte posteriore della
circonvoluzione precentrale(lobo frontale): giungono le vie della sensibilità somatica che provengono dai nuclei ventrali
posteriori del talamo. Vi si trova rappresentato l’homunculus sensoriale. Riceve impulsi della sensibilità generale somatica
superficiale e profonda. Essa sembra avere un ruolo soprattutto nella valutazione discriminativa delle sensazioni e nella loro
collocazione spaziale. Le 3 aree a cui appartiene si succedono con una diversa citoarchitettura, secondo un gradiente di
transizione antero posteriore. L’area 3, più prossima alla scissura centrale è sottile; gli strati secondo, terzo e quarto non
risultano distinti e contengono principalmente granuli. Nelle aree 1 e 2 si individua più nettamente l’organizzazione a 6 strati:
compaiono, soprattutto nel terzo strato, le cellule piramidali. L’area somestetica primaria riceve proiezioni dai nuclei talamici
VPL e VPM che, a loro volta, sono i territori di proiezione del lemnisco mediale e della via spinotalamica il primo e della via

112
NEUROANATOMIA

centrale trigeminale il secondo. La maggioranza delle proiezioni si effettua sull’area 3, mentre le restanti aree 1 e 2 ricevono
contingenti minori di fibre proiettive e collaterale della via principale.

Nell’area somestesica primaria sono localizzate, secondo una rappresentazione somatotopica, le diverse parti del corpo, con
una disposizione simile a quella dell’area motrice (circonvoluzione precentrale). La regione della faccia si trova in posizione
ventrale; al di sopra di essa si localizzano i territori della mano, dell’avambracci, del bracco, del tronco, della coscia, della
gamba, e del piede nell’ordine esposto. I territori della mano e della faccia sono particolarmente estesi, cosicché la
rappresentazione somatotopica delle diverse regioni corporee si configura in un omuncolo sproporzionato (omuncolo
sensitivo). La rappresentazione della lingua e quella della faringe si trovano ventralmente a quella della faccia. 

L’area somestesica primaria ha principalmente la funzione di operare nell’ambito della sensibilità generale a livello epicritico,
con la ricognizione delle relazioni spaziali, determinando risposte graduate a stimoli di differente intensità; essa opera inoltre
ai fini dell’apprezzamento delle somiglianze o delle differenze degli oggetti che vengono in contatto con la superficie
corpore.


- Sull’area somestesica secondaria, collocata sul versante superiore del solco di Silvio, nella sua parte posteriore, la
rappresentazione somatotopica sembra essere speculare rispetto alla primaria. E’ localizzata nel labbro superiore del braccio
superiore della scissura laterale (lanza bianco). Si ritiene che l’area somestesica secondaria sia soprattutto in relazione con la
via spinotalamica e riceva prevalentemente afferenze di tipo protopatico.


- Nell’area somestesica terziaria, invece, posta nel giro parietale superiore, al davanti del solco centrale (quindi in una zona
generalmente attribuita alla corteccia motoria) la rappresentazione somatotopica comprende solo il capo e il tronco. Viene
indicata come corrispondente all’area motrice supplementare ed è localizzata nella faccia mediale della circonvoluzione
frontale superiore, rostralmente all’area 4. Non vi si trova la rappresentazione somatotopica di tutto il corpo, ma soltanto dei
territori della testa e del tronco. 


Il significato funzionale preciso delle aree secondarie e terziarie è ancora da capire.



Le vie proiettive della sensibilità specifica raggiungono le aree visiva, acustica, gustativa e vestibolare; le aree olfattive che non
presentano proiezioni dirette sul talamo vengono considerate nell’ambito del sistema limbico.

- La regione corticale deputata alla ricezione degli stimoli visivi si trova collocata del lobo occipitale. Si è
soliti descrivere 3 aree, un’area visiva primaria, corrispondente ai labbri del solco calcarino (17 di
Brodmann), una secondaria (18 di Brodmann) e una terziaria (19 di Brodmann). Queste aree
concentriche fra loro, sono in comunicazione sia nello stesso emisfero, sia tra emisferi opposti. In
ognuna di esse si descrive un’organizzazione spaziale che ripete ordinatamente i settori del campo
visivo. E’ probabile che la secondaria e la terziaria svolgano funzioni di integrazione dello stimolo visivo
e giochino un ruolo in alcuni riflessi visivi. Le 3 aree visive sono connesse da fibre di associazione
intraemisferiche e da fibre commissurali con i territori controlaterali di omologhi e con altre aree della
corteccia.

- L’area visiva primaria (area 17) è localizzata nei labbri della scissura calcarina e nelle vicine parti del cuneo e del lobulo
linguale. Presenta una citoarchitettonica caratteristica della corteccia di tipo granulare. Anche dal punto di vista
mieloarchitettonico, quest’area mostra aspetti tipici: la stria di Baillarger è notevolmente sviluppata e risulta visibile anche
ad occhio nudo prendendo qui il nome di stria di Gennari. Questo territorio è perciò denominato area striata. L’area visiva
primaria riceve la proiezione genicolocalcarina, con una rappresentazione somatotopica delle diverse parti del campo
visivo.


- L’area visiva secondaria (area 18) presenta una localizzazione somatotopica speculare rispetto all’area primaria che si trova
anteriormente e lateralmente.


- L’area visiva secondaria (area 19) occupa una posizione laterale rispetto alle precedenti.

L’area secondaria e terziaria non presentano la stria di Gennari; esse prendono parte ai riflessi che
implicano un’associazione a livello corticale, come il riflesso di convergenza7, per il quale si stabilisce una
connessione tra le aree 18 e 19 e la corteccia frontale.

- L’area acustica primaria (area 41 Brodmann) occupa il giro temporale superiore, ma si spinge fino alla
profondità del solco di Silvio. Si trova nella circonvoluzione temporale superiore e si estende in parte nel

7 Questo riflesso avviene nel cristallino il quale è attaccato all'ochio attraverso il quale è sostenuto da fibre che costituiscono la zonula di zinn le quali sono unite alle
fibre circolari(che sono disposte come il muscolo costrittore della pupilla) del muscolo cigliare.quando questo muscolo si contrae riduce la lunghezza delle fibre
così il cristallino si rilascia, aumenta il suo raggio di curvatura ed aumenta il potere convergente.

113
NEUROANATOMIA

fondo della scissura laterale (lanza bianco). Ha la struttura della corteccia di tipo granulare, simile a quella delle altre aree
somestesiche. Essa riceve la radiazione acustica delle fibre genicolotemporali, che vi si proietta ordinatamente ripetendo i
diversi settori della coclea. Sono descritte anche un’area acustica secondaria (42 di Brodmann), posteriormente alla
precedente, nella parte posteriore del giro temporale superiore, con significato associativo e ruolo della comprensione del
linguaggio parlato (che riceve contingenti minori di fibre della radiazione acustica, e una terziaria, ancora posteriormente alle
precedenti. In tutte le aree acustiche si trova la rappresentazione bilaterale di ciascun coclea.

- La ricezione degli stimoli gustativi si attribuisce in genere all’area gustativa (43 di Brodmann), situata nel lobo
dell’insula, nell’opercolo parietale dell’insula e nell’adiacente corteccia parainsulare, anche se vi sono diversi
dubbi in proposito. In effetti l’insula costituisce un territorio molto studiato ma le cui funzioni non sono chiarite
appieno, ance a causa della ricchezza delle sue connessioni, in particolare, con la corteccia olfattiva. Se viene
stimolata artificialmente, si osservano effetti viscerali come ipersalivazione, nausea e vomito. Questi territori
ricevono proiezioni dal talamo da VPM, cui afferisce la via solitariotalamica (via gustativa centrale). L’insula ha la
struttura della corteccia parietale per quasi tutta la sua estensione. Presenta connessioni con la circonvoluzione
olfattiva laterale e con il lobo piriforme oltre che con il talamo (nucleo centromediano). 


- L’area olfattiva occupa il lobo limbico in una zona corrispondente al lobo piriforme, nelle aree prepiriforme,
piriforme ed entorinale. Si ricordi che le vie olfattive, essendo il nevo olfattivo un nervo telencefalico, sono le
uniche a non passare la talamo o dal metatalamo prima di raggiungere la corteccia.


- L’area vestibolare non ha una localizzazione ben definita. Territori in relazione con la sensibilità vestibolare sono
stati individuati nell’area somestesica secondaria (circonvoluzione postcentrale) e nella circonvoluzione temporale superiore,
rostralmente rispetto alle aree acustiche.


AREE MOTORIE ED EFFERENTI


Le vie corticifughe hanno origine da vari territori della corteccia telencefalica e svolgono funzioni diverse nell’ambito della
mobilità; danno inizio a movimenti volontari, integrando le funzioni motorie ed influenzando l’attività riflessa. Ai sistemi di fibre
corticifughe spettano anche altre funzioni: essi possono modulare le afferenze sensitive agendo sui nuclei intercalati nelle vie di
senso e, tramite le connessioni con la formazione reticolare, possono influire, con circuiti riverberanti, sull’attività elettrica della
corteccia.


Le fibre corticifughe formano sistemi principali: le vie corticospinali, corticoreticolari, corticopontine, corticotalamiche e
corticonucleari (a quest’ultimo gruppo si assegnano fibre che, dalla corteccia, vanno ai nuclei della base, alla sostanza nera, al
nucleo rosso, ed ai vari nuclei intercalati nelle vie di senso). Esistono infine sistemi efferenti a significato associativo (omolaterali)
e commissurale (controlaterali).

- L’area motoria primaria, situata nel lobo frontale, è collocata nell’area 4 di Brodmann, corrispondente al giro precentrale del
lobo frontale fino alla faccia mediale dell’emisfero, nel lobulo paracentrale senza limiti definiti superando la scissura centrale
fino alla circonvoluzione postcentrale.


Ha la struttura della corteccia agranulare (tipo 1) e contiene, nel quinto strato, le cellule piramidali giganti (di Betz). Queste
cellule, in numero di circa 40.000 sono inegualmente distribuite nei territori corrispondenti alle diverse parti del corpo.


Sull’area 4 si descrive una mappa somatotopica capovolta del corpo umano (homunculus motorio) (similmente all’area
somestesica primaria). Una rappresentazione somatotopica è descritta anche sull’area 6, anche se probabilmente meno
definita. La funzione dell’area 4 è quella di dare inizio ai movimenti volontari.


Ancora, aree soppressorie (4s e 6s) sono descritte nel lobo frontale e hanno la capacità di interrompere le risposte motorie.

Si ritiene che queste aree siano collegate al nucleo caudato; esse fanno perciò parte del sistema extrapiramidale.


Dall’area motrice primaria hanno origine la via piramidale con il fascio corticospinale in cui si concentra la maggior parte delle
fibre dei neuroni piramidali giganti ed il fascio genicolato che è diretto ai nuclei somatomotori del tronco encefalico.

- L’area premotoria (area 6) si trova al davanti dell’area 4 ed occupa la faccia laterale del lobo frontale, estendendosi sulla faccia
mediale, fino alla scissura del cingolo; si suddivide in un territorio posteriore (alfa) ed uno anteriore (beta). In queste due aree
si trova la rappresentazione dei movimenti con caratteristiche somatotopiche. La stimolazione dell’area 6 alfa, provoca
movimenti simili a quelli che si ottengono con la stimolazione dell’area 4; stimolando l’area 6 beta si evocano movimenti
complessi (rotazione della testa, degli occhi, del tronco, oppure flessione ed estensione generalizzata degli arti
controlaterali).


114
NEUROANATOMIA

- L’area motrice supplementare è localizzata nella circonvoluzione frontale interna, rostralmente all’area 4. La funzione è quella
dell’assunzione e il mantenimento della postura. 


- I campi visivi frontali sono situati al davanti dell’area premotoria, nella parte caudale della circonvoluzione frontale media
(area 8) e nelle parti vicine della circonvoluzione frontale inferiore. Queste aree controllano la convergenza e la deviazione
coniugata degli occhi e ricevono impulsi dalle aree visive del lobo occipitale. Proiettano efferenze ai nuclei dei nervi
oculomotori (3°, 4° e 6° paio) alla formazione reticolare ed ai nuclei del tetto (mesencefalo)

- Il giro del cingolo fa parte del sistema limbico e sembra avere la capacità di provocare reazioni viscerali a carico del sistema
cardiocircolatorio e del sistema respiratorio; tuttavia restano difficilmente comprensibili le profonde alterazioni della
personalità nel soggetto in caso di sua asportazione chirurgica. Ha una citoarchitettonica simile a quella delle aree pre e post
centrale. Riceve proiezioni dai nuclei anteriori del talamo, ai quali invia anche fibre ed è inoltre connessa con i nuclei dello
striato, dell’ipotalamo, della callotta mesencefalica. La sua stimolazione può determinare risposte di tipo viscerale
(modificazione del polso, del respiro, della pressione sanguigna).


AREE DEL LINGUAGGIO


Un’attenzione particolare meritano le aree deputate al controllo del linguaggio. Esse sono piuttosto ben conosciute, poiché le
lesioni corticali che le riguardano, dovute a patologie come quelle ischemiche, emorragiche e neoplastiche, sono abbastanza
frequenti e provocano disturbi che permettono correlazione discretamente precisa tra area lesa e funzioni.

- Per quanto riguarda il linguaggio parlato, si descrive un’area motoria primaria (anteriore o area del linguaggio articolato o
area di Broca) corrispondente alle aree 44 e 45 di Brodmann, posta inferiormente al giro frontale ascendente (che è l’area 4,
motoria primaria). Se essa viene lesionata, il soggetto è incapace di parlare (afasia), anche se i muscoli della fonazione non
sono paralizzati.


- Si descrive poi un’area secondaria, posta nel lobo parietale, posteriormente alla prima, che ha probabilmente significato
associativo. Inoltre, la capacità di articolare correttamente il linguaggio richiede la buona funzione dell’area motoria
supplementare, cioè quella parte del giro precentrale che è posta sulla superficie mediale del telencefalo.


- Per quanto riguarda le aree della comprensione sensitiva del linguaggio, sono collocate in corrispondenza della corteccia del
giro temporale superiore (area uditiva di Wernicke). Lesioni in questa sede non alterano la capacità di recepire stimoli uditivi
(cioè non comportano sordità) ma impediscono la comprensione delle parole udite.

Lesioni a carico del lobo parietale e di quello temporale, oltre che, caratteristicamente della regione occipitale del ventricolo
alterale, possono anche provocare un’alessia, cioè l’incapacità a comprendere la parola scritta, pur in presenza di un corretto
funzionamento della sensibilità visiva. Di solo correlata a un’alessia è l’agrafia, o incapacità per la parola scritta.

Tutti i disturbi sopradescritti, a volte di difficile definizione, si manifestano in massima evidenza quando le lesioni riguardano il
cosiddetto emisfero dominante. Si deve rilevare che per quanto riguarda il linguaggio, nella quasi totalità dei soggetti umani
l’emisfero dominante è il sinistra, anche quando il soggetto è mancino.


ALTRE AREE
Fibre corticifughe non piramidali hanno origine, oltre che dalle aree descritte, anche da altri territori della corteccia:
• Le fibre corticoreticolari derivano da tutti i territori corticali e soprattutto dalla corteccia motrice e premotrice; esse
discendono in un primo tratto in associazione con le vie corticospinali. Attraverso la formazione reticolare, gli impulsi a
partenza corticale raggiungono il cervelletto, i nuclei dei nervi encefalici e il midollo spinale. Mediante questi sistemi, si
esercita un controllo della motilità che consiste in risposte inibitorie evocate negli arti controlaterali. Si ammette inoltre
l’esistenza di un’influenza corticale sul sistema reticolare ascendente e quindi la possibilità di circuiti a controllo retrogado
(feed-back), per la regolazione degli stati di attenzione e di veglia dipendenti dall’attività elettrica della corteccia telencefalica.
• La via corticopotina origina dalla corteccia frontale, temporale, parietale ed occipitale. Il fascio frontopontino (di Arnold) è
voluminoso e prende origine dalle aree prefrontali (10, 9, 8, 45, 46) con piccoli contingenti che provengono dalla regione
precentrale (aree 4 e 6). Le fibre temporopontine partono dalle circonvoluzioni temporali superiore, media e inferiore; le fibre
partietopontine dalle circonvoluzioni parietali superiore ed inferiore e quelle occipitopontine principalmente dall’area 18.
• Le fibre corticotalamiche hanno origine dagli stessi territori che ricevono proiezioni dal talamo. Dalle aree prefrontali (11, 10,
9, 8, 6) partono fibre dirette al nucleo dorsomediale del talamo, mentre fibre dell’area precentrale raggiungono il nucleo
ventrolaterale. Altre connessioni tra corteccia e talamo sono quelle dell’area somestesica primaria con VPL e VPM e dell’area
17 del lobo occipitale con il nucleo laterale posteriore. Vi sono infine connessioni delle aree motrici e preomotrici con il

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

nucleo centromediano e della corteccia piriforme con i nuclei intralaminari.

Tra le fibre corticifughe vanno ancora ricordate quelle che raggiungono lo striato, l’ipotalamo, ed i nuclei del tronco encefalico.
• Le fibre corticoipotalamiche hanno origine principalmente dalla circonvoluzioni della faccia inferiore del lobo frontale. Il
nucleo sopraottico riceve fibre dalle aree 8 e 10, il nucleo paraventricolare dalla aree 10 e 47, il nucleo ipotalamico posteriore
dalle aree 45 e 47. L’area 6 invia fibre ai corpi mammillari ed ai nuclei ipotalamici posteriore e laterale.
• Altre fibre corticonucleari possono raggiungere con la ia corticospinale, vari nuclei sensitivi (nucleo gracile e cuneato, nucleo
somatosensitivo del triemino, nucleo del tratto solitario). Queste ultime vie costituiscono un sistema di controllo corticale sulle
afferenze sensoriali.

Si sono individuate aree della sensibilità generale e della sensibilità specifiche e si è rivelato come, per ciascun tipo di
afferenza, esistano almeno due aree corticali. Alle aree primarie perviene la maggior parte delle vie proiettive ascendenti; le
aree secondarie svolgono principalmente funzioni associative e possono condizionare attività riflesse dipendenti dai
collegamenti che si stabiliscono tra aree sensitive ed aree motrici, ad opera dei circuiti associativi intraemisferici.

Analoghe considerazioni possono essere fatte per le aree motrici. Esistono estese aree corticali, oltre all’area motrice, la cui
stimolazione provoca movimenti. In generale, i movimenti evocati con la stimolazione condotta al di fuori dell’area motrice
sono di tipo complesso e si svolgono attraverso circuiti che presentano numerosi stazioni di arresto sottocorticali. 

Nell’ambito della motilità, assumono poi un ben preciso significato i centri che possono operare soltanto in stretta
associazione con afferenze sensitive, come quelli del linguaggio o quelli che regolano i movimenti oculari.

Oltre alle principali rappresentazioni sensitive e motrici si trovano nella corteccia telencefalica, territori capaci di controllare
attività viscerali, di regolare afferenze sensitive (influenzando l’attività dei nuclei intercalati sulle vie di senso) e di condizionare
l’attività elettrica corticale, attraverso la formazione reticolare.
Altri territori, come quelli prefrontali, mediante le loro connessioni con l’ipotalamo e nell’ambito del sistema limbico,
determinano le caratteristiche individuali della personalità. Tutti questi tipi di attività possono essere riferiti ad ogni singolo
emisfero ed hanno una loro rappresentazione in entrambi. Tuttavia, sebbene i due emisferi telencefalici passano considerarsi

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NEUROANATOMIA

Particolare importanza al concetto di Area Associativa e Dominanza Emisferica, domanda di Montagnani ma non presente in
nessun libro come vuole lei. A questa domanda dovete rispondere:

La corteccia delle aree associative è una corteccia omotipica, ovvero c'è una eguale rappresentazione dei citotipi nei 6 strati.
Ciò significa che le fibre che pervengono sono in numero uguale alle fibre che partono da queste aree, pertanto vengono
dette aree associative. Le aree associative sono aree che gesticono l'elaborazione del pensiero e la formulazione di risposte,
per questo ad esempio l'area di Wernicke si trova nelle vicinanze dell'area acustica di Brodmann, ovvero vi sono connessioni
intraemisferiche tra l'area acustica secondaria e l'area di Wernicke che permettono la comprensione del linguaggio (all'area
acustica arriva semplicemente il suono). A sua volta l'area di Wenicke è connessa con l'area di Broca, che permette la
formulazione di una frase di risposta in base al pensiero captato dall'area di Wernicke, e a sua volta l'area di Broca risulta
connessa all'area motoria primaria che invia segnali ai muscoli labiali, linguali, del collo e facciali per l'espressione orale della
frase.
Le aree di Wernicke e di Broca sono aree del LOBO SINISTRO... e le aree corrispondenti del lobo destro che fanno? Sono
importanti per l'espressività del linguaggio, la punteggiatura e l'enfasi. Ovviamente queste 2 aree del lobo destro, lavorano
insieme alle corrispondenti aree del lobo sinistro (Wernicke e Broca), pertanto vi sono fibre di associazione tra le
corrispondenti aree di emisferi diversi, e qui sta l'importanza del corpo calloso. Però tra i 2 emisferi c'è una differenza, una
lesione delle aree di Wernicke e di Broca ti fanno perdere la comprensione ed espressione del linguaggio, una lesione delle
aree controlaterali corrispondenti invece fanno perdere solo l'espressività del linguaggio parlato. Pertanto queste aree del
lobo destro possono essere considerate "accessorie" rispetto a wernicke e broca in cui c'è un'importanza fondamentale, per
questo si parla di Dominanza Emisferica, e nella maggior parte dei casi è quindi il sinistro.

Per questo motivo la maggior parte degli umani è destra, perchè l'emisfero dominante è il sinistro, emisfero deputato alla
logica, il calcolo e la razionalità. Se invece andassimo a prendere 1000 musicisti, pittori ecc. potremo notare che la
percentuale dei mancini tra di loro aumenta vertiginosamente, proprio perchè presentano una dominanza dell'emisfero
destro, deputato alla fantasia e all'immaginazione.

STRUTTURA DELLA CORTECCIA TELENCEFALICA


La corteccia telencefalica costituisce la parte esterna, superficiale degli emisferi cerebrali e la sua organizzazione intrinseca è
molto complessa . La corteccia cerebrale costituisce nell’uomo, il 40% del peso dell’intero encefalo, ha uno spessore variabile
tra 1,5 e 4 mm e il numero dei neuroni presenti in essa è stato stimato intorno ai 14 miliardi.

La corteccia cerebrale può essere divisa in isocortex, allocortex, e mesocortex;


- La prima è caratterizzata da un’organizzazione generale in cui sono distinguibili, sulla base della distribuzione dei diversi tipi
di neuroni (citoarchitettura), 6 strati cellulari (corteccia isogenetica);
- La seconda è contraddistinta da una citoarchitettura più semplice in cui sono distinguibili 3 strati (corteccia eterogenetica)
- La mesocortex rappresenta una fomra di passaggio tra iso e allo cortex ed è costituita da un numero intermedio di strati.

L’isocortex forma gran parte del mantello cerebrale, mentre l’allocortex è confinata alla formazione dell’ippocampo.

Oltre a essere costituita da un numero inferiore di strati cellulari, l’allocortex si diversifica anche per la presenza di un solo tipo
cellulare, rappresentato da grandi neuroni piramidali. Inoltre, i 3 strati allocorticali si caratterizzano per l’estrema omogeneità,
compattezza e alta densità cellulare.

