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ANATOMIA 24/05/2011 ore 10,30-11,30 Prof.

Corvino Il Sistema Limbico Per problemi tecnici purtroppo i primi 5 minuti di registrazione sono andati perduti ergo ho trovato su internet questo riassunto sulla teoria di James-Lange e di Cannon-Bard LE TEORIE CLASSICHE DELLE EMOZIONI I primi studiosi cercarono di scoprire la sequenza, o ordine causale, di tre componenti: la sensazione soggettiva di unemozione, le modificazioni fisiologiche e il comportamento espressivo. Oggi l'interesse si focalizzato in larga misura sulla connessione causale fra due componenti: la valutazione cognitiva (i pensieri) e le emozioni soggettive (le sensazioni). LA TEORIA DI JAMES-LANGE Negli anni 1884-1885, il pi eminente psicologo americano, William James, e uno psicologo danese, Carl Lange, pubblicarono, indipendentemente luno dallaltro, una teoria analoga dellemozione. Lo scopo che entrambi si proponevano era di sfidare quella che essi definivano la teoria del senso comune, secondo la quale, quando a qualcuno viene chiesto perch trema, di solito risponde: "Perch ho paura", oppure, alla domanda perch piange, replica: "Perch sono triste". Queste risposte implicano la convinzione che prima vengono le sensazioni, le quali, a loro volta, producono gli aspetti fisiologici ed espressivi delle emozioni. Secondo James e Lange, bisogna combattere la teoria del senso comune, dal momento che non piangiamo perch siamo tristi, ma ci sentiamo tristi perch piangiamo; non tremiamo perch siamo spaventati, ma proviamo paura perch stiamo tremando. Il cuore non batte pi in fretta perch siamo arrabbiati, ma siamo in collera perch il cuore batte pi in fretta. Gli studi successivi (Izard, 1979; Schwartz et al.,1976) hanno sostenuto la tesi a proposito delle espressioni facciali: non ridiamo perch siamo felici, ma proviamo una sensazione piacevole perch ridiamo. La teoria di James-Lange sostiene che lemozione la sensazione di modificazioni fisiologiche. Le modificazioni corporee seguono direttamente la percezione di un fatto eccitantela nostra sensazione delle modificazioni che intervengono lemozioneSe immaginiamo unemozione intensa e poi cerchiamo di estrarre dalla consapevolezza che ne abbiamo tutte le sensazioni relative ai suoi sintomi somatici, scopriamo che non abbiamo tralasciato nulla, nessun "contenuto mentale" senza il quale non vi pu essere emozione e che tutto ci che resta uno stato, freddo e neutrale, di percezione intellettuale (James,1890). Per quanto concordassero sul fatto che lemozione la sensazione di modificazioni fisiologiche, James e Lange evidenziarono meccanismi fisiologici differenti. Per James, le basi fisiologiche delle sensazioni erano le viscere (lo stomaco e il cuore, ad esempio), le espressioni del volto, lattivit motoria e la tensione muscolare, mentre per Lange erano le modificazioni del battito cardiaco e la pressione sanguigna. LA TEORIA DI CANNON-BARD

La teoria di James-Lange ha dominato per parecchi anni e ha stimolato numerose ricerche sui processi fisiologici implicati negli stati emotivi. In seguito un fisiologo, Walter Cannon (1927), ne pubblic una critica che incontr un notevole successo. I suoi scritti sollevarono molte ed importanti obiezioni alla teoria di James-Lange e convinsero molti psicologi che era una teoria insostenibile. Cannon mise in evidenza che gli organi viscerali sono strutture relativamente insensibili, scarsamente fornite di nervi. Per questo motivo, le modificazioni viscerali sono piuttosto lente - pi lente delle modificazioni che noi sentiamo negli stati emotivi. Ma allora come possibile che siano le modificazioni viscerali a produrre i nostri rapidi cambiamenti di umore? Inoltre, le reazioni emotive sono presenti anche quando gli organi viscerali sono stati chirurgicamente isolati dal SNC. Quando in un cane venivano resecati il midollo spinale e i nervi del vago, in modo che le viscere non avevano pi nessuna connessione con il cervello, lanimale si comportava ancora come se provasse delle emozioni. Quando veniva minacciato o colpito, si metteva ad abbaiare, ringhiava e tentava di azzannare, esattamente come faceva prima dellintervento. Secondo la teoria di James-Lange, veniamo a conoscenza delle nostre emozioni per i cambiamenti fisiologici specifici che segnalano ogni sensazione. Cannon, invece fece rilevare che le ricerche non avevano affatto dimostrato che ogni emozione accompagnata da un unico evento fisiologico. Lo stesso stato generale di attivazione del sistema nervoso simpatico presente, anzi, in molte e differenti emozioni. Ad esempio, gli stati viscerali che accompagnano la paura e la rabbia sono esattamente gli stessi che sono associati alle sensazioni di freddo e alla febbre. Non sembra, dunque, possibile che le modificazioni fisiologiche negli organi viscerali provochino emozioni riconoscibilmente differenziate. Lultima obiezione sollevata da Cannon che certe sostanze producono modificazioni viscerali identiche a quelle notate negli stati di attivazione emotiva intensa, ma non generano unautentica esperienza emotiva. Ad esempio, Gregorio Maranon (1924) iniett ad un gruppo di volontari delladrenalina, lormone secreto dal midollare del surrene. Nella maggior parte dei soggetti, ladrenalina provoc modificazioni fisiologiche - ad esempio un aumento del battito cardiaco e una restrizione delle pupille. Alla richiesta di scrivere quello che sentivano, il 71% dei volontari rifer i sintomi fisici, ma nessuna emozione. Cannon (1927) avanz una sua ipotesi sullorigine delle emozioni, ipotesi che venne successivamente elaborata da Philip Bard (1929), secondo la quale il talamo a svolgere un ruolo critico nellesperienza emotiva. Per Cannon e Bard, gli impulsi nervosi che fanno passare le informazioni sensoriali vengono poi ritrasmessi attraverso il talamo. Ricevendo questo input verso lalto della corteccia (provocando unesperienza emotiva soggettiva) e verso il basso ai muscoli, alle ghiandole e agli organi viscerali (producendo delle modificazioni fisiologiche). Cannon e Bard sostenevano che le componenti soggettive e fisiologiche dellemozione sono simultanee, discordando, in ci da James, il quale sosteneva che le modificazioni fisiologiche precedono e attivano gli stati soggettivi.Altre ricerche, successive, hanno indicato che sono lipotalamo e il sistema limbico e non il talamo le principali strutture cerebrali implicate nella regolazione delle emozioni. A Cannon resta, comunque il merito di avere sollevato alcune importanti critiche sulla teoria di James-Lange e di avere introdotto nel dibattito un importante punto di vista alternativo sulla sequenza degli eventi emotivi.

