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Universita' degli Studi di Trieste

Facolta' di Farmacia




Fisiologia


prof.Paola Lorenzon
Dipartimento di Scienze della Vita



A) Fisiologia cellulare
1. Comunicazione cellulare
2. Canali ionici
3. Potenziale d'azione
4. Sinapsi elettriche e chimiche
5. Gli esterocettori
6. Muscolo scheletrico
7. L'autoritmicita'
01.Comunicazione cellulare FC01 - 1
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 2
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Lorganismo pluricellulare necessita
di comunicazione intercellulare
Omeostasi
Mantenimento di condizioni stabili
mediante
meccanismi fisiologici coordinati
1) Comunicazione tra cellule
2) Interazione con lesterno
3) Reazione agli stimoli
4) Autoritmicit (cuore, respiro)
La comunicazione chimica tra le cellule
01.Comunicazione cellulare FC01 - 1 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 3
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Le ghiandole endocrine
Il recettore e la specificit di risposta
- Il recettore in genere una glicoproteina
- La sua attivazione si basa su un meccanismo chiave-serratura
(sito di legame specifico)
01.Comunicazione cellulare FC01 - 2 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 4
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La localizzazione del recettore funzione
delle propriet chimico fisiche del segnale extracellulare
Se il segnale extracellulare (o ligando) lipofilo
i recettori sono intracellulari
I recettori intracellulari possono essere:
- citoplasmatici
- nucleari
01.Comunicazione cellulare FC01 - 3 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 5
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Il complesso ligando-recettore (intracellulare)
riconosce specifiche sequenze di DNA
Se il segnale extracellulare (o ligando) idrofilo
i recettori sono inseriti nella membrana plasmatica
I recettori di membrana possono essere:
recettori dotati di attivit enzimatica recettori dotati di attivit enzimatica
recettori accoppiati a proteine G recettori accoppiati a proteine G
01.Comunicazione cellulare FC01 - 4 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 6
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I recettori con attivit enzimatica:
i recettori tirosina chinasi
La dimerizzazione dei recettori tirosina chinasi
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 7
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Una cascata
I recettori accoppiati a proteine G
01.Comunicazione cellulare FC01 - 6 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 8
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Gli elementi caratterizzanti
la trasduzione via recettori accoppiati a proteine G
Gli elementi caratterizzanti
la trasduzione via recettori accoppiati a proteine G
01.Comunicazione cellulare FC01 - 7 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 9
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I secondi messaggeri
La sintesi dellAMPc
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 10
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La sintesi dellIP
3
La sintesi
dellacido arachidonico
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 11
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Il secondo messaggero attiva le protein chinasi
Fosforilazione
strategia universale
di attivazione cellulare
Il vantaggio della cascata attivata da secondi messaggeri
Lamplificazione del segnale
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 12
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La comunicazione rapida:
le vie nervose
- afferenti
- efferenti
il centro integratore
Sistema Nervoso Centrale (SNC)
- cervello
(comportamenti complessi)
- midollo spinale
(comportamenti stereotipati)
Il riflesso da stiramento
Tempo di latenza ~ 3.5 ms
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Le cellule chiave:
i neuroni
I messaggi chiave:
i segnali elettrici
I segnali elettrici sfruttano
le propriet elettriche di membrana
i canali ionici i canali ionici
il potenziale di membrana il potenziale di membrana
01.Comunicazione cellulare FC01 - 14
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I trasporti attraverso la membrana cellulare
A causa della natura idrofila
gli ioni non possono attraversare la membrana plasmatica
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I canali ionici:
proteine transmembrana
poro ionico
Il flusso di ioni
attraverso un canale ionico
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Come si studiano i canali ionici: il patch clamp
01.Comunicazione cellulare FC01 - 17
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Le singole aperture
del canale ionico
Le propriet dei canali ionici
Cinetica e conduttanza Cinetica e conduttanza
Permeabilit (selettivit) Permeabilit (selettivit)
Meccanismo di apertura Meccanismo di apertura
01.Comunicazione cellulare FC01 - 18
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La permeabilit:
il canale ionico un filtro meccanico
La permeabilit:
il canale ionico un filtro chimico
01.Comunicazione cellulare FC01 - 19
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I meccanismi di apertura
identificano le categorie
dei canali ionici
1. ligando-dipendenti
2. attivati
da fosforilazione
3. voltaggio-dipendenti
4. attivati
da stiramento
Prima legge di Fick:
F
d
= K
d
(c
1
-c
2
)
F
d
= flusso diffusionale netto
K
d
= coeff. di diffusione libera (P.M.)