Dal punto di vista topografico, strutturale e fliogenetico la mesocortex rappresenta una corteccia intermedia tra allo e iso-cortex
in quanto costituita da 4-5 strati. Mentre il passaggio tra allo e mesocortex è netto, quello tra meso e isocortex (nel giro del
paraippocampo, nella porzione periferica del subiculum, o al confine tra corteccia peririnale e corteccia insulare) è piuttosto
graduale: il numero di strati aumenta progressivamente e compare un maggior numero di piccole cellule (granuli) che danno
luogo a uno strato completamente granulare. Dunque si passa dai 3 strati dell’isocortex granulare con uno stadio intermedio di
mesocortex cosiddetta disgranulare. E’ importante sottolineare che il passaggio tra meso a isocortex consiste non solo in un
aumeto di strati, ma anche in un rimaneggiamento qualitativo dei tipi neuronali che parta all’eterogeneità cellulare caratteristica
degli strati dell’isocortex.
I termini di archicorteccia, paleocorteccia e neocorteccia che si riferivano rispettivamente all’ippocampo, alla corteccia piriforme
e all’isocortex pure ancora largamente in uso, vengono superati da questa classificazione, che appare per molti versi più
consona a un’ipostazione di studio orientata in senso morfofunzionale.

ISOCORTEX
L’isocortex costituisce gran parte, circa il 95%, del rivestimento corticale del telencefalo, ed essendo la parte filogeneticamente
più recente, prende il nome di neocortex.

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NEUROANATOMIA

A
determinare l’organizzazione strutturale della corteccia cerebrale partecipano, oltre ai neuroni, anche diversi tipi di cellule gliali
e il dispositivo vascolare che nell’ambito della corteccia cerebrale è caratterizzato da un ampio ed esteso letto capillare. Usando
metodi adeguati e differenti per le varie componenti, si ottengono indicazioni sulla citoarchitettonica, che studia la distribuzione
dei neuroni, sulla mieloarchitettonica, relativa alla distribuzione delle fibre mieliniche, sulla glioarchitettonica che riguarda la
distribuzione della neuroglia, e sulla angioarchitettonica, che delinea la distribuzione della componente vascolare.

TIPI DI NEURONI

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

I neuroni della corteccia cerebrale possono essere distinti sulla base del decorso del prolungamento assonale, in due grandi
categorie:
- neuroni corticifughi
- neuroni corticicoli.
Gli assoni dei neuroni corticifughi, rivestiti di mielina, escono dalla corteccia cerebrale e creano collegamenti a distanza che
possono essere:
- di tipo proiettivo, cioè con regione del SNC diverse dalla corteccia cerebrale;
- oppure di tipo associativo, con con altre aree della corteccia.
In quest’ultima categoria rientrano anche gli assoni dei neuroni corticifughi che creano collegamenti con le aree omologhe
della corteccia controlaterale (neuroni commissurali). Gli assoni mielinici dei neuroni corticifughi commissurali formano il corpo
calloso.
I neuroni corticicoli posseggono un assone che si ramifica rimanendo per tutto il suo decorso all’interno della corteccia
telencefalica; essi costituiscono circuiti locali dell’ambito della corteccia stessa.

VEDI RIQUADRO 14.8 - NEURONI A SPECCHIO - pag 134 GOLD

NEURONI CORTICIFUGHI
I tipici neuroni corticifughi della corteccia cerebrale sono i neuroni piramidali, così chiamati per la caratteristica forma del loro
corpo cellulare. Possono avere dimensioni variabili (altezza compresa tra 10 e 50 um, fino a 100 um) per cui si distinguono
cellule piramidali piccole, medie, grandi e giganti. Sono orientate in modo tale per cui l’apice della piramide è rivolto verso la
superficie della corteccia. Dall’apice della piramide origina un grosso dendrite che si ramifica negli strati superficiali della
corteccia (dendrite apicale), mentre dalla base della piramide originano più dendriti che si ramificano orizzontalmente (dendriti
basali). I dendriti dei neuroni piramidali sono caratterizzati dalla presenza di numerose spine dendritiche, che aumentano
notevolmente la superficie cellulare disponibile per la formazioni di sinapsi. L’assone delle cellule piramidali fuoriesce dalla
corteccia cerebrale (con l’eccezione, forse, di alcuni dei neuroni piramidali di piccole dimensioni degli strati corticali più
superficiali il cui assone può essere seguito fino agli strati profondi della corteccia) andando a costituire i fasci di significato
proiettivo o associativo a lunga distanza della sostanza bianca sottocorticale. Gli assoni dei neuroni piramidali emettono
comunque costantemente collaterali nell’ambito della corteccia cerebrale stessa, creano in questo modo, circuiti locali di
significato associativo a breve distanza. I neuroni piramidali corticali utilizzano quale neurotrasmettitore il glutammato e sono
pertanto neuroni eccitatori.
Altri neuroni corticifughi sono i neuroni polimorfi dello strato più profondo della corteccia cerebrale. Le cellule polimorfe hanno
forma e dimensione variabili. I loro dendriti non hanno orientamento definito e l’assone, come quello delle cellule piramidali,
fuoriesce dalla corteccia cerebrale. Non tutte le cellule polimorfe sono comunque neuroni corticifughi: alcuni degli elementi
polimorfi presentano un assone che rimane nell’ambito della corteccia cerebrale dando luogo a circuiti locali di significato
associativo.

NEURONI CORTICICOLI
Le cellule corticicole della corteccia cerebrale hanno forma e dimensioni variabili e arborizzazioni dendritica e assonale
variamente orientata nella corteccia, per cui sono state descritte numerose varianti morfologiche.
- Tra le cellule coricicole sono numerosi e caratteristici i neuroni stellati o granuli del 4° strato della isocortex. I granuli sono
cellule di piccole dimensioni (tra gli 8 e 10 um di diametro) di forma poligonale o a stella, con assone che si ramifica
nell’ambito della corteccia cerebrale e dendriti caratterizzati dalla presenza di spine dendritiche. Sono considerati gli unici
neuroni di natura eccitatoria nell’ambito dei neuroni corticicoli. Utilizzano quale neurotrasmettitori il glutammato o l’aspartato.

Altre cellule corticicole presenti nella cortecca cerebrale sono:


- Le cellule orizzontali di Cajal dello strato più superficiale della corteccia;
- Le cellule a doppio pennacchio dendritico, caratterizzate da un corpo cellulare di forma fusata, orientato perpendicolarmente
alla superficie corticale e con ramificazione dendritica che origina da entrambi i poli del corpo cellulare e si estende verso sia
la superficie, sia la profondità della corteccia; L’assone invece fa sinapsi associative.
- Le cellule di Martinotti, neuroni di forma irregolare con dendriti numerosi e brevi e assone che si dirige verso gli strati
superficiali della corteccia dove si divide a T, creando in questo modo circuiti associativi in senso orizzonale.
Caratteristica comune a tutti questi tipi di neuroni corticicoli è la mancanza di spine dendritiche.
Sono neuroni che svolgono un’azione inibitoria e la maggior parte degli elementi neuronali privi di spine utilizzano il GABA.

CITOARCHITETTONICA DELL’ISOCORTEX (VEDI APPUNTI SBOBINATURE)


La disposizione dei neuroni dell’isocortex è da tale da permettere di riconoscere, nella maggior parte della aree corticali,
un’organizzazione citoarchitetturale a 6 strati.


1. Strato molecolare o plessiforme - costituito principalmente da fini processi assonali e dendritici di cellule degli strati
sottostanti, compresa la ramificazione dendritica apicale delle cellule piramidali. Si osservano inoltre rare cellule orizzontali

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NEUROANATOMIA

di Cajal e neuroni stellati.


2. Granuli esterno, o anche strato delle piccole cellule piramidali - formato da neuroni stellati o da cellule piramidali di piccole
dimensioni.


3. Piramidale esterno - Questo strato è in continuità e non presenta limiti netti con lo strato precendente e risulta costituito da
cellule piramidali di piccole e medie dimensioni e da neuroni stellati. 


Nel secondo e nel terzo strato della corteccia si trovano anche cellule a doppio pennacchio dendritico e cellule di
Martinotti.


4. Strato dei granuli interno - E’ costituito, nella sua parte più profonda, da numerosi neuroni stellati o granuli, mentre nella sua
parte superficiale risulta composto da neuroni piramidali di medie dimensioni e da cellule dei granuli. La parte profonda del
4° stadio è particolarmente sviluppata nelle aree sensitive. A questo strato giungono gran parte delle afferenze talamiche
sotto forma di fibre mieliniche. Queste decorrono all’interno del 4° strato in senso orizzontale, formando la stria esterna di
Baillarger. Quest’ultima è particolarmente sviluppata nell’area visiva primaria, dove viene indicata con il termine di stria di
Gennari.


5. Strato piramidale interno - costituito da neuroni piramidali di medie e grandi dimensioni e, nell’area motoria, anche da
cellule piramidali giganti (di Betz). I neuroni di questo strato sono in gran parte neuroni corticifughi. Nel quinto strato
decorre orizzontalmente un fascio di fibre mieliniche indicato come stria interna di Baillarger.


6. Strato delle cellule polimorfe o fusiformi - In rapporto con la sostanza bianca sottocorticale. La popolazione neuronale di
questo strato è composita e comprende numerosi neuroni polimorfi il cui assone esce dalla corteccia. in generale per
portarsi al talamo.

Gli strato della corteccia sono ben riconoscibili in sezioni istologiche con tecnica Nissl. Altre colorazioni particolari permettono
di evidenziare fasci di fibre tangenziali e di fibre radiali. Questi ultimi penetrano nella corteccia dalla sostanza bianca
sottocorticale e vanno assottigliandosi mano a mano che raggiungono gli strati più superficiali della corteccia. Nei fasci delle
fibre radiali decorrono, oltre agli assoni dei neuroni extracorticali (neuroni talamici) che proiettano alla corteccia telencefalica,
anche gli assoni dei neuroni associativi intracorticali. Dai fasci di fibre radiali prendono origine nel quarto e nel quinto strato
rispettivamente la stria esterna di Baillarger e quella interna.

VARIAZIONI CITOARCHITETTONICHE
La variabilità di costituzione e stratificazione cellulare della corteccia cerebrale permette di distinguere 5 diversi schemi di
organizzazione citoarchitettonica.

- La corteccia agranulare è caratterizzata da notevole spessore; il 4° strato è ridotto, non sempre distinguibile. Al contrario, lo
strato delle cellule piramidali (3 e 5) è particolarmente sviluppato. Presente tipicmente nell’area motrice (area 4 di Brodmann)
- La corteccia frontale caratterizzata da particolare sviluppo degli strati piramidali (3° e 5°) rispetto agli strati dei granuli (2° e
4°).
- La corteccia parietale presenta maggior sviluppo di 2° e 4° strato rispetto al 3° e 5°
- La corteccia polare in corrispondenza dei poli frontali e occipitali, è la più sottile. Prevalgono gli strati dei granuli (2° e 4°)
rispetto a quelli piramidali (3° e 5°)
- La corteccia granulare o coniocorteccia presenta un 4° strato sviluppato e molti neuroni stellati o granuli anche nel 2° o 3°
strato di corteccia. E’ tipico delle aree sensitive corticali.

COLONNE CORTICALI
Tramite sezioni istologiche con la tecnica di Nissl è stato possibile evidenziare un tipo di organizzazione dei neuroni della
croteccia in colonne, evidenziando soprattutto con specifiche tecniche l’orientamento di dendriti e assoni dei neuroni corticali.
Quindi di concerto alla fisiologia, si è dimostrata questa organizzazione in colonne o moduli.

Nell’ambito della corteccia visiva sono state individuate colonne corticale definite per caratteristiche funzionali, che
corrispondono a colonne anatomicamente riconoscibili, costituite a partire da alcune centinai fino ad alcuni migliaia di neuroni.
Analogamente, in altre aree della corteccia a significato sia sensitivo che motorio, sono state individuate colonne che
costituiscono l’unità funzionale in cui è suddivisa la corteccia cerebrale.

Le diverse colonne interagiscono tra loro a opera dei circuiti locali sostenuti dai neuroni corticicoli il cui albero dendritico o
assonale è disposto in senso orizzontale, perpendicolare all’asse delle colonne.

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NEUROANATOMIA

Nell’ambito delle singole colonne è possibile riconoscere un circuito neuronale di base che, interessando un numero maggiore
o minore di neuroni, si ripete nei suoi aspetti essenziali in tutte le colonne della corteccia cerebrale.

L’afferenza principale alle colonne della corteccia cerebrale è rappresentata da fibre di origine talamica (fibre talamocorticali)
che vanno a terminare, principalmente, nel quarto strato in contatto sinaptico con neuroni stellati, eccitatori, e con altri neuroni
corticicoli, inibitori. Il 4° strato rappresenta pertanto la principale, anche se non unica, porta di ingresso delle afferenze
extracorticali che raggiungono la corteccia cerebrale. I neuroni del 4° strato propagano gli impulsi negli strati superficiali della
corteccia (2° e 3° strato). I neuroni di questi strati si collegano sinapticamente con le spine dei dendriti apicali dei neuroni
piramidali del 5° strato che costituiscono la via d’uscita del segnale dalla corteccia cerebrale. Gli strati sovragranulari (1° 2° e 3°
strato) svolgono un’azione prevalentemente di tipo associativo, mentre gli strati sottogranulari (5° e 6° strato) rappresentano la
porta di uscita delle attività nervose elaborate dalle diverse colonne della corteccia cerebrale.

CONFIGURAZIONE INTERNA DEL TELENCEFALO


Da pag 136 a 163 GOLD - VEDI

ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA BIANCA DEL TELENCEFALO (LANZA BIANCO - c’è anche sul GOLD)
La sostanza bianca degli emisferi telencefalici si trova al di sotto della corteccia e si presenta assai espansa in superficie, dove
costituisce il centro semiovale. Procedendo verso la profondità dell’emisfero, dove si trovano i nuclei della base, le fibre del
centro semiovale convergono in lamine in cui i fasci si organizzano parallelamente e costituiscono le capsule interna, esterna ed
estrema, che rappresentano altrettante lamine midollari interposte tra le masse nucleari della base.

Nel centro semiovale si trovano fibre a diverso significato e cioè fibre di proiezione e fibre di associazione.

- Le fibre di proiezione si distinguono, a loro volta, in corticifughe, quando originano dalla corteccia telencefalica, e corticipete
quando si portano alla corteccia telencefalica. 


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NEUROANATOMIA

Tra le fibre corticifughe si annoverano le vie corticotalamiche, corticostriate, corticomesencefaliche, corticopontine,


corticobulbari, e corticospinali. 

Le fibre corticipete costituiscono, principalmente, le radiazioni ottica, acustica e talamica.


Le fibre di associazione, che entrano a far parte del centro semiovale, possono venire anch’esse distinte in vie di associazione
interemisferica e vie di associazione intraemisferica.


- Le fibre di associazione interemisferiche, sono particolarmente consistenti i sistemi di fibre che formano la radiazione callosa,
mentre le seconde, nell’insieme, costituiscono i cosiddetti fasci longitudinali (fibre arcuate). Seguendo l’andamento dei vari
sistemi del centro semiovale, si possono distinguere fibre che si espandono a ventaglio e costituiscono la corona radiata; a
queste si intersecano fibre orizzontali, a decorso trasversale, che appartengono alla radiazione callosa e fibre orizzontali, a
decorso anteroposteriore, che formano i fasci longitudinali.
• Le fibre della corona radiata provengono dai diversi territori corticali, convergendo verso quella parte della sostanza midollare
che forma la capsula interna; la corona radiata dà passaggio alle fibre di proiezione corticifughe e corticipete.
• La radiazione callosa ha origine dal corpo calloso, una formazione commissurale mediana che riunisce i due emisferi; le sue
fibre divergono portandosi lateralmente nel centro semiovale, per raggiungere le varie zone della corteccia. Le fibre della
radiazione callosa che si dirigono al lobo frontale formano una curva a concavità mediale; considerando la stessa formazione
del lato opposto, si configura una sorta di pinza, denominata forceps minor. Analogamente, le fibre della radiazione callosa
dirette al lobo occipitale formano il forceps maior.


- Le fibre di associazione intraemisferica sono anche denominate fibre arcuate e si dividono in brevi e lunghe. 

Le fibre brevi decorrono in vicinanza della corteccia ed associano circonvoluzioni adiacenti. 

Le fibre lunghe si riuniscono a formare fasci che collegano territori corticali di lobi diversi. Si possono considerare i seguenti
principali sistemi di fibre lunghe: fascio uncinato, cingolo, fascio longitudinale superiore, fascio longitudinale inferiore, fascio
frontooccipitale, fascio occipitale verticale o perpendicolare.
- Il fascio uncinato è piuttosto breve e collega la faccia inferiore del lobo frontale al lobo temporale. Le sue fibre decorrono con
una curva piuttosto stretta intorno al tronco comune della scissura laterale.
- Il cingolo è un lungo fascio ricurvo che forma la sostanza bianca del lobo limbico. Inizia sulla faccia mediale dell’emisfero, al di
sotto del rostro del corpo calloso e segue la curvatura della circonvoluzione del cingolo, passando quindi nella
circonvoluzione ippocampica e disperdendosi nelle parti vicine del lobo temporale.
- Il fascio longitudinale superiore o fascio arcuato, si estende dal lobo frontale ai lobi occipitale e temporale. Nell’insieme forma
un’ampia curva aperta in basso e, nelle sezioni frontali, si trova a decorrere immediatamente al di sopra del claustro e
dell’insula.
- Il fascicolo longitudinale inferiore inizia in corrispondenza del lobo occipitale e si porta in avanti per raggiungere il lobo
temporale.
- Il fascio frontooccipitale ha origine dal polo frontale e decorre all’indietro, in un piano inferiore rispetto a quello del fascio
longitudinale superiore, dal quale è separato ad opera della parte inferiore della corona radiata; posteriormente esso
raggiunge i lobi temporali ed occipitale.
- Il fascio occipitale verticale o perpendicolare inizia in corrispondenza del margine superiore del lobo occipitale e si porta fino
al margine inferiore dello stesso lobo.

CAPSULE
Come si è già rilevato, nella profondità dell’emisfero telencefalico le fibre del centro semiovale si riunisco in lamine midollari
denominate capsule e distinte in interna esterna ed estrema.
• La capsula interna si presenta, nelle sezioni orizzontali dell’emisfero (tagli di Flechisig, a livello dello splenio del corpo calloso,
come una lamina ricurva, a concavità laterale e apice mediale, che si trova tra il talamo ed il nucleo caudato medialmente ed
il nucleo lenticolare lateralmente. Nella capsula interna decorrono fibre di proiezione corticifughe e corticipete. La maggior
parte di esse è formata dalla radiazione talamica e nella parte ventrale si localizzano sistemi di fibre corticifughe che
discendono al tronco encefalico ed al midollo spinale. Sempre in un sezione orizzontale, si distinguono, nella capsula interna,
un braccio anteriore, un ginocchio ed un braccio posteriore, oltre ad un porzione retrolenticolare e ad una porzione
sottolenticolare. 


Il nucleo leticolare è costituito dal globus pallidus e putamen insieme, che assumono questa forma in sezione trasversale.


Il braccio anteriore si trova tra la testa del nucleo caudato medialmente ed il nucleo lenticolare lateralmente. Il braccio
posteriore è in rapporto anteriormente con il talamo ed esternamente con il nucleo lenticolare. La parte retrolenticolare si
estende caudalmente al di dietro del nucleo lenticolare. In questo territorio alcune fibre si portano al di sotto del nucleo
lenticolare per raggiungere il polo temporale; queste ultime fibre costituiscono, nell’insieme, la parte sottolenticolare della
capsula.

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NEUROANATOMIA

- Il braccio anteriore della capsula interna dà passaggio a fibre della radiazione talamica anteriore, alla via corticopontina, che
ha origine dalla corteccia prefrontale (via frontopontina) ed a fibre che dalla corteccia della faccia inferiore del lobo frontale
sono dirette all’ipotalamo. Il braccio anteriore è compreso tra la testa del nucleo caudato medialmente e la massa formata dal
globus pallidus e putamen, lateralmente).

- Nel ginocchio decorrono le vie corticonucleari che hanno origine dall’area motrice precentrale e vanno ai nuclei dei nervi
somatomotori per i muscoli della testa ed inoltre fibre corticoreticolari. Corrisponde al vertice della lamina ricurva a forma di
V che costituisce la capsula interna, che guarda verso il polo anteriore del talamo).

- Il braccio posteriore della capsula interna è formata da fibre corticospinali, da fibre frontopontine, dalla radiazione talamica
superiore ed inoltre da un contingente più ridotto di fibre corticotettali, corticorubre e corticoreticolari. Le fibre corticospinali
sono disposte in modo tale che quelle più vicine al ginocchio controllano le parti più craniali del corpo (arto superiore, parte
superiore del tronco); in direzione posteriore si incontrano le fibre per il controllo dell’attività motoria della parte inferiore del
tronco e degli arti inferiori. Le fibre della radiazione talamica superiore si trovano posteriormente e medialmente rispetto alle
fibre corticospinali e trasportano impulsi della sensibilità somatica generale che proiettano alla circonvoluzione postcentrale
del lobo parietale. E’ compreso tra il talamo medialmente e il nucleo lenticolare lateralmente.


La parte retrolenticolare del braccio posteriore contiene la radiazione talamica posteriore, la via genicolocalcarina (radiazione
ottica), fibre corticopontine provenienti dai lobi parietale ed occipitale ed inoltre vie che dalla corteccia occipitale si portano
ai tubercoli quadrigemelli superiori ed all’area pretettale. La porzione retrolenticolare rappresenta una prosecuzione del
braccio posteriore, dietro al nucleo lenticolare.


La parte sottolenticolare non è nettamente individuabile rispetto a quella retrolenticolare e dà passaggio alle fibre del
peduncolo talamico inferiore, alle fibre genicolotemporali (radiazione acustica) ed ai fasci corticopontini provenienti dalla
corteccia dei lobi temporale ed occipitale. La porzione sottolenticolare si trova invece inferiormente al nucleo lenticolare.


I vari sistemi di fibre della capsula interna e particolarmente quelli talamocorticali e quelli delle fibre corticifughe, si riuniscono
in fasci compatti; una lesione in questo territorio nervoso può perciò produrre, a carico di uno dei due sistemi di fibre che lo
attraversano, danni assai più estesi di quelli che possono derivare in altre parti. Una trombosi o un’emorragia dell’arteria
corioidea anteriore o dell’arteria striata o dei rami capsulari dell’arteria cerebrale media, è di solito responsabili delle lesioni che
si verificano nella capsula interna.

• La capsula esterna è una sottile lamina


bianca posta tra il claustro e la superficie
laterale convessa del putamen. I più
importanti contingenti di fibre che
l’attraversano appartengono a vie
corticosegmentali che originano dalla
corteccia frontale, temporale, parietale
anteriore ed insulare e passano al di sotto
del nucleo lenticolare per raggiungere la
callotta del mesencefalo. Nel loro decorso
inviano fibre al putamen.
• La capsula estrema è posta tra la corteccia
del lobo dell’insula ed il claustro e
contiene fibre di associazione tra la
corteccia dei lobi parietale, temporale e
dell’insula.

FORMAIZONI INTEREMISFERICHE O FIBRE


COMMISSURALI
Collegano i due emisferi; si organizzano in
formazioni bianche a forma di C, seguendo
l’andamento organogenetico delle vescicole telencefaliche. La più voluminosa è il corpo calloso, seguita dal fornice, il setto
pellucido e la commessura anteriore. Per la descrizione di fornice e setto pellucido guarda il sistema limbico.

CORPO CALLOSO
E’ una robusta formazione bianca sul fondo della fessura interemisferica, ed è costituito da fibre tese trasversalmente tra regioni
omologhe e simmetriche dei due emisferi.

125
NEUROANATOMIA

La superficie libera (cioè quella visibile divaricando il solco sagittale)


è ricoperta da un sottile strato grigio detto induseum griseum, che
insieme alle strie longitudinali laterali e mediali, forma l’ippocampo
dorsale (poco sviluppato nell’uomo ma molto negli animali
macrosmatici - con un grande olfatto).
La sua parte principale - il corpo o tronco del corpo calloso - è
situata subito al di sotto del giro del cingolo. Anteriormente si
incurva in basso e si rigonfia - il ginocchio - che poi termina
assottigliandosi - il rostro - continuando nella lamina terminale.
Posteriormente invece si ripiega in basso e si rigonfia formando lo
splenio.