Quindi Cannon e poi Bard confutarono la teoria di James e Lange essi dicevano che la componente emotiva era data da un'interazione tra strutture corticali superiori e ipotalamo, in particolare il ruolo centrale lo davano al talamo, anche questa teoria pero' fu confutata o comunque fu integrata in base agli esperimenti del secolo, esperimenti fatti sul gatto. Vedete qui c' un elettrodo che stimola in particolar modo l'ipotalamo e vedete come l'ipotalamo fondamentale per regolare le risposte corporee, sapete che l'ipotalamo fondamentale per la regolazione del sistema nervoso autonomo e quindi per le risposte visceromotorie del nostro organismo, quindi interviene: nella regolazione del battito cardiaco, nella frequenza respiratoria, nella regolazione del rilascio di determinati ormoni. Partendo dal ruolo centrale svolto dall'ipotalamo nel controllo delle emozioni, nel 1937 Papez ipotizzo' un'altro substrato anatomico per l'espressione delle emozioni, l'ipotalamo ha sempre un ruolo fondamentale nell'espressione delle emozioni perch fisicamente l'emozione si esprime con i cambiamenti corporei che abbiamo citato in precedenza, ad esempio la cosa pi facile da pensare che se noi abbiamo paura il primo cambiamento fisico che avviene nel nostro organismo l'aumento del battito cardiaco, l'erezione dei peli, l'aumento della frequenza respiratoria, una serie di cambiamenti fisiologi che sono l'espressione fisica della nostra emozione e sono regolati in gran parte dall'ipotalamo. Papez quindi ipotizzo' che sebbene l'espressione fisica delle emozioni fosse regolata dall'ipotalamo poich le emozioni raggiungono anche il livello di coscienza era fondamentale che l'ipotalamo fosse connesso anche con i centri corticali superiori. La connessione con i centri corticali superiori avveniva attraverso una struttura archicorticale che appunto l'ippocampo, una struttura che si trova in profondit della porzione mediale del lobo temporale che effettivamente ha connessioni reciproche sia con le cortecce superiori sia con i centri inferiori appunto l'ipotalamo e con altri centri che sono i nuclei del setto. Di conseguenza si ipotizzo' che l'ippocampo tramite le sue connessioni reciproche con i centri superiori e inferiori, fosse poi il sito, il substrato anatomico, deputato all'espressione dell'emozione, in particolare egli ipotizzo' questo circuito che effettivamente anatomicamente esiste, che si chiama Circuito di Papez. Quindi egli ipotizzo' che dalle cortecce superiori e in particolar modo dalla corteccia cingolata, l'informazione passasse all'ippocampo, che era connesso con i centri inferiori, in particolare con il corpo mammillare dell'ipotalamo, l'ipotalamo li proietta al talamo anteriore, e il talamo nuovamente li proietta al giro del cingolo, forma quindi questo circuito e quindi egli dedusse che l'esperienza emotiva si produce quando la corteccia cingolata integra i segnali che arrivano dall'esterno dalla corteccia sensoriale e internamente dall'ipotalamo. La teoria di Papez effettivamente ben supportata ed stata ulteriormente ampliata intorno al 1939 ,da un'altra teoria che la teoria di Maclean che condensa e riassume le teorie di Cannon con quelle di Papez e con i risultati di un esperimento ottenuto da 2 scienziati Kluver e Bucy i quali studiarono e descrissero la cosiddetta Sindrome di Kluver-Bucy. La ottennero rimuovendo bilateralmente il lobo temporale delle scimmie, questo comporto' negli animali una scarsissima reazione emotiva, quindi gli animali non si spaventavano pi e provavano scarse emozioni, erano molto pi docili e quindi molto meno aggressivi e c' una sorta di agnosia visiva come se non riconoscessero le cose utilizzando la vista, quindi c'era una spiccata tendenza orale, e loro tendevano a conoscere le cose mettendole in bocca, inoltre avevano dei comportamenti

sregolati, in particolar modo c'era una spiccata ipersessualita', con comportamenti sia omosessuali che eterosessuali. [Mi sembra doveroso e giusto fare un piccolo inciso a tal proposito, ritengo la battuta sessista e di basso gusto di Andrea Romano andrebbe fatto sulle donne (probabilmente ponderata anche da altre grandi menti maschili) degna del pi ignominioso, turpe e abietto villano, detto ci donne state in guardia!] La teoria di MacLean dicevo, integra i risultati degli esperimenti di Kluver-Bucy con quelle di Cannon e quelli di Papez, egli quindi disse di nuovo che l'emozione nasceva dall'integrazione delle sensazioni esterne e dai cambiamenti interni che provengono dal corpo, questo centro di integrazione era il sistema limbico, che comprendeva tutte le componenti del circuito di Papez piu' altre strutture, quindi lui complico' il circuito di Papez associandoci altre strutture, che in realt sono tutte presenti nel sistema limbico ma