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La propriocezione si basa su due recettori fondamentali, il fuso neuromuscolare e l’organo tendi-

neo del Golgi. Il fuso neuromuscolare è un organello capsulato che contiene al suo interno delle fibre
muscolari modificate dette fibre intrafusali, mentre l’organo tendineo è una struttura posta a livello
della giunzione muscolotendinea.

Il fuso neuromuscolare presenta queste fibre intrafusali che hanno la particolarità di essere molto
più corte e sottili rispetto alle fibre extrafusali ed inoltre la loro striatura, cioè la regione dotata di sar-
comeri, è presente solamente alle estremità e non nella regione equatoriale: per questo motivo le fibre
intrafusali possono contrarsi solamente ai poli. Le fibre intrafusali sono costituite da cinque elementi
divisi in tre tipologie di fibra: le fibre a sacco di nuclei statiche, le fibre a sacco di nuclei dinamiche
e le fibre a catena di nuclei. La suddivisione è legata alla posizione dei nuclei di queste fibre, che sono
tutte costituite da cellule polinucleate. Il fuso è un organo complesso dotato di un’innervazione affer-
ente e di una efferente. L’innervazione afferente è affidata a fibre 1A mieliniche di grande diametro,
e a fibre II di diametro intermedio; le fibre 1A innervano tutte e tre le tipologie di fibre, mentre le fibre
II non innervano le fibre a sacco di nuclei dinamiche. L’innervazione efferente è invece proveniente
dai motoneuroni gamma, così chiamati per distinguerli dai motoneuroni alfa che innervano invece le
fibre extrafusali. L’innervazione efferente è ulteriormente suddivisa in quanto i motoneuroni gamma
dinamici innervano le fibre a sacco di nuclei dinamiche e i motoneuroni gamma statici innervano quelle
statiche e quelle a catena di nuclei.

L’organo tendineo del Golgi è posto a livello della giunzione muscolotendinea ed è innervato da fibre
1B: le fibre di gruppo 1 si dividono dunque in 1A, dirette al fuso, e 1B, dirette all’organo tendineo. La
disposizione logica dei due recettori è diversa: i fusi sono posti in parallelo alle fibre muscolari, mentre
gli organi tendinei sono posti in serie.

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In figura si vedono le tipologie di stimoli adatte a generare risposte nei due recettori. Quando un
muscolo viene stirato si ha una prima fase dinamica in cui effettivamente le dimensioni cambiano, e
una seconda fase stazionaria in cui il muscolo si assesta alle nuove misure. Il fuso neuromuscolare
e l’organo del Golgi aumentano entrambi la loro frequenza durante la fase dinamica, quindi durante
l’allungamento del muscolo. Se ad un muscolo stirato vengono attivati i corrispettivi motoneuroni alfa,
questo si accorcia e la scarica dai recettori è diversa: l’organo tendineo continua a segnalare mentre il
fuso è silente. In sintesi il fuso neuromuscolare risponde all’allungamento muscolare mentre l’organo
tendineo del Golgi risponde all’allungamento e alla contrazione muscolare. Il grado di variazione
nella lunghezza di un muscolo è funzione dell’angolo articolare, quindi il sistema codifica posizioni e
movimenti in funzioni di variazioni di quest’angolo, sia in termini di velocità che di entità. In questo sce-
nario l’organo tendineo del Golgi diventa importante per valutare il peso di un carico, anche se questa
è in realtà un’operazione complessa in quanto intervengono anche altri recettori quali i pressocettori.