Le fibre dello splenio in sezione trasversale hanno un decorso a


ferro di cavallo aperto in dietro, che prende il nome di forceps
maior, e connette i lobi occipitali.
Le fibre del ginocchio nella stessa sezione trasversale formano
sempre un ferro di cavallo, ma più piccolo e aperto in avanti che
prende il nome di forceps minor e connette tra loro i lobi frontali.

COMMESSURA ANTERIORE
Decorre nella lamina terminale e connette tra loro soprattutto i lobi temporali e sistemi
rinencefalici.
La sua parte anteriore, più esigua, connette tra loro i nuclei e i bulbi olfattivi controlaterali,
mentre la sua parte posteriore, più corposa, è costituita da fibre che si portano lateralmente,
decorrendo al di sotto del globus pallidus, fino a raggiungere la capsula esterna, all’altezza
della parte inferiore del plaustro. Queste fibre connetto tra loro i giri temporali dei due lati.

FIBRE PROIETTIVE
Collegano il telencefalo con strutture sottocorticali che si possono distinguere in corticifughe (efferenti dalla corteccia) e
corticipete (afferenti alla corteccia).

- FIBRE CORTICIPETE
La maggior parte giunge alla corteccia dal complesso talamico (talamo e metatalamo) quindi anche afferenze ottiche e
acustiche provenienti dai corpi genicolati (che costituiscono il metatalamo).

Tutte queste fibre formano nel loro complesso, la cosiddetta corona radiata del talamo. Questa può essere suddivisa
topograficamente in diverse radiazioni talamiche:
- La radiazione talamica anteriore, diretta al lobo frontale;
- La radiazione talamica superiore, diretta al lobo parietale (qui passano tra le altre, le fibre che vanno all’area sensitiva primaria
provenendo dal nucleo ventrale posteriore del talamo) e interseca il ginocchio e il braccio posteriore della capsula interna;
- La radiazione talamica posteriore, che interseca le porzioni retro e sottolenticolare della capsula interna, ed è diretta al lobo
occipitale, comprendendo fibre per la sensibilità visiva provenienti dal corpo genicolato laterale e dirette al solco calcarino;
- La radiazione talamica inferiore, che interseca la porzione sottolenticolare della capsula interna, e diretta al lobo temporale
(qui passano fibre per la sensiblità acustica dal corpo genicolato mediale)

- FIBRE CORTICIFUGHE
Provengono dalle varie aree di corteccia con funzioni effettrici e si raccolgono per lo più nel sistema delle capsule. (VEDI
CAPSULE)
Tra le fibre corticifughe che passano la capsula interna, si devono citare per prime le vie provenienti dalla corteccia motoria e
destinate ai nuclei somatomotori dei nervi cranici (fasci corticonucleari) e quelle destinate ai neuroni somatomotori delle corna
anteriori del midollo spinali (fasci corticospinali); tali fasci sono riuniti sotto il nome di fasci piramidali. Abbandonano il
telencefalo decorrendo nel ginocchio e nel braccio posteriore della capsula interna; in particolare, nel ginocchio decorrono le
fibre dirette ai nuclei dei nervi cranici. Il fatto che le fibre del più importante sistema somatomotori si trovino riunite in un
territorio così limitato rende ragione del danno motorio terribilmente esteso che una lesione di relativamente piccole
dimensioni può causare se localizzata nella capsula interna.
Nella capsula interna decorrono anche le fibre dirette dalla corteccia al neocervelletto (corticopontine), suddivise in fascio
corticopontino frontale (di Arnold), che decorre prevalentemente nel braccio anteriore, e fascio corticopontino temporale (di
Turbck) che decorre nella porzione retrolenticolare.
Attraversano la capsula interna anche le fibre dirette al corpo striato (fasci corticostriati), al nucleo rosso (fasci corticorubri), al
nucleo dell’oliva bulbare (fasci corticolivari) alla formazione reticolare del tronco encefalico (fasci corticoreticolari).

126
NEUROANATOMIA

La capsula esterna si trova lateralmente, compressa tra il nucleo lenticolare e il claustro. Decorrono nella capsula esterna
contingenti di fibre corticostriate e di fibre corticoreticolari.

La capsula estrema è la più esterna e si trova compresa tra il claustro e la corteccia dell’insula. Nella sottilissima capsula estrema
decorrono fibre commessurali tra i lobi temporali dei due lati, nonché fibre di associazione tra la corteccia dei lobi temporali,
parietali e dell’insula.

Bisogna sottolineare che la corona radiata e le capsule, soprattutto quella interna, non sono affatto topograficamente separate e
le fibre dell’una attraversano e si compenetrano con quelle delle altre.


127
NEUROANATOMIA

NUCLEI DELLA BASE


I nuclei della base sono formazioni grigie che interrompono l’omogeneità della sostanza bianca telencefalica. Sono situati
profondamente nell’ambito del centro semiovale da cui sono circoscritti per mezzo del sistema delle capsule interna, esterna ed
estrema. Schematicamente possiamo considerare :

• Nucleo caudato
• Accumbens septi
• Nucleo lenticolare: putamen e globo pallido
• Claustro
• Amigdala
(caratteri macroscopici e posizione vedi lanza)

I nuclei caudato, accumbens septi e lenticolare costituiscono il corpo striato in cui è possibile individuare una porzione
neoencefalica rappresentata da caudato, putamen e accumbens septi e una paleoencefalica individuabile con il globo pallido.
Il claustro si crede sia conivolto nelle vie ottiche mentre l’amigdala non rientra nelle funzioni di tipo extrapiramidale dei gangli
della base, rientrando nel più ampio sistema limbico.
A questi nuclei vanno aggiunte formazioni mesodiencefaliche quali il nucleo subtalamico di Luys e la sostanza nera di
Sommering.
Per capire le connessioni che si stabiliscono tra le varie formazioni occorre analizzare la struttura delle singole stazioni.

NEOSTRIATO
La principale popolazione neuronale è rappresentata dai neuroni GABAergici di medie dimensioni dotati di spine dendritiche
(MSN). Tuttavia occorre fare una ulteriore distinzione. Il mosaico striatale, dovuto all’alternanza di sostanza grigia frammista a
fasci bianchi, comprende gli striosomi e la matrice striatale. Gli striosomi contengono neuroni MSN che coesprimono GABA,
sostanza P e dinorfina, possiedono recettori dopaminergici D1 ( eccitatori ) e proiettano esclusivamente attraverso la via diretta
(vedi dopo ). Nella matrice striatale sono contenuti neuroni MSN che esprimono GABA ed encefalina, hanno recettori
dopaminergici D2 ( inibitori ) e proiettano principalmente tramite la via indiretta.

GLOBO PALLIDO
Nel globo pallido la suddivisone striatale tra matrice e striosomi avviene tra globo pallido esterno (GPe: neuroni che utilizzano
ENK) e globo pallido interno (GPi: neuroni che utilizzano SP/DYN).

NUCLEO SUBTALAMICO (NSL)


Costituito principalmente da neuroni glutammatergici (eccitatori).

SOSTANZA NERA
Parte reticolare ventrale (SNr): principalmente neuroni GABAergici
Parte compatta dorsale (SNc): principalmente neuroni dopaminergici

CIRCUITI DELLA BASE


Funzionalmente possiamo descrivere i nuclei della base come raggruppamenti neuronali intercalati nelle vie di controllo,
modulazione ed esecuzione del programma motorio del sistema extrapiramidale. Il circuito fondamentale è rappresentato dal
sistema riverberante cortico-striato-talamo-corticale. Entriamo più nel dettaglio.
L’impulso origina a livello delle aree motorie del lobo frontale (principalmente area premotoria) e giunge al neostriato che
rappresenta la stazione d’ingresso del sistema. Le efferenze, inibitorie, seguono essenzialmente due strade :

• La via diretta: il neostriato proietta al complesso nucleare GPi/SNr (principale stazione efferente del sistema).
Quest’ultimo proietta ai nuclei VA e VL del talamo, dai quali i segnali sono proiettati alla corteccia motoria, chiudendo il
circuito. Come abbiamo visto sia neostriato che GPi/SNr presentano efferenze inibitorie ( neuroni GABA ) . il risultato
finale è quindi l’inibizione da parte del neostriato del complesso di efferenza. Vendendo a mancare i segnali inibitori, i
nuclei talamici possono inviare proiezioni eccitatorie alla corteccia.
• La via indiretta: le efferenze dal neostriato si portano al GPe che invia efferenze al nucleo subtalamico di Luys.
Quest’ultimo invia fibre eccitatorie al complesso GPi/SNr. Se il neostriato inibisce il GPe, cessano le inibizioni sul nucleo
subtalamico che è perciò libero di eccitare il GPi/SNr. L’esito è dunque un effetto inibitorio sui nuclei talamici.

È stata descritta anche una “via iperdiretta” nella quale la corteccia invia efferenze eccitatorie al NSL con effetto inibitorio
rapido.

Schematizzando :

- aree 4-6 Brodmann neo striato GPi/SNr VA-VL corteccia motoria ( effetto eccitatorio )
128
NEUROANATOMIA

- area 4-6 Brodmann neostriato GPe nucleo di Luys GPi/SNr VA-VL corteccia ( effetto inibitorio )
Via diretta e indiretta sono regolate dalla sostanza nera, parte compatta. Le principali efferenze da questa zona giungono al
neostriato . La dopamina nigrostriatale eccita i neuroni che proiettano tramite la via diretta e inibisce quelli che utilizzano la via
indiretta.
Il ruolo della SNc risulta chiaro in una malattia ipocinetica come la malattia di Parkinson. Quest’ultima è caratterizzata da una
degenerazione proprio della SNc, che risulta quindi la zona d’elezione lesa nella malattia. Il tutto si traduce in una progressiva
diminuzione della dopamina nigrostriatale con conseguente inibizione della via diretta e aumento dell’attività della via indiretta
(i neuroni degli striosomi non sono più eccitati mentre quelli della matrice non vengono inibiti). Il risultato sono movimenti lenti,
sconnessi e quindi bradicinesia, acinesia e tremori. La terapia consiste nell’impianto di un elettrodo nella regione dei gangli che
scarica corrente alternata a basso voltaggio che in maniera poco chiara porta un elevato livello di inibizione dei neuroni del NSL
con riduzione dell’attività della via indiretta.

Nella programmazione motoria dunque la corteccia seleziona il movimento, i gangli della base portano avanti il movimento
selezionato e inibiscono gli altri, il tronco encefalico e midollo spinale rappresentano i centri effettori, infine il cervelletto
supervisiona il tutto esplicando la sua azione di controllo motorio. Il cervelletto svolge il suo ruolo oltre che con le vie
discendenti cerebello-reticolo-spinale, cerebello-vestibolo-spinale e cerebello-olivo-spinale, rientrando nel circuito riverberante
cortico-ponto-cerebello-dento-rubro-talamo-corticale che permette l’integrazione delle informazioni corticali con quelle
vestibolari e propriocettive analizzate dal cervelletto per una fine regolazione, controllo ed esecuzione dell’atto motorio.

I gangli della base sono intercalati anche in altri circuiti che si attivano nei movimenti che necessitano una pianificazione, nei
movimenti oculari ed in quelli dovuti ad una condizione emotiva come il sorridere, gesticolare. ( vedi libro montagnani)


129
NEUROANATOMIA

SISTEMA LIMBICO
Il sistema limbico comprende un insieme di formazioni che sono il lobo limbico e tutte le strutture ad esso connesse, quali le
cortecce sensitive, le cortecce associative e formazioni sottocorticali quali il complesso nucleare dell’amigdala, i nuclei dell’area
del setto, nuclei anteriori e mediali del talamo, corpi mammillari dell’ipotalamo, striato ventrale. Tutte queste strutture
coinvolte collaborano insieme ,sono caratterizzate da scarse connessioni con la corteccia, prendono parte ad attività complesse
che vanno generalmente sotto il nome di attività emotivo-istintive , quali l’espressione delle emozioni, il tono dell’umore, il
senso di autocoscienza , ma anche comportamenti più elementari mantenuti nella scala filogenetica come la determinazione di
risposte elementari integrando l’attività del sistema vegetativo e neuroendocrino. Ancora, esso interviene nei processi nervosi
della memoria attraverso l’amigdala e l’ippocampo. La loro alterazione crea problemi nei confronti della vita di relazione, in
particolar modo nel comportamento, generando le malattie note come psichiatriche.

IPPOCAMPO

La formazione dell’ippocampo consta :

1) Subiculum

2) Fascia o giro dentato

3) Ippocampo o corno d’ammone

Costituiti da un’allocortex a 3 strati.

La principale AFFERENZA all’ippocampo proviene dalla circonvoluzione entorinale.

Il giro del paraippocampo riceve fibre dalle vie sensitive (uditive visive olfattive tattili) da tutte le cortecce di tipo associativo e
invia proiezioni di natura eccitatoria al GIRO DENTATO tramite la via perforante( è la più cospicua, anche se esistono altre vie
quali la via dell’alveus e la via temporoammonica che però non citerò più tanto non credo le voglia sapere).

La via perforante va a connettere direttamente i neuroni piramidali del 2 strato della corteccia entorinale con le cellule dei
granuli del giro dentato ed è detta perforante perchè perfora il subiculum. La via perforante è il contingente di fibre più
importante per l’attivazione della corteccia ippocampale, e consiste di assoni eccitatori che rilasciano glutammato. Viene molto
attivata nel corso delle crisi epilettiche limbiche prolungate, provocando addirittura la morte delle cellule paraippocamapali,
che però posso essere sostituite grazie alla neuro genesi paraippocampale.

Dal giro dentato, che è un’archicortex a 3 strati, gli assoni dei suoi granuli tramite le fibre muscoidi proiettano all’ippocampo
propriamente detto o corno d’Ammone. Questo è una corteccia a 3 strati avvolta su se stessa , le cui cellule piramidali con i loro
assoni danno vita alla fimbria che è l’origine della principale via efferente dell’ippocampo, ovvero il FORNICE.

Il fornice è una formazione bianca sottostante al corpo calloso, formata da due fasci bianchi simmetrici con la funzione di
collegare i due ippocampi tra di loro e di connetterli all’ipotalamo ( corpi mammillari) e ai nuclei settali. Morfologicamente è la
continuazione dell’alveus dell’ippocampo, formando dapprima i pilastri posteriori dette gambe , che continuano nel corpo. Da
qui, mentre prima era aderente al corpo calloso, ora se ne distacca, formando in avanti i pilastri anteriori dette colonne, che si
portano in basso e in avanti , passando davanti al polo anteriore del talamo. Queste colonne raggiungono la commessura
anteriore e qui abbiamo la distinzione tra fibre post commessurali che vanno al corpo mammillare e fibre precommessurali che
invece raggiungono i nuclei settali. Nel fornice passano fibre trasversali che vanno a connettere i due ippocampi e si localizzano
a livello delle gambe formando lo psalterium e fibre longitudinali che vanno ai corpi mammillari e ai nuclei settali. Inoltre riceve
anche fibre afferente colinergiche dal setto, noradrenergiche dal locus coeruleus(la cui iperattività comporta gli attacchi di
panico), serotoninergiche dai nuclei del rafe (la cui alterazione comporta la depressione e gl attacchi di panico) e
dopaminergiche dall’area tegmentale ventrale(associate a fenomeni di gratificazione e all’effetto delle sotanze d’abuso).

Inoltre il corno d’ammone contiene numerosi interneuroni GABA a livello della zona compresa fra i due foglietti corticali del giro
dentato.

A questo punto interviene il SUBICULUM che rappresenta la corteccia associativa tra l’ippocampo e la corteccia
paraippocampica, ricevendo informazioni dall’ippocampo che invia alla neocorteccia come tracce mnesiche consolidate.

130
NEUROANATOMIA

Connessioni sottocorticali dell’ippocampo:

la più importante connessione sottocorticale dell’ippocampo è quella che forma il più esteso ed importante circuito
riverberante del sistema libico quale il circuito di papez, schematizzabile nel modo seguente:

ippocampo -> colonne del fornice --> corpi mammillari --> fascio mammillo talamico di vicq d’azir -> nuclei anteriori del
talamo-> giro del cingolo e di nuovo ippocampo.

A cosa serve il circuito di Papez? Serve per poter fissare la memoria grazie ad un contenuto emozionale o olfattivo. Quindi
questo circuito quando venne inizialmente considerato, conferiva all’ipotalamo questa funzione centrale del passaggio dalla
memoria da breve a lungo termine. Adesso questo circuito, essendo stato esteso anche ai nuclei del setto alla corteccia
prefrontale e all’amigdala, ora si conferisce all’amigdala più propriamente il ruolo di cardine per la memorizzazione, soprattutto
per gli eventi a forte contenuto emozionale.

Infine, quindi le due principali funzioni dell’ippocampo sono quella dell’elaborazione della memoria e del controllo delle
funzioni viscerali, grazie alle connessioni con l’ipotalamo che porta afferenza ai nuclei visceroeffettori dell’orto e del
parasimpatico.

COMPONENTI SOTTOCORTICALI DEL SISTEMA LIMBICO ( AMIGDALA- NUCLEI DEL SETTO- STRIATO VENTRALE)

AMIGDALA:

complesso nulceare di forma ovale, situata al di sotto dell’uncus, sopra il corno temporale del ventricolare laterale, davanti alla
coda del nucleo caudato, in estrema vicinanza della corteccia. Fa parte dei nuclei della base, però se ne differenzia in quanto
non entra nelle funzioni della coordinazione motoria ed inoltre ha un aspetto che di solito si ritrova per la sostanza bianca, non
quella grigia , ovvero la lateralizzazione, avendo funzioni differenziate : la destra è coinvolta nelle vie del dolore, nella forte
sintomatologia dolorosa, soprattutto di natura infiammatoria, mentre la sinistra si attiva con le espressioni di paura.

131
NEUROANATOMIA

È formata da 3 nuclei: corticomediale, centrale e ventrolaterale( basolaterale).

La porzione mediale è principalmente coinvolta nella raccolta di stimolazioni olfattive,e quello centrale si raccorda col
mesencefalo e l’ipotalamo, la porzione laterale invece è connessa con le fibre della sensibilità ma non con le aree sensitive
primarie, permettendo quindi l’elaborazione di comportamenti a livello sottocorticali senza l’intervento della coscienza, prima
che la stessa corteccia riceva le stesse informazioni sensitive ( perciò agiamo prima d’istinto e poi la nostra azione viene
modulata dalla coscienza) . (per queste info ho utilizzato il montagnani e gli appunti visto che il gold dice davvero tutt’altro)

Entriamo più nel dettaglio:

le efferenza dal complesso nucleare amigdaloideo, seguono prinicipalmente due vie: la stria terminale e quela amigdalofuga
ventrale.

Efferenza tramite la stria terminale:

dai nuclei basolaterali le efferenza seguono la stria terminale, cordoncino di sostanza bianca per percorre il solco optostriato tra
talamo e caudato , che proietta al nucleo della stria terminale, ai nuclei del setto e ai nuclei anteriori dell’ipotalamo. Ora dai
nuclei della regione del setto e dall’ipotalamo origina un contingente di fibre che tramite la stria midollare del talamo giungono
al’abenula dell’epitalamo ( fascio abenulo interpeduncolare retroflesso di meynert) chela collega all’area tegmentale del
mesencefalo e al nucleo interpeduncolare e da questo alla formazione reticolare per terminare ai neuroni del sistema nervoso
autonomo.

Efferenza Dai nuclei ventro mediali origina la via amigdalofuga ventrale :

per il nucleo basale di meynert, nuclei mediali del talamo, ipotalamo e neuroni motori prasimpatici. Tramite queste efferenze il
sistema limbico può avere un’influenza sul SNA

Afferenze all’amigdala:

i gruppi centrale e ventrolaterale ricevono afferenze dal complesso mediale e sono collegati alla regione settale tramite la
benderella diagonale di broca e al nucleo della stria terminale tramite la stessa. il nucleo della stria terminale appartiene
all’amigdala estesa, porzone dorsale, mentre la porzione ventrlae dell’amigdala estesa è assegnata alla sostanza innominata.
Queste sono appunto propaggini dle nucleo dell’amigdala che si estendono fuori dai confini infratemporali che dal punto di
vista funzionale sono ancora parte integrante dell’amigdala. Ricevono connessioni bidirezionali con la corteccia cingolata,
temporale e frontale.

Il gruppo corticomediale è il centro di raccolta delle informazioni olfattive ricevendo afferenze dal bulbo olfattivo e proiettando
all’ipotalamo, formando la via amigdalo-ipotalamica.

L’amigdala, presentando scarse connessioni con la neocorteccia ma ben più abbondanti con la mesocorteccia, serve per
organizzare le risposte legate alla paura e alla rabbia, quindi comportamenti su base emotivo. Istintivam non volontari,
perdendo quel ruolo che deteneva negli animali macrosmatici ( quello di realizzare processi di associazione di sensazioni
olfattive con atti motori complessi). Detiene adesso anche un ruolo nell’attribuire un contenuto emotivo ai vari stimoli ambientali
per avere la MOTIVAZIONE ALL’AZIONE. Ciò è dimostrato dal fatto che effettuando una stimolazione dell’amigdala, si crea un
forte stato di paura, mentre una lesione comporta: docilità estrema, assenza della paura, esagerata tendenza all’esplorazione
orale degli oggetti, esagerata assunzione di cibo e aumento della libido.

Essendo associata principalmente alle aree associative, prima veniva effettuata la lobotomia pre frontale nelle persone
aggressive che detenevano un comportamento non socialmente apprezzabile per renderle più docili e mansuete.

L’amigdala abbiamo detto che era coivolta nella sensazione della paura: ciò fu dimostrato dall’esperimento del
condizionamento del piccolo Albert. La paura scaturisce da un trauma: ad esempio il bambino prima non aveva paura del
topolino e delle maschere, ma dopo il trauma ha paura degli stessi oggetti anche se non si ripresenta il trauma.

L’amigdala detiene un ruolo cardine nel circuito di papez, per fissare i ricordi con un forte contenuto emozionale.

132
NEUROANATOMIA

L’amigdala secondo alcuni autori è coinvolta nell’autismo ( infatti nei bambini affetti l’amigdala è molto più sviluppata l’ho
trovato su internet questa cosa)

NUCLEI DEL SETTO

Area del setto: è l’area occupata dal nucleo proprio della stria terminale, dalla porzione mediale dela sostanza innominata
( nucleo della banderella diagonale di broca ) che vengono a trovarsi fuori dall’amigdala, seppur derivando da essa. Risulta
delimitata medialmente dai suoi nuclei, lateralmente dal nucleo dell’amigdala e ventralmente alla sostanza perforata anteriore.

Cosa vi troviamo? Nuceli del setto, nucleo basale di meynert, tubercolo olfattivo, sostanza perforata anteriore, nucleo
accumbens septi.

I nuclei del setto si dividono in laterale e mediale e le principali efferenze derivano dal mediale, proiettando all’amigdala e alla
corteccia dell’ippocampo. Questi nuclei sono importanti per i processi cognitivi e la memoria, infatti la lesione conduce a
demenza ed è implicata nei disturbi della memoria.

SISTEMI DI INTERCONNESSIONE A CIRCUITO RIVERBERANTE

Serve per modulare per funzioni complesse e risulta collegato sia in afferenza che in efferenza con altre regioni del sistema
nervoso che svoglono diverse funzioni , complementari a quelle della via emotivo –istintiva.

Informazioni olfattive: giungono all’amigdala DIRETTAMENTE dal bulbo olfattivo e INDIRETTAMENTE dalle aree corticali
olfattive primarie e secondarie, cioè aree prepiriformi, periamigdaloidea, entorinale

Informazioni visive: giungono all’ipotalamo rientrando così nei circuiti limbici

Sensibilità viscerale: sempre attraverso l’ipotalamo e visto che dall’ipotalamo abbiamo le vie discendenti che si portano
all’apparato viscero effettore, grazie a queste vie si può avere la modulaizone degli stimoli in arrivo dai visceri.

