Generalit sul dolore. Lamine di Rexed.

Vie Sensitive Propriocettive

Coscienti e Incoscienti.
Oreste Marsico
15/09/13
Ore 9:00 10:30
Riparliamo delle vie che salgono e ci si aggiunge la via propriocettiva ,
incosciente e cosciente, un po pi complicata. Intanto la sensibilit somatica
del corpo, somestesia, la si pu dividere in tattile protopatica grossolana e
quella dei due punti del compasso (epicritica).

Noi abbiamo dei territori ovvero una topografia diversa di sensibilit, come di
motricit: posso avere frazionamento a livello della mano ma non nel tronco
dove semplicemente si flette, si estende e si inclina. C lomuncolo motorio e
c anche lomuncolo sensitivo, aree che nella topografia del corpo rispondono
a queste varie forme di energia; si sta parlando della trasformazione dei sensi,

che sono caratterizzati da un ingresso, ognuno diverso, e della codifica dei

sensi. C un bellissimo libro , Perch i colori non suonano, parla del perch si
vede con la vista, si sente con le vie acustiche ecc. Cos che d la specificit
di questa informazione differenziale ? Si parla sempre di neuroni e sinapsi ma il
concetto generale che noi ci poniamo in relazione allambiente non in
maniera dualistica o cartesiana; res cogitans e res estensa le dobbiamo
dimenticare cosi come lhamburger, ovvero come si pensava fosse il cervello
da un punto di vista morfo-funzionale. C un ingresso legato allambiente dalla
trasduzione di queste forme di energia (elettromagnetica, meccanica, termica e
chimica) le quali ci danno un sacco di informazioni, dallolfatto al dolore,
pressione, vista. I sistemi biologici operano la trasformazione di queste forme di
energia in informazione con dei canali preferenziali, cosicch abbiamo dei
corpuscoli tattili per la pressione, il dolore, le papille gustative, la retina, la
membrana del timpano che hanno tutti dei sensori periferici, che vedremo.
Gli stimoli sono adeguati agli organi di senso: le onde elettromagnetiche sono
stimolo adeguato per la vista; per le onde meccaniche e acustiche si fa sempre

lanalogia con il sasso buttato in un lago che fa delle onde, che sono onde
meccaniche che impattano con la membrana del timpano; si parla di stimolo
adeguato, chiave-serratura ovvero la specificit dei sensi. Quando lo stimolo
adeguato c la trasformazione; ogni stimolo pu essere pi o meno intenso,
ampio, ha una sua localizzazione e la codifica pu durare pi o meno tempo. I
recettori sensoriali fanno questo: sono attivati dallo stimolo, trasformano,
trasducono e poi codificano lo stimolo. Abbiamo visto le vie del dolore che sono
correlate alla morfologia funzionale del tronco dellencefalo, i sistemi che
scendono e che controllano linput sensoriale, in generale, in particolare del
dolore.
C unArea Somestetica Primaria, poi le fibre del dolore incrociano a livello
della lamina 10 di Rexed (di solito). Questa la via lunga, spino-talamica; la
spinotalamocorticale che insieme alla spinotettale forma il lemnisco spinale,
che ci servir anche da un punto di vista topografico per quanto riguarda il
tronco dellencefalo. Lequivalente della Brown-Sequard (la dissociazione
motoria e sensitiva) la si ritrova nel tronco dellencefalo per cui ci aiuter la
posizione del fascio cortico-spinale, del lemnisco spinale e del lemnisco
mediale per orientarci, se pi laterale o pi vicina alla linea sagittale mediana
perch abbiamo gi detto che per sapere la posizione cranio-caudale noi ci
orientiamo con la posizione dei nuclei dei nervi cranici; la posizione delle fibre
che salgono e che scendono ci aiuteranno a posizionare il danno nella posizione
latero-mediale, e ci stanno anche aiutando a posizionare il danno a livello del
midollo spinale perch abbiamo visto le patologie differenti che interessano i
vari cordoni; il cordone anteriore, il cordone posteriore, lemisezione del midollo
spinale. Per cui ho una patologia nel cordone posteriore, il tabe dorsale
[Manifestazione della sifilide] oppure nel cordone anteriore, la siringomielia,
perci bisogna conoscere le fibre che ci passano oppure non ho un riscontro su
ci che si vede, ovvero unanestesia (nella siringomielia per esempio).
Consideriamo la farfalla, con i sensitivi dietro e i motori davanti, ma ci
ricordiamo che quando si sale a livello del tronco le cose cambiano (il libro che
si apre); prima avevo una caratterizzazione dorso-ventrale sensitivomotorio mentre se apro il libro il sensitivo laterale e il motorio mediale per
cui ora ho una caratterizzazione sensimotoria latero-mediale.
A livello della lamina 2, la sostanza gelatinosa di Rolando, avviene il gate
control, qui entra il dolore e viene modulato da delle fibre che originano da un
sistema che fa parte dei nuclei della formazione reticolare (del tronco
dellencefalo), quelli pi centrali. Questi si dividono in nuclei mediani e laterali;
tra questi mediani ci sono i nuclei del rafe che percorrono tutto il tronco
dellencefalo
e
hanno
una
caratterizzazione
chimica
soprattutto
serotoninergica. Nel tronco dellencefalo c una neurochimica molto varia, c
una secrezione serotoninergica, istaminergica, noradrinergica, dopaminergica,
colinergica. I nuclei mediani sono di solito serotoninergici e questi sono sia
ascendenti e fanno parte della formazione reticolare attivante ascendente