comunque carenti di alcune componenti. Egli associo' al giro del cingolo le proiezioni che provenivano dalla cortecce associative, in particolare dalle cortecce prefrontali che influenzano fortemente il comportamento e l'espressione delle emozioni, un'altra struttura strettamente legata al sistema limbico l'amigdala che ha connessioni reciproche con l'ippocampo e anche con le cortecce associative, aggiunse altre strutture ipotalamiche non solo i corpi mammillari ma anche i nuclei anteriori e preottici dell'ipotalamo. Quindi abbiamo trattato tutta queste serie di studi chiaramente solo per farvi capire cosa si intende quando poi parleremo di emozioni e di sistemi che integrano le differenti componenti emotive, inoltre ricordate che quando si parla di emozioni dobbiamo distinguere: la componente corporea: la sensazione fisica che noi proviamo e che l'espressione fisica dell'emozione che fa capo a diverse strutture sottocorticali, in particolare ipotalamo ma anche alcuni nuclei del tronco dell'encefalo e nuclei del setto la componente cosciente: che la consapevolezza di star provando un emozione e che mediata dalle strutture corticali superiori. Questi due substrati anatomici di queste componenti dovranno essere in qualche modo collegati tra loro, come vi ho gi detto il collegamento avviene principalmente tramite due strutture, che sono l'ippocampo e l'amigdala che fanno da tramite perch hanno connessioni reciproche sia con le aree corticali superiori che con i centri inferiori, ipotalamo e tronco dell'encefalo. Ricapitolando: Quindi per le due componenti delle emozioni, ognuna legata a substrati anatomici diversi, l'integrazione delle due componenti avviene a livello di due strutture che sono l'ippocampo e l'amigdala che sono reciprocamente collegate con i centri corticali superiori e con le strutture sottocorticali in particolare ipotalamo, nuclei del setto e tronco dell'encefalo. Quindi il sistema limbico fondamentalmente organizzato su tre livelli: IPOTALAMO in particolare i nuclei mammillari e i nuclei preottici RINENCEFALO in particolare l'amigdala e l'area setto diagonale LOBO LIMBICO

Sono associate poi al sistema limbico, strutture che non sono specifiche di questo sistema ma che appartengono anche ad altre strutture, che sono: striato pallido ventrale nuclei limbici talamici (in particolare i nuclei anteriori del talamo) nuclei del tronco dell'encefalo corteccia frontale (con zone prefrontali e orbitofrontali) Il lobo limbico, un termine che forse non avete ancora sentito nominare fu studiato alla fine dell'ottocento da Broca, egli vide che studiando l'encefalo di parecchi mammiferi, esisteva un anello corticale che si disponeva medialmente intorno al diencefalo, che come vi dicevo aveva ampie connessioni con il rinencefalo e con il bulbo olfattorio, ed era presente in tutti i mammiferi, dai meno ai pi evoluti, lo chiam lobo limbico, perch limbus vuol dire confine, e ipotizz che fosse strettamente connesso al senso dell'olfatto. In realt egli stesso alla fine dimostr che il lobo limbico era presente anche nei mammiferi come i delfini, che sono animali tipicamente anosmici quindi non hanno il senso dell'olfatto. Il lobo limbico formato da: formazione dell'ippocampo giro paraippocampico circonvoluzione del cingolo giro subcallosale area paraolfattoria Quindi fate attenzione a distinguere il lobo limbico che questo anello corticale che si trova intorno al diencefalo dal sistema limbico che invece un sistema pi complesso, con pi strutture che comprende il lobo limbico. Il lobo limbico una struttura corticale che anteriormente comincia con l'area paraolfattoria o sottocallosa, circonda il rostro e il ginocchio del corpo calloso come circonvoluzione sottocallosale, e prosegue come circonvoluzione cingolata o corteccia cingolata, poi dalla corteccia cingolata vengono emessi una serie di proiezioni che formano il cosiddetto cingolum. La corteccia cingolata termina posteriormente dove finisce pi o meno il corpo calloso, in una zona che si restringe e che si chiama istmo della circonvoluzione cingolata e che poi immette nella circonvoluzione paraippocampica. Internamente, medialmente e in profondit della circonvoluzione paraippocampica si trova l'ippocampo, che una struttura archicorticale, quindi una corteccia tristratificata. La circonvoluzione paraippocampica a sua volta suddivisa: -anteriormente nella corteccia piriforme -posteriormente nella corteccia entorinale -lateralmente separata dalle altre strutture dell'encefalo dalla scissura collaterale -medialmente separata dall'ippocampo dalla scissura dell'ippocampo. La corteccia piriforme anteriore una struttura paleocorticale che va da 3-5 strati e che tipicamente si ripiega anteriormente a formare l'uncus, in profondit dell'uncus si trova l'amigdala.