Sensibilità di vario genere: grazie alla formazione reticolare che invia proiezioni all’ipotalamo all’amigdala e ai nuclei del setto

Connessione col giro del cingolo: per un’elaborazione affettiva degli eventi. Ad esempio grazie a questo si ha il riconoscimento
dei neonati da parte della madre, che non si verifica nella depressione post partum dove la partoriente non ha effettuato un
‘elaborazione affettiva del proprio neonato, forse a causa di un evento traumatico che abbia comportato un atteggiamento di
disinteresse verso il proprio bambino . infatti latto di abbandonare il proprio bambino o addirittura di dimenticarsene è
considerato non socialmente accettabile dalla comunità.

CONCLUDENDO TUTTO IL DISCORSO SUL SISTEMA LIMBICO:

FUNZIONI
•Regola l’aspetto emotivo dei pensieri
•Filtra gli stimoli esterni attraverso lo stato emotivo (emozioni)
•Immagazzina gli eventi emozionalmente significativi
•Modula la motivazione
•Controlla l’appetito e il ciclo del sonno
•Processa direttamente gli stimoli olfattivi
•Modula la libido

PATOLOGIA
•Irritabilità
•Depressione
•Pensieri negativi
•Riduzione della motivazione
•Percezione degli eventi in senso negativo
•Alterazioni della sfera sessuale
•Alterazioni dell’appetito e del ciclo sonno-veglia
•Isolamento sociale


133
NEUROANATOMIA

NERVI CRANICI
NERVO OLFATTIVO (I)
L’epitelio olfattivo è ubicato nella volta delle cavità nasali, sconfinando sulle pareti mediale e laterale; si estende per una
superficie di circa 2,5 cm2, continuamente umettato dalle secrezioni delle ghiandole di Bowmann. Questo facilita lo sciglimento
delle sostanze odorose. Nell’epitelio olfattivo sono state descritte anche terminazioni trigeminali responsabili delle sensazioni
nocicettive evocate dalle sostanze inalatorie irritanti. C’è corrispondenza tra le fibre mediali e laterali del nervo e i territori di
innervazione.

Le cellule olfattive (PRIMO NEURONE) sono cellule neurosensoriali (neuroni modificati, di tipo 1) funzionalmente bipolari,
capaci di rinnovarsi ogni 1-2 mesi da cellule basali staminali. Possiede un dendrite distale fortemente modificato che presenta in
superficie una vescicola olfattiva provvista di ciglia immobili, e un assone amielinico che attraversa la membrana basale
dell’epitelio olfattivo. Diversi assoni si riuniscono in piccoli fasci (filuzzi olfattivi) che si impegnano nella lamina cribrosa
dell’etmoide, formando nel loro insieme, il NERVO OLFATTIVO che attraversando le meningi raggiunge il bulbo olfattivo nella
fossa cranica anteriore.

Il bulbo olfattivo riposa sulla lamina cribrosa dell’etmoide e ha una struttura a strati che dalla parte ventrale sono:
1. Strato delle fibre olfattive
2. Strato glomerulare
3. Strato plessiforme o dei granuli esterni
4. Strato delle cellule mitrali
5. Strato delle cellule granulari o dei granuli interni
6. Strato delle fibre del tratto olfattivo

Le più importanti cellule del bulbo olfattivo sono le cellule mitrali (SECONDO NEURONE), a forma di piramide rovesciata, i cui
dendriti prendono contatto con gli assoni delle cellule neurosensoriali formando il glomerulo olfattivo che dà poi il nome allo
strato dove sono presente anche le cellule periglomerulari (interneuroni). Le cellule a ciuffo (o a pennacchio) sono simili alle
mitrali, ma più piccole. Altri interneuroni sono le cellule granulari i cui dendriti ricevono fibre sinaptiche e dalla cellule a ciuffo.

L’assone delle cellule mitrali e a ciuffo fuoriesce dal bulbo olfattivo per contribuire alla costituzione del tratto olfattivo.

Lungo il tratto olfattivo questi assoni emettono collaterali diretti alle cellule del nucleo olfattivo anteriore (TERZO NEURONE).
Le fibre possono anche raggiungere il nucleo olfattivo anteriore controlaterale attraverso la stria olfattiva mediale, passando
nella commessura anteriore. Altre fibre possono raggiungere il nucleo olfattivo anteriore provenendo dalle cellule del nucleo
della benderella diagonale di Broca.

Tuttavia la maggior parte delle fibre passa nella stria olfattiva laterale che fa capo (TERZO NEURONE) alla corteccia piriforme,
all’amigdala e giunge alla sostanza perforata anteriore. La sostanza perforata anteriore e la superficie ventrale dell’encefalo a
essa contigua fanno parte sia del limbico, che dello striato
ventrale, che del rinencefalo, così come il tubercolo
olfattivo situato tra le strie olfattive.*Dal tubercolo olfattivo
c’è una via che passa per il nc. DM del talamo e di qui alla
corteccia orbitofrontale per la percezione cosciente dell’
odore.

Per quanto riguarda le connessioni centrali della via


olfattiva, il più importante contingente è costituito dalla
stria olfattiva laterale che si porta al gruppo nucleare
corticomediale dell’amigdala e in parte alla corteccia
olfattiva primaria o piriforme. La corteccia olfattiva
primaria insieme all’uncus (corteccia periamigdaloidea) e
alla corteccia entorinale (corteccia olfattiva accessoria)
costituisce il LOBO PIRIFORME, ben visibile negli animali
mascrosmatici.

Percezione olfattiva importante nella memoria, inoltre le vie


olfattive terminali sono disposte direttamente lungo il
decorso, senza passare dal talamo, quindi molto sensibili
agli stimoli esterni (anche crisi epilettiche


134
NEUROANATOMIA

NERVO OTTICO (II)


VIE OTTICHE
Le vie ottiche hanno origine da neuroni localizzati nella parte nervosa della retina. I prolungamenti nervosi di alcuni di questi
neuroni raggiungono l’encefalo attraverso vie sulle quali sono intercalati nuclei che proiettano alla corteccia telencefalica gli
stimoli visivi, oppure li smistano alla parte assiale dell’encefalo ed al midollo spinale per attività riflesse.
Si può perciò distinguere una via proiettiva che raggiunge la corteccia telencefalica del lobo occipitale ed una via riflessa che
determina una serie di risposte oculari ed extraoculari a seguito di stimolazione visiva.

I recettori visivi sono i coni ed i bastoncelli. Da questi protoneuroni sensoriali gli impulsi nervosi che fanno seguito alla
stimolazione visiva vengono trasmessi alle cellule bipolari e da queste alle cellule gangliari, elementi multipolari i cui neuriti
costituiscono le fibre ottiche.
I neuriti delle cellule gangliari decorrono parallelamente alla superficie della retina, convergendo a livello della regione della
papilla; nell’abbandonare il bulbo oculare, essi si corredano di guaina mielinica e formano il nervo ottico. I due nervi ottici
convergono sugli angoli anteriori del chiasma, da cui angoli posteriori si distaccano i tratti ottici.
All’interno del chiasma ha luogo una parziale decussazione delle fibre ottiche; quelle provenienti dalla metà nasale della retina
(compresa la regione maculare) passano nel tratto ottico del lato opposto, che contiene perciò fibre omolaterali della metà
temporale della retina e fibre controlaterali della metà nasale. Nella visione binoculare, ciascun campo visivo, ad esempio, si
proietta sulla metà nasale della retina di destra e sulla metà temporale della retina di sinistra.
Dopo l’incrociamento avvenuto nel chiasma, le due fibre di queste due metà della retina si riuniscono nel tratto ottico di sinistra
che conduce, perciò, impulsi provenienti dalla metà destra del campo visivo. Attraverso questa via, l’intera metà destra del
campo viene proiettata alla corteccia telencefalica dell’emisfero di sinistra e la metà sinistra del campo alla corteccia
telencefalica dell’emisfero di destra.

I tratti ottici decorrono in direzione posterolaterale, circondando l’ipotalamo e quindi la parte alta dei peduncoli cerebrali. La
maggior parte delle loro fibre termina nei corpi genicolati laterali; un piccolo contingente prosegue direttamente, attraverso i

135
NEUROANATOMIA

bracci congiuntivi superiori, fino ai tubercoli quadrigemelli superiori ed all’area pretettale. Queste ultime fibre rappresentano la
prima parte della via riflessa.

E’ stato inoltre descritto un contingente di fibre retinoipotalamiche che abbandona la parte iniziale del tratto ottico e raggiunge
i nuclei ipotalamici preottico, sopraottico e praventricolare.

Soltanto le fibre che si arrestano ai corpi genicolati laterali sono in relazione con la percezione visiva. Dai corpi genicolati laterali
ha infatti origine l’ultimo tratto della via proiettiva e cioè il fascio genicolocalcarino che decorre attraverso la porzione
retrolenticolare della capsula interna, per formare la radiazione ottica che raggiunge la corteccia striata (area 17), sulla faccia
mediale del lobo occipitale. Le fibre della radiazione ottica terminano su entrambi i versanti della scissura calcarina. Le fibre
genicolocalcarina più dorsali seguono un percorso diretto, mentre quelle situate più ventralmente si ripiegano dapprima in
fuori ed in basso, entro il lobo temporale, e divergono mettendosi in rapporto con la parte rostrale del corno inferiore del
ventricolo laterale (telencefalo); queste fibre formano quindi un’ansa diretta medialmente e decorrono in stretto rapporto con la
parte esterna del corno posteriore del ventricolo per raggiungere la corteccia occipitale. Le fibre poste più ventralmente, che
formano le anse maggiori, possono portasi in basso, fino alla regione dell’uncus (ippocampo), prima di ripiegare all’indietro.

Nel corpo genicolato laterale esiste una rappresentazione delle varie parti della retina e del campo visivo. Le fibre dei quadranti
superiori della retina (parte inferiore del campo visivo) terminano nella metà mediale del corpo genicolato; le fibre dei
quadranti inferiori vanno alla metà laterale. Le fibre maculari giungono alla parte centrale del corpo genicolato laterale e sono
fiancheggiate, medialmente e lateralmente, da fibre delle aree paracentrali e periferiche della retina. Una analoga relazione

136
NEUROANATOMIA

somatotopica si stabilisce tra il corpo genicolato laterale e la corteccia visiva. La metà mediale del corpo genicolato laterale
(quadranti superiori della retina) proietta al labbro inferiore della scissura calcarina; queste fibre decorrono nella parte inferiore
della radiazione ottica. Le fibre maculari si trovano nella parte intermedie della radiazione ottica e terminano al territorio
caudale della corteccia calcarina. Fibre corrispondenti ai territori paracentrali e periferici della retina si portano ai territori
corticali più rostrali.

Le fibre che entrano a far parte delle vie riflesse non subiscono arresto sinaptico nel corpo genicolato laterale e, attraverso il
braccio congiuntivo superiore, si portano al mesencefalo, terminando principalmente in due territori e cioè il tubercolo
quadrigemello superiore ed i nuclei dell’area pretettale. Le fibre che terminano ai tubercoli quadrigemelli superiori sono
impegnate in attività riflesse di tipo somatico e cioè in risposte motrici a carico dei muscoli estrinseci dell’occhio e dei muscoli
del collo (movimenti oculocefalogiri) a seguito di stimoli luminosi. Tali risposte dipendono dalle connessioni che si stabiliscono
tra i tubercoli quadrigemelli superiori ed i nuclei somatomotori del 3°, 4°, 6° e 11° paio, attraverso il fascicolo longitudinale
mediale.

Movimenti più complessi del tronco dipendono da connessioni tettospinali, mentre le connessioni tettoreticolari valgono a
spiegare l’attivazione corticale determinata da stimoli visivi (ad esempio la desincronizzazione del tracciato
elettroencefalografico a seguito dell’apertura degli occhi). Infine, attraverso i tubercoli quadrigemelli superiori, impulsi visivi
vengono proiettati al cervelletto (via tettocerebellare).

Le connessioni esistenti tra le vie ottiche ed i nuclei dell’area pretettale spiegano le risposte riflesse agli stimoli visivi di tipo
simatico (simpatico o ortosimpatico) che riguardano la muscolatura liscia intrinseca dell’occhio (muscolo sfintere della pupilla,
muscolo cialiare, muscolo dilatatore della pupilla).
Le risposte di tipo parasimpatico consistono nei riflessi di miosi alla luce e di convergenza-accomodazione.
La miosi può essere anzitutto determinata dalla stimolazione luminosa della retina; si può avere miosi anche nel corso del
riflesso di convergenza-accomodazione, quando l’occhio mette a fuoco oggetti a distanza ravvicinata, con una conseguente
modificazione della curvatura del cristallino, ad opera del muscolo ciliare (accomodazione). Le vie nervose per questi riflessi
passano attraverso la prima parte delle vie ottiche, fino ai tratti ottici. Il contingente di fibre che non si arresta ai corpi genicolati
raggiunge i nuclei dell’area pretettale, che sono connessi con il nucleo visceroeffettore del 3° paio (nuclei di Edinger-Westphal).
Da questo nucleo partono fibre pregangliari che si portano al ganglio ciliare; le fibre postgangliari raggiungono il muscolo
sfintere della pupilla. E’ questa la via del riflesso diretto di costrizione pupillare alla luce. Esiste anche una risposta di costrizione

137
NEUROANATOMIA

pupillare alla luce nell’occhio non stimolato, che prende il nome di reazione consensuale ed è probabilmente mediata da fibre
commissurali dell’area pretattale.

Nel riflesso di convergenza-accomodazione ha luogo la contrazione dei muscoli retti mediali (convergenza) e del muscolo ciliare
(accommodazione); inoltre, al fine di ottenere una più netta definizione dell’immagine, si ha costrizione della pupilla. In questo
caso, la miosi fa parte di una risposta più complessa che ha una componente somatica ed una componente viscerale.
Gli impulsi visivi raggiungono la corteccia dell’area calcarina, dalla quale fibre corticifughe, di tipo associativo, raggiungono il
lobo frontale, in un territorio denominato centro della convergenza, dove sono rappresentati i muscoli oculari.
L’ultimo tratto della via comporta una connessione tra l’area frontale ed i nuclei somatomotori del 3° paio (via
corticomesencefalica).

Le vie nervose che determinano le risposte viscerali nel riflesso di convergenza-accomodazione (accomodazione e miosi)
passano, come nel caso del riflesso di miosi alla luce, attraverso l’area pretettale, ma sono tuttavia distinte, come dimostra il
segno di Argyll-Robertson8. Nella neurolue, infatti, si osserva, bilateralmente, una pupilla piccola, che non reagisce alla luce
(riflesso alla luce) ma reagisce invece con la costrizione (miosi) quando l’occhio osserva oggetti da vicino (riflesso di
convergenza-accomodazione con miosi).

La risposta di tipo ortosimpatico è quella di dilatazione della pupilla (midriasi), che ha luogo quando luogo quando l’occhio si
trova in condizione di scarsa illuminazione. Le vie di questo riflesso passano attraverso le fibre ottiche e quindi l’area pretettale.
Da questo centro mesencefalico partono vie discendenti che, attraverso la formazione reticolare del tronco encefalico,
raggiungono il midollo spinale (via reticolospinale) terminando su neuroni visceroeffettori della lamina 7 (nucleo
intermediolaterale), in corrispondenza dei neuromeri C8-T1 (centro ciliospinale). Fibre pregangliari originate da questo centro
passano, attraverso i primo 2 o 3 rami comunicanti, alla catena gangliare paravertebrale, lungo la quale risalgono fino al ganglio
cervicale superiore, dove si arrestano. Le fibre postgangliari, attraverso il plesso ortosimpatico pericarotideo, raggiungono
l’occhio ed innervano il muscolo dilatatore dell’iride.
Una midriasi si può anche osservare nel contesto di stati emozionali di particolare intensità o in situazione di forte dolore. In
questi casi, gli impulsi che raggiungono il centro ciliospinale seguono una via discendente che parte dalla corteccia frontale ed
ha stazioni intermedia nella parte posteriore dell’ipotalamo e nella formazione reticolare, dalla quale parte la via reticolospinale.

8 Per segno di Argyll Robertson si intende un segno clinico tipico di alcune malattie del sistema nervoso centrale, come la tabe dorsale, la manifestazione più
importante della sifilide terziaria. Consiste nell'abolizione del riflesso miotico (restringimento della pupilla) alla stimolazione luminosa, ma con conservazione della
miosi all'accomodazione e convergenza. Il segno di Argyll Robertson ha come sede della lesione la zona dei nuclei pretettali. Vengono ad essere bloccate così le
connessioni tra le vie pupillari bilaterali ed i nuclei di Edinger-Westphal. Ciò interrompe le vie afferenti del riflesso fotomotore, ma lascia integre le vie della
contrazione pupillare (miosi) dell'accomodazione.

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

Riepilogando:
1° neurone - Fotorecettore (neurone modificato o recettore tipo 1).

Tra primo e secondo neurone può esserci un INTERNEURONE, che però non rappresenta una stazione neuronale principale, il
neurone bipolare.

2° neurone - Cellula multipolare (deutoneurone).

3° neurone - Corpo genicolato laterale

4° neurone - Corteccia calcarina del lobo occipitale

Vedi OCCHIO - LANZA GOLD o MONTAGNANI

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NEUROANATOMIA

NERVI OCULOMOTORE (III), TROCLEARE (IV) E ABDUCENTE (VI)


Nuclei
Componente motrice somatica
E’ presente nei nuclei dei 3 nervi cranici e costituisce la totalità del trocleare e abducente. Tutti i nuclei motori somatici sono
disposti dorsalmente in prossimità del piano mediano. Ricevono fibre bilaterali dai fasci piramidali (fibre corticonucleari).

Il nucleo del nervo oculomotore consiste in un complesso di nuclei disposti nel tegmento del mesencefalo, nella sostanza
grigia centrale, ventralmente all’acquedotto cerebrale, all’altezza dei collicoli superiori; è rostrale e più voluminosa rispetto agli
altri nuclei.
Innerva con somatotopia definita:
- retto inferiore
- obliquo inferiore,
- retto mediale
omolaterali;

- retto superiore
controlaterale

eccetto il retto laterale e l’obliquo superiore.

Un nucleo impari, mediano (il nucleo centrale caudale) disposto dorsalmente e caudalmente rispetto agli altri, innerva
l’elevatore della palpebra superiore di entrambi i lati. Una quota consistente di queste fibre innerva entrambe le palpebre
(chiusura simultanea).

Le fibre colinergiche del nervo oculomotore, attraversano tutto il tegmento mesencefalico compreso il nucleo rosso per
emergere ai lati della fossa interpeduncolare.

Componente effettrice viscerale


Un raggruppamento di neuroni parasimpatici pregangliari disposti in prossimità del piano mediano, vicino al nucleo motore
somatico dell’oculomotore costituisce il nucleo accessorio o viscerale di Edinger Westphal). I suo assoni sono parte del nervo
oculomotore e con esso raggiungono il ganglio ciliare, dove contraggono sinapsi con neuroni che innervano il:
- Muscolo sfintere della pupilla (costrizione, minore illuminazione retinica, miosi)
- muscolo ciliare (aumento convessità cristallino per oggetti vicini) .

Il riflesso pupillare alla luce avviene attraverso fibre ottiche dal tratto ottico accessorio che raggiungono i nuclei pretettali che
trasmettono con fibre dirette bilateralmente (riflesso consensuale) al nucleo di Edinger Westphal. Da qui al ganglio ciliare e al
muscolo sfintere. Il muscolo dilatatore della pupilla è innervato da fibre simpatiche dal T1 T2 del centro ciliospinale, da fibre
pregangliari per il ganglio cervicale superiore. Da qui partono fibre postgangliari tramite il plesso pericarotidei raggiungono e
attraversano il ganglio ciliare e giungono al muscolo dilatatore.
Il nucleo del nervo trocleare è localizzato nel tegmento del mesencefalo, a livello dei collicoli inferiori, vicino al piano mediano
e ventralmente rispetto all’acquedotto cerebrale di Silvio. E’ in stretta vicinanza con il fascicolo longitudinale mediale e si
embrica in parte con il nervo oculomotore superiore con cui è in asse. Neuroni colinergici di dimensioni minori a quelli
dell’oculomotore e innerva solo il:
- obliquo superiore
controlaterale

L’emergenza è l’unica a essere localizzata sulla faccia dorsale e presenta la particolarità di far seguito a un incrociamento delle
fibre prima della loro uscita.
Il nucleo del nervo abducente è disposto nella porzione caudale del ponte presso il piano mediano, e sporge nel pavimento
del 4 ventricolo come collicolo facciale (insieme al nervo facciale che lo avvolge).

Emerge ai lati del foro cieco dopo aver attraversato il tegmento pontino medialmente al fascio corticospinale.

Innerva con una prima popolazione neuronale:


- retto laterale

Inoltre con interneuroni si fanno ascendenti nel fascicolo longitudinale mediale fino al nucleo del nervo oculomotore
coordinando il retto mediale per il movimento coordinato laterale degli occhi.

A sua volta il nucleo dell’abducente è coordinato dalla vicina formazione reticolare paramediana pontina. che viene raggiunta
da efferenze dai campi oculari frontali (regione corticale specializzata nella motilità oculare), dai collicoli superiori, e dai nuclei
142
NEUROANATOMIA

vestibolari che proiettano direttamente all’abducente. La connessione con i nuclei vestibolari è indispensabile per il riflesso
vestiboloculare (movimento coniugato degli occhi in senso opposto alla testa per la fissazione della sguardo.

Per i movimenti coordinati verticali degli occhi, coinvolgono n.oculmotore e trocleare, coordinati dal nucleo interstiziale rostrale
del fascicolo longitudinale mediale, a livello del polo superiore del nucleo rosso, con il nucleo interstiziale di Cajal, in posizione
caudale. Questi sono raggiunti da afferenze dai campi oculari frontali, dai collicoli superiori e dai nuclei vestibolari, i quali
proiettano anche direttamente al nucleo del nervo oculomotore.

DECORSI
NERVO OCULOMOTORE (III)
Motrice somatico ed effettivo viscerale.
Da mesencefalo, agli estrinseci dell’occhio (tranne obliquo superiore - trocleare, e retto laterale - abducente) compreso
l’elevatore della palpebra superiore. Fibre effettrici da nucleo di Edinger-Westphal con fibre per muscolo sfintere pupilla
(costrizione) e muscolo ciliare (accomodazione).

Nel tratto periferico contiene fibre sensitive dalla branca oftalmica trigemino (V1) per le informazioni propriocettive dei muscoli
innervati, e fibre simpatiche postgangliari dal plesso simpatico della carotide interna. Queste anastomosi avvengono nel
percorso del seno cavernoso.

Prima dell’emergenza parziale incrociamento, poi emergono medialmente al peduncolo cerebrale nella fossa interpeduncolare.
Le radicole si riuniscono in un unico tronco immerso nel liquor della cisterna interpeduncolare.

Si dirige in avanti passando tra l’arteria cerebrale posteriore e cerebellare superiore.


Prosegue fino al processo clinoideo posteriore, dove penetra nella dura madre, si impegna nella nella parte superiore della
parete laterale del seno cavernoso. Qui occupa la posizione più superiore, al di sotto del nervo oculomotore nella parete
laterale del seno cavernoso si trovano:
- nervo oculomotore
- nervo trocleare
- nervo oftalmico
Nel seno cavernoso riceve anastomosi per la sensibilità propriocettiva dalla branca oftalmica del trigemino e la componente
simpatica del plesso carotideo interno.

Si sdoppia a livello della fessura orbitaria superiore, in un ramo superiore e un ramo inferiore, che entrano nella cavità orbitaria
impegnando l’anello tendineo comune di Zinn per poi distanziarsi progressivamente. L’anello tendineo è diviso in due da un
setto, superiormente al quale passano nervo ottico e arteria oftalmica, mentre nel compartimento inferiore decorrono:
- rami dell’oculomotore
- vena oftalmica superiore
- nervo abducente
- ramo nasociliare del nervo oftalimico

Il nervo frontale e il nervo lacrimale, entrambi dell’oftalmico, e il nervo trocleare penetrano per la fessura orbitaria superiore ma
restano fuori l’anello tendineo.

