Ipotesi su: Algie correlabili ai riflessi innescati dai F.N.M.

Fusi neuromuscolari

I Fusi Neuromuscolari sono delle strutture altamente specializzate che si trovano diffusamente distribuite nel parenchima muscolare dei muscoli scheletrici. Sono stati identificati morfologicamente nel 1893 da Ruffini e kerschner ed inclusi tra i recettori della sensibilit propriocettiva introdotta da Sir Sherrington nel 1906, inizialmente insieme solo agli Organi tendinei del Golgi e, successivamente, anche a recettori tattili, pressori, dolorifici ecc Consistono in fascicoli di fibre muscolari specializzate dai 3 ai 10 mm. di lunghezza racchiuse in una capsula connettivale affusolata che si espande nella porzione centrale ad accogliere un fluido di sostanza gelatinosa simile allumor vitreo del globo oculare. Schematicamente possono quindi essere suddivisi in 3 zone: una equatoriale sensitiva e due distali motorie (fibre muscolari). Sono forniti di abbondanti vasi sanguigni e presentano una ricchissima e complessa innervazione (motoria e sensoriale), infatti si calcola che pi della met delle fibre componenti un nervo muscolare porti segnali dal fuso al midollo spinale e viceversa. I Fusi neuromuscolari forniscono informazioni basilari per ci che riguarda la motricit in quanto si occupano di informare il Sistema di: propriocettvit e posizione, stato di lunghezza, di tensione e velocit di accorciamento del muscolo; insieme agli organi tendinei del Golgi situati nel tendine che per sono solo recettori di tensione e non hanno capacit motorie a differenza dei Fusi. Le fibre che li compongono sono fibre modificate, pi sottili di quelle muscolari vere e proprie (extrafusali) e vengono definite intrafusali; queste si dividono in due gruppi: 1) fibre a catene di nuclei: 8-10 per ogni fuso, in cui i nuclei sono disposti in fila nella porzione mediana. 2) fibre a sacco di nuclei: 3-5 per ogni fuso, le quali presentano nella porzione mediana, che appare rigonfia, un accumulo di circa 100 nuclei. Queste ultime possono essere suddivise in ulteriori due sottotipi molto differenti per propriet strutturali, biochimiche e meccaniche: 1) statiche e 2) dinamiche. Sia le fibre a catena di nuclei, che quelle a sacco di nuclei statiche sono innervate nelle loro porzioni polari da fibre motorie provenienti dai motoneuroni gamma delle corna anteriori del midollo spinale: le fibre gammaII statiche (processi lenti). Quelle a sacco di nuclei dinamiche sono innervate dalle fibre gammaI dinamiche (processi rapidi). Le fibre sensitive che originano da terminazioni a spirale avvolte sulla porzione equatoriale di tutte le fibre intrafusali appartengono al gruppo IA di Lloyd, hanno diametro di 12-20 micron, alta velocit di conduzione e sono definite fibre afferenti primarie. Quelle che provengono prevalentemente da terminazioni a spirale avvolte sulla porzione paracentrale delle fibre a catena di nuclei appartengono al gruppo II di Lloyd, hanno diametro e velocit di conduzione inferiore e vengono definite fibre afferenti secondarie. A queste si aggiungono, distribuite quasi esclusivamente sulle fibre a sacco di nuclei, le terminazioni a fiorami. La capsula fusale che, ai poli, in continuit con lendomisio, viene a disporsi in parallelo alle fibre extrafusali, per cui ogni allungamento del muscolo produce un distanziamento delle spire della terminazione nervosa avvolta sulla porzione centrale delle fibre intrafusali (in cui si trova il fluido gelatinoso, che permette spostamenti indipendenti tra loro delle varie fibre). Essendo i Fusi recettori di primo tipo, sono in grado di rispondere a uno stimolo con un Potenziale Generatore avente le caratteristiche del potenziale locale, il quale, se sufficientemente ampio da depolarizzare fino al livello di soglia la zona della fibra corrispondente al primo nodo di Ranvier, pu generare una scarica di potenziali dazione la cui frequenza sar proporzionale allampiezza dellarea stimolata e allintensit dello stimolo stesso. Tramite le variazioni di scarica delle fibre secondarie il S.N.C. riceve informazioni sullentit dellallungamento muscolare e tramite le primarie sulla velocit dellallungamento. Linnervazione gamma produce una contrazione localizzata alle estremit polari delle fibre intrafusali, che a sua volta determina uno stiramento della loro parte equatoriale, dove sono avvolte le terminazioni nervose. In questo modo la detensione del fuso prodotta dalla contrazione delle fibre extrafusali ad opera dei motoneuroni alfa, pu essere