La corteccia entorinale invece posteriore, sempre una paleocorteccia quindi 3-5 strati, che ha strettissime connessioni con l'ippocampo. Dal punto di vista filogenetico il lobo limbico si viene a trovare sia dal punto di vista anatomico che funzionale tra i centri corticali superiori e i centri sottocorticali (quindi ad esempio l'ipotalamo) e va a formare anche il livello di integrazione limbica che presente lungo tutta la scala filogenetica. Vedete [purtroppo la simpatica donnina non mi ha lasciato le slides con le immagini] questo il riccio, questa la tupaia (una scimmia primitiva), l'encefalo della proscimmia e dell'uomo, si osserva che con l'evoluzione e con lo sviluppo soprattutto della neocorteccia, le strutture archicorticali che sono piuttosto consistenti negli animali evoluti vengono poi spostate in profondit nel lobo temporale. Fondamentalmente quando si parla di sistema limbico si deve parlare e studiare le connessioni di due sottosistemi, che sono centrati sull'ippocampo e sull'amigdala che hanno connessioni reciproche con i centri corticali superiori e con i centri sottocorticali, qui vedete una schematizzazione della circuiteria che fa capo all'ippocampo e all'amigdala. L'ippocampo ha connessioni reciproche con la corteccia cerebrale e in particolare con la corteccia cingolata e con la corteccia paraippocampale e ha connessioni reciproche con i centri sottocorticali, quindi con l'ippocampo e con l'area del setto. A loro volta i nuclei del setto e l'ipotalamo sono connessi con il centro dei nuclei del tronco dell'encefalo, dall'ipotalamo poi tramite il tratto mammillotalamico le proiezioni arrivano al nucleo anteriore del talamo e nuovamente alla corteccia cingolata, se ci fate caso queste strutture sono le stesse che troviamo nel circuito di Papez che abbiamo visto in precedenza. Stesso discorso o simile per l'amigdala, che ha connessioni reciproche con la corteccia cerebrale in particolare la corteccia prefrontale e temporale e ha connessioni reciproche con l'area del setto e l'ipotalamo e a sua volta ha connessione con i nuclei del tronco dell'encefalo. Anche l'amigdala proietta le informazioni al talamo e in particolare al nucleo dorsomediale che a sua volta li proietta alla corteccia cerebrale. L'ippocampo durante lo sviluppo embriologico si trova in posizione dorsale, al di sopra del corpo calloso, con lo sviluppo embrionale e quindi lo sviluppo delle strutture neocorticali e la rotazione degli emisferi viene spostato dalla posizione dorsale in posizione ventrale, in particolare nella porzione mediale e profonda del lobo temporale e assume questa tipica struttura ad arco che appunto caratteristica di quelle strutture che seguono l'accrescimento e la rotazione degli emisferi, quindi pensate ai ventricoli laterali e ai nuclei del caudato. Per quanto riguarda l'ippocampo poich prima della rotazione degli emisferi ha gi effettuato delle connessioni con i suoi siti target, l'accrescimento e la rotazione degli emisferi comporta che anche le connessioni che si erano gi effettuate hanno questa tipica struttura ad arco, quindi questa una delle maggiori via efferenti dall'ippocampo e si chiama fornice in posizione sottocallosale, mentre in posizione sopracallosale rimangono i residui vestigiali dell'ippocampo dorsale che si chiamano indusium griseum e chiaramente non hanno alcuna funzione, posteriormente i due ippocampi.

Come potete vedere l'ippocampo si trova nel lobo temporale, nella porzione mediale, in particolare sotto il corno temporale del ventricolo laterale (di cui former il pavimento) in rapporto poi anteriormente con l'amigdala e si vede superiormente al corno del ventricolo laterale la coda del nucleo caudato. Durante lo spostamento da posizione ventrale a posizione dorsale, l'ippocampo subisce una sorta di arrotolamento su s stesso, fino ad ottenere questa tipica struttura finale, questa doppia C che formata: dalla circonvoluzione dentata che mediale e dal corno d'Ammone o ippocampo proprio che profonda e laterale, inferiormente il subiculus che una struttura di transizione tra la corteccia entorinale e l'ippocampo e fa parte della formazione ippocampale. Come potete vedere la circonvoluzione dentata pi mediale, il corno d'Ammone forma questa sorta di C che suddivisa in tre regioni che si chiamano: -CA3, CA4 quelle prospicienti il giro dentato -CA2 -CA1 la pi periferica. Questa tipica forma, stata associata con molta fantasia dagli anatomisti a quella dell'animale e da qui nasce il nome dato alla struttura. Andiamo ad osservare nello specifico la struttura dell'ippocampo, abbiamo visto che un archicorteccia, e che il giro dentato e il corno d'Ammone sono costituiti da tre strati. I tre strati che costituiscono il giro dentato sono dal mediale al pi profondo: strato molecolare: scarsi corpi cellulari e una ricca rete di proiezioni quindi dendriti che derivano dai granuli strato dei granuli: formato da una fitta serie di cellule dei granuli che come sapete sono cellule che ricevono le informazioni in quanto proiettano a breve distanza, gli assoni di queste cellule proiettano nel terzo strato fino ad andare a contattare i dendriti delle cellule piramidali che formano lo strato piramidale del corno d'Ammone strato polimorfo. L'ippocampo propriamente detto o corno d'Ammone formato anche lui da tre strati, dal pi esterno avremo: strato molecolare strato piramidale: formato principalmente da cellule piramidali che sono di proiezione, i dendriti apicali di queste cellule si approfondano nello strato molecolare del corno d'Ammone e fanno sinapsi con gli assoni che provengono dalle cellule dei granuli, a loro volta gli assoni delle cellule piramidali vanno a confluire sulla superficie pi interna della struttura dell'ippocampo per formare uno strato di sostanza bianca che si chiama alveus tutte le fibre che originano dal corpo d'Ammone vanno a finire in questo fasci di fibre bianche che decorre medialmente all'ippocampo e si chiama fimbria del fornice. Questa porzione di ippocampo ricoperta da sostanza bianca in realt il pavimento del corno temporale del ventricolo laterale strato polimorfo. Terza struttura che fa parte della formazione ippocampale il subiculum che una struttura di transizione, formato da 3 strati nelle vicinanze del corno d'Ammone, mentre man mano che ci avviciniamo alla corteccia entorinale arriva ai 5 strati. La porzione pi vicina all'ippocampo propriamente detto si chiama