- Il ramo superiore dell’oculomotore va verso l’alto, incrocia lateralmente il nervo ottico, e si risolve distribuendosi al muscolo
retto superiore, e al muscolo elevatore della palpebra superiore.
- Il ramo inferiore, più voluminoso, si risolve in basso nel muscolo retto mediale, retto inferiore e obliquo inferiore.

Dal ramo inferiore, per il muscolo obliquo inferiore, si stacca un ramo che si porta alla porzione inferiore del ganglio ciliare con
il nome di radice breve del ganglio ciliare che trasporta fibre parasimpatiche pregangliari che poi attraverso i nervi ciliari brevi
raggiungono il muscolo sfintere della pupilla e il muscolo ciliare.

NERVO TROCLEARE (IV)


Il nervo trocleare o patetico è il più sottile dei nervi cranici.
Puramente motore somatico, origine mesencefalica si distribuisce all’obliquo superiore controlaterale.
Origine apparente a livello del solco trasversale, al confine tra lamina quadrigemina e velo midollare superiore. Unico che
emerge dorsalmente al tronco encefalico. Poco prima dell’emergenza le fibre si incrociano con le controlaterali.
Si dirige verso l’apice della rocca petrosa dell’osso temporale descrivendo una curva a concavità mediale sopra il ponte e
attorno al peduncolo cerebrale del proprio lato, passando tra le arterie cerebrale posteriore e cerebellare superiore.

143
NEUROANATOMIA

Giunge al processo clinoideo, perfora la dura madre e penetra nella parete laterale del seno cavernoso, sotto all’oculomotore e
sopra l’oftalmico. Qui ha anastomosi con la branca oftalmica del trigemino (fibre sensibilità propriocettiva) e fibre simpatiche
postgangliari (dal plesso carotideo interno). Incrocia da sopra il nervo oculomotore e raggiunge la fessura orbitaria superiore,
poi passa al di sopra dell’anello tendineo di Zinn, insieme al ramo lacrimale e frontale del nervo oftalmico. Incrocia il muscolo
elevatore della palpebra superiore e termina nel muscolo obliquo superiore piegando medialmente.

NERVO ABDUCENTE (VI)


Esclusivamente motore somatico.
Emerge dal solco bulbopontino, centralmente, sopra le piramidi del bulbo. Innerva il muscolo retto laterale omolaterale.
Immerso nel liquor subaracnoideo, si dirige verso l’apice della rocca petrosa, dove perfora la sura madre si immette nel seno
cavernoso. Decorre qui al centro, lateralmente all’arteria carotide interna e fuoriesce per portarsi verso la fessura orbitaria
superiore. Nel seno cavernoso riceve le anastomosi delle fibre propriocettive dall’oftalmico e simpatiche dal plesso della
carotide interna. Entra nell’anello di Zinn dove si pone tra i rami dell’oculomotore sopra, e il nasociliare in basso e lateralmente.
Raggiunge quindi la superficie del muscolo retto laterale.

144
NEUROANATOMIA

NERVO TRIGEMINO (V)


Sensibilità esterocettiva di faccia, cavità nasale e
orale, denti, maggior parte del cuoio capelluto, dura
madre, meningi cerebrali.
Sensibilità propriocettiva dei muscoli masticatori,
faccia e orbita e articolazione temporomandibolare.
Piccola componente motrice somatica per il muscoli
masticatori e del primo arco brachiale
Due radici che emergono dal ponte, piccola e
mediale la motoria, grande e laterale la sensitiva.
Una linea verticale disposta subito lateralmente
rispetto alle radici trigeminali segna il confine tra
ponte e peduncolo cerebellare medio.
E’ il più voluminoso dei nervi encefalici.

COMPONENTE SENSITIVA SOMATICA


Dal ganglio semilunare di Gasser, adagiato sulla
faccia anterosuperiore della piramide dell’osso
temporale, da cui si distribuiscono le branche.
Neuroni a T che terminano in 3 nuclei principali:
- NUCLEO SENSITIVO PRINCIPALE DEL TRIGEMINO - nel tegmento pontino. Responsabile della sensibilità tattile


- NUCLEO DEL TRATTO SPINALE DEL TRIGEMINO O RADICE DISCENDENTE DEL TRIGEMINO - inferiormente al bulbo fino ai
primi segmenti cervicali, in continuazione con le lamine del corno posteriore, di cui condivide l’organizzazione. Resposabile
della sensibilità dolorifica (riceve fibre simili a quelle dolorifice (Le fibre entrano sempre dal ponte e si fanno discendenti,
assotigliandosi man mano. Riceve anche fibre da Vago, facciale, glossofaringeo, riunendo tutta la sensibilità della faccia.
Viene suddiviso in:
- Sottonucleo caudato - dal midollo spinale all’obex (org. somatotopica fibre oftalmiche)
- Sottonucleo interpolare - fino al confine bulbopontino (org somatotopica fibre mascellari)
- Sottonucleo orale - nel ponte e che rostralmente si fonde con il nucleo principale. (org. somatotopica fibre madibolare)

- NUCLEO MESENCEFALICO DEL TRIGEMINO - NUCLEO MASTICATORIO - all’estremità rostrale del nucleo sensitivo
principale, fino ai collicoli superiori. I neuroni sono responsabili della sensibilità propriocettiva dei muscoli masticatori, e in
maniera meno documentata dei muscoli della faccia, dell’orbita e dei denti. Non ricevono fibre dal ganglio, bensì
direttamente (unisco caso di neuroni di prim’ordine con soma del nevrasse). Manda fibre al nucleo motore del trigemino, per
la base anatomica del riflesso masseterino e per gli archi riflessi correlati alla masticazione.

Molte delle fibre originate dai nuclei sensitivi del trigemino ascendono con il lemnisco trigeminale per raggiungere il nucleo
VPM del talamo, con destinazione al giro parietale ascendente.

COMPONENTE MOTRICE SOMATICA


Il NUCLEO MOTORE DEL TRIGEMINO, è disposto nel ponte, medialmente al nucleo sensitivo principale.
Dai motoneuroni, associati ad interneuroni di minori dimensione, originano fibre motrici somatiche per:
- M. Massetere
- M. Temporale
- M. Pterigoidei (esterni e interni)
- V.Anteriore Digastrico
- M- Tensore del Timpano
- M. Tensore del Velo palatino
- M. Miloioideo
Nell’ambito del nucleo si riconoscno piccoli raggruppamenti cellulari per i singoli muscoli.
La radice motoria è più piccola e supero mediale a quella sensitiva.

Il nucleo motore del trigemino riceve fasci corticonucleare, dal fascicolo longitudinale mediale, dalla formazione reticolare, dal
nucleo rosso e dal tetto del mesencefalo. Riceve inoltre afferenze sensitive dallo stesso nucleo sensitivo del nervo e da altri
nuclei sensitivi. Riceve afferenze acustiche ai motoneuroni responsabili dell’innervazione del muscolo tensore del timpano,
nell’orecchio medio, smorzando i movimenti della catena degli ossicini per gli stimoli molto forti.

DECORSO
Si divide perifericamente in 3:

145
NEUROANATOMIA

- nervo oftalmico
- nervo mascellare
- nervo madibolare
in rapporto 1:2:3.
E’ un nervo misto costituito da una radice somatica motrice e una somatica sensitiva, in rapporto di 1:22.
Le fibre sensitive somatiche originano nel voluminoso ganglio semilunare (di Gasser) posto nella fossa cranica media, presso
l’apice della piramide del temporale in un recesso detto cavo trigeminale (di Meckel) compresa tra dura madre ed endocranio.
Qui i protoneuroni pseudounipolari (a T) inviano il loro prolugamento centrale al nucleo sensitivo principale pontino e alla
radice discendente bulbospinale e il loro prolungamento periferico alle 3 branche del trigemino. Le informazioni propriocettive
dei muscoli masticatori, alveolidentali, e mimici giungono al nucleo sensitivo mesencefalico.
Il nucleo motore, o nucleo masticatorio emerge dal ponte e supera senza interrompersi il ganglio semilunare passando
direttamente e per intero, nella branca del mandibolare. Si distribuisce ai muscoli masticatori, muscolo tensore del timpano,
tensore del palato, miloioideo, ventre anteriore del digastrico, cioè a tutti i muscoli derivati dal mesoderma del 1° arco
brachiale.

Il nervo trigemino emerge dalla superficie ventrolaterale del ponte ponte al limite con il peduncolo cerebellare medio, sulla
eminenza piramidale del ponte. Le due radici, ben distinte, si dirigono in avanti e in alto e, superando l’apice della rocca petrosa
dell’osso temporale passando sotto al seno petroso superiore e al tentorio del cervelletto, perforando la dura madre e
penetrano nel cavo di Meckel in fossa cranica media.

Il cavo trigeminale di Meckel è una cavità delimitata da uno sdoppiamento della dura madre encefalica che appoggia sull’apice
della rocca petrosa del temporale e, in avanti sulla lamina fibrocartilaginea che chiude il foro lacero anteriore. In detta cavità è
accolto il ganglio semilunare di Gasser, con il margine concavo in alto e in dietro e il margine convesso che guarda in basso e
in avanti. Al margine concavo posteriore giunge la radice sensitive e quella motrice. Quella motrice penetra nel ganglio, quella
motoria passa inferiormente e confluisce nella branca mandibolare.
Il ganglio di Gasser prende rapporto inferomedialmente con il seno cavernoso e le formazioni in esso contenute (l’arteria
carotide e il nervo abducente) e con quelle che ne percorrono la parete laterale (nervo oculomotore e trocleare). Viene
vascolarizzato da rami collaterali dal tratto intrapestroso della arteria carotide interna.
Dal margine convesso, anteriore, del ganglio si staccano le 3 branche del trigemino:
- Il alto e medialmente : il nervo oftalmico
- al centro: il nervo mascellare
- in basso e lateralmente: il nervo mandibolare

NERVO OFTALMICO
Il nervo oftalmico, è la più craniale e più piccola, origina anteromedialmente dal ganglio semilunare di Gasser: è un nervo
sensitivo somatico che fornisce rami:
- alla cute della fronte
- della volta cranica media
- di una parte del naso
- al bulbo oculare
- a una parte della mucosa della cavità nasale.
Lungo il suo decorso si trova il ganglio ciliare, da cui partono fibre postgangliari per i muscoli intrinseci dell’occhio.

Da come collaterale all’interno del cavo di Meckel il nervo ricorrente meningeo (di Arnold) che si distribuisce alla dura madre
che delimita il seno cavernoso e forma il tentorio del cervelletto.

Abbandonato il cavo di Meckel il nervo oftalmico è contenuto nella parete laterale del seno cavernoso che percorre dal basso
in alto, incrociando i nervi oculomotore comune e trocleare. Qui riceve anastomosi dal plesso simpatico della carotide interna e
cede rami anastomici all’oculomotore comune, trocleare e abducente per la propriocezione dei muscoli estrinseci dell’occhio Al
limite con la fessura orbitaria superiore il nervo si divide nei sui 3 rami terminali, che in senso mediolaterale sono:


1. n. Nasociliare (mediale)
Ramo di divisione mediale, entra per la fessura orbitaria superiore passando per l’anello tendineo di Zinn e prosegue in
direzione mediale incrociando da sopra nervo ottico e arteria oftalmica. Si pone tra i muscoli obliquo superiore e retto mediale,
accostandosi alla parete mediale dell’orbita fino all’origine del canale etmoidale dove si risolve nei suoi rami terminali.
Da come collaterali:
- la radice lunga del ganglio ciliare - che attraversa senza interrompersi il ganglio ciliare, per portarsi al bulbo oculare
- I nervi ciliari lunghi - che si dirigono al bulbo oculare penetrando insieme ai nervi ciliari brevi, insieme a cui sono annesse le
componenti postgangliari simpatiche per il muscolo dilatatore della pupilla.
- Il nervo etmoidale posteriroe - che attraverso il canale omonimo, sulla faccia mediale della cavità orbitaria, raggiunge le
cellule etmoidali posteriore e il seno sfenoidale.

146
NEUROANATOMIA

Sono rami terminali:


- Il nervo infratrocleare
- Il nervo etmoidale anteriore.


2. n. Frontale (intermedio)
E’ il più grosso ramo terminale dell’oftalmico, entra nella cavità orbitaria per la fessura orbitaria superiore passando sopra e
lateralmente l’anello di Zinn. Si porta in avanti avendo medialmente il trocleare e lateralmente il nervo lacrimale. Percorre la
volta della cavità orbitaria, sopra il muscolo elevatore della palpebra superiore direttamente a contatto con il periostio. Prima
del margine orbitario si sfiocca in due rami che divergono leggermente tra loro:
- il nervo sovratrocleare più sottile e mediale
- il nervo sovraorbitario più voluminoso e laterale

3. n. Lacrimale
E’ il più sottile. Entra nella cavità orbitaria per la parte laterale della fessura orbitaria superiore, fuori l’anello tendineo. Decorre
nella parte esterna della volta orbitaria, vicino al periostio, seguendo il margine superiore del muscolo retto laterale insieme
all’arteria lacrimale e raggiunge in avanti la ghiandola lacrimale. Si distribuisce con i suoi rami terminali alla ghiandola stessa,
alla congiuntiva, alla cute della parte laterale della palpebra superiore, e di una piccola area anteriore della regione temporale.
Riceve in prossimità della ghiandola lacrimale, un collaterale del nervo zigomaticotemporale, ramo del nervo zigomatico del
mascellare, dal nucleo muconasolacrimale annesso tramite il nervo vidiano (che veicola fibre secretici postgangliari originate
dal ganglio sfenopalatino per l’innervazione della ghiandola lacrimale.

Il Ganglio ciliare, di natura parasimpatica, è piccolo e appiattino (1 - 2 mm) è situato nella massa adiposa della parte
posteriore della cavità orbitaria, tra il muscolo retto laterale e il nervo ottico. A esso giungono 3 rami afferenti:
- Radice breve del ganglio ciliare
E’ un ramo collaterale dell’oculomotore tramite al quale pervengono al ganglio fibre parasimpatiche pregangliari. Le fibre
originano dal nucleo di Edinger- Westphal e sono veicolate dal nervo oculomotore comune. Si dirigono al muscolo sfintere
della pupilla e al muscolo ciliare.

- Radice lunga del ganglio ciliare


E’ un ramo collaterale del nasociliare. Contiene fibre sensitive dal ganglio di Gasser, che passano senza interrompersi e sono
destinate alla sclera, alla congiuntiva bulbare, alla cornea. Nella radice lunga del ganglio ciliare sono contenute anche fibre
simpatiche postgangliari sia a carattere vasomotorio sia destinate all’innervazione del muscolo dilatatore della pupilla. Queste
ultime originano dal ganglio cervicale superiore, risalgono mediante il plesso carotideo interno fino a livello del seno
cavernoso e anastomizzandosi con il nervo oftalmico giungono al ganglio ciliare per la radice lunga. Le fibre non si
interrompono al ganglio e continuano con i nervi ciliari brevi.

- Radice simpatica del ganglio ciliare


Proviene direttamente dal plesso carotideo interno a livello del seno cavernoso. Contiene fibre postgangliari
prevalentemente vasomotrici dal ganglio cervicale superiore.

Dal polo superiore originano numerosi rami efferenti, i nervi ciliari brevi che portano le 3 componenti (sensitive,
parasimpatiche, e simpatiche) al bulbo, penetrando per i numerosi forellini che fanno corona attorno al nervo ottico.

147
NEUROANATOMIA

NERVO MASCELLARE
Il nervo mascellare, seconda branca del
trigemino, è un nervo sensitivo somatico che
si stacca dal ganglio a metà tra gli altri due.
Si distribuisce a un esteso territorio della
cute della faccia e della mucosa delle cavità
nasali e della cavità orale. Al nervo
mascellare è annesso il ganglio
sfenopalatino per l’innervazione
parasimpatica di ghiandole lacrimali e della
mucosa nasale e palatina. Inoltre riceve
anastomosi simpatiche.
Dal suo punto di origine nel cavo di Meckel,
il nervo mascellare impegna la parte più
bassa della parete laterale del seno
cavernoso, portandosi in avanti fino a
raggiungere il foro rotondo nella grande ala
dello sfenoide, pervenendo così nella
porzione superiore e posteriore della fossa
pterigopalatina. Continua in avanti al di sopra dei rami dell’arteria mascellare interna e si immette quindi nella cavità orbitaria
per la fessura orbitaria inferiore. Continua impegnando il pavimento dell’orbita, il solco e successivamente il canale
infraorbitario con nervo infraorbitario.

Collaterali
- N. meningeo medio - prima del foro rotondo, segue l’arteria meninge media.
- N. zigomatico - Dopo uscita foro rotondo. Si dirige al limite della fessura orbitaria superiore lateralmente lungo la parete
laterale della cavità orbitaria dividendosi in due terminali:
- n. zigomaticotemporale - invia un piccolo ramo al n.lacrimale (V1) di fibre postgangliari parasimpatiche dal ganglio
sfenopalatino, poi entra nell’osso zigomatico e si distribuisce alla cute della regione anteriore dello zigomo.
- n. zigomatico facciale - raggiunge la faccia innervando la cute dello zigomo.
- N. sfenopalatini
- N. alveolari superiore - distinti in rami anteriore, medio e posteriore. Il posteriore nasce dal mascellare, gli altri due
dall’infraorbitario. Raggiungono per i canalicoli scavati nel mascellare i processi alveolari anastomizzandosi nel plesso
dentario superiore.

Terminale
- n. Infraorbitario
Ultimo tratto del mascellare. Fornisce i nervi alveolari superiori (rami anteriore e medio), poi fuoriesce per il foro infraorbitario,
profondamente nella regione malare, nei pressi della fossa canina del mascellare, dove si sfiocca. Dà:
- rami palpebrali, per la congiuntiva e la cute della palpebra inferiore,
- rami nasali alla cute dell’ala e alla mucosa del vestibolo del naso.
- rami labiali superiori che si distribuiscono alla cute e alla mucosa del labbro superiore e alla contigua mucosa gengivale.

Il ganglio sfenopalatino o pterigopalatino ha una forma ovalare, ed è situato nella parte alta della fossa pterigopalatina al
davanti del canale pterigoideo (vidiano) e del foro rotondo.
Il nervo vidiano (o nervo del canale pterigoideo) costituisce il ramo afferente o radice del ganglio sfenopalatino:
I rami efferenti sono vari (nervi sfenopalatini, nervo faringeo, nervi nasali posterosuperiori, nervi palatini.
E’ un ganglio di natura parasimpatica, e riceve attraverso il nervo vidiano le fibre pregangliari originate nel nucleo
muconasolacrimale annesso al nervo intermedio (facciale) e fibre postgangliari simpatiche.
Giunge alle ghiandole lacrimali e alle ghiandole intramurali della mucosa nasale e del palato.

NERVO MANDIBOLARE
Terza e più voluminosa branca del trigemino. Costituito da fibre miste somatiche motorie e sensitive. La componente motrice
deriva dal nucleo motore del ponte o nucleo masticatorio che si unisce passando inferiormente al ganglio di Gasser, e innerva i
muscoli masticatori, tensore del timpano, tensore del velo del palato, ventre anteriore del digastrico e il muscolo miloioideo. La
componente sensitiva ha 2 origini: da Ganglio di Gasser, e dal nucleo mesencefalico del trigemino.La prima si distribuisce alla
cute della parte inferiore della faccia, a parte della mucosa buccale (compresa 2/3 anteriori della lingua), ai denti dell’arcata

148
NEUROANATOMIA

inferiore e alla corrispondente gengiva, alla cute


di buona parte della regione del temporale,
tranne il padiglione auricolare compreso il
meato acustico esterno e alla membrana del
timpano. La componente dal nucleo
mesencefalico raccoglie informazioni
propriocettive dai muscoli masticatori. Sono
annessi al nervo mandibolare il ganglio otico,
sottomandibolare e sottolinguale, destinate a
parotide, altri due ghiandole salivari maggiori e
alle numerose ghiandole salivari intramurali
della lingua e della guancia.

Il nervo mandibolare è quindi costituito


dall’unione di 2 contingenti: sensitivo,
inferolateralmente al ganglio di gasser, e
motrici.
Il nervo così costituito è molto breve, e passa
immediatamente nel foro ovale, nella parte alta
della fossa infratemporale. Qui si divide in due
grossi tronchi terminali.

Collaterale:
- Nervo spinoso - emesso attraversando il foro ovale, rientra nel cranio per il foro spinoso della sfenoide, unendosi all’arteria
meningea media e si distribuisce alla fossa cranica media.

Terminali:
- Tronco anterolaterale - Composto prevalentemente da fibre motrici, tranne il nervo buccale (sensitivo). Si divide ben presto in
diversi nervi:
- n. Masseterino
- n. Temporali profondi
- n. Pterigoideo esterno
- n. Buccale o buccinatore (unico prevalentemente sensitivo)

- Tronco posteromediale - Grosso tronco di pochi millimetri di lunghezza, che continua in basso. Si divide in due grossi rami
terminali, il nervo alveolare inferiore e il nervo linguale, mentre posteriormente emette un altro ramo collaterale di notevoli
dimensioni, il nervo auricolotemporale.

Terminali
- Nervo alveolare inferiore - Prevalenemente sensitivo, si immette nel canale mandibolare insieme all’arteria alveolare inferiore,
ma prima dà come collaterale il n.miloioideo che si dispone nel solco omonimo nella faccia interna della mandibola,
distribuendosi al muscolo miloioideo e al ventre anteriore del digastrico. Ha come terminale il nervo mentale e il nervo
incisivo. Durante tutto il percorso del canale mandibolare dà rami per il plesso alveolare inferiore.

- Nervo linguale - Sensitivo, si porta anche questo in basso descrivendo una curva con concavità anterosuperiore. Passa tra il
muscolo pterigoideo interno e ramo della mandibola entrando il rapporto con la superficie laterale della lingua e del
muscolo ioglosso. Decorre tra muscolo ioglosso e genioglosso medialmente e la ghiandola sottolinguale lateralmente,
incrociando anche il dotto sottomandibolare di Wharton.


Riceve in prossimità del m.pterigoideo esterno un’anastomosi con la corda del timpano che viene dal facciale. In esso
decorrono fibre pregangliari parasimpatiche originate dal nucleo salivatorio superiore destinate a interrompersi nel ganglio
sottomandibolare, sottolinguale annessi al nervo linguale, e da qui fibre postgangliari per le ghiandole omonime e le
ghiandole intramurali della lingua. 


Inoltre nella corda del timpano passano dal nervo linguale fibre sensitive che raccolgono nei 2/3 anteriori della lingua la
sensibilità viscerale specifica che raggiungono con il protoneurone nel ganglio genicolato, e quindi il nucleo
gustativo annesso al facciale.


Il nervo linguale termina con il nervo sottolinguale per il pavimento della bocca e e la superficie linguale dei denti inferiori.

Collaterali

149
NEUROANATOMIA

- Nervo auricolotemporale - Sensitivo. Dalla faccia posteriore del n. mandibolare si staccano 2 radici che formano un’occhiello
attorno all’arteria meningea media costituendo il nervo auricolotemporale, che riceve nel suo tratto iniziale un ramo
anastomotico dal ganglio otico nel quale decorrono fibre postgangliari parasimpatiche dirette ora alla ghiandola parotide. Il
nervo auricolotemporale si porta medialmente al condilo mandibolare ed alla ATM, staccando alcuni rami per l’innervazione
di quest’ultima. Perfora quindi la fascia parotidea profonda anteriore, penetrando nella loggia parotidea ed attraversandone
tutto lo spesso. Qui scambia anastomosi con il nervo facciale (plesso parotideo) e distribuisce la componente parasimpatica
alla ghiandola, e fibre sensitive per la cute della regione parotidea-masseterina. Poi devia verso l’esterno a livello del meato
acustico esterno e i vasi temporali superficiali terminando nella cute della regione temporale.
- Nervo pterigoideo interno - Motore, si stacca ai lati del tronco posteromediale. Contiene fibre anche per il muscolo tensore
del tempano e tensore del velo del palato, e attraversa senza interruzione in ganglio otico.