c
1
-c
2
= diff. di concentrazione del soluto
La diffusione ionica in una soluzione acquosa
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La diffusione ionica
in un campo elettrico
Legge di Ohm:
F
e
= zK
e
(V
a
-V
c
)
F
e
= flusso di cariche netto (anche I)
zK
e
= conduttivit della soluzione
V
a
-V
c
= differenza di potenziale
La forza che guida gli ioni:
1) il gradiente chimico
Prima legge di Fick: F
d
= K
d
(c
1
-c
2
)
01.Comunicazione cellulare FC01 - 21
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La forza che guida gli ioni:
2) il gradiente elettrico
Legge di Ohm: F
e
= zK
e
(V
a
-V
c
)
La forza che guida gli ioni: il gradiente elettrochimico
+
gradiente elettrico gradiente chimico
gradiente elettrochimico
Legge di Nernst-Planck:
F
ed
= K
d
(c
1
-c
2
) + zK
e
(V
1
-V
2
)
F
ed
= flusso di cariche netto
01.Comunicazione cellulare FC01 - 22
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Il potenziale di membrana
Il potenziale di equilibrio
Equazione di Nernst
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Il potenziale di membrana:
la distribuzione asimmetrica
degli ioni
Lequilibrio di Donnan: il ruolo delle proteine
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La formula del
potenziale di membrana:
lequazione
di Goldman-Hodgkin-Katz
(o equazione GHK)

Le correnti ioniche passive o di fondo
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Il flusso netto delle correnti ioniche passive nullo
Il ruolo della pompa Na
+
/K
+
:
il mantenimento dei gradienti di Na
+
e K
+
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La stechiometria della pompa 3Na
+
:2K
+
- elettrogenica
- contributo al valore del potenziale di membrana trascurabile (alcuni mV)
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 28
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La comunicazione elettrica
Le cellule chiave:
i neuroni
I messaggi chiave:
i potenziali dazione
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Le fasi del
potenziale dazione:
depolarizzazione
ripolarizzazione
iperpolarizzazione
La fase di salita: la depolarizzazione
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I canali voltaggio-dipendenti per il Na
+
:
il bersaglio degli anestetici locali
La fase di discesa: la ripolarizzazione
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La diversa cinetica
delle correnti responsabili
del potenziale dazione
P
Na
corrente rapida
P
K
corrente lenta
Il meccanismo di gating
dei canali per il Na
+
e dei canali per il K
+
01.Comunicazione cellulare FC01 - 32
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Linattivazione
dei canali per il Na
+
Meccanismo palla-catena
La legge del tutto o nulla
Il potenziale soglia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 33
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Stimoli sottosoglia, soglia e soprasoglia
La refrattariet:
assoluta
relativa
01.Comunicazione cellulare FC01 - 34
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La refrattariet:
la durata
La comunicazione elettrica
01.Comunicazione cellulare FC01 - 35
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I principi fisici
della propagazione
del potenziale dazione
Le correnti elettrotoniche
in una superficie piana
Le correnti elettrotoniche
lungo una fibra nervosa
01.Comunicazione cellulare FC01 - 36
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La propagazione
del potenziale dazione
richiede canali voltaggio-dipendenti
lungo tutta la fibra nervosa
La refrattariet
rende la propagazione
del potenziale dazione
unidirezionale
01.Comunicazione cellulare FC01 - 37
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Il processo
di mielinizzazione
Le correnti elettrotoniche
in una fibra nervosa mielinizzata
01.Comunicazione cellulare FC01 - 38
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La propagazione
del potenziale dazione richiede
canali voltaggio-dipendenti
solo a livello dei nodi di Ranvier
Lungo una fibra mielinizzata
la conduzione si definisce saltatoria
01.Comunicazione cellulare FC01 - 39
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La velocit di conduzione
delle fibre mieliniche e amieliniche a confronto
La velocit di conduzione dipende:
- dalla presenza di mielina
- dal diametro dellassone
01.Comunicazione cellulare FC01 - 40
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Nella sclerosi multipla la mielinizzazione alterata
- diminuita velocit di conduzione
- efapsi
01.Comunicazione cellulare FC01 - 41
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 42
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Le sinapsi
La sinapsi la giunzione tra due elementi cellulari eccitabili
che consente il passaggio di segnali elettrici.