prosubiculum, poi c' il subiculum, il presubiculum e il parasubiculum che quello pi vicino alla corteccia entorinale. Fondamentalmente una delle vie principali che proietta all'ippocampo una via a senso unico, in quanto le informazioni arrivano dalla corteccia entorinale, tramite una via che si chiama via perforante,direttamente ai granuli del giro dentato che come detto proiettano per brevi distanze solo e unicamente per la porzione del corno d'Ammone in particolare quella prospiciente il giro dentato, quindi la CA3 e la CA4 e quindi l'informazione rimane all'interno dell'ippocampo e dal giro dentato passa al corno d'Ammone, anche se in realt la situazione non poi cosi' semplice. Ripeto: dalle cortecce entorinali l'impulso arriva tramite la via perforante al giro dentato, da qui alle cellule piramidali del corno d'Ammone che emettono sia assoni che vanno a confluire nell'alveus e poi nella fimbria del fornice e quindi escono dall'ippocampo, sia delle collaterali dette collarali di Shaffer che andranno a fare sinapsi con i dendriti dei neuroni piramidali delle regioni pi lontane del giro dentato quindi CA1 e CA2. Quindi l'informazione dalla corteccia entorinale tramite la via perforante arriva al giro dentato, dal giro dentato al corno d'Ammone in particolare CA3 e CA4, i neuroni del corno d'Ammone sia emettono fibre che vanno a formare l'alveus e la fimbria del fornice, sia emettono delle collaterali di Shaffer che andranno a fare sinapsi con i neuroni piramidali delle porzioni pi distanti del corno d'Ammone ovvero regione CA1 e CA2. Come vi dicevo la via a senso unico non l'unica via di proiezione dell'ippocampo perch la via perforante, quindi le fibre che arrivano dalla corteccia entorinale, non proietta solamente al giro dentato ma in parte anche direttamente alle regioni del corno d'Ammone, inoltre gli assoni che originano dalle cellule piramidali del corno d'Ammone non vanno a formare solo l'alveus e la fimbria del fornice, ma in parte fanno sinapsi anche con le cellule del subiculum, che ha in realt un ruolo fondamentale, perch ha connessioni reciproche sia con i centri sottocorticali che con le strutture corticali e quindi proietta le sue fibre sia a formare alveus e fimbria del fornice, sia proietta le strutture corticali alla corteccia entorinale. Le fibre che convergono nell'alveus e poi nella fimbria del fornice sono fibre dirette ai centri sottocorticali quindi all'ipotalamo e ai nuclei del setto. Come vi dicevo il fornice una delle maggiori vie di efferenze che parte dall'ippocampo, dirette ai centri sottocorticali, in realt esistono anche della afferenze che dai centri sottocorticali arrivano nell'ippocampo sempre passando nel fornice. Come vi dicevo le due fimbrie del fornice si portano posteriormente per tutta la lunghezza dell'ippocampo a formare il crus di destra e di sinistra del fornice che si portano medialmente e verso l'alto sotto il corpo calloso fino a confluire in una struttura unica che si chiama corpo del fornice, laddove le due crura del fornice si incontrano siamo anche a livello di una commissura ippocampale e si ha uno scambio di fibre e informazioni tra l'ippocampo di destra e l'ippocampo di sinistra. Ripeto:

dalla fimbria del fornice, che raccoglie tutte le fibre sia provenienti dai neuroni piramidali che dai neuroni del subiculum, le fibre poi si riuniscono nelle due crura di destra e sinistra del fornice, che si portano superiormente e medialmente a formare un'unica struttura che il corpo del fornice, il fornice a sua volta va dalla porzione posteriore alla porzione anteriore, fino ad arrivare alla commissura anteriore, qui si divide in: fornice precommessurale (costituito da fibre che provengono dall'ippocampo e proietta prevalentemente ai nuclei del setto) fornice postcommessurale (costituito da fibre che provengono dal subiculum e proietta in modo particolare con l'ipotalamo e con i nuclei mammillari dell'ipotalamo La maggiore via di conduzione dallippocampo ai centri della sub-corticali il fornice. Esso si vede con un ingrandimento delle sezioni coronali dellencefalo, andando da anteriore a posteriore: sopra la commissura anteriore sono presenti le colonne del fornice precommessurale, man mano che ci portiamo posteriormente troviamo il corpo del fornice a livello dei ventricoli e ancora pi indietro,a livello dellippocampo, troviamo le 2 crura, che vanno a confluire formando il corpo del fornice, in sede sottocallosale. Riassumendo la circuiteria vista, lippocampo riceve informazioni direttamente da strutture corticali,dalla corteccia entorinale; la corteccia entorinale, a sua volta, riceve informazioni direttamente dalla corteccia corticale e dalla corteccia temporale e riceve le proiezioni attraverso il cingulum della corteccia cingolata; la corteccia cingolata, a sua volta, riceve informazioni da tutte le altre strutture corticali e associative. Questo vuol dire che allippocampo, attraverso la corteccia entorinale, arriva quasi tutta la gamma di informazioni sensoriali che provengono dalle strutture corticali