(che regola il ritmo sonno-veglia, disconnessa nel coma, attiva nella Englaro)
ma ci sono anche quelle che scendono, le reticolo-spinali, che possono
nascere dal ponte, dal bulbo, e che vanno al neurone serotoninergico, come se
ci fosse un piccolo cervello, come la retina, piccolo cervello significa che non
subisce passivamente le forme di energie che impattano nel nostro corpo ma le
filtra, le modula e salendo dalla periferia ci sono dei sistemi che lavorano,
selezionano queste informazioni in una sola direzione, relativa alladattamento
e allevoluzione, perch questo il nostro obiettivo. Il corpo umano non un
corpo a tavolino, come un computer; la biologia rispetta le leggi della fisica ad
esempio, ma queste vengono modulate in funzione della nostra adattabilit. In
guerra, ho un arto amputato, il dolore lancinante non mi muovo e vengono ad
uccidermi oppure sopporto il dolore, e lo posso sopportare chimicamente e non
solo con la volont. Il dolore non cessa, come il fatto dellattenzione, do meno
importanza al dolore. Queste fibre serotoninergiche che scendono vanno a
sinaptare con neuroni che modulano lazione del talamo (secernono sostanza P,
encefaline, endorfine). C la modulazione che parte dal tronco dellencefalo col
sistema reticolo-spinale centrale, i nuclei del rafe. Uno di questi a livello del
bulbo il nucleo del rafe magno, un altro il grigio periacqueduttale
(corpi di neuroni che circondano lacquedotto di Silvio). Questa una
modulazione, che scende e che modula le fibre che salgono del dolore, poi ci
sar ovviamente la modulazione nel tronco.
Non confondiamo le lamine di Rexed e le posizione dei neuroni: il secondo
neurone sensitivo della via del dolore non nasce nella 2 di Rexed (gelatinosa di
Rolando) l avviene una modulazione, perch va a modulare il secondo
neurone sensitivo, quello che va al talamo. Il gate control a livello 2 invece la
partenza della via ascendente di solito al 4 (o 3). Si entra, si modula e si
parte. Una delle lamine che dobbiamo ricordare di Rexed la 7, posizione del
corno laterale; parleremo del nucleo di Clarke. Da T1 a L2 dove c il neurone
pregangliare simpatico, ci sar il secondo neurone propriocettivo che vedremo.
Altre che dobbiamo ricordare sono la 3, la 9 dove ci stanno i gamma e gli alfa
motoneuroni, 10, la 2 , la 1 la zona marginale e per arrivarci c un fascio
bianco che si chiama il tratto (marginale) di Sauer. Poi si comincia dorso
ventralmente da 1 marginale, che il cappuccio del corno posteriore, poi 2
sostanza gelatinosa di Rolando dove c il discorso della modulazione, si parte
con il 3 o 4. Dalla 5 alla 7 abbiamo gli interneuroni, che a livello tronco
encefalico sar la formazione reticolare e a livello telencefalico sar la corteccia
associativa, quelle che si diceva fossero scollegate dallambiente esterno, ma
non vero. Noi abbiamo tutte le sensibilit (come la pressione) che ci mettono
in contatto con lambiente esterno, poi la parte motoria legata anchessa
allambiente esterno; prima si pensava allhamburger, il pane di sopra e di
sotto legate allesterno e la carne in mezzo scollegata dallambiente a fare da
intermezzo. Oggi si sa che non cosi perch quando si vede una cosa la si
manipola, percezione sensi-motoria. Quindi abbiamo input e output con in