Sulla base della diversa strategia di trasmissione del segnale elettrico
tra la cellula presinaptica e la cellula postsinaptica
si distinguono sinapsi elettriche e sinapsi chimiche.
Nella sinapsi elettrica la trasmissione dei segnali elettrici
avviene tramite correnti elettrotoniche
che si instaurano tra la cellula presinaptica e la cellula postsinaptica
Nella sinapsi chimica la trasmissione dei segnali elettrici
avviene per liberazione di un segnale chimico nella fessura sinaptica.
La sinapsi elettrica:
- contatto elettrico
- correnti elettrotoniche
intercellulari
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 1 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 43
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Vantaggi:
- rapidit (latenza 10
-5
s)
- propagazione bidirezionale
Svantaggi:
le cellule devono essere piccole
(es. miocardio, muscolatura liscia)
Le gap junctions:
ogni connessone
un complesso proteico
formato da 6 connessine
Le gap junctions:
il meccanismo di apertura
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 2 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 44
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UniTS Farmacia
Un esempio di sinapsi chimica: la sinapsi neuromuscolare
Gli elementi della sinapsi neuromuscolare
- cellula presinaptica
il motoneurone (- motoneurone)
- cellula postsinaptica
la fibra muscolare scheletrica
- il mediatore chimico (o neurotrasmettitore)
lacetilcolina
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 3 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 45
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UniTS Farmacia
Gli elementi caratterizzanti
Le cellule sinaptiche:
- le vescicole sinaptiche
- i recettori per il neurotrasmettitore
Le fasi della trasmissione
in una sinapsi chimica
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 4 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 46
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UniTS Farmacia
Il ruolo del Ca
2+
nellesocitosi del neurotrasmettitore
La patologia: la distrofia di Lambert-Eaton
Il meccanismo
kiss and run
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 5 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 47
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Le molecole coinvolte nel meccanismo kiss and run
Il complesso di fusione
Esempi di bloccanti del rilascio
di neurotrasmettitore:
- la tossina tetanica

- la tossina botulinica
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 6 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 48
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UniTS Farmacia
Il canale acetilcolinico
nicotinico muscolare
(muscular nAChR)

ACh
ACh
Il canale acetilcolinico
nicotinico muscolare
(muscular nAChR)
- isoforma embrionale (
2
)
- isoforma adulta (
2
)
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 7 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 49
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Il neurotrasmettitore genera una depolarizzazione
Il potenziale di placca un potenziale locale
Durata EPSP/IPSP ~ 5-100 ms
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 8 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 50
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UniTS Farmacia
Il potenziale di placca innesca il potenziale dazione
Dal potenziale di placca al potenziale dazione
La patologia: la miastenia grave
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 9 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 51
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UniTS Farmacia
La miastenia grave: le alterazioni morfologiche
Leffetto
degli anticorpi:
la rapida
internalizzazione del nAChR
(o turnover)
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 10 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 52
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UniTS Farmacia
Gli eventi elettrici
nella sinapsi chimica
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 11 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 53
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UniTS Farmacia
Lo spegnimento della sinapsi chimica
- desensibilizzazione del recettore e/o canale
- diffusione del neurotrasmettitore
- inattivazione chimica o riassorbimento
del neurotrasmettitore
imipramina
eserina (Sarin)
Il trattamento farmacologico per la miastenia grave:
gli anticolinesterasici
neostigmina edrofonio
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 12 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 54
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UniTS Farmacia
I neurotrasmettitori attivano
canali ionici (a) o recettori (b)
I potenziali locali possono essere eccitatori o inibitori
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 13 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 55
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UniTS Farmacia
I canali ionici responsabili dei potenziali locali inibitori
Le categorie dei neurotrasmettitori
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 14 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 56
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UniTS Farmacia
I principali
neurotrasmettitori
eccitatori ed inibitori
Alcune molecole
ad azione sinaptica
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 15 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 57
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UniTS Farmacia
I vantaggi delle sinapsi chimiche
- lintegrazione degli inputs sinaptici
La sommazione temporale e spaziale
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 16 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 58
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UniTS Farmacia
La sommazione spaziale
La sommazione temporale
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 17 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 59
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UniTS Farmacia
Sommazione spaziale e temporale combinate
04.Sinapsi elettriche e chimiche FC04 - 18 prof.Paola Lorenzon
UniTS Farmacia
01.Comunicazione cellulare FC01 - 60
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UniTS Farmacia
La comunicazione elettrica
Omeostasi
Mantenimento di condizioni stabili
mediante
meccanismi fisiologici coordinati
1) Comunicazione tra cellule
2) Interazione con lesterno
3) Reazione agli stimoli
4) Autoritmicit (cuore, respiro)
N.B. Decussazione
vie afferenti ed efferenti!