superiori. A sua volta lippocampo, tramite le afferenze del fornice, riceve le proiezioni dallipotalamo e nuclei del tetto e direttamente dallamigdala. Al contrario, lippocampo proietta direttamente alla corteccia entorinale e allamigdala e, tramite il fornice, alle strutture sottocorticali dellipotalamo e dei nuclei del tetto. Volendo ribadire ancora il concetto, la formazione dellippocampo, costituito da ippocampo, giro dentato e subiculum, ha connessioni reciproche con la corteccia entorinale che, a sua volta, riceve gli input dalla corteccia cingolata, dalla corteccia temporale, dalla corteccia orbitale, dallamigdala e dal bulbo olfattorio. Quindi questi sono i centri corticali superiori, mentre lippocampo si trova a met tra i centri corticali superiori e quelli sottocorticali, per cui reciprocamente connesso con i nuclei del tetto e con lo striato ventrale e con lipotalamo, in particolare con i nuclei mammillari. La connessione con larea del tetto avviene tramite il fornice pre-commessurale, con fibre provenienti dalle cellule piramidali del corpo dAmmone, mentre la connessione con lipotalamo avviene tramite il fornice post-commessurale, formato per lo pi da assoni provenienti dal subiculum. A loro volta, ipotalamo e nuclei del tetto sono connessi tra di loro ed entrambe le strutture proiettano e ricevono informazioni dai nuclei del tronco dellencefalo. Lipotalamo poi proietta ai nuclei anteriori del talamo, tramite il tratto mammillo-talamico, e riproietta linformazione alla corteccia cingolata ( circuito di Papez). Tuttavia il discorso sul substrato anatomico delle emozioni non pu fare riferimento in particolare allippocampo perch lippocampo principalmente impegnato nei processi di memoria a lungo termine; in qualche modo comunque coinvolto nellespressione dellemozione, ma questa funzione legata soprattutto ai centri e alle cicuiterie che fanno capo allamigdala. Inoltre lippocampo interviene in alcuni processi di regolazione di meccanismi omeostatici, poich influenza le funzioni dellipotalamo. Per quanto riguarda i processi di memoria a lungo termine, bisogna distinguere i concetti di memoria a breve e lungo termine: il concetto di memoria a breve termine, che non ha sede nellippocampo, quasi sovrapponibile a quello di apprendimento, intendendo con questo termine lacquisizione di nuove conoscenze o informazioni, un meccanismo che pu durare alcuni secondi o al massimo qualche ora; per memoria a lungo termine, invece, si intende il processo tramite il quale queste informazioni vengono acquisite e depositate, in modo da poterle recuperare in un momento successivo, e in questi processi impegnato lippocampo. La memoria a lungo termine, a sua volta, si pu dividere in memoria dichiarativa, o esplicita, che rientra tra le funzioni dellippocampo, e memoria implicita, che invece non vi rientra. La memoria dichiarativa una memoria conscia, che dipende da processi cognitivi, ed lacquisizione di informazioni che riguardano fatti o eventi, autobiografici o meno, con tutte le associazioni temporali legate a quel determinato evento; quindi riguarda lacquisizione di un fatto, di un ricordo, cos com. Viene definita dichiarativa proprio perch espressa con affermazioni verbali di tipo dichiarativo.

Quindi lippocampo deputato al ricordo dei fatti e ai processi di immagazzinamento di un evento. Invece la memoria implicita inconscia, non dipende da processi cognitivi, dipende semplicemente dalla ripetizione di prove, di test. La funzione dellippocampo nella memoria a breve termine di tipo ideativo stata valutata in seguito a delle lesioni dello stesso. Le lesioni ippocampali producevano un forte deficit di apprendimento e di memoria: non solo le lesioni dellippocampo, ma anche le lesioni di quelle strutture che sono legate alla circuiteria ippocampale. Un esempio la sindrome di Korsakoff che una degenerazione dei corpi mammillari in seguito, in genere, ad alcolismo. Che cosa succede alle persone che hanno lesioni ippocampali o della circuiteria ippocampale? Soffrono generalmente di amnesia retrograda, non sono cio in grado di acquisire nuove informazioni; ad esempio, sono persone a cui possono essere presentate delle persone, ma linformazione rimane solo per qualche secondo nel loro cervello. Quindi non riescono ad acquisire nuove informazioni o nuovi compiti: dal momento in cui hanno una determinata lesione perdono tutti i ricordi successivi alla stessa, mentre sono in grado di ricordare le informazioni molto vecchie. Di conseguenza bisogna considerare che questi pazienti hanno dei ricordi vecchi che sono per loro abbastanza reali, perch non riescono ad acquisire nuove immagini o nuovi ricordi. Guardandosi allo specchio si ritrovano invecchiati, si scoprono diversi dallimmagine di s che avevano, perch magari ricordano se stessi ventanni prima; lo stesso vale per parenti e amici: ricordando il loro aspetto prima della lesione e non sono in grado di riconoscerli. Oltretutto non riconoscono nuove persone se non per qualche minuto e non sono in grado di ricordare nullaltro. Le capacit della memoria a breve termine e della memoria implicita rimangono efficaci. Ad esempio, se si trovano in un centro e vogliono imparare ad andare alla mensa, a furia di andarci lacquisizione dellinformazione di come arrivarci viene appresa, in quanto legata alla memoria implicita, non alla esplicita. La memoria implicita, come abbiamo visto, fa capo al cervelletto, allamigdala, quindi ad altre strutture. Quindi sono in grado di fare un puzzle, perch riguarda la memoria implicita, ma non sono in grado di ricordare che lo stesso puzzle lhanno fatto unora prima. Questo tipo di lesione ha permesso di valutare il ruolo chiave dellippocampo e della sua circuiteria nella