I gangli sottomandibolare e sottolinguale sono gangli parasimpatici nella loggia sottomandibolare; ricevono fibre afferenti
dal nervo linguale a cui sono strettamenti collegati, e inviano rami efferenti alle ghiandole omonime.
Le fibre pregangliari nascono dal nucleo salivatorio superiore, emergono dal tronco encefalico con il nervo intermedio del
facciale, passano nella corda del timpano, si uniscono al nervo linguale lungo il suo percorso nella fossa infratemporale. Il
ganglio sottolinguale può mancare; in tal caso anche le fibre dirette alla ghiandola sottolinguale originano dal ganglio
sottomandibolare. E’ presenta anche una componenete simpatica proveniente dal plesso dell’arteria facciale costituita da
fibre vasomotrici per i vasi delle ghiandole sottomandibolare e sottolinguale.

Il gangli otico (di Arnold) di natura parasimpatica, è situato a livello del tetto della fossa infratemporale, poco sotto al foro
ovale e sul lato mediale del nervo mandibolare.
Suo afferente è il nervo piccolo petroso, ramo terminale del nervo timpanico (di Jacobson) del glossofaringeo, dal nucleo
salivatorio inferiore, che porta fibre pregangliari parasimpatche, attraversando la fossa cranica media in prossimità del foro
ovale.
Una componente simpatica deriva dal plesso dell’arteria meningea media, costituita da fibre postgangliari aventi origine
dal ganglio cervicale superiore, che percorre il ganglio senza interrompersi e confluisce nei rami efferenti.
I rami efferenti si aggregano al nervo auricolotemporale e ai due tronchi anterolaterale e posteromediale nel nervo
mandibolare. Raggiungono quindi la parotide, le altre ghiandole salivari minori. Oltre a queste fibre sono presenti anche
fibre vasomotrici (dilatazione parasimpatica e costrizione simpatica).
Attraversano il ganglio otico fibre sensitive aventi origine nel ganglio semilunare, nonchè un piccolo contingente di fibre
motrici somatiche per i muscoli tensore del velo del palato e tensore del timpano di provenienza dal n. pterigoideo interno

150
NEUROANATOMIA

NERVO FACCIALE (VII)


E’ un nervo misto che fuoriesce con 2 diverse radici:
- nervo facciale propriamente detto - motore somatico
- nervo intermedio - sensitivo e visceroeffettore, di minori dimensioni e più laterale.
Entrambi con origine apparente dal solco bulbopontino, nello spazio compreso tra l’oliva e il ponte (fossetta sopraolivare),
medialmente all’emergenza del nervo vestibolo cocleare (VIII).

COMPONENTE MOTRICE SOMATICA - NUCLEO MOTORE DEL FACCIALE


Il nucleo motore del facciale è localizzato nella porzione caudale del tegmento pontino, immerso nella formazione reticolare,
rostralmente al nucleo ambiguo (motore del glosso faringeo e del vago). All’interno del ponte, gli assoni provenienti da questo
nucleo formano un’ansa intorno al nucleo dell’abducente (VI) costituendo il collicolo facciale sul pavimento pontino del IV
ventricolo, prima di emergere dal tronco encefalico. E’ il più voluminoso nucleo motore dei nervi encefalici. Innerva:
- M. mimica
- Platisma
- V. posteriore digastrico
- Stiloioideo
- m. Stapedio dell’orecchio medio

Nell’ambito del nucleo possono essere definiti più subnuclei per i singoli muscoli, per il fine movimento facciale.
Riceve afferenze corticonucleari bilaterali nella porzione che innerva la parte superiore della faccia, omolaterali nella regione
che innerva inferiormente la faccia. Inoltre riceve afferenze alla base delle attività motorie riflesse.
Afferenze provenienti dalla branca oftalmica del trigemino sono alla base del riflesso corneale, con la chiusura della palpebra
in risposta a uno stimolo tattile corneale o congiuntivale.
Afferenze provenienti dal complesso olivare superiore, interposto alla via acustica, producono la contrazione e il rilasciamento
del muscolo stapedio nell’orecchio medio, modulando i movimenti della catena degli ossicini.

COMPONENTE EFFETTRICE VISCERALE - NUCLEO SALIVATORIO SUPERIORE E NUCLEO MUCONASOLACRIMALE


All’estremità caudale del nucleo somatomotore, in posizione dorsolaterale rispetto a questo, si trova il NUCLEO SALIVATORIO
SUPERIORE. Tale nucleo è costituito da un aggregato disperso di neuroni colinergici, disposti all’estremità craniale di una
colonna effettrice viscerale comune che comprende anche le componenti per il vago (X) e glossofaringeo (IX). 

Queste fibre entrano nella costituzione del nervo intermedio. 

Una parte di questa fibre abbandona il facciale con la corda del timpano che si anastomizza con il nervo linguale, ramo del
tronco posteromediale del mandibolare, mediante cui raggiunge il ganglio sottomandibolare e sottolinguale da cui originano
fibre postgangliari per l’innervazione delle ghiandole omonime. 


Per alcuni autori, un gruppo di neuroni parasimpatici prende il nome di NUCLEO MUCONASOLACRIMALE:
Questo contingente di fibre pregangliari abbandona il facciale con il nervo grande petroso superficiale. Quest’ultimo rientra
nella cavità cranica mediante lo hiatus del canale facciale, converge con il nervo grande petroso profondo (dal glossofaringeo)
e con rami del simpatico (plesso carotideo) a formare il NERVO VIDIANO che fuoriesce dal foro omonimo e giunge al ganglio
sfenopalatino- Da questo ganglio parasimpatico, annesso al decorso della branca mascellare del trigemino (fossa
pterigopalatina) e raggiunge la ghiandola lacrimale e le ghiandole della mucosa nasale e palatina, attraverso il nervo
zigomaticotemporale anesso al mascellare, e quindi il nervo lacrimale annesso alla branca oftalmica.

I neuroni parasimpatici ricevono fibre discendenti provenienti dall’ipotalamo, in qualità di ceentro di coordinamento del sistema
nervoso vegetativo, e afferenze sensitive trigeminali che costituiscono la base anatomica per il riflesso di secrezione lacrimale in
risposta a un’irritazione corneale.

COMPONENTE SENSITIVA VISCERALE - NUCLEO GUSTATIVO - Nucleo del tratto solitario


E’ costituito dall’estremità craniale del nucleo del tratto solitario, disposto nella sostanza grigia centrale, che a questo livello è
distribuita sul pavimento del triangolo bulbare del IV ventricolo (insieme al nucleo motore dorsale del vago - ala cinerea). Il
nucleo del tratto solitario contiene fibre della sensibilità viscerale anche dal glossofaringeo (IX) e dal vago (X), più caudali. Nel
nucleo sono distinguibili diversi sottonuclei sulla base di criteri istochimici.
Alla porzione rostrale giungono fibre dal nervo intermedio, e prende il nome di NUCLEO GUSTATIVO, in relazione al fatto che
riceve fibre che trasportano la sensibilità gustativa specifica. Le fibre giungono a parte dal ganglio genicolato, nel canale
facciale dell’osso temporale, i cui prolungamenti convogliano attraverso il facciale la sensibilità gustativa dei 2/3 anteriori della
lingua, attraverso l’anastomosi tra la corda del timpano e il nervo linguale.

151
NEUROANATOMIA

La sensibilità gustativa proveniente dal 3° posteriore della lingua è convogliata dal nervo glossofaringeo, mentre dal nervo
vago viene convogliata la sensibilità gustativa provenienti dalle vallecole linguali e dall’epiglottide e tutte convergono al nucleo
gustativo.

Dal terzo rostrale del nucleo del tratto solitario, dunque dal nucleo gustativo, partono fibre gustative che dopo aver attraversato
il tronco encefalico in posizione paramediana, raggiungono il talamo, in particolare nel nucleo VPM, da cui si irradiano fibre che
raggiungono il lobo dell’insula (area 43 di broodmann) e la corteccia somatosensitiva per la discriminazione e categorizzazione
del gusto nella sfera cosciente.

Altre fibre giungono all’ipotalamo, influenzando in particolare adattamenti viscerali in relazione alla nutrizione.

Altre fibre provenienti dal nucleo gustativo raggiungono il nucleo ambiguo (motore somatico del vago) e il nucleo motore
dell’ipoglosso (XII) costituendo la base anatomica per i movimenti riflessi della lingua e della laringe durante la masticazione,
deglutizione e tosse.

Connessioni con i vicini nuclei salivatorio superiore (VII) e salivatorio inferiore (IX) sono resposnabili della produzione della
saliva che accompagna l’assunzione di cibo.

COMPONENTE SENSITIVA SOMATICA


Un’area molto ristretta del padiglione auricolare e del meato acustico esterno è innervata da fibre sensitive somatiche i cui
neuroni sensitivi somatici di primo ordine si trovano nel ganglio genicolato. Passano attraverso il nervo intermedio,
attraversando il tronco encefalico fino a contrarre sinapsi nel nucleo del tratto solitario del trigemino.

DECORSO
Il VII paio di nervi encefalici è costituito da 2 componenti distinte:

- NERVO FACCIALE PROPRIAMENTE DETTO


Composto da fibre motrici somatiche con origine nel nucleo motore facciale pontino che si distribuiscono ai m.mimici,
pellicciai del cuoio capelluti, del padiglione auricolare, ed altri muscoli derivati dal 2° arco brachiali come lo stapedio, lo
stiloioideo, e il ventre posteriore del digastrico.

- NERVO INTERMEDIO (DI WRISBERG)


E’ un nervo misto e viscerale. Fibre sensitive viscerali hanno origine dai protoneuroni gangliari pseudounipolari localizzati nel
ganglio genicolato. I prolungamenti periferici di questi neuroni si recano ai 2/3 anteriori della lingua dove raccolgono la
sensibilità gustativa specifica tramite l’anastomosi corda del timpano/nervo linguale, mentre i prolungamenti centripeti
giungono al nucleo gustativo nella parte craniale del tratto solitario. Dal ganglio genicolato originano inoltre poche fibre
somato sensitive per una ristretta area cutanea del padiglione auricolare, e la veicolano alla radice discendente del trigemino.
La componente motrice viscerali comprende fibre pregangliari parasimpatiche originate dal nucleo muconasolacrimale,
superiormente, per la ghinadola lacrimale e le ghiandole della mucosa del naso e del palato (tramite il grande petroso
superficiale, il ganglio sfenopalatino, e quindi il nervo lacrimale annesso all’oftalmico);
Inferiormente invece, dal nucleo salvatorio superiore, da cui originano fibre per le ghiandole sottolinguali e sottomandibolari, e
le ghiandole salivari minori della lingua (anastomosi corda del timpano\nervo linguale - mandibolare\gangli omonimi).

Il nervo facciale emerge dal tronco encefalico ai limiti tra bulbo e ponte, in corrispondenza della fossetta sopraolivare. Il nervo
facciale propriamente detto è più mediale del nervo intermedio, che a sua volta è più mediale del nervo vestibolococleare (VIII).
Procedono insieme nella fossa cranica posteriore, verso il meato acustico interno, dirigendosi in avanti e lateralmente passando
sopra il flocculo del cervelletto: impegnano il meato acustico interno, dove il facciale p.d. è in alto, l’intermedio è al disotto
appoggiato sul vestibolococleare che è scavato a doccia per accoglierlo.
Al fondo del meato acustico, a livello della parte anteriore della fossetta superiore, le due componenti del facciale, ancora
distinguibili, perforano l’involucro meningeo per entrare nel canale del facciale.

Il canale del facciale, scavato all’interno della piramide del temporale, è diviso classicamente in 3 segmenti consecutivi, separati
da 2 tratti con improvviso cambiamento di direzione detti ginocchi.
1. Il primo segmento orizzontale e perpendicolare all’asse della piramide del temporale, passa tra chiocciola\vestibolo
2. il secondo segmento è parallelo all’asse della piramide, tra vestibolo\cassa del timpano,
3. Il terzo segmento si porta verticalmente in basso, tra cassa del timpano\processo mastoideo.
Quindi sbocca all’esterno della base cranica nel foro stilomastoideo, dietro al processo stiloideo.

152
NEUROANATOMIA

L’intermedio termina come entità anatomica a livello del primo ginocchio, tra 1 e 2° segmento, facendo capo al ganglio
genicolato. Dal ganglio genicolato le fibre confluiscono in parte nel nervo grande petroso superficiale, in parte nel nervo
facciale propriamente detto.

Nel canale facciale, il facciale propriamente detto lo attraversa tutto senza interruzioni, diventando da solo motore a misto,
motore e sensitivo. Emerge dal foro stilomastoideo, nello spazio laterofaringeo retrostiliano. Piega dunque in avanti e
medialmente al processo stiloideo e perfora la fascia parotidea posteriore entrando e attraversando la loggia parotidea.
Attraversa la ghinadola, mantenendosi laterale all’arteria carotide esterna e alla vena retromandibolare, si dirige in basso, in
fuori e in avanti, verso il margine posteriore del ramo della mandibolare, in prossimità del collo del condilo, prima del quali si
divide nei suoi rami terminali, tronco temporofacciale e il tronco cervicofacciale.
Lungo il suo decorso emettere rami collaterali intrapetrosi ed extrapetrosi.

COLLATERALI INTRAPETROSI:


- Nervo grande petroso superficiale - Origina a livello del primo ginocchio del foro del facciale. Prevalentemente motore
viscerali, originate dal nucleo muconasolacrimale, destinate all’innervazione della ghiandola lacrimale, e delle ghiandole
della mucosa nasale e palatina. Esce dal canale passando per lo hiatus del canale stesso, giunge in fossa cranica media,
percorre ricoperto di dura madre un breve tratto fino al foro lacero anteriore. In prossimità di questo attraversa la base
cranica passando nella fossa infratemporale, unendosi a una ramo simpatico, il nervo petroso profondo, dal plesso carotideo
interno. I due nervi confluiscono nel nervo vidiano, che percorre il canale omonimo, attraverso la base del processo
pterigoideo dello sfenoide, raggiunge la fossa pterigopalatina e il ganglio sfenopalatino annesso al mascellare del
trigemino. Qui terminano in sinapsi. 


- Nervo stapedio


- Corda del timpano - Origina come il precedente, dal 3 segmento verticale nel foro del facciale, poco sopra. Perfora il canale
del facciale, portandosi nella cassa del timpano, che attraversa dall’indietro in avanti, sopra l’incudine e il manico del martello,
accollatto alla faccia mediale della membrana timpanica. Esce dalla cassa timpanica impegnando la fessura petrotimpanica
(di Glaser) per portarsi in fossa infratemporale, dietro l’articolazione ATM, in prossimità della spina dello sfenoide. Possa
profondamente al muscolo pterigoideo esterno, e posterolateralmente al muscolo tensore del velo del palato. Scende
avvicinandosi al nervo linguale, con il quale si fonde ad angolo acuto. 

La corda del timpano è composta da fibre di provenienza dal nervo intermedio:
• Fibre sensitive viscerali per la sensibilità gustativa specifica dei 2/3 anteriori della lingua, la cui origine reale è il ganglio
genicolato
• Fibre effettrici viscerali destinate all’innervazione della ghiandola sottolinguale, sottomandibolare e di parte delle
ghiandole salivari minori, dopo l’interruzione sinaptica nei rispettivi gangli.

Le fibre della sensibilità gustativa si distribuiscono alla lingua insieme a quelle della sensibilità generale proprie del nervo
linguale della terza branca trigeminale. Le fibre parasimpatiche pregangliari si staccano dal nervo linguale per raggiungere con
esili filuzzi, i gangli sottomandibolare e sottolinguale.

COLLATERALI EXTRAPETROSI
Lungo il percorso laterofaringeo.


- Nervi per i muscolo digastrico e stiloioideo


- Nervo auricolare posteriore

RAMI TERMINALI
A livello della loggia parotidea il nervo facciale dà origine a 2 tronchi terminali con distribuzione e decorso molto variaibli.
Scambiano numerosi anastomosi con il nervo auricolotemporale del mandibolare, con il nervo grande auricolare del plesso
cervicale, costituiendo il plesso facciale in corrispondenza della ghiandola parotide.

- Tronco temporofacciale - E’ diretto verso l’alto e l’avanti e si scompone in numerosi rami (frontali, temporali, zigomatici,
buccali) per i muscoli pellicciai della testa che occupano le regioni situate al di sopra di un piano orizzontale passante per la
commessura delle labbra. Da ricordare la componente per il muscolo buccinatore (nervo buccinatore) che si anastomizza
ampiamente con il nervo buccale sensitivo del madibolare del trigemino.


- Tronco cervicofacciale - Si dirige in basso e in avanti e con i suoi rami di divisione si distribuisce ai muscoli del mento, del
labbro inferiore, e anche nel collo al muscolo platisma (ramo cervicale o del collo).

153
NEUROANATOMIA

NERVO VESTIBOLO COCLEARE (VIII)


E’ costituito da 2 componenti con diverse funzioni, benchè entrambe impegnate nella trasmissioni delle afferenze provenienti
dall’orecchio interno:
- Il nervo cocleare, che trasmette la sensibilità uditiva dall’organo di Corti nella coclea
- Il nervo vestibolare, che trasmette informazioni propriocettiva dal sistema vestibolare dell’orecchio interno (utricolo, sacculo,
canali semicircolari)

Il nervo vestibolococleare penetra nel tronco encefalico nel solco bulbopontino, nella fossetta retroolivare subito lateralmente
al nervo facciale (VII), rimanendo distinguibile nelle sue 2 componenti.

COMPONENTE COCLEARE
Le sensazioni sonore sono raccolte dall’organo di Corti, posto nell’orecchio interno. In esso le varie frequenze stimolano regioni
diverse: le alte frequenze, stimolano le parti basali dell’organo di Corti, mentre le basse frequenze agiscono maggiormente
verso le parti apicali. Questa distribuzione prende il nome di tonotopica e prosegue nella via.
Nell’organo di Corti si trovano le cellule recettoriali specializzate, dette cellule acustiche. Esse vengono distinte per la posizione
occupata nell’organo in cellule interne e cellule esterne.
- Le cellule acustiche interne formano un un’unica fila di 3500 elementi, ciascuno con una serie lineare di circa 20 stereociglia,
dette peli acustici.
- Le cellule acustiche esterne sono disposte in più file, in numero di 15000, ciascuna con 60-100 peli acustici.

Le cellule acustiche sono raggiunte da terminazione nervose di tipo:


I - con fibre piccole a significato proiettivo e sensitivo (via acustica), come i neuroni gangliari contenuti nel ganglio spirale di
Corti
II - con fibre grandi e ricche di vescicole che appartengono a neuroni effettori situati nel nevrasse e che possono esercitare un
controllo retrogrado sulle vie acustiche (come il fascio di Rasmussen, dal complesso olivare superiore, che modifica il
comportamento dei recettori).

Gli assoni quindi dei neuroni gangliari (I tipo) formano il nervo cocleare che entra nel cranio attraverso il tractus spiralis
foraminosus, situato nel meato acustico interno, decorre nello spazio subaracnoideo dell’angolo pontocerebellare insieme al
nervo vestibolare. Raggiunge quindi il tronco encefalico a livello della sua emergenza apparente della fossetta sopraolivare,
lateralmente al VII.

Si porta dunque nel nucleo cocleare dorsale e nel nucleo cocleare ventrale (suddiviso a sua volta in anteriore e posteriore,
mantenendo disposizione tonotopica, nella zona di confine tra bulbo e ponte, lateralmente al peduncolo cerebellare inferiore.
L’organizzazione cocleotopica è caratteristica: assoni che innervano la base della coclea, stimolata da suoni ad alta frequenza,
proiettano nel quadrante dorsomediale, mentre quelli dell’apice con toni a bassa frequenza terminano nel quadrante
ventrolaterale di ogni nucleo. Un certo grado di organizzazione tonotopica si ritrova per tutto il percorso.

Da tali nuclei originano fibre trasversali interposte alle vie acustiche (strie acustiche dorsali, strie acustiche intermedie, strie
acustiche ventrali) Nell’uomo il nucleo più
importante è il ventrale anteriore e la stria
acustica ventrale la via d’efferenza più
importante. Questa via, dal nucleo ventrale
anteriore, attraversa il ponte, in una porzione
ventrale del tegmento, decussa in parte,
dando origine a una formazione detta
CORPO TRAPEZOIDE,

Qui molte fibre realizzano vie polisinaptiche


con i nuclei intermedi (nucleo del corpo
trapez o id e , n u c l e i ol i v a ri s u p e r i o r i )
intercalati nelle vie acustiche. Il corpo
trapezoide riceve fibre dai collicoli superiori,
per la modulazione acustica.

Altre fibre invece continuano verso l’alto


attraverso il LEMNISCO LATERALE, mentre le
fibre provenienti dalle strie acustiche
intermedie e dorsali provenienti dal nucleo
cocleare dorsale si uniscono rispettivamente
poco prima o poco dopo la decussazione, al
154
NEUROANATOMIA

lemnisco laterale.
Attraverso questa via di continuazione nel mesencefalo, le fibre acustiche giungono la COLLICOLO INFERIORE del
mesencefalo, e attraverso il braccio congiuntivo inferiore, giunge al CORPO GENICOLATO MEDIALE (metatalamo).

Dal corpo genicolato mediale, attraverso le RADIAZIONI ACUSTICHE (o via genicolo-temporale - sottolenticolare c.i.) le
informazioni giungono alle aree acustiche, localizzate nel giro superiore del temporale (area 41 di Brodmann) e alle aree
secondare.

Informazioni acustiche giungono anche al lobo dell’insula e all’area somestesica secondaria.


Inoltre i sistemi commessurali tra lemnischi laterali e collicoli inferiori sono importanti per esaltare la bilateralità delle vie
acustiche. Infine dai collicoli inferiori e dai nuclei intercalati prendono origine importanti contingenti di fibre discendenti che
consentono l’instaurarsi di riflessi collegati alle sensazioni sonore (vie acustiche riflesse). Ad esempio dal sistema del lemnisco
laterale le efferenze verso il trigemino (m.tensore del timpano) e facciale (m.stapedio) sono alla base della regolazione della
rigidità timpanica e degli ossicini. Inoltre bisogna ricordare l’instaurarsi di riflesse motorie degli occhi e del collo agli stimoli
acustici attraverso il fascicolo longitudinale mediale.

COMPONENTE VESTIBOLARE
I recettori vestibolari sono localizzati nelle creste ampollari dei canali semicircolari, e nelle macule dell’utricolo e del sacculo.
Contengono un dispositivo recettoriale costituito da stereociglia apicali strettamente raggruppate intorno a un grosso
chinociglio. Questa struttura prende il nome di pelo acustico. I peli acustici sono immersi in una cupola detta membrana
otolitica che si sposta in seguito a impulsi gravitari o di accellerazione determinando una deflessione del pelo acustico e quindi
lo stimolo.
Le cellule recettoriali stabiliscono 2 tipi di giunzioni citoneuronali nella loro parte basale.
Tipo I - grande terminazione caliciforme che abbraccia gran parte della cellulare sensoriale, con piccole terminazioni ricche di
vescicole, rappresentando terminali efferenti di controllo
Tipo II - terminazioni basali bottoniformi ricche o prive di vescicole, provenienti dai neuroni pesudounipolari a T del ganglio
vestibolare di Scarpa, e danno origine al nervo vestibolare.