La figura sopra rievidenzia gli stessi concetti con maggior precisione. La terminazione primaria 1A
innerva tutte e tre le tipologie di fibre e scarica a frequenza molto elevata durante la fase dinamica di

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stiramento e si assesta poi ad un valore aumentato durante la fase stazionaria in quanto la lunghezza
finale del muscolo è superiore. La terminazione secondaria II aumenta si la sua frequenza di scarica,
ma senza particolari differenze tra la fase dinamica e quella stazionaria. Nel caso di una percussione
tendinea, il muscolo subisce solo variazioni dinamiche della sua lunghezza, e coerentemente a questo
si vede come la terminazione secondaria non sia in grado di scaricare. Nel caso di una vibrazione
invece la terminazione primaria, più sensibile, varia in scarica a seconda delle fasi del ciclo, mentre
la secondaria non è in grado di adattarsi tanto velocemente. In fase di rilasciamento, la terminazione
primaria cessa immediatamente di scaricare mentre la secondaria produce un profilo di riduzione più
dolce; in sintesi dunque la terminazione primaria segnala sia la velocità di variazione, cioè la fase
dinamica, che l’entità dell’allungamento, cioè la fase stazionaria, mentre la terminazione secondaria si
limita all’allungamento stazionario.
Le terminazioni nervose afferenti si avvolgono a spirale nella regione equatoriale delle fibre intra-
fusali le quali, quando il muscolo viene stirato, si modificano e questo genera l’apertura di canali ionici
e una conseguente depolarizzazione. Il fuso neuromuscolare è dunque un recettore corpuscolato in
cui le fibre intrafusali non sono la porzione recettoriale, ma il sostegno alla fibra nervosa. Le fibre
del gruppo 1A innervano le fibre a sacco di nuclei dinamiche, e questo conferisce loro la capacità di
rilevare la velocità di allungamento muscolare. Il sistema si basa sul fatto che a livello equatoriale le
fibre dinamiche hanno proprietà meccaniche diverse; queste fibre sono composte da una componente
elastica e una componente viscosa: la prima viene messa in tensione subito, mentre la seconda
cede meno e soprattutto cede più tardivamente. Questo stratagemma, detto scorrimento intrafusale,
permette di frazionare l’allungamento in eventi separati che possono essere analizzati individualmente.

Il fuso neuromuscolare per lungo tempo è stato considerato inadatto alla propriocezione, e il mo-
tivo è illustrato dalla figura sopra. Se sperimentalmente vengono stimolati solo i motoneuroni alfa, il
muscolo si contrae ma il fuso si detende: questo porterebbe ad un senso di posizione errato. In ca-
so di attivazione parallela anche del motoneurone gamma ecco che la pausa nella risposta della fibra
viene colmata e le informazioni in arrivo al SNC diventano corrette. In generale quando viene eseguito
un movimento si attivano entrambe le tipologie di motoneuroni in un fenomeno detto coattivazione
alfa-gamma: la separazione delle attivazioni è ottenibile solamente in laboratorio. In generale i mo-

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toneuroni gamma dinamici rinforzano la segnalazione del fuso durante la fase dinamica, e lo stesso
fanno i motoneuroni statici per la fase stazionaria.
La scarica dei fusi neuromuscolari dipende dunque sia dal reale allungamento del muscolo che dallo
stato di attivazione dei motoneuroni gamma. In una stessa posizione, quindi per uno stesso angolo
articolare, è possibile avere segnalazioni totalmente diverse a seconda delle condizioni dei motoneuroni:
per questo motivo c’erano molti dubbi sul reale utilizzo di questi recettori per la propriocezione. La
teoria corrente dice che le regioni del SNC che elaborano il senso della propriocezione lavorano su
due tipi di informazioni: la scarica afferente fusale e la scarica corollaria/copia dell’efferenza,
cioè un’informazione riguardo lo stato di attivazione dei motoneuroni gamma. In sostanza dunque
il SNC risalirebbe allo stato reale delle cose confrontando due informazioni anzichè una sola; questa
spiegazione è solamente teorica, non si sono mai identificati neuroni con questo scopo ma si sa che al
SNC arrivano le due informazioni e questo è un modello convincente per spiegarne il senso. Questo
discorso vale per le grandi articolazioni, mentre per le piccole articolazioni falangee la situazione è
diversa. I recettori articolari di solito rispondono solamente ad angoli estremi, mentre quelli falangei
rispondono anche per quelli intermedi e quindi contribuiscono insieme ai fusi al senso di posizione.
L’evoluzione ha dunque donato alle dita un sistema somatosensitivo migliore in modo da ottenere
sensazioni più ricche e precise da queste regioni, fondamentali nell’uomo.