memoria a lungo termine di tipo dichiarativo. [Fra laltro c un film ormai datato, Memento, il cui protagonista una persona che soffre di una sindrome tipo lesione ippocampale, perch non riesce ad acquisire nuove informazioni; infatti si tatua le informazioni che raccoglie per non dimenticarle. Unaltra curiosit legata ad un certo Henry Molaison, che per una grave crisi epilettica aveva subito un intervento di rimozione delle strutture dellippocampo e di parte del lobo temporale. stato uno dei casi pi studiati di sindrome da lesione ippocampale]. Come avviene lacquisizione dellinformazione nellippocampo? Dalla corteccia entorinale linformazione arriva allippocampo; il ricordo devessere consolidato a livello ippocampale e ritrasmesso alle aree corticali associative, dove viene codificato come traccia mnestica per essere poi recuperato in un secondo momento. Il consolidamento dellinformazione nellippocampo un meccanismo non molto chiaro. Lipotesi pi studiata e accreditata quella della long term potentiation: al consolidamento delle tracce mnestiche deve corrispondere una modificazione anatomica nelle connessioni ippocampali. La long term potentiation stata dimostrata sia nelle connessioni fra via perforante e grande giro dentato, sia in quella fra le collaterali di Schaffer e la CA1. stato dimostrato che una stimolazione intensa e molto breve provoca una sensibilizzazione a uno stimolo successivo nelle cellule bersaglio; questa sensibilizzazione pu durare anche 2-3 settimane ed generalmente legata allattivazione dei recettori del glutammato, anche se non ben chiarito se ci sia una modificazione solo a livello pre-sinaptico, post-sinaptico o ad entrambi i livelli della connessione sinaptica. Sicuramente la long term potentiation collegata ad una comparsa di nuovi contatti sinaptici e allespansione dei contatti sinaptici esistenti. Il secondo sottosistema che appartiene al sistema limbico fa capo allamigdala. Da un punto di vista embrionale, lamigdala si sviluppa dalla stessa porzione telencefalica dei nuclei della base. Si trova anteriormente allippocampo e in rapporto laterale con il ventricolo laterale e la coda del nucleo caudato; si chiama cos perch a forma di mandorla. Lamigdala fondamentalmente costituita da una serie di nuclei che sono raccolti in tre compartimenti: la suddivisione basilaterale, centrale e corticomediale. Queste suddivisioni sono ampiamente connesse fra di loro e con la struttura amigdaloidea controlaterale. La suddivisione basilaterale la pi recente dal punto di vista filogenetico ed molto estesa nelluomo perch si sviluppa parallelamente con il gruppo della neocorteccia. Ha connessioni reciproche dirette sia con il talamo e i gangli della base, sia con le aree associative neocorticali, in particolare con quelle del lobo frontale e temporale. poi connessa reciprocamente con il lobo limbico. In pratica, la suddivisione basilaterale discerne le informazioni grazie ai collegamenti con il talamo e le aree associative; riceve tutte le informazioni sulle esperienze istintive e basate sullapprendimento. La suddivisione centrale ha una

connessione reciproca con i centri sottocorticali, cio con lipotalamo e con i nuclei del tronco dellencefalo. Alla suddivisione basilaterale arrivano quindi le informazioni dirette alle strutture corticali e al talamo, mentre alla suddivisione centrale arrivano quelle dirette ai centri sottocorticali, ipotalamo e tronco dellencefalo. In pratica quindi la suddivisione basi-laterale la suddivisione che riceve le informazioni proprio grazie ai collegamenti con il talamo e le aree associative e riceve tutte e informazioni sulle esperienza ischettive e basate sullapprendimento.le altre due suddivisioni invece, in particolare la suddivisione centrale ha connessione reciproca con i centri sottocorticali, quindi con l ipotalamo e con i nuclei del tronco dell encefalo. Quindi dalla basi-laterale partono e arrivano informazioni dirette alle strutture corticali e al talamo; dalla suddivisioni centrale partono e arrivano informazioni dirette ai centri sottocorticali, quindi ipotalamo e tronco dell encefalo. La suddivisione cortico-mediale, la pi antica dal punto di vista filogenetico, ha anch essa connessioni reciproche con l ipotalamo e con i nuclei del setto, inoltre riceve una cospicua quantit di informazioni dal bulbo olfattorio e dal nucleo accessorio. In particolare quindi le suddivisioni centrali e cortico-mediali dell amygadala sono le suddivisioni da cui partono le fibre che arrivano all ipotalamo e al tronco dell encefalo. La suddivisione basilaterale invece la suddivisione dell amigdala che ha connessione reciproche con le strutture corticali.. Le maggiori fibre di afferenze ed efferente che partono e arrivano all amigdala sono riunite in 2 fasci: la stria terminalis e il fascio amygdalo fugale ventrale. Il fascio amygdalo-fugale ventrale decorre sotto il nucleo lenticolare,quindi alla base dell encefalo e arriva all ipotalamo e ai nuclei del setto. La stria terminalis invece ha un andamento arcuato, tipico del nucleo caudato, decorre tra il talamo e il caudato accompagnata dalla vena talamo-striata. Anche la stria terminalis proietta ai nuclei del setto e all ipotalamo. Se le vogliamo vedere dal punto di vista anatomico, vedete qui l amigdala con i vari nuclei che formano le vari suddivisioni; vedete la stria terminalis che segue il nucleo caudato per dirigersi all ipotalamo e ai nuclei del setto; e la via amigdalofugale ventrale che invece si porta sotto il nucleo lenticolare. Questa una sezione trasversale in cui potete vedere bene il rapporto tra l ippocampo posteriormente e l amigdala anteriormente. Riassumendo: L amigdala proietta alle strutture corticali quindi sia all ippocampo, che