mezzo gli interneuroni, la formazione reticolare e le aree associative quindi

didatticamente si usa ancora la tripartizione ma ricordiamoci dellintegrazione.
Loutput il secondo motoneurone, parlare di primo motoneurone sbagliato
perch non esiste, c una rappresentazione motoria diffusa (pi aree quindi
non si pu dire
dov il primo) e
inoltre
abbiamo
campi muscolari,
cio nel movimento
fine
non
attivo
solamente
gli
interossei,
i
lombricali ecc ma
anche
le
articolazioni
biomeccanicamente
collegate. Quindi il
primo motoneurone

un
universo
rispetto
invece
alloutput, che pi
semplice,
il
secondo
motoneurone quando esce si
auto inibisce attraverso il neurone nero in fig. : le cellule di Renshaw, che
sono dei servomeccanismi che autoregolano il secondo motoneurone diretto al
muscolo, modulazione a livello del midollo spinale. Oltre alla modulazione dei
nuclei
serotoninergici di prima reticolospinali che scendono, c una
somatotopia come sempre. Si conosce linsula, lestrema, il claustro, lesterna
poi putamen globo pallido esterno e interno ecc quando abbiamo detto che le
fibre della corona radiata si raggruppano come capelli con il gommino che
la capsula interna, non lo fanno a caso. Ad esempio, i piedi considerando
lomuncolo cerebrale, sono rappresentati nellemisfero mesiale, nella parte
mediale per cui pu essere colpita da unemorragia dellarteria cerebrale
anteriore che va ad innervare la parte mediale dove c il piede
(contrariamente a quella media che innerva la laterale), cosi come un infarto
della cerebrale anteriore fa perdere larto inferiore. Nella capsula interna larto
inferiore il pi posteriore, i fili non si intrecciano, hanno sempre la loro
posizione.

I cordoni posteriori ci servono per analizzare la sensibilit propriocettiva. In

quelli POSTERIORI ci sale la sensibilit tattile EPICRITICA (quella fine, la
migliore, del compasso che ci permette di distinguere i due punti nella mano

