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DAL KANDEL

Vestibolo-, Spino- e Cerebro-Cerebello


VESTIBOLO-cerebello (regola l equilibrio e il movimento degli arti).
Il vestibolo cerebello (lobo flocculo-nodulare) riceve informazioni dai canali s
emicircolari e dagli organi otolitici, che rilevano il movimento del capo e la p
osizione rispetto alla gravit, infatti, le fibre muscoidi provengono dai nuclei v
estibolari e, inoltre, anche informazioni visive pervengono tramite altre fibre
muscoidi dal collicolo superiore e dall area visiva primaria della corteccia. I ne
uroni del Purkinje del vestibolo-cerebello inibiscono i neuroni dei nuclei vesti
bolari mediale e laterale. Attreverso il nucleo laterale si ha (tramite modulazi
one dei tratti vestibolospinali) un controllo che interessa prevalentemente i mu
scoli atti al mantenimento dell equilibro nella stazione eretta e nel cammino (mm
assiali e mm estensori degli arti). Le proiezioni al nucleo mediale controllano
i movimenti oculari e coordinano i movimenti del capo e degli occhi. L interruzion
e di queste proiezioni porta ad una difficolt nel mantenimento dell equilibrio e ad
una ridotta capacit di controllo dei movimenti oculari durante rotazioni del cap
o del paziente, che compensa, in parte, allargando esageratamente i piedi, ma ch
e spesso cade. Il deficit primario risiede nell incapacit di utilizzare le informaz
ioni vestibolari per il controllo della stazione eretta e del cammino (non da qu
ella di controllare gli arti).
SPINO-cerebello (regola i movimenti del corpo e degli arti).
Le informazioni somato-sensitive raggiungono lo spino-cerebello direttamente ed
indirettamente attraverso le fibre muscoidi. Le vie dirette originano da interne
uroni della sostanza grigia del midollo spinale e terminano come fibre muscoidi
a livello della corteccia del verme e della regione intermedia degli emisferi ce
rebrali (vie spino-cerebellari ventrale e dorsale); queste vie trasportano infor
mazioni somatosensitive proveniente dalle gambe (da propriocettori muscolari e a
rticolari) e informazioni circa i comandi discendenti rivolti agli interneuroni
stessi. Le vie indirette stabiliscono sinapsi con neuroni dei nuclei precerebella
ri della formazione reticolare del tronco dell encefalo; in seguito raggiungono il
cervelletto, informando circa le variazioni che hanno luogo nell organismo e nell am
biente esterno, cosicch il cervelletto possa operare un confronto. un controllo i
mportante sia per la percezione che per il movimento.
Lo spino-cerebello contiene delle mappe sensitive somatotopiche, invertite l una r
ispetto all altra. In entrambe il capo rappresentato a livello del verme del lobo
posteriore, il collo e il tronco ai lati del verme e, infine, gli arti nella par
te intermedia della corteccia dei due emisferi cerebellari. Recenti indagini han
no dimostrato che anche i nuclei cerebellari contengono un organizzazione somatoto
pica.
Lo spino-cerebello modula i sistemi motori discendenti del tronco dell encefalo e
della corteccia cerebrale. I neuroni del Purkinje del verme (lobi anteriore e po
steriore) proiettano al nucleo del fastigio, connesso con la formazione reticola
re e i nuclei vestibolari laterali. Queste formazioni proiettano direttamente al
midollo spinale, alcune fibre originate nel nucleo del fastigio attraversano la
linea mediana del cervelletto e proiettano all area della corteccia motrice prima
ria che controlla i muscoli prossimali. La regione mediale del cervelletto contr
olla principalmente le componenti corticale e troncoencefalica dei sistemi disce
ndenti mediali. Questi sistemi controllano principalmente il capo e il collo. I
neuroni del Purkinje della parte intermedia proiettano al nucleo interposito. Da
ll interposito, alcuni assoni si portano controlateralmente e raggiungono la porzi
one magnocellulare del nucleo rosso, i cui assoni, dopo un ulteriore decussazione,
discendono nel midollo spinale. Altri assoni, dall interposito terminano nel nucl
eo ventrolaterale del talamo; questi neuroni talamici proiettano alle aree della
corteccia motrice primaria deputate al controllo degli arti. Attraverso i siste
mi rubrospinale e corticospinale, la parte intermedia del cervelletto agisce sui
muscoli degli arti e su quelli assiali. Poich il percorso delle fibre dall interpo
sito decussa due volte, le lesioni del cervelletto interferiscono con i moviment
i degli arti ipsilaterali.
Le lesioni del nucleo interposito provocano una riduzione dell attivit dei neuroni
rubrospinali e corticospinali attraverso un meccanismo di disfacilitazione; ci ri