Il ganglio vestibolare di Scarpa è localizzato nel meato acustico interno, e mentre La fibra periferica si sdoppia in due
componenti, una va alla macula dell'utricolo e del sacculo per raccogliere informazioni sull’ inclinazione della testa e del collo,
l'altra va ai canali semicircolari per raccogliere informazioni sui movimenti circolari di testa e collo, con i prolungamenti
centripeti penetra nel complesso nucleare vestibolare. Entra nella cavità cranica appaiato al n.cocleare attraverso gli appositi
forami presenti sul fondo del meato acustico interno e raggiunge il tronco encefalico a livello della fossetta retrolivare. Una
parte delle fibre raggiunge direttamente e senza contrarre sinapsi l’archicerebellum (vestibolocerebellum) attraverso il
peduncolo cerebellare inferiore nel corpo iuxtarestiforme, mentre una parte raggiunge i nuclei vestibolari superiore, inferiore,
mediale e laterali. Le fibre provenienti dai canali semicircolari si portano prevalentemente al superiore e mediale, mentre quelli
dal sacculo e dall’utricolo giungono prevalentemente ai nuclei vestibolari mediale, inferiore e laterale. In direzione opposta dal
complesso nucleare vestibolare si dirigono efferenze colinergiche modulatorie sulla stimolazione labirintica.

Il complesso nucleare vestibolare occupa una zona molto ampia immediatamente sotto il pavimento del IV ventricolo, in
posizione laterale, al confine tra bulbo e ponte, in cui forma soprattutto attraverso il suo nucleo mediale l’ala bianca esterna.

Il complesso nucleare vestibolare consta di 4 nuclei principali:


- nucleo vestibolare mediale
- nucleo vestibolare laterale
- nucleo vestibolare inferiore
- nucleo vestibolare superiore

Ognuno dei quali con struttura e connessioni distinte, ma nel complesso svolgono un ruolo di rilievo nell’orientamento nello
spazio e nell’equilibrio.
Il complesso vestibolare può essere funzionalmente distinto in una parte:

- rostrale, in cui rientrano il nucleo vestibolare superiore, porzione ventrale del laterale e le porzioni rostrali dei nuclei mediali e
infeirori, più direttamente coinvolta nel coordinamento dei movimenti della testa e degli occhi, che riceve prevalentemente
afferenze dai canali semicircolari per le accelerazioni angolari.
- caudale, in cui rientrano le restanti parti, e riceve afferenze prevalentemente dall’utricolo e dal sacculo, che rilevano
accellearazioni lineari sul piano verticale e orizzontale e l’inclinazione della testa.

AFFERENZE
Molto importanti dal cervelletto. Fibre inibitorie GABAergiche omolaterali dalle cellule di Purkinje nella corteccia cerbellare
(particolarità - fibre dirette ai nuclei laterali (di Deiters) senza passare per i nuclei cerebellare); Costituisce il FASCIO
VESTIBOLOCEREBELLARE.

155
NEUROANATOMIA

altre fibre eccitatorie, GluT o ASP, provengono dal nucleo del tetto (o del fastigio), nucleo intracerebellare di riferimento per il
vestibolocerebello. Altre afferenze inibitorie proverrebbero dalla corteccia cerebrale. Inoltre il complesso nucleare vestibolare
riceve fibre dal midollo spinale e dalla formazione reticolare.

EFFERENZE
- Un primo contingente di fibre raggiunge il Talamo (nucleo VB o VPM) e da qui il giro parietale ascendente, in corrispondenza
della rappresentazione somatosensitiva della testa, e nel giro temporale superiore, in prossimità dell’area uditiva, entrando
quindi nella sfera cosciente.

Altre efferenze vestibolari sono importanti per i riflessi motori in risposta a stimolazione vestibolari e quindi coinvolte nel
controllo motorio finalizzato a mantenere il corpo in equilibrio.

- Il complesso nucleare vestibolare (in particolare, il superiore e il mediale) proietta bilateralmente e in maniera coordinata
attraverso il fascicolo longitudinale mediale, (n. di Cajal e di Darkschewistch —> nuclei pretettali) ai nuclei dei nervi della
muscolatura estrinseca degli occhi (III, IV, VI) con l’esito di produrre movimenti oculari compensatori del movimento,
permettendo di mantenere la fissità dello sguardo quando si è in movimento. Costituisce dunque il RIFLESSO
VESTIBOLOOCULOMOTORIO


- Proiezioni discendenti dal nucleo vestibolare mediale, bilaterali, e attraverso il fascicolo longitudinale mediale ai
motoneuroni alfa e gamma del collo (midollo spinale cervicale) stabilizzano la testa durante il movimento. Costituisce il
RIFLESSO VESTIBOLONUCALE e nel complesso costituiscono il FASCICOLO VESTIBOLOSPINALE MEDIALE.


- Dal nucleo vestibolare laterale e in misura minore dall’inferiore, originano somatotopicamente (rostro-caudale) fibre
colinergiche per motoneuroni alfa e gamma omolaterali di tutto il midollo ma soprattutto a livello dei rigonfiamenti con
effetto facilitatorio sugli estensori, ed è alla base del RIFLESSO VESTIBOLOSPINALE e nel complesso costituisce il
FASCICOLO VESTIBOLOSPINALE LATERALE.


- Il cervelletto, oltre a riceve fibre dirette dal ganglio di scarpa, riceve anche fibre di second’ordine prevalentemente attraverso
il peduncolo cerebellare inferiore nel corpo iuxtarestiforme, dai nuclei mediale e inferiore. Costituisce il FASCIO
VESTIBOLOCEREBELLARE.


- Inoltre, per tutto il tronco encefalico, i fasci ascendenti e discendenti del complesso nucleare vestibolare emettono collaterali
per il coordinamento visceroeffettore e alla formazione reticolare, ad esempio in relazione alla chinetosi.

I nuclei vestibolari dei due lati sono interconnessi da fibre commissurali che coordinano l’attività:
Nuclei che ricevono utricolo e sacculo e quindi accellerazioni lineari come unità, quindi reciproche fibre eccitatorie.
Nuclei dei canali semicircolari sono interconnessi da stimoli inibitori, in modo da accentuare le differenze (rotazione testa).

DECORSO
Dall’emergenza a livello della fossetta retrolivare, il nervo si dirige in avanti e all’esterno, insieme al facciale e all’intermedio, con
cui passa davanti al flocculo cerebellare e giunge al meato acustico interno. A questo livello presenta una doccia per accogliere
sulla faccia superiore il nervo intermedio del facciale. Percorre il meato acustico, dividendosi nelle sue componenti che
impegnano le fossette poste al fondo del meato:
- Le aree posterosuperiore e posteroinferiore (aree vestibolari superiori e inferiori) sono occupate dal nervo vestibolare
- L’area anteroinferiore (tractus spiralis forminosus) è occupato dal nervo cocleare.
- L’area superoanteriore (area facciale) è impegnata dal facciale.

Il nervo vestibolare si connette nel suo ganglio a livello del meato acustico interno, e continua dividendosi in un ramo superiore
e inferiore. Il superiore (otricoloampollare) esce dal meato attraverso i forellini dell’area vestibolare superiore e le sue fibre
giungono cosi alla macula dell’utricolo e alle ampolle dei canali semicircolari superiore e laterale. Il ramo inferiore si risolve in
numerosi rami che attraversano l’area vestibolare inferiore e raggiungono la macula del sacculo e l’ampolla del canale
semicircolare posteriore.

Il nervo cocleare, medialmente e più voluminoso, nel fondo del meato acustico impegna con i suoi filamenti terminali i fori del
tractus spiralis foraminosus, e percorrendo i canalicoli scavati nel modiolo della chiocciola, raggiunge il ganglio spirale di corti. I
prolungamenti periferici dei neuroni del ganglio passano nei canalicoli scavati nella lamina spirale ossea e terminano alle
cellule acustiche dell’organo di Corti.

Ganglio spinale di Corti, a livello del modiolo della coclea.


Ganglio spinale di Scarpa, a livello del meato acustico interno.

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NEUROANATOMIA

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NEUROANATOMIA

NERVO GLOSSOFARINGEO (IX)


Innerva alcuni territori in comune con il vago. Emerge dal tronco encefalico dorsalmente all’oliva bulbare, nel solco
posterolaterale del bulbo (solco dei nervi misti) con una serie di radicole, in posizione appena più rostrale del vago.

COMPONENTE MOTRICE SOMATICA - NUCLEO AMBIGUO


Da nucleo ambiguo, che forma una colonna allungata in direzione longitudinale nel bulbo, a contatto con la formazione
reticolare, caudalmente rispetto al nucleo motore del facciale.
I neuroni che formano il glossofaringeo sono più rostrali e craniali, di quelle, più caudali, per il vago.
Innerva il muscolo Stilofaringeo.
Il nucleo ambiguo è raggiunto da fibre corticonucleari bilaterali, nonchè dalla formazione nucleare e dai nuclei dei nervi cranici
vicini per attività coordinate e riflesse.

COMPONENTE EFFETTRICE VISCERALE - NUCLEO SALIVATORIO INFERIORE


Dal nucleo salivatorio inferiore, disposto nel bulbo inferiormente al nucleo salivatorio superiore, visceroeffettore del VII,
originano fibre pregangliari che raggiungono attraverso il glossofaringeo, il nervo timpani e quindi il nervo piccolo petroso
profondo il GANGLIO OTICO situato nella fossa infratemporale addossato medialmente al nervo madibolare del trigemino. Da
qui giungono alla parotide e alle ghiandole geniene e labiale. Come il nucleo salivatorio superiore, riceve afferenze dalla
porzione rostrale del nucleo del tratto solitario (NUCLEO GUSTATIVO) che regolano per via riflessa la produzione di saliva.

COMPONENTE SENSITIVA VISCERALE - nucleo del tratto solitario


Le fibre che penetrano raggiungono il tratto solitario, già descritto con il facciale, e che si estende per tutta la lunghezza del
bulbo, lateralmente al motore dorsale del vago. Le fibre del glossofaringeo raggiungono la parte intermedia di questo tratto
passando prima per il il GANGLIO PETROSO, disposto subito all’uscita dal cranio dal foro lacero posteriore o giugulare. Nello
stesso nucleo terminano le fibre convoglianti la sensibilità viscerale generale dai chemocettori del glomo aortico e i barocettori
nel seno carotideo, inoltre stimoli dalla mucosa della cassa del timpano, dalla tuba uditiva, dalla rinofaringe, dall’istmo delle
fauci, dalla tonsillapalatina, dal terzo posteriore della lingua e nel terzo rostrale, la sensibilità specifica gustativa. Infatti attraverso
il glossofaringeo giunge la sensibilità gustativa della porzione posteriore della lingua (papille foliate e vallate). Inoltre sono
importanti le connessioni con l’ipotalamo (vedi facciale) per le attività riflesse nutrizionali.

COMPONENTE SENSITIVA SOMATICA - nucleo del tratto spinale trigemino


Attraverso il GANGLIO SUPERIORE, convogliando la sensibilità della cute del padiglione auricolare al nucleo del tratto spinale
del trigemino.

DECORSO
Il nervo glossofaringeo è un nervo misto nel quale sono rappresentati tutti e 4 i tipi di fibre, che si raggruppano in una serie
verticale di radicole che emergono a livello del solco laterale posteriore del bulbo (solco del nervi misti) al di sopra delle
radicole del vago. Accolte nello spazio subaracnoideo le fibre si dirigono anterolateralmente, impegnando in un unico tronco,
la parete anteromediale del foro giugulare in una posizione anteriore e mediale rispetto al vago a ll’accessorio.
A questo livello il nervo incontra sul suo decorso i gangli di origine delle sue fibre sensitive:
- prima subito all’uscita del foro giugulare il piccolo ganglio superiore
- poi un pò più in basso il più voluminoso ganglio petroso
Obliqua quindi in basso e in avanti descrivendo una concavità che guarda anterosuperiormente, passa tra l’arteria carotide
interna e la vena giuguglare interna, poi tra il muscolo stilofaringeo e stilogosso, giunge infine sulla parete laterale della faringe
applicandosi alla superifice laterale dello stilofaringeo. Infine, presso la base della tonsilla palatina, raggiunge la radice della
lingua, nella quale penetra dando i rami terminali, i rami linguali.

COLLATERALI
Il glossofaringeo emette numerosi piccoli rami collaterali:
- ramo stilofaringeo - motore
- rami tonsillari - sensitivo per tonsilla palatina e istmo delle fauci
- rami faringei - costituiscono insieme al vago e al simpatico cervicale il plesso faringeo
- Nervo timpanico (di Jacobson) - maggior contingente parasimpatico del glossofaringeo tramite nucleo salivatorio inferiore.
Decorso particolare: origina in alto presso il ganglio petroso, quindi con direzione obliqua in alto e lateralmente percorre il
canale timpanico scavato nella rocca petrosa del temporale, portandosi così nella cassa timpanica (orecchio medio). Qui
risale lungo il promontorio nel solco omonimo, emettendo numerosi collaterali sensitivi che formano il plesso timpanico per
l’innervazione dell’orecchio medio e della tuba uditiva. Prosegue poi verso l’alto, oltre la cassa timpanica, prendendo il nome
di nervo piccolo petroso (superficiale). Questo nervo raggiunge la fossa cranica media attraverso lo hiatus accessorio scavato
nella faccia anterosuperiore della piramide del temporale. Si affianca al nervo grande petroso superficiale e con esso passa
per il foro lacero anteriore, abbandonando la fossa cranica. Qui, a livello del tetto della fossa infratemporale il nervo piccolo
petroso superficiale termina nel ganglio otico, annesso al mandibolare, recando fibre parasimpatiche per l’innervazione

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NEUROANATOMIA

secretiva della parotide e le ghiandole salivari minori. Le fibre postgangliari vengono veicolate attraverso il nervo
auricolotemporale, ramo del tronco posteromediale del mandibolare.
- Nervo nel seno carotideo - da protoneuroni del ganglio petroso, per il seno e il glomo carotideo.

TERMINALI
- Rami linguali - penetrano la lingua in direzione trasversale seguendo le fibre del muscolo stiloglosso: si portano a un’area
della mucosa linguale che si estende dalle papille vallate fino alle vallecole glossoepiglottiche, raccogliendo stimoli di
sensibilità generale e di quella gustativa. I rami linguali presentano anche poche fibre secretici da gangli dispersi lungo il
decorso del glosso faringeo.

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NEUROANATOMIA

NERVO VAGO (X)


Strette analogie con il glosso faringeo, il vago però innerva anche i visceri della cavità toracica e addominale, costituendo così il
più importante nervo parasimpatico. Emerge caudalmente al glossofaringeo, dal solco posterolaterale del bulbo, con
numerose radicole.

COMPONENTE MOTRICE SOMATICA - NUCLEO AMBIGUO


Originano come per il glosso faringeo dal nucleo ambiguo che forma una colonna longitudinale nel bulbo, caudalmente al
motore del facciale. Le fibre che fuoriescono per il vago sono caudali rispetto a quelle del glossofaringeo. Il vago innerva la
muscolatura striata di faringe, la muscolatura intrinseca della laringe, nochè una parte della muscolatura del palato e la
muscolatura striata dell’esofago prossimale:
- m. elevatore del velo palatino
- m salpingofaringeo
- m. palatoglosso
- m costrittori faringei superiore, medio, inferiore.
- m. intrinseci laringe
- m. esofagei (striati 1/3 prossimale)
E’ raggiunto da afferenze corticonucleari da entrambi i lati, nonchè dalla vicina formazione reticolare e da nuclei dei nervi cranici
vicini (tratto spinale trigemino, nucleo del tratto solitario) per attività coordinate e riflesse.

COMPONENTE EFFETTRICE VISCERALE - NUCLEO MOTORE DORSALE DEL VAGO


Nel bulbo, sotto al pavimento del IV ventricolo dove forma l’ala cinerea, spingendosi caudalmente fino all’apertura nella
sostanza grigia centrale del midollo. Il nucleo motore dorsale del vago costituisce la principale fonte di fibre parasimpatiche,
pregangliari di tutto il tronco encefalico; questo sono destinate a raggiungere i gangli parasimpatici annessi ai numerosi organi
innervati (ghiandole mucosa faringea, laringea, bronchi, cuore, esofago, stomaco, tenue e parte del crasso). Il nucleo motore
dorsale del vago può essere definito come Nucleo cardipneumoenterico. Possono essere distinti singoli raggruppamenti
neuronali per l’innervazione di organi distinti, somatotopicamente rappresentati. Riceve afferenze sensitive soprattutto dal tratto
solitario, per attività riflesse, e da regioni del nevrasse per il controllo del sistema nervoso vegetativo, come l’ipotalamo e la
formazione reticolare.

COMPONENTE SENSITIVA VISCERALE - nucleo del tratto solitario


Sia vago che glossofaringeo penetrano nel bulbo costituendo il tratto solitario già descritto con il facciale, che decorre per tutta
la lunghezza del bulbo, lateralmente al motore dorsale del vago, per raggiungere poi il nucleo del tratto solitario, più laterale.
Nella porzione più caudale di questo giungono le fibre del vago, dopo aver raggiunto il GANGLIO NODOSO, appena al di
fuori del foro giugulare. Terminano quindi le fibre che convogliano la sensibilità viscerale dei territori serviti dai due nervi
(faringe, laringe, visceri toracici e addominali) e nel terzo rostrale (facciale) la sensibilità specifica gustativa nel nucleo gustativo.
In questo caso, il vago si occupa di trasportare la sensibilità gustativa dai calici gustativi localizzati nella mucosa delle vallecule
glosso epiglottiche e quella che riveste la porzione superiore dell’epiglottide. Connessioni con ipotalamo e altri nervi cranici per
attività riflesse viscerali (vedi facciale).

COMPONENTE SENSITIVA SOMATICA - nucleo del tratto spinale del trigemino


Come il glossofaringeo, in questo caso attraverso il GANGLIO GIUGULARE, che convoglia la sensibilità dalla cute del
padiglione auricolare, raggiungendo il nucleo del tratto spinale del trigemino.

DECORSO
Il nervo vago è un nervo misto, con tutte e 4 le componenti di fibre. E’ il più lungo dei nervi encefalici, e presenta un vasto
territorio di distribuzione.
Emerge dal solco laterale posteriore del bulbo (solco dei nervi misti) con una decina di radicole verticali, caudalmente a quelle
del glossofaringeo. Dalla sede di emergenza le radicole convergono in alto, lateralmente e in avanti, raccolte in un unico tronco
che attraversa obliquamente lo spazio aracnoideo. Il nervo passa quindi nella parte anteromediale del foro giugulare,
assumendo un decorso verticale. Il glossofaringeo è medialmente ad esso, il nervo accessorio e posto dietro e poco
lateralmente. In corrispondenza del foro giugulare il nervo vago presenta i due gangli sensitivi: il ganglio giugulare, più piccolo
e posto in alto, e il ganglio nodoso, fusiforme, e lungo quasi 1 cm.

Il nervo vago inizia quindi il percorso verticale. Si possono distinguere 3 segmenti:


• TRATTO CERVICALE
A livello dello spazio laterofaringeo retrostiliano il nervo vago si dirige in basso e leggermente obliquo in avanti, cambia i
rapporti con i nervi che lo avevo accompagnato attraverso il foro giugulare: il nervo acessorio lo abbandona dirigendosi

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NEUROANATOMIA

posterolateralmente, mentre il nervo glossofaringeo si allontana dirigendosi in avanti e medialmente.




Il nervo vago si avvicina quindi alla carotide interna e alla vena giugulare interna e si colloca nell’angolo diedro aperto
posteriormente tra i due vasi affiancati. Un poco più in alto, il nervo ipoglosso, posto prima dietro e medialmente al vago, si gira
a spira all’esterno, portandosi in avanti e passando tra il nervo a la vena giugulare interna. 


L’arteria carotide interna, la vena giugulare interna, e il nervo vago, avvolti da una comune guaina connettivale comune,
formano il fascio vascolonervoso del collo, che attraversa verticalmente la loggia carotidea. 


VAGO DX

Alla base del collo, il vago di destra, si pone anteriormente all’arteria succlavia, tra questa e la vena succlavia. Qui emette il
NERVO LARINGEO RICORRENTE DI DX che forma un’ansa passando sotto l’arteria succlavia dall’avanti all’indietro, portandosi
poi verso l’alto.


VAGO SX

Il vago di sinistra, decorre tra arteria carotide comune, davanti, e arteria succlavia, che originata dall’arco dell’aorta è situata
posteriormente e lateralmente. 


COLLATERALI TRATTO CERVICALE


Emette numerosi rami anastomotici: un ramo anastomotico per il ganglio cervicale superiore della catena del simpatico; rami
anastomotici per il nervo glossofaringeo, nervo accessorio, ipoglosso e primi nervi spinali. Inoltre numerosi altri collaterali per i
visceri del collo e del torace.
- Ramo meningeo - meningi fossa cranica posteriore (in realtà veicola fibre sensitive dai nervi spinali cervicali e motrici
simpatiche dal ganglio cervicale superiore


- Ramo auricolare - Afferenze somatiche di una piccola area di cute del padiglione, meato acustico esterno, e superficie laterale
membrana del timpano. Presenta anstomosi con il glossofaringeo e con il facciale nel suo percorso extrapetroso.


- Nervo laringeo superiore - Si stacca dal ganglio nodoso o poco al di sotto. Scende in basso, in avanti e medialmente,
profondamente alla carotide interna ed esegue una curva negli spazi laterali del collo analogamente a quelle del nervo
linguale del glossofaringeo, e ipoglosso. Riceve nel suo primo tratto un ramo anastomotico dal ganglio cervicale superiore
del simpatico. Applicato sulla superficie esterna del costrittore medio della faringe, incrocia medialmente l’arteria carotidea
esterna nel punto di emergenza dell’arteria linguale e facciale: raggiunge quindi il grande corno dell’osso ioide, e poco sotto
a questo, in nervo si divide in 2 rami, esterno e interno

- Il ramo esterno scende verticalmente sulla faccia laterale della laringe raggiungendo il muscolo cricotiroideo che innerva
con fibre motrici e si porta profondamente, perforando il cono elastico fornendo rami sensitivi alla mucosa sottoglottidea e
della glottide; fornisce rami anche al plesso faringeo e al costrittore inferiore della faringe. 

- Il ramo interno contiene solo fibre sensitive: alla sua origine, portandosi in basso e in avanti, perfora la membrana tiroioidea
(con un foro ben visibile su di essa), trovandosi così nel fondo del recesso piriforme. Un suo ramo scende in basso formando
l’ansa di galeno con il ramo posteriore del nervo laringeo inferiore o ricorrente. Innerva dal punto di vista sensitivo la laringe
e propriocettivo i muscoli interni.


- Rami cardiaci


- Rami per il glomo aortico


- Rami faringei - motrice, formando con il glosso faringeo, simpatico, il plesso faringeo. 


- Nervo laringeo inferiore (ricorrente) - Deve il suo nome al percorso ad ansa, discendendo nel torace e poi risalendo verso la
laringe. Il sinistro è molto più lungo del destro: si stacca dal vago quando questo è già entrato nella cavità toracico, contorna
ad ansa portandosi medialmente, l’arco dell’aorta passando dietro e risalendo. Il nervo ricorrente di destra origina nel collo,
quando il vago supera dal davanti la succlavia dx, dove forma un’ansa per risalire. Il decorso nella risalita è simile. Si pongono
infatti nell’angolo diedro aperto lateralmente, posto tra trachea ed esofago. In realtà, per la posizione non perfettamente
allineata dei due condotti (l’esofago è spostato lievemente più a sinistra della trachea), il nervo ricorrente di sinistra contrae
rapporti con la parte della superficie anteriore oltreche laterale dell’esofago. Entrambi i nervi ricorrenti passano
posteriormente ai lobi laterali della tiroide, incrociando medialmente a questo livello, l’arteria tiroidea inferiore. Infine
penetrano nella laringe, dove si dividono in un ramo anteriore e uno posteriore e si distribuiscono a tutti i muscoli intrinseci
della laringe, tranne il cricotiroideo. 

Il ramo posteriore, più verticale, si prolunga con un filmanento con il ramo interno del nervo laringeo superiore formando
l’ansa di Galeno. Durante il percorso fornisce rami collaterali (cardiaco medio, rami tracheali, esofagei, faringei).