compensata dagli effetti opposti prodotti dalla contemporanea attivazione dei motoneuroni gamma. Cos facendo la sensibilit del recettore pu rimanere costante ad ogni livello di contrazione muscolare. Il controllo di tale sensibilit, operato dal sistema gamma, in grado di esaltare selettivamente la sensibilit statica o dinamica del fuso, attraverso i due tipi di fibre gamma che linnervano. Gli impulsi provenienti dai Fusi raggiungono il midollo spinale ed eccitano i motoneuroni alfa e quelli dei muscoli agonisti con una trasmissione monosinaptica. Quindi il brusco allungamento di un muscolo provoca , mediante lattivazione dei propriocettori fusali e tramite fibre afferenti IA di largo calibro, una contrazione riflessa che tende a riportare il muscolo alla sua lunghezza originaria (riflesso miotatico fasico - feedback di controllo della lunghezza, ad es.: riflesso patellare, achilleo, ecc..). Il riflesso miotatico tonico particolarmente presente nei muscoli che si oppongono alla forza di gravit, la quale tende ad allungarli, che svolgono un ruolo primario nel mantenimento della postura (stimolo continuo-risposta tonica). In questi casi la componente statica del fuso ad essere stimolata: le fibre afferenti di tipo IA e II attivano interneuroni centrali che scaricano su motoneuroni di piccolo diametro. Queste unit motorie toniche sono in grado di mantenere per periodi prolungati scariche a bassa frequenza. Esistono centri sopraspinali di controllo dei gamma motoneuroni tonici, posti nella formazione reticolare e nel complesso dei nuclei vestibolari, che ottimizzano le funzioni propriocettive dei Fusi. Nel caso di movimenti volontari la coattivazione alfa-gamma in contemporanea rende i Fusi praticamente insensibili alla contrazione impedendo che lattivit di scarica diminuisca in funzione dellaccorciamento delle fibre extrafusali, estendendo le fibre intrafusali e mantenendo costante la scarica. Ne segue che i Fusi neuromuscolari perdono il ruolo di rilevatori di lunghezza assumendo quello di segnalatori di errore nellesecuzione, potendo cos servo-assistere il movimento volontario. Definita la composizione ed il funzionamento dei Fusi, cercher di ipotizzare le cause di fenomenologie algiche muscolari dovute a situazioni conflittuali tra schemi motori, innati e non, ed il controllo muscolare operato dai Fusi stessi.

Schematicamente: le afferenze della sensibilit propriocettiva (derivanti da Fusi, org.del Golgi e capsule articolari: vie spino-cerebellari), tattile e pressoria (vie del cordone posteriore e fasci spino-talamici anteriori), termica e dolorifica (fasci spino-talamici laterali), ascendendo fanno tappa, insieme alle afferenze vestibolari, uditive, oculari... provenienti da vari distretti della testa, in centri e nuclei superiori in cui possono innescare nuove risposte riflesse o proseguire verso cervelletto o talamo e corteccia. Quindi il controllo della motilit somatica si articoler su diversi livelli che andranno da semplici riflessi a schemi di movimento involontari fino a volontari complessi. Si avr la pianificazione quando, presa la decisione cosciente di effettuare un movimento, linformazione partir dalla corteccia, dal lobo frontale, e raggiunger le aree associative motorie che a turno la invieranno a cervelletto e nuclei cerebrali. Alleffettuazione del movimento le aree associative manderanno impulsi alla corteccia motoria primaria. Il feedback proveniente dal cervelletto e dai nuclei modificher il comando e le efferenze lungo le vie extrapiramidali (vestibolo-spinali, tetto-spinali, reticolo-spinali, e rubro-spinali) effettueranno degli aggiustamenti automatici della posizione corporea e del tono muscolare; per cui il controllo dei motoneuroni avverr volontariamente attraverso le vie piramidali (cortico-spinali) ed involontariamente, ma anche legato a schemi motori, attraverso le vie extrapiramidali. Cercher di analizzare come le risposte generate da cervelletto e nuclei della base siano s automatiche ed involontarie, ma sufficientemente elaborate da entrare in conflitto con movimenti e perturbazioni dellorganismo non previsti. Abbiamo considerato come i Fusi possono controllare pi o meno direttamente il comportamento involontario di muscoli scheletrici agonisti attraverso i riflessi miotatici fasico e tonico, che coinvolgono fibre sensitive afferenti legate monosinapticamente a motoneuroni efferenti alfa e gamma a livello del midollo spinale. Il riflesso miotatico tonico un sistema di controllo che serve per la regolazione del tono posturale (per mantenere la postura ideale - Atteggiamento Posturale Primario: posizione anatomica in stazione eretta,