2.2 Vie nervose superiori

L’organizzazione del sistema somatosensitivo è dermatomerica. Un dermatomero è un territorio


periferico la cui innervazione è affidata ad una particolare radice dorsale. Nel torace i dermatomeri
sono strisce circa parallele al suolo, mentre negli arti sono deformate e diventano delineare estendendo
le braccia. A livello periferico ciascuna regione non è mai innervata da una sola radice ma vi è sempre
un certo grado di sovrapposizione: per denervare completamente un dermatomero è dunque neces-
sario recidere tre nervi spinali. La recisione di tre nervi spinali comporta la comparsa di una zona di
anestesia accompagnata, superiormente ed inferiormente, da due zone di ipoestesia. Nel capo l’inner-
vazione sensitivaderiva dai tre rami del nervo trigemino, cioè il nervo oftalmico, il nervo mascellare
e il nervo mandibolare: l’organizzazione è sempre dermatomerica ma sono distinti i nuclei centrali di
elaborazione.

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A livello del midollo spinale le fibre dei vari diametri confluiscono in regioni diverse e rimangono
separate. Le fibre di grande diametro sono quelle che mediano la sensibilità tatto-pressoria e quella
propriocettiva; le fibre di piccolo diametro mediano invece informazioni dolorifiche, termiche e tattili
grossolane. Le fibre di grande diametro penetrano nel midollo e si ramificano: un primo ramo rimane
nelle colonne dorsali, un secondo si dirige anteriormente; l’informazione viene dunque trasmessa da
queste fibre a più stazioni. Le fibre di piccolo diametro danno invece pochissime proiezioni alla colonna
dorsale: si limitano a terminare nella regione del corno dorsale senza giungere alla regione anteriore.

Le vie somatosensitive possono essere raggruppate in due grandi sistemi: il sistema colonne dorsali
- lemnisco mediale e il sistema delle vie anterolaterali.
Il sistema delle colonne dorsali è formato dalle fibre afferenti di grande diametro e media dunque
informazioni propriocettive e tattili fini. Queste fibre viaggiano attraverso il funicolo dorsale fino a
raggiungere i nuclei delle colonne dorsali (cioè i nuclei gracile e cuneato) dove si trova il secondo
neurone della via. A partire dai nuclei delle colonne dorsali si costituisce il lemnisco mediale le
cui fibre decussano quasi interamente e ascendono in direzione del nucleo ventrale posterolaterale
(VPL) del talamo dove si trova il terzo neurone. A partire dal talamo si ha una proiezione che si
dirige verso la corteccia somatosensitiva primaria S1 la quale è a sua volta connessa alla corteccia
somatosensitiva secondaria e alla corteccia parietale posteriore.
Il sistema anterolaterale è costituito dalle fibre afferenti di piccolo diametro e trasporta dunque in-
formazioni nocicettive, termiche e tattili grossolane. Queste fibre si interrompono a livello del corno

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dorsale e da qui parte il secondo neurone che nella maggior parte dei casi decussa e ascende formando
i cordoni anterolaterali. I cordoni anterolaterali hanno più bersagli, in particolare si portano a
• Formazione reticolare
• Talamo

– VPL
– Nuclei posteriori
– Nucleo intralaminare

Grazie al fatto che le informazioni dei due sistemi sono separate, lesioni di una delle due vie producono
deficit caratteristici e facilmente riconoscibili. Tutte le informazioni convogliate in questo modo sono
organizzate in maniera topografica, e questo è stato dimostrato iniettando traccianti anterogradi in an-
imali da esperimento: esistono rappresentazioni somatotopiche del corpo e del volto nelle corrispettive
regioni.

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