meglio che in qualsiasi altra parte del corpo) con i fasci gracile (di Goll)
mediale e cuneato (Burdach) laterale. In quello gracile, mediale ci sale la
sensibilit della parte inferiore del corpo, nel cuneato, laterale, quella della
parte cervicale. Con una sezione a livello sacrale, il cuneato non si vede,
ovviamente non c nessuna sensibilit che interessi la mano. Salendo avr
muscoli del piede, tibiale, quadricipite ecc via via fino a livello C8 dove entra il
plesso brachiale; quindi la periferia avr immagini diverse a seconda del livello
della sezione perch le fibre si aggregano in senso medio laterale, quelle pi
basse sono pi mediali, si va da S5 a S1 poi da L5 a L1 via via salendo. A livello
cervicale poi la trovo tutta,perch quella che sale bassa a livello cervicale non
scompare. Quelle basse si mantengono e salendo da S a C aumentano le fibre
del cordone posteriore; a T1 il gracile lho riempito, arriva il cuneato e qui
entrano il plesso brachiale e il cervicale quindi a livello del bulbo ce lho tutte.
Bisogna portare tutti gli assoni topograficamente dalle zone del corpo alla
corteccia sensitiva perch solo l ho la coscienza della sensazione. Ho due
cordoncini, uno lo si riempie dal basso con dei fili sempre medio laterale da S5
a T1 riempio il GRACILE (che mi continua fino al bulbo) fino al nucleo del
gracile dove l ci sar tutta la sensibilit che riguarda la PARTE INFERIORE
DEL CORPO (da T1 a S5) e non quella dellarto superiore e del collo, che
rappresentata dal CUNEATO che origina a LIVELLO CERVICALE. Entrambi
sono posteriori. Si sta parlando della tattile epicritica e propriocettiva
cosciente. Sono due i cordoni posteriori e si dividono la sensibilit del corpo in
questo modo, perch entrambe le fibre non si interrompono durante il cammino
ma lo fanno al loro nucleo a livello del bulbo, dal nucleo gracile fanno il
lemnisco mediale e si portano dallaltra parte, talamo, corteccia. Il cuneato che
laterale riempito da molte meno fibre, e vede lingresso degli assoni solo
quando siamo a livello cervicale C8, poi si ferma a livello del bulbo nel nucleo
cuneato. Il gracile che mediale inizia dove inizia il midollo spinale ed
riempito subito dagli assoni. Ovviamente ci sono due sezioni, gracile cuneato
da una parte e dallaltra, quando arrivano al bulbo sono entrambe pieni, uno
mediale (gracile) lo sempre stato perch porta tutta la sensibilit eccetto
quelle che porta il laterale (cuneato) che si riempie solo da C8 in poi.

Parliamo ora della sensibilit propriocettiva. Vediamo fusi neuromuscolari e

organi tendinei del Golgi, questo tipo di propriocezione incosciente e andr
al cervelletto e si unisce alla corteccia parietale posteriore dove si costruisce
lo schema corporeo, intendo 5, 7, 39, 40 non intendo 1, 2 ,3 perch queste
ultime tre rappresentano larea sensitiva primaria, parietale anteriore.
Quando si parla di schema corporeo si tratta di una corteccia associativa
multimodale dove arrivano le varie sensibilit visive, uditive ecc propriocettive.
Non posso muovermi se non ho uno schema corporeo (se non ho coscienza se
sono in piedi, seduto ecc). Tutte le sensibilit costruiscono il sistema corporeo,
una fondamentale la propriocettiva che va al cervelletto, soprattutto

incoscienza. Non penso sempre al fatto che sono in piedi ad esempio,

incoscienza, lavora con il cervelletto per dare la posizione in cui sono per
raggiungere lobiettivo. La strategia del movimento la fa la premotoria e
supplementare motoria per cui il cervelletto deve lavorare con la corteccia
parietale posteriore; schema corporeo legato allobiettivo (sono a sedere, devo
) programmo il movimento e lo faccio seguire da M1, dalla corteccia primaria
e altre cortecce.