faccia rivolta in avanti arti superiori avvicinati ai fianchi), che cambia a seconda della posizione e tende ad annullarsi se si sdraiati in quanto la gravit ha poca influenza in questa posizione. LA.P.P. pu essere modificato da impulsi squilibrati che possono essere causati da vari fattori: alterazione della sensibilit, gesti o posture squilibrati ripetuti, atteggiamenti antalgici, limitazioni traumatiche o funzionali Nel caso in cui uno squilibrio diventi egemone, nella relazione tra i vari segnali che regolano la postura, ne risulter una nuova situazione di equilibrio che comprender anche gli adattamenti allimpulso squilibrante e ne deriver una nuova postura che verr comunque considerata ideale pur non essendolo. Fintanto che rimarr il segnale di squilibrio proveniente dai recettori, la postura ideale rimarr quella nuova (adattata). Ne deriveranno dei compensi dovuti alla ricerca automatica di una situazione antalgica da parte dei muscoli antigravitari con vocazione posturale (ricchi di Fusi, dal duplice ruolo: mantenimento della posizione e generazione di movimento). Questi muscoli saranno assoggettati ad unattivit contrattile continua, per cui la loro fisiopatologia sar lipertonia ed essendo la muscolatura tonica una mucolatura lenta e poco affaticabile la sua patologia non sar di debolezza, ma di accorciamento e retrazione (rigidit). Quindi il protrarsi nel tempo di una postura squilibrata produrr unalterazione della viscosit di alcuni gruppi muscolari responsabili del mantenimento di detta postura anche quando limpulso squilibrante verr a mancare. Essendo questi muscoli allinterno di catene muscolari toniche, la loro perturbazione o laccorciamento genereranno delle nuove zone di compenso statico anche lontano dalla zona dello squilibrio primario, nelle quali si potranno avere altre manifestazioni di dolore. Anche lapparato stomatognatico, in cui sono presenti numerosi ed importanti recettori (dentali, gengivali...) in grado di registrare anche le minime forze e spostamenti e di trasferirle al S.N.C. tramite il nervo trigemino, possiede muscoli ricchi di Fusi (elevatori della mandibola..). Ne dimostrazione il fatto che, abbassando la mandibola si ha una stimolazione dei Fusi stessi che provoca contrazione attraverso il riflesso da stiramento. Questo apparato quindi soggetto a scompensi, proprio a causa di questa notevole sensibilit, che si possono ripercuotere sulla globalit della postura. Il riflesso miotatico fasico risponde a bruschi allungamenti del muscolo con una contrazione riflessa immediata, che nel caso di contemporanee efferenze relative a quadri motori, potrebbero portare a situazioni di conflitto. Se ad esempio stessimo svolgendo un qualsiasi compito ed alle nostre spalle sentissimo sbattere una porta, automaticamente potremmo ruotare la testa in quella direzione, producendo un brusco stiramento dei muscoli estensori, posteriori del collo controlaterali, a cui seguirebbe una contrazione riflessa, dovuta ai Fusi (riflesso miotatico fasico), non seguita da un effettiva controrotazione del capo. Avremmo quindi lattivazione da parte dei Fusi della contrazione delle fibre extrafusali attraverso i motoneuroni alfa in contrazione eccentrica, non protetta dallattivazione degli organi tendinei del golgi che hanno bisogno di tempi di stimolazione pi lunghi, con conseguente possibile contrattura, imbrigliamento pi serrato delle fibre di actina e miosina e addensamento di tessuto connettivo. Cos come un calcio a vuoto nella previsione di colpire un pallone, sarebbe una deviazione imprevista da uno schema motorio precostituito, in cui avremmo un rapido allungamento dei muscoli antagonisti, cui seguirebbe la contrazione riflessa, ma senza la flessione in risposta Ricordiamo che lattivit dei Fusi anche influenzata da molteplici fattori, uno fra tutti, le efferenze dalla formazione reticolare, responsabile delle funzioni di attenzione e veglia, per cui lo stato emotivo potr fare variare lattivit muscolare sia fasica sia posturale. Un altro fattore la temperatura, che pu modificare il funzionamento dei motoneuroni gamma: il calore ne riduce lattivit producendo il rilassamento del muscolo, al contrario del freddo che ne aumenta la rigidit esponendolo a maggior rischio di traumi.

20 settembre 2006 Federico Wang Matricola 178445