La natura delle cellule recettoriali:
cellule specializzate neuronali o non
01.Comunicazione cellulare FC01 - 61
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Il primo neurone della via afferente un neurone a T
I diversi tipi di neuroni
01.Comunicazione cellulare FC01 - 62
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UniTS Farmacia
La classificazione di una cellula recettoriale
basata sulla natura del corrispondente stimolo adeguato
La modalit tatto:
il corpuscolo del Pacini (meccanocettore)
01.Comunicazione cellulare FC01 - 63
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La percezione dello stimolo tattile:
lo stimolo meccanico apre canali attivati da stiramento
La successione degli eventi durante la percezione
1
2
3
01.Comunicazione cellulare FC01 - 64
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Lintensit dello stimolo adeguato
determina il numero dei canali ionici attivati
Lintensit dello stimolo adeguato tradotta in:
- ampiezza del potenziale di recettore
- frequenza di potenziali dazione
01.Comunicazione cellulare FC01 - 65
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Dallintensit dello stimolo adeguato
alla frequenza dei potenziali dazione
La frequenza dei potenziali dazione proporzionale
allintensit dello stimolo adeguato
01.Comunicazione cellulare FC01 - 66
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Propriet delle cellule recettoriali: il campo recettoriale
Le dimensioni del campo recettoriale
determinano la capacit discriminativa
01.Comunicazione cellulare FC01 - 67
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Propriet delle cellule recettoriali: ladattamento
Cellule recettoriali
non capsulate
Cellule recettoriali
capsulate
Le aree corticali
secondo A. Brodmann
01.Comunicazione cellulare FC01 - 68
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Le aree sensitive corticali
La corteccia somatosensitiva primaria
e la rappresentazione somatotopica
01.Comunicazione cellulare FC01 - 69
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Mappe somatosensitive
di alcune specie animali
La rappresentazione spaziale
delloggetto-stimolo
01.Comunicazione cellulare FC01 - 70
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La plasticit
Le diverse
vie nervose afferenti
(o ascendenti)
01.Comunicazione cellulare FC01 - 71
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La convergenza e la divergenza delle vie nervose
La convergenza anatomica delle vie nervose:
il dolore riferito
01.Comunicazione cellulare FC01 - 72
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Interazione funzionale
tra le vie nervose:
la teoria
del controllo a cancello
01.Comunicazione cellulare FC01 - 73
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 74
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Le vie nervose efferenti
(o discendenti) motorie
Omeostasi
Mantenimento di condizioni stabili
mediante
meccanismi fisiologici coordinati
1) Comunicazione tra cellule
2) Interazione con lesterno
3) Reazione agli stimoli
4) Autoritmicit (cuore, respiro)
La corteccia motoria primaria
01.Comunicazione cellulare FC01 - 75
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UniTS Farmacia
Il controllo dellideazione e dellesecuzione
del piano motorio
Il ruolo della corteccia premotoria
nellideazione del piano motorio
01.Comunicazione cellulare FC01 - 76
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Lattivazione dellarea premotoria precede
lattivazione dellarea motoria primaria
01.Comunicazione cellulare FC01 - 77
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UniTS Farmacia
I nuclei della base
Il morbo di Parkinson
La localizzazione dell-motoneurone
01.Comunicazione cellulare FC01 - 78
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Lorganizzazione anatomo-funzionale
del tessuto muscolare scheletrico
Il sarcomero lunit funzionale
della fibra muscolare scheletrica
01.Comunicazione cellulare FC01 - 79
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I filamenti contrattili
del sarcomero:
- lactina (filamenti sottili)
- la miosina (filamenti spessi)
(proteine accessorie)
Larrangiamento geometrico dei filamenti contrattili
01.Comunicazione cellulare FC01 - 80
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La struttura dellactina:
- lactina G (monomero)
- lactina F (polimero)
La struttura della miosina:
- la regione testa (head)
- la regione coda (tail)
01.Comunicazione cellulare FC01 - 81
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Il complesso
troponina-tropomiosina
La formazione del ponte acto-miosinico
- necessita di Ca
2+
- reso reversibile dallATP
01.Comunicazione cellulare FC01 - 82
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Il deposito intracellulare di Ca
2+
:
il reticolo sarcoplasmatico
La triade osservata al microscopio elettronico
- foot and feet
01.Comunicazione cellulare FC01 - 83
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La contrazione della cellula muscolare scheletrica
non richiede Ca
2+
extracellulare
I meccanismi coinvolti nellomeostasi della [Ca
2+
]
i
01.Comunicazione cellulare FC01 - 84
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(modificata da Ros and Pizarro, 1991)
La triade ed i canali ionici:
- canali voltaggio-dipendenti per il Ca
2+
(DHPR)
- canali per il Ca
2+
rianodina-sensibili
o canali caffeina-sensibili
(RyR)
Linterazione DHPR-RyR
(foot o piede)
01.Comunicazione cellulare FC01 - 85
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I diversi tipi di RyR
- Giunzionali accoppiati
- Giunzionali non accoppiati
- Extragiunzionali
Il meccanismo di accoppiamento eccitazione-contrazione
1) Rilascio di acetilcolina
2) Potenziale dazione muscolare
3) Liberazione di Ca
2+
dal reticolo
4) Interazione Ca
2+
-troponina
5) Interazione actina-miosina
6) Contrazione
01.Comunicazione cellulare FC01 - 86
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La modulazione della forza sviluppata dal muscolo:
il ruolo della lunghezza del sarcomero
La diversa durata del segnale elettrico (potenziale dazione)
e dellevento meccanico (contrazione)
01.Comunicazione cellulare FC01 - 87
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La modulazione della forza sviluppata dal muscolo:
la sommazione dei transienti di Ca
2+
Ogni muscolo un insieme di unit motorie
01.Comunicazione cellulare FC01 - 88
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La modulazione della forza sviluppata dal muscolo:
il reclutamento delle unit motorie
01.Comunicazione cellulare FC01 - 89
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 90
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Omeostasi
Mantenimento di condizioni stabili
mediante
meccanismi fisiologici coordinati
1) Comunicazione tra cellule
2) Interazione con lesterno
3) Reazione agli stimoli
4) Autoritmicit (cuore, respiro)
La localizzazione del cuore nella gabbia toracica
07.Autoritmicita' FC07 - 1 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 91
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Le basi ioniche del potenziale dazione
di una cellula P del tessuto specifico del cuore
I canali I
f
(f: funny) sono canali voltaggio-dipendenti, attivati dalla ripolarizzazione.
Sono canali con selettivit cationica. La corrente netta attraverso il canale entrante.
La corrente I
f
responsabile dellautoritmicit cardiaca
(pacemaker potential)
Basi ioniche del potenziale dazione
di una cellula del tessuto cardiaco comune
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 92
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Basi ioniche del potenziale dazione
di una cellula P del tessuto specifico del cuore
Anche alcuni neuroni sono dotati di automatismo:
i neuroni inspiratori
07.Autoritmicita' FC07 - 3 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 93
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Il sistema di conduzione del cuore (tessuto specifico)
il centro ritmogenico:
nodo seno-atriale
(o nodo pacemaker)
La propagazione del potenziale dazione cardiaco
sfrutta sinapsi elettriche
07.Autoritmicita' FC07 - 4 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 94
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Lultrastruttura della cellula muscolare cardiaca
Il meccanismo di accoppiamento eccitazione-contrazione
della cellula muscolare cardiaca
07.Autoritmicita' FC07 - 5 prof.Paola Lorenzon
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01.Comunicazione cellulare FC01 - 95
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