alla corteccia entorinale, e alle corteccie frontali e temporali.e direttamente proietta anche ai centri sottocorticali, quindi nuclei del setto e ipotalamo . Si ripete quindi lo schema che abbiamo visto con l ippocampo, in questo caso l amigdala ad essere centro di integrazione di informazioni che arrivano dalla corteccia e dai centri sottocorticali. L amigdala riceve dall ipotalamo e dai nuclei del setto, soprattutto tramite le vie e dai centri corticali superiori. La funzione dell amigdala stata scoperta in seguito a lesioni o a stimolazione dell amigdala, che comportano effetti sul comportamento emozionale e sul comportamento alimentare Lesioni dell amigdala possono portare all incapacit di riconoscere stimoli quali la paura, viceversa stimolazione dell amigdala possono invece portare a reazioni di paura e di ira. L amigdala entra in funzione quando noi dobbiamo adattare un nostro comportamento emotivo rispetto ad uno stimolo esterno. L attivazione dell amigdala modulata dalla corteccia frontale, che rappresentano l area di valutazione e di sintesi della risposta che noi daremo. L amigdala avendo forti interazioni con ipotalamo e con i nuclei del setto, regola la risposta ipotalamica e dunque la risposta del sistema nervoso autonomo. Mostrando delle immagini che suscitino paura (volti di persone con espressioni aggressive) a pazienti sottoposti a risonanza magnetica, possibile evidenziare nei pazienti l attivazione dell amigdala

L amigdala ha un ruolo nell espressione delle emozioni con funzioni cognitive: grazie all amigdala,confrontando una situazione passata con una circostanza presente, possiamo esprimere le nostre emozioni basandoci proprio sull esperienza passata. L attivazione di questo meccanismo di tipo istintivo (es un soggetto aggredito da un cane porter sempre con s il ricordo e l emozione di paura di quest evento, quindi, ad ogni successivo incontro con l animale, l attivazione istintiva dell amigdala nel soggetto provocher un emozione di paura.) evidente dunque come l amigdala riesca a collegare la situazione passata con quella presente. inoltre depositaria della memoria emozionale. Mentre l ippocampo ricorda l evento oggettivo (nudo e crudo), l amigdala invece ricorda tutta la componente emozionale legata al determinato evento. Infatti la presenza di una forte emozione, sia positiva che negativa, stimola molto la memoria ( es molti ricordano con facilit dove erano e cosa facevano il giorno dell attacco alle torri gemelle) Le ampie connessioni del sistema libico con il sistema olfattorio sono comunque legate alla memoria.(es un odore pu riportare alla mente il ricordo di un evento passato) L amigdala inoltre coinvolta in modo primario nelle sensazioni della fame e della sete; in realt tutto il sistema libico coinvolto nella sensazione della fame, tanto che una lesione del lobo lambico pu causare anoressia o bulimia. Una lesione del lobo libico pu inoltre portare ad un deficit di memoria o di apprendimento in particolare se sono lesioni dell area paraippocampale o dell ippocampo. Una lesione dell amigdala invece causa lucidit ed indifferenza emotiva. Nuclei del setto I nuclei del setto si trovano a livello del telencefalo basale, formato da strutture che si trovano nelle vicinanze della sostanza perforata anteriore, ventralmente allo striato e lateralmente all ipotalamo. Tra queste strutture ricordiamo le suddivisione ventrali del nucleo caudato e del putamen e dal complesso settale. Il complesso settale a sua volta costituito da una serie di nuclei che sono i nuclei settali, nucleo della banda diagonale del broca, il nucleo del letto della stria terminalis, e il nucleo del letto della commessura anteriore. Il stto costituisce la parete mediale dei due ventricoli laterali. Il setto costituito da una porzione superiore che il setto pellucido, una porzione inferiore che il septum vero che contiene appunto i nuclei del setto che abbiamo citato prima. Il setto connesso sia con l ippocampo tramite il fornice, con il bulbo olfattorio, con l amigdala, con l ipotalamo e con il mesencefalo tramite il fascicolo prosencefalico mediale. In pratica quindi i nuclei del setto si trovano lungo la via di informazioni vanno dal lobo libico, quindi dall ippocampo e dall amygdala ai centri sottocorticali. Quindi una sede importante per la modulazione delle informazioni che passano attraverso questa via. Sono stati condotti molti esperimenti per capire la funzionalit dei nuclei del setto. L esperimento consiste nellinserire un elettrodo nei nuclei del setto dell encefalo di esemplari di ratto. L attivazione dell elettrodo avviene in seguito all abbassamento di una leva posizionata nella gabbia del ratto. In questo modo il ratto apprende che abbassando la leva produce la stimolazione dei nuclei del setto. La stimolazione dei nuclei del setto ha un effetto di piacere cos forte sull animale che esso rinuncia addirittura a nutrirsi pur di continuare a premere la leva ed ottenere la stimolazione dell elettrodo. Nelluomo la stimolazione dei nuclei del setto produce una sensazione di piacere e benessere ma non tale da impedirgli di nutrirsi e quindi a lasciarsi morire di fame. Associate al lobo libico vi sono le seguenti alcune strutture neocorticali. La corteccia pre-frontale. ha La funzione di soppesare le conseguenze delle nostre azioni e pianificare il comportamento motorio in seguito alla valutazione di queste conseguenze. Ci permette dunque di modulare

la risposta pi adeguata. In passato era praticata la lobotomia del lobo frontal che induce docilit nel paziente, ma stata abbandonata perch ad essa associata una certa disinibizione nel comportamento. La corteccia temporale particolarmente coinvolta nella memoria a breve termine.