duce l eccitabilit dei motoneuroni, cui corrisponde una riduzione del tono muscolar
e (ipotonia cerebellare). Inoltre, anche la dismetria (aumento di errori sistema
tici nella direzione, nell ampiezza e nei tempi di attivazione dei movimenti) dovu
ta a lesioni del nucleo interposito; cos come l atassia (scarsa coordinazione dei m
ovimenti articolari) e il cosiddetto tremore terminale (mano che oscilla irregol
armente attorno al bersaglio), tentativo del paziente di correzione del moviment
o. Lo spino-cerebello utilizza dei meccanismi a feed-forward per regolare i movi
menti: se, ad esempio, si tenta di mantenere fissa la posizione di un braccio pe
r mantenere in una determinata posizione una maniglia azionata da un motore e, i
n seguito, si applica una forza che provoca l estensione del gomito, si evoca nel
bicipite un riflesso di breve durata, volto a far tornare il braccio nella posiz
ione originale. La contrazione del muscolo estensore (tricipite) impedisce al go
mito l aumento dell ampiezza del movimento e avviene subito dopo quella del bicipite
; pertanto, la contrazione del muscolo estensore una risposta anticipatoria o a
feed-forward, piuttosto che un riflesso da stiramento. Ulteriori studi hanno pot
uto dimostrare che sia la risposta oscillatoria ad una perturbazione esterna che
il tremore terminale sono la conseguenza di un deficit del controllo anticipato
rio della motilit del braccio.
CEREBRO-cerebello (implicato nel piano di esecuzione dei movimenti e nella valut
azione delle informazioni sensoriali utili per le attivit motorie).
Il cerebro-cerebello fa parte di un circuito a feed-back interno di livello elev
ato, preposto alla regolazione dei programmi motori corticali. A differenza di a
ltre regioni del cervelletto, la regione laterale degli emisferi cerebellari ric
eve informazioni esclusivamente dalla corteccia cerebrale. Queste informazioni v
engono ritrasmesse principalmente dai nuclei pontini e, attraverso il peduncolo
cerebellare medio, convogliate al nucleo dentato controlaterale, dove terminano
quindi come fibre muscoidi a livello della corteccia della regione laterale del
cervelletto. I neuroni del Purkinje della corteccia della regione laterale del c
ervelletto proiettano al nucleo dentato. Da qui, la maggior parte degli assoni f
uoriesce dal cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare superiore e va a te
rminare principalmente a livello del talamo ventrolaterale controlaterale (dove
terminano anche le proiezioni del nucleo interposito), i cui neuroni proiettano
all area premotoria e all area motrice primaria, e a livello della porzione parvicel
lulare del nucleo rosso controlaterale (diversa dalla porzione dello stesso nucl
eo che riceve proiezioni dal nucleo interposito), i cui neuroni proiettano al nu
cleo olivare, dal quale, infine, altri neuroni proiettano come fibre rampicanti
alla met controlaterale del cervelletto, formando in tal modo un circuito a feedback. I neuroni della porzione parvicellulare del nucleo rosso, oltre a ricevere
proiezioni dal nucleo dentato, ricevono proiezioni dalle aree premotorie latera
li della corteccia motrice. Il circuito aree premotorie-cervelletto-nucleo rosso
-cervelletto sarebbe quindi implicato nella ripetizione mentale dei movimenti e
forse anche nell apprendimento motorio.
Le lesioni del cerebro-cerebello alterano il piano di esecuzione dei movimenti e
d aumentano i tempi di reazione. Lesioni della porzione laterale del cervelletto
interferiscono con la successione temporale delle varie componenti dei moviment
i, che sembrano essere eseguite in modo sequenziale piuttosto che coordinate arm
onicamente tra di loro (decomposizione del movimento)
Il cerebro-cerebello ha anche funzioni puramente cognitive. Quando i pazienti co
n lesioni cerebellari vengono istruiti ad eseguire sequenza regolari di moviment
i di percussione con le mani o con le dita, il ritmo di questi movimenti irregol
are e i movimenti sono variabili in durata ed ampiezza. Mentre lesioni della por
xione mediale del cervelletto interferiscono solo con l accuratezza dell esecuzione
delle risposte motorie, le lesioni della porzione laterale interferiscono con la
successione temporale di questi eventi. I deficit del ritmo non riguardano solo
gli eventi motori, ma anche la capacit dei pazienti di valutare la lunghezza deg
li intervalli di tempo in compiti puramente mentali o cognitivi. Perci, il dentat
o particolarmente importante per l acquisizione e l elaborazione delle informazioni
sensoriali necessarie per l esecuzione di compiti che richiedono valutazioni spazi
ali e temporali complesse.