Queste vie sono duplici, una anteriore crociata, il cosiddetto fascicolo di

Gowers, e quello posteriore, di Flechsig. Nella figura, uno davanti NERO
che incrocia, uno dietro GIALLO che NON incrocia. Il fascio spino-cerebellare
ventrale crociato, nero, il dorsale no, ma entrambi vanno al cervelletto,
inconsapevolmente ci danno informazione sul fatto che siamo a sedere ci
muoviamo ecc e il cervelletto elabora. In questa via propriocettiva incosciente
abbiamo la riproposizione dei sistemi del gracile e del cuneato, sistemi che
portano la propriocettiva alta e altri bassa. Queste due in figura riguardano la
propriocettiva bassa, ovvero dellarto inferiore e della met inferiore del corpo
come il gracile portava la sensibilit tattile bassa. Guardiamo il GIALLO (il
dorsale) , omolaterale, il primo neurone sempre nei gangli, entra e trova il
secondo che nella lamina 7 di Rexed, il nucleo di Clarke, corno laterale.
Questo corno laterale solo da T1 a L2, un po come il primo neurone
pregangliare simpatico, siamo nella stessa zona; ma la propriocettiva bassa ad
S5 come fa ad arrivare al corno laterale? Attraverso il cordone posteriore, nel
gracile. A L1, L2 e superiori il neurone trova il corno, entra e lo trova quindi non
corre nei cordoni posteriori, ma a S5 non c quindi per arrivare a L2 dove trovo
il corno laterale corro NON nei cordoni laterali subito ma in quelli posteriori. Per
esempio, nella propriocezione del piede, pi bassa di L2, lassone entra in S4
non trova nulla e non si pu fermare, allora deve salire a L2 percorrendo il
cordone posteriore dove quindi si trova anche ( solo PRIMA di L2) la
propriocettiva incosciente bassa.
RIPETIZIONE: C un corno posteriore, uno anteriore e uno laterale e l c un
nucleo (di Clarke), che il secondo neurone della via propriocettiva incosciente
dorsale (quello omolaterale). Ma ricordiamo il midollo spinale, che pi basso
di L2, cio gli assoni entrano anche pi bassi e risalgono; quindi S2, S4 ecc per
arrivare a L2 il neurone propriocettivo entra nel cordone posteriore e va a
trovare a L2 il nucleo di Clarke. Quello nellimmagine potrebbe essere L2
perch non deve salire dal momento che ce lha gi (cosi come quelli a salire
fino a T1). I cordoni posteriori al di sotto di L2 quindi contengono anche la
sensibilit propriocettiva incosciente bassa. Nella Gialla, S5 sale
omolateralmente nel suo cordone posteriore e arriva a L2 e trova la lamina 7 il
nucleo di Clarke, questo assone secondo propriocettivo incosciente si pone nel
cordone laterale. Siamo arrivati dal cordone posteriore poi il secondo corre nel
cordone laterale; questa precisazione del cordone posteriore si fa solo per
quelle basse per arrivare da L2 e da l vado nel cordone laterale. Se sono gi a
L2 il cordone posteriore inutile perch entro e ho Clarke, entro nel corno
posteriore lo attraverso e a livello della settima di Rexed trovo il corno laterale
dove c il secondo neurone che va al cervelletto omolaterale. Si sta parlando
della gialla, la via spino cerebellare dorsale omolaterale incosciente bassa che
viaggia quindi nel cordone laterale, diretta non crociata, e i secondi neuroni
sono nella lamina 7 e vanno al cervelletto.