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NEUROANATOMIA

• TRATTO TORACICO 


VAGO DX

All’entrata del torace il nervo vago di destra passa dietro alla vena anonima di destra e convergendo medialmente verso la
trachea, si pone posteromedialmente alla vena cava superiore. Raggiunta la biforcazione tracheale, prosegue posteriormente
al bronco destro, tra questo e il tratto terminale della vena azigos. A questo punto si dissocia in numerosi rami anastomizzati tra
loro e con filamenti simpatici a costituire il plesso polmonare destro e poi, a ridosso della parete posteriore dell’esofago,
costituisce il plesso esofageo posteriore con il contribuito di un ramo proveniente dal vago di sinistra.


VAGO SX

Il nervo vago di sinistra supera l’imboccatura del torace mantenendo il rapporto posterolaterale con l’arteria carotide comuna e
dietro alla vena anonima di sinistra, mentre la succlavia sinistra è alquanto laterale e posteriore. Incrocia poi superficialmente
l’arco dell’aorta sulla sua faccia anterolaterale, passando tra questa e la pleura mediastinica. Qui emette il NERVO LARINGEO
RICORRENTE DI SX con contorna dall’avanti all’indietro l’arco dell’aorta. Quindi obliqua verso la biforcazione tracheale e
decorre posteriormente al bronco sinistro: qui costituisce con fibre simpatiche, il plesso polmonare sinistro e si scende sulla
parete anteriore dell’esofago formando con un piccolo ramo del vago di destra il plesso esofageo anteriore.


RAMI COLLATERALI TORACICI

Spesso assumono formazione plessiforme
- Nervi cardiaci inferiorei
- Rami tracheali - presso biforcazione tracheali
- Rami bronchiali - forma insieme a rami simpatici il plesso polmonare
- Rami pericardici
- Rami esofagei - peristalsi esofagea


• TRATTO ADDOMINALE
In prossimità del diaframma, ciascun plesso esofageo si risolve in un tronco (tronco vagale anteriore e tronco vagale
posteriore) che contiene fibre di entrambi i nervi, ma prevalentemente vago di sinistra sull’anteriore e di destra sul posteriore. I
tronchi vagali entrano quindi nella cavità addominale passando attraverso l’orifizio esofageo del diaframma, rispettivamente al
davanti e allindietro. 


Il tronco vagale posteriore scende dietro l’esofago poi dietro il cardia, successivamente formando con esili ramificazioni il
plesso gastrico posteriore per l’innervazione parasimpatica della parete postero inferiore dello stomaco. Prosegue con come
ramo celiaco sulla parete posteriore dell’addome, giungendo fino al plesso celiaco dove termina nel ganglio celiaco di destra.
Al ganglio celiaco di destra giunge anche dall’alto e dall’esterno, il ramo terminale del nervo grande splancnico di destra del
sistema simpatico.
Ramo celiaco del tronco vagale posteriore e nervo grande splancnico di destra, confluendo ai due poli opposti del ganglio
celiaco di destra formano l’ansa memorabile, che rappresenta pertanto una formazione impari, in quanto il ganglio celiaco di
sinistra riceve sono li nervo grande splancnico di sinistra.
Il ramo celiaco del tronco vagale posteriore invia ramuscoli anche ai plessi epatico, splenico, renale, surrenale, e mesenterico
superiore.

Il tronco vagale anteriore si prolunga dall’esofago sulla faccia anteriore dello stomaco, suddividendosi in numerosi rami che si
raggruppano vicino alla piccola curvatura e costituiscono il plesso gastrico anteriore che provvede all’innervazione della
maggior parte dello stomaco, compreso il cardia e il piloro, della porzione superiore e discendente del duodeno e della testa
del pancreas.

RAMI COLLATERALI ADDOMINALI


La distribuzione dei 2 nervi vaghi avviene con modalità diverse.
Il tronco vagale anteriore (prevalentemente vago sx) discende sulla faccia anteriore dello stomaco, presso la piccola curvatura e
viene costituire suddividendosi in piccoli rami, il plesso gastrico anteriore. Da questo nascono rami epatici che si portano all’ilo
del fegato tramite il piccolo omento e che partecipano alla formazione del plesso epatico.

Il tronco vagale posteriore (prevalentemente vago dx) cede alcuni rami che si anastomizzano fra loro in prossimità della piccola
curvatura per la parte posteriore dello stomaco. Si forma così il plesso gastrico posteriore da cui nascono alcuni rami gastrici
per la parete posteroinferiore dello stomaco: la maggior parte delle fibre costituisce un ramo celiaco che confluisce del plesso
celiaco del simpatico terminando all’estremità mediale del ganglio celiaco. Tramite le diramazioni del plesso celiaco, le fibre
viscerali vagali e le fibre simpatiche raggiungono il plessi addominali: 

i plessi pari, quali il plesso frenico, surrenale, renale, e ovarico o spermatico 

I plessi impari, quali il plesso lienale, epatico, gastrico superiore e mesenterico superiore.

162
NEUROANATOMIA

In ultimo, rimangono esclusi dall’innervazione vagale la parte del colon che fa seguito alla flessura sinistra, il retto, la vescica, e
gli organi genitali della pelvi con i corpi cavernosi. La componente parasimpatica per questi organi viene fornita da fibre
pregangliari nate dai motoneuroni viscerali presenti nelle colonne del parasimpatico sacrale del midollo spinale.


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NEUROANATOMIA

NERVO ACCESSORIO
Il nucleo dell’accessorio viene distinto in una porzione spinale, che continua con la porzione caudale del bulbo fino alle corna
anteriori del midollo dei primi segmenti cervicali (nervo accessorio spinale), e una encefalica, che origina dalla porzione
caudale del nucleo ambiguo, nonchè dalla porzione caudale del nucleo dorsale (nervo accessorio del vago). In realtà si tratta di
due componenti distinte per struttura e funzioni.

COMPONENTE MOTRICE SOMATICA


Le fibre accessorie del vago emergono dal bulbo subito al di sotto dell’emergenza del nervo vago. Si ritiene che le fibre
provenienti dal nucleo ambiguo innervino parte della muscolatura del palato molle e di parte della muscolatura laringea, quali i
muscoli adduttori delle corde vocali, il tritoaritenoideo e il cricoaritenoideo laterali. I neuroni del nucleo ambiguo ricevono
afferenze bilaterali dal fascio corticonucleare. Le fibre proveniente dal nucleo dorsale del vago partecipano in maniera non
perfettamente definita all’innervazione viscerale fornita dal nervo vago. 

Inoltre, come unica eccezione, innerva il muscolo GLOSSOPALATINO.

Il nucleo accessorio spinale consiste in una colonna di motoneuroni somatici disposta nel corno anteriore del midollo spinale,
dove, dal bublo, si spinge fino al 6° segmento cervicale, sulla stessa linea del nucleo ambiguo del bulbo. Innerva lo
sternocleidomastoideo e trapezio omolaterali. Tuttavia, nella maggioranza degli individui la porzione inferiore del muscolo
trapezio è innervata da fibre provenienti dal plesso cervicale. Il nucleo accessorio dello spinale viene raggiunto da fibre
corticonucleari. Le fibre originate dalla porzione spinale entrano nel cranio attraverso il grande foro occipitale per congiungersi
in un unico tronco con quelle originate dalla porzione encefalica, emerse dal tronco encefalico insieme al vago. Lungo il
decorso sono osservabili alcuni gangli sensitivi.

DECORSO
Il nervo è formato da sole fibre motrici, da un nucleo che va dalla base delle corna anteriori del midollo spinale. Si distribuisce
alla parte superiore del muscolo trapezio e del muscolo sternocleidomastoideo. Le fibre emergono a livello dei prima 4-5
neuromeri cervicali, costituendo una serie di radicole che si staccano dalla faccia laterale del midollo spinale e che attraversano
individualmente lo spazio subaracnoideo, passando attraverso il foro occipitale, dietro l’arteria vertebrale, nella fossa cranica
postriore. Il nervo piega quindi in fuori e verso il foro giugulare che attraversa nella sua parte anteromediale, dietro al nervo
vago. All’uscita da esso si dirige in basso e in fuori, decorrendo in profondità rispetto al processo stiloiodeo, decorrendo
posteriormente alla vena giugulare interna. Raggiunge così la faccia profonda del muscolo sternocleido mastoideo, poi
continua nella parte alta della fossa sopraclaveare e raggiunge, 2 cm sopra la clavicola, la faccia profonda del muscolo trapezio.
Il nervo accessorio contiene anche fibre sensitive propriocettive per questi muscoli che passano mediante anastomosi ai primi
nervi cervicali spinali.

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NEUROANATOMIA

NERVO IPOGLOSSO
Esclusivamente motore somatico.
Innerva la muscolatura della lingua, i muscoli stilogosso, ioglosso e genioglosso. Emerge a livello del solco laterale anteriore,
tra piramide e oliva bulbare, cranialmente sulla stessa radice delle radici anteriori motrici dei nervi spinali, con una serie di
radicole che subito si riuniscono. Origina da motoneuroni simili a quelli spinali, incolonnati ad essi, in una colonna, il NUCLEO
DELL’IPOGLOSSO, sotto il pavimento del IV ventricolo, in corrispondenza del trigono dell’ipoglosso (ala bianca interna).

Nel nucleo sono riconoscibili gruppi cellulari distinti per i fini movimenti dei diversi muscoli della lingua, con organizzazione
somatotopica. (retrazione più dorsale, protrusione più ventrali).

E’ raggiunta da afferenze corticonucleari, controlaterali per i movimenti volontari della lingua. Riceve inoltre fibre sensitive
somatiche dal nucleo del tratto spinale del trigemino e fibre gustative dal nucleo gustativo del tratto solitario. Queste fibre
intervengono nei movimenti riflessi della lingua durante la masticazione. Riceve inoltre fibre dalla formazione reticolare
bulbare.

DECORSO
Motore somatico, da nucleo nella parte dorsale del bulbo. Innerva i muscoli della lingua e distribuisce fibre motrici delle regioni
sopra e sottoioidea derivate dal plesso cervicale. Contiene fibre propriocettive per i muscoli citati che dirige per anastomosi
verso il plessi cervicali dei nervi spinali.

Il nervo ipoglosso emerge dal solco anterolaterale del bulbo, tra oliva e piramide con una serie longitudinale di radicole che si
fondono in 2 tronchi e poi in un unico nervo che esce dalla fossa cranica posteriore passando per il CANALE DELL’IPOGLOSSO
alla base del condilo occipitale. Uscito dal cranio si trova nello spazio laterofaringeo retrostiliano e procede in basso, in avanti e
medialmente, dirigendosi verso la radice della lingua. Decorre prima dietro ai muscoli stiliani e al fascio vascolonervoso del
collo, poi tra l’arteria carotide interna e il nervo vago situati medialmente, e la vena giugulare interna, lateralmente,
profondamente al muscolo stiloioideo e al ventre posteriore del digastrico. Forma a questo punto, in regione carotidea, un’ansa
attorno al ramo sternocleidomastoideo inferiore dell’arteria occipitale e successivamente, più in basso, incrocia
superficialmente l’ansa dell’arteria linguale, poco sopra il grande corno dell’osso ioide. Termina profondamente al muscolo
miloidiodeo, alla ghiandola sottomandibolare, al nervo linguale, passando orizzontalmente insieme alla vena linguale. Giunge
alla loggia sottolinguale, sfioccandosi nei rami linguali terminali per i muscoli intrinseci della stessa.

Durante il suo decorso cede numerosi rami collaterali, motori, o anastomotici che lo connettono alla catena del simpatico, al
vago, al nervo linguale, o ai nervi del plesso cervicale. Altri ancora sono rami vascolari per la carotide interna e la giugulari,
costituiti da fibre simpatiche.


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NEUROANATOMIA

VARIE . Caratteristiche principali dei Nuclei m. palatoglosso



Encefalici: m costrittori faringei sup, med, inf. m. intrinseci
Nc. oculomotore (III): si trova anteriormente alla laringe
sostanza grigia periacqueduttale, in prossimità della m. esofagei (striati 1/3 prossimale)

linea mediana, a livello del tubercolo Il m. buccinatore è mimico e presenta innervazione
quadrigemello sup. nel tegmento del mesencefalo ( sensitiva dal Trigemino e motrice dal Facciale.
SM e VE). Vie della Sensibilità
Nc. trocleare (IV): detto anche patetico, si trova Il cordone posteriore è il contingente di sostanza
anteriormente alla sostanza grigia periacquduttale, bianca midollare compreso tra le due scissure
in prossimità della linea mediana, a livello del posteriori laterali di dx e sx, attraversato nel mezzo
tubercolo quadrigemello inferiore. Attraversa il nc. dal solco longitudinale posteriore che separa di
rosso entrando in stretto rapporto con il fascicolo due fascicoli gracili controlaterali, lateralmente ai
l o n g i t u d i n a l e m e d i a l e . S i i n c ro c i a c o n i l quali vi sono i fascicoli cuneati. I fascicoli gracile e
controlaterale prima di emergere posteriormente (è cuneato trasportano la sensibilità tattile epicritica e
l’unico nervo con emergenza posteriore). propriocettiva cosciente (articolazioni, organi di
Nc. trigemino (V): quello mesencefalico presenta ruffini ecc.).
neuroni sensitivi di primo ordine, con il corpo Come la maggior parte della vie sensitive generali
cellulare nel nevrasse; quello pontino è il principale.
 presentano questa organizzazione:

Il nc. mesencefalico riceve fibre da motore per 1° neurone Ganglio della radice posteriore dei
riflesso masseterino.
 nervi spinali

Il nc. spinale si divide in sottonuclei caudale, 2° neurone Tronco encefalico (non sta nel
interpolare, orale. I nuclei spinale (rostralmente) midollo ma passa nel cordone posteriore) nel quale
pontino (caudalmente) sono fusi. Fibre acustiche al avviene un incrocio (fibre arciformi interne) che dà
nc. motore m. tensore del timpano. vita al Lemnisco Mediale

Nc. abducente (VI): situato caudalmente al ponte, in 3° neurone VPL talamo

prossimità della linea mediana. Sbocca nel 4° neurone Circonvoluzione post centrale, area
pavimento del IV ventricolo. E’ avvolto dalle fibre SS primaria , 3,1,2
del nervo facciale a formare il collicolo facciale Il cordone laterale è il contingente di sostanza
(eminenza Teres). Invia fibre all'oculomotore per il bianca midollare compreso tra le fessure
movimento coniugato laterale. posterolaterali e anterolaterali dx e sx. In regione
Nc. facciale (VII): sito nel tegmento pontino, a p p e n a s u b p i a l e è att ra v e r s at o d a i f a s c i
immerso nella formazione reticolare
 spinocerebellare dorsale e ventrale, profondamente
superiormente al nc ambiguo. Le sue fibre ai quali troviamo:

avvolgono il nc. del nervo abducente (collicolo - fasci ascendenti come: spinotalamico lat,
facciale) prima di emergere nella fossa sopraolivare.
 spinoreticolare lat, spinotettale, spinolivare;
riceve fibre dalla via acustica---> m. stapedio medio
 - fasci discendenti come: corticospinale lat,
riceve fibre dal trigemino ---> riflesso corneale
 reticolospinale, rubrospinale
Il nc. del tratto solitario è diviso in: E’ possibile individuare due tipi di sensibilità:
parte rostrale n. intermedio (VII) parte speciale e generale.

centrale n. glossofaringeo (IX) parte caudale n. La sensibilità generale può essere ulteriormente
vago (X) suddivisa sulla base delle informazioni che
Nc. vestibolare (VIII): nc cocleare ventrale e dorsale trasporta: epicritica, protopatica, esterocettiva,
stanno nel confine bulbo/ponte lateralmente ai propriocettiva coiscente ed incosicente.

peduncoli cerebellari inf. Il nc. cocleare ventrale è La sensibilità speciale invece appartiene ai nervi
principale nell'uomo. encefalici per i quali vige il sistema : recettore
Nc. glossofaringeo (IX) e nc. vago (X):
 periferico ganglio dislocato in varie parti.

ganglio petroso glossofaringeo nc. del tratto La differenza con i gangli della sensibilità generale
solitario (al centro) ganglio nodoso vago nc è che le fibre postgangliari sono dirette al Tronco
tratto solitario (caudalmente)
 Encefalico (via ottica, via vestibolare/acustica, via
Il n. glossofaringeo innerva il m. stiloglosso
 olfattiva).

Il n. vago innerva: Una caratteristica generale delle vie della sensibilità
il m. elevatore del velo palatino
 è che il 2o neurone decussa. 

m salpingofaringeo


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NEUROANATOMIA

VASCOLARIZZIONE SISTEMA NERVOSO CENTRALE

TALAMO —> Cerebrale posteriore, Coroidea anteriore, Comunicante posteriore

GLOBUS PALLIDUS —> Coroidea anteriore, Cerebrale anteriore, Cerebrale media

CAUDATO, PUTAMEN —> Cerebrale anteriore, Cerebrale media

CAPSULA INTERNA —> Coroidea Anteriore, Cerebrale media, Comunicante posteriore,


Cerebrale posteriore

IPPOCAMPO —> Coroidea anteriore, Comunicante posteriore

IPOTALAMO —> Cerebrale posteriore, Comunicante posteriore (chiasma)

CORPO CALLOSO —> Cerebrale anteriore (ginocchio), Cerebrale posteriore (splenio)

PLESSI COROIDEI IV VENTRICOLO —> Cerebellare anteriore inferiore

TELA COROIDEA III VENTRICOLO —> Cerebellare superiore

PLESSI COROIDEI VENTRICOLI LATERALI —> Coroidea anteriore


167
NEUROANATOMIA

GLOSSARIO EPONIMICO

Burdach, fascicolo di: fascicolo cuneato.

Cajal, nucleo interstiziale di: nella giunzione mesencefalo-diencefalica, in


vicinanza dell’acquedotto mesencefalico e della parete laterale del III
ventricolo.

Corti, ganglio di: ganglio spirale (componente cocleare dell’VIII).

Clarke, colonna di (o colonna dorsale): origine del f. spino-cerebellare dorsale


(lamina VII).

Darkschewitsch, nucleo di: tegmento mesencefalico.

Deiters, nucleo di: nucleo vestibolare laterale.

Edinger-Westphal, nucleo di: nucleo viscerale del nervo oculomotore comune


(III).

Flechsig, fascio di: fascio spino-cerebellare dorsale o diretto.

Forel, decussazione di: decussazione ventrale della callotta (decussazione del


fascio rubro-spinale).

Forel, campi di:


Campo H2 di Forel = fascio lenticolare
Campo H di Forel = campo H2 di Forel + ansa lenticolare
Campo H1 di Forel = campo H di Forel + fibre dento- e rubro-talamiche =
fascicolo talamico

Gasser, ganglio del: ganglio somatosensitivo del trigemino (V).

Goll, fascicolo di: fascicolo gracile.

Gowers, fascio di: fascio spino-cerebellare ventrale o crociato.

Gudden, commessura sopraottica ventrale di: fra i nuclei ventrali dei due corpi
genicolati mediali.

Lissauer, zona marginale di: esternamente all’apice del corno posteriore.

Luschka, forami di: forami laterali fra il IV ventricolo e la cisterna grande


cerebello-midollare.

Luys, corpo di: nucleo subtalamico.

168
NEUROANATOMIA

Magendie, apertura mediana di: forame mediano fra il IV ventricolo e la


cisterna grande cerebello-midollare.

Meynert, decussazione di: decussazione dorsale della callotta (decussazione del


fascio tetto-spinale mediale).

Meynert, fascio retroflesso di: fascio abenulo-interpeduncolare (abenula ®


nucleo inter-peduncolare del mesencefalo).

Monro, forami internentricolari di: fra terzo ventricolo e ventricoli laterali.

Monro, solco ipotalamico di: sulla parete laterale del III ventricolo, fra talamo e
ipotalamo.

Perlia, nucleo di: nucleo accessorio del nc. somatomotore del III, impari mediano.

Reil, nastro di: lemnisco mediale.

Rolando, sostanza gelatinosa di: lamina II (lamina I: zona spongiosa).

Scarpa, ganglio di: ganglio vestibolare.

Schütz, fascicolo longitudinale dorsale di: continuazione caudale della via


cortico-ipotalamica.

Silvio, acquedotto del: acquedotto mesencefalico.

Sömmering, nc. di: sostanza nera.

Vicq d’Azyr, forame di: forame cieco, al limite sup. (solco bulbo-pontino) della
fessura mediana anteriore.

Vieussens, valvola di: velo midollare anteriore.

Waldeyer, strato corticale di: strato gelatinoso subpiale del midollo spinale.

Werneking, decussazione di: incrociamento dei peduncoli cerebellari superiori.

169
NEUROANATOMIA

VARIA

Fibre arciformi esterne anteriori: dal nc. arciforme al peduncolo cerebellare


inferiore (via omologa alla via cortico-olivo-cerebellare).

Fibre arciformi esterne posteriori: dal nc. cuneato accessorio al peduncolo


cerebellare inferiore (via omologa al fascio spino-cerebellare dorsale).

Fibre arciformi interne: dai nc. del fascicolo gracile e del fascicolo cuneato verso
la sede di decussazione (ventralmente e medialmemte) (® lemnisco
mediale).

Decussazione ventrale della callotta (di Forel): decussazione mesencefalica del


fascio rubro-spinale.

Decussazione dorsale della callotta (di Meynert): decussazione del fascio tetto-
spinale mediale.

Decussazione di Werneking: decussazione dei peduncoli cerebellari superiori.

170
NEUROANATOMIA

Vie strane

Efferenze “effettrici” indirette del cervelletto al tronco encefalico e al midollo spinale

Nc. del tetto ® (fascic. uncinato) à formazione reticolare mediale


æ midollo cervicale

Nc. globoso e emboliforme ® formazione reticolare ® midollo spinale (via cerebello-reticolo-spinale)

Efferenze “effettrici” indirette dei gangli della base al tronco encefalico e al midollo spinale

Caudato-putamen, pallido ® nc. olivare inferiore ® (f. olivo-spinale) ® midollo spinale

Caudato-putamen, pallido ® nc. rosso à (fascio rubro-spinale) ® midollo spinale


æ (via centrale della callotta) à formazione reticolare
æ nc. olivare inf. ® (f. olivo-
spinale)
® midollo spinale

Caudato-putamen ® sostanza nera ® (fibre nigro-tegmentali) ® formazione reticolare ® midollo spinale

Pallido interno (collat. della via pallido-talamica) ® zona incerta, nc. dell’ansa lenticolare, nc. del
campo tegmentale ® (con la via centrale della callotta) ® formazione reticolare ® midollo
spinale

Efferenze indirette dei gangli della base al cervelletto

Caudato-putamen, pallido ® nc. olivare inferiore ® corteccia paleo- e neocerebellum

Afferenze della sensibilità esterocettiva al cervelletto

Via spino-ponto-cerebellare: fascio spino-pontino ® nc. basilari del ponte ® diffusam. alla corteccia
cerebellare

Via trigemino-cerebellare crociata: nc. della radice discendente ® (ped. cerebell. inf.) ® diffusam. alla
corteccia cerebellare

Afferenze sensoriali al cervelletto

Via tetto-cerebellare: tub. q. sup. e inf. ® (ped. cerebell. sup.) ® diffusam. alla corteccia cerebellare

Via tetto-ponto-cerebellare: tub. q. sup. e inf. ® nc. basilari del ponte ® (ped. cerebell. medio) ®
diffusam. alla corteccia cerebellare

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NEUROANATOMIA

Vie extrapiramidali in uscita dai circuiti riverberanti cortico-basali

Dalla corteccia: 1. al nc. rosso


2. al nc. olivare inferiore
3. alla formazione reticolare (Tav. 37)

Dai gangli della base: 1. alla regione subtalamica (zona incerta, nc. dell’ansa lenticolare, nc. del
campo
prerubro)
2. al nc. rosso
3. al nc. olivare inferiore
4. alla formazione reticolare

Dal nc. subtalamico: 1. al nc. rosso

Dalla sostanza nera: 1. alla formazione reticolare

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