Un altro tipo di sensibilit, bassa anche questa, quella crociata, la via spinocerebellare anteriore crociata (nera). Il discorso si complica. Se il cervelletto
controlla lantimero omolaterale le informazioni non possono venire dallaltra
parte del corpo per cui questo nero incrocia e poi re incrocia. Ovviamente
accade uguale anche dallaltra parte, il doppio incrocio. Per cui questa
propriocettiva diversa, sempre di tipo basso ma crociata doppia inoltre si
ferma in dei neuroni particolari che si trovano nelle lamine 5, 6 , 7 in dei
neuroni detti marginali, che stanno tra la parte sensitiva posteriore del corno
e la parte motoria, anteriore (la dorsale invece omolaterale e si ferma nella
lamina 7 da T1 a L2). Su queste cellule insistono due tipi di informazioni, quella
classica propriocettiva uguale allaltra (ho un muscolo contratto, rilasciato) che
deriva dai fusi neuromuscolari come la dorsale ma, anche se non disegnato
nella figura, ci sono anche delle fibre che originano dalla corteccia, dal
programma motorio. come se mandassi a queste cellule voglio stringere,
cio quello che voglio fare, che ha un riscontro propriocettivo ovviamente
perch posso flettere pi o meno forte. A queste cellule arriva una fotografia di
quello che voglio fare come movimento e allo stesso tempo il risultato del
movimento, propriocettivo. Ha due informazioni: voglio fare il pugno (e si
originano delle informazioni propriocettive) sulla contrazione, le articolazioni
ecc. Per cui come se avessi un computer, le cellule marginali, che funzionano
anche quando si taglia lafferenza propriocettiva perch gli viene sempre
limmagine del movimento che si vuole fare. Se invece si taglia le gialle, non vi
viene nessuna immagine, cio la propriocezione dal muscolo persa, dal nero
arriverebbe comunque quello che vorreste fare. Se si taglia il primo neurone
nero, le vie che salgono hanno sempre unimmagine di quello che vorrete fare
e rimane la gialla. La differenza che mentre la via spino cerebellare dorsale
omolaterale una via esclusivamente propriocettiva, che origina dai fusi
neuromuscolare e dagli organi tendinei del Golgi che ci danno quel tipo di
sensibilit, laltra via duplice, come quella del dolore, quando a Rolando si
arriva ad una modulazione. Qui ai secondi neuroni neri ci arriva linformazione
dallesterno, cio la propriocezione del muscolo ma anche limmagine del
movimento eseguito; lanteriore ha due input , ma sono entrambe basse.
Ci sono quelle alte, quelle del plesso brachiale, che non si fermano nel nucleo
di Clarke ma nellequivalente del bulbo del nucleo di Clarke, che si chiama
nucleo cuneato accessorio (diverso dal gracile e dal cuneato) accanto al
cuneato. Nellaccessorio ci si ferma la via spino-cerebellare alta, quella del
plesso brachiale. E corre sempre nel cordone laterale, nel bulbo ci si ferma.
Quando si parla della nostra sensibilit propriocettiva incosciente abbiamo tre
ordini di informazioni da ritenere:

va al CERVELLETTO;
anche se incrocia come quella ventrale, deve reincrociare, quindi va al
cervelletto limmagine propriocettiva di una met del corpo,

OMOLATERALE allemicervelletto sia della spino-cerebellare ventrale che

dorsale;
ci informano della sensibilit propriocettiva BASSA e ALTA. E ho due
possibilit per essere informato della sensibilit propriocettiva bassa:
1. quella diretta dorsale, la gialla, ha come secondo neurone uno che
si trova nella lamina 7 di Rexed e che chiamo nucleo di Clarke, che
troviamo da T1 a L2, perch sopra T1 la sensibilit p. va al cuneato
accessorio del bulbo, analogo di Clarke. La propriocettiva alta non
ne ha crociate, quello nero accade solo in basso e ricevono la
fotografia dellatto motorio potenziale;
2. Questa, la ventrale (nero) crociata doppia e ha i neuroni marginali
che ricevono i due input, periferico e centrale.

Questa tutta la via spino cerebellare

propriocezione bassa, incosciente.

dorsale

ventrale

della

Tuttavia, c anche una propriocettiva cosciente. Ovviamente sono

consapevole se ho un braccio esteso, flesso, per cui ho una propriocezione
cosciente, bassa e alta. Quella alta uguale allincosciente, col plesso
brachiale si va sempre al cuneato accessorio e da l essendo COSCIENTE,
lemnisco mediale e si incrocia. La propriocettiva cosciente nei cordoni
posteriori, poi cuneato accessorio, lemnisco mediale poi S1, S2 e S3, alla
corteccia sensitiva primaria cosciente. Se sono basso, salgo dal cordone
posteriore e poi arrivo ad un nucleo vicino al nucleo gracile, nucleo Z o di
Pompeiano, lequivalente cosciente del nucleo cuneato accessorio, a cui ci
va sia lincosciente che la cosciente (della alta); mentre nella bassa la
propriocettiva cosciente va a livello del bulbo al nucleo Z o Pompeiano.
Lincosciente va al nucleo di Clarke (se bassa) o al cuneato accessorio (se
alta). Unaltra teoria su alcuni testi che la propriocettiva cosciente bassa
prima va al Clarke e poi va al nucleo Z, ma non ci interessa.