FISIOLOGIA

DELL’ESERCI
ZIO E DELLO
SPORT
LA MUSCOLATURA STRIATA
CLASSIFICAZIONE DELLE SINAPSI

Le sinapsi sono i punti di contatto attraverso i quali un neurone comunica con un altro neurone o con
l’organo effettore. In natura possiamo avere due tipi di sinapsi:
Sinapsi elettrica o gap junction: sinapsi più semplici bidirezionali. Le due membrane presentano sulla
loro superficie dei canali fisici detti CONNESSONI formati da 6 proteine connexine perfettamente
allineati fra di loro in uno spazio sinaptico molto ristretto (2 nm). A riposo questi canali sono chiusi. La
depolarizzazione di una delle due membrane che diventa la membrana presinaptica provoca l’apertura
dei canali che fanno passare le cariche all’altra cellula la quale membrana sarà quella postsinatica
provocando la trasmissione del potenziale d’azione. Sinapsi presente nel muscolo liscio e nel miocardio
dove l’impulso deve essere fisicamente trasmesso senza modificazioni o passaggi intermedi.
Sinapsi chimiche: le sinapsi chimiche presentano uno spazio sinaptico più ampio e non presentano
collegamenti fisici. La trasmissione avviene per rilascio di mediatori chimici detti
NEUROTRASMETTITORI nello spazio che, legandosi a determinati recettori della membrana
postsinaptica, vanno a scatenare una sua depolarizzazione. Le sinapsi chimiche sono
UNIDIREZIONALI (la propagazione avviene solo in un verso dove le membrane pre e post sinaptiche
sono definite) MODULABILI (l’effetto dei mediatori può essere variato da sostanze AGONISTE che
ne amplificano il segnale, da sostanze ANTAGONISTE che ne riducono il segnale) PLASTICHE
(possono subire delle modificazioni nel tempo). Queste sinapsi sono le più diffuse e le troviamo tra
interneuroni e nel muscolo striato

INNERVAZIONE DEL MUSCOLO

Ogni muscolo è formato dall’insieme di numerosissime fibre muscolari. Ogni fibra muscolare è
innervata da una terminazione assonica di un neurone che prende sinapsi in un punto preciso della
stessa chiamato PLACCA MOTRICE

Placca motrice: sinapsi periferica propria del muscolo di natura chimica.

!" Struttura: Ogni fibra è innervata e quindi possiede una placca motrice. La sua struttura presenta
diversi punti sinaptici chiamati BOTTONI SINAPTICI derivati dallo sfioccamento dell’assone
nelle estreme vicinanze della fibra. Il mediatore rilasciato in uno spazio sinaptico allargato di
50-100 nm è l’ACETILCOLINA che agisce su RECETTORI NICOTINICI IONOTROPI
distribuiti su una membrana postsinaptica pieghettata di ampia superficie.
!" Funzionamento: Il suo funzionamento è quello classico di una sinapsi chimica. Una
depolarizzazione dell’assone provoca il rilascio dell’acetilcolina nello spazio sinaptico la quale
si va a legare ai suoi recettori aprendoli. Una forte corrente di Na entra dentro la fibra
provocando una depolarizzazione di tutta la regione sinaptica dove insorge un POTENZIALE
DI PLACCA. Questo potenziale depolarizza le regioni perisinaptiche della fibra, la dove vi
sono i CANALI VOLTAGGIO DIPENDENTI PER IL NA che aprendosi, scatenano il vero
potenziale d’azione lungo tutta la fibra. Tale depolarizzazione della membrana porta alla
conseguente apertura dei canali per il Ca che diffondendo dalle cisterne all’interno della fibra
determinerà la sua contrazione.
 !" Caratteristiche:
o Lo stimolo è sempre eccitatorio
o Mancanza di sommazione dei potenziali
con un rapporto di 1-1 tra neurone e fibra.
o Sinapsi semplice e sicura, infatti il
potenziale di placca è 3-4 volte più elevato
di quello che basterebbe per innescare il
potenziale d’azione lungo la fibra

Unità neuromotoria: 1 motoneurone che parte del midollo spinale uscendo dalle corna anteriori,
innerva più fibre muscolari, sfioccandosi in diverse terminazioni assoniche (da non confondere con i
bottoni). Questo insieme di fibre vengono innervate quindi allo stesso identico modo e, insieme al loro
motoneurone di riferimento, prendono il nome di UNITA’MOTORIA. Le unità motoria differiscono
fra di loro per tipo e numero di fibre. Le loro dimensioni ci danno il RAPPORTO DI
INNERVAZIONE che rappresenta quante fibre muscolari innerva un singolo motoneurone. Più vicino
a 1 è questo rapporto, meno fibre innerverà un neurone e quindi il movimento sarà più fine come nei
muscoli ottici o tattili

TIPI DI CONTRAZIONE

Un muscolo può contrarsi in diversi modi:

Contrazione isometrica: contrazione a forza massima senza variazione di lunghezza della fibra.
Analizziamo in laboratorio l’effetto di una SCOSSA SEMPLICE ISOMETRICA. Una scossa semplice
equivale ad una contrazione massimale di una singola fibra, derivata da un unico STIMOLO elettrico
neuronale (artificiale in questo caso) che provoca un singolo IMPULSO interno. Applichiamo il
muscolo ad un macchinario in grado di mantenere costante la sua lunghezza e vediamo lo sviluppo
della forza all’arrivo di un singolo stimolo.
Possiamo vedere che la forza si sviluppa per 70-80 ms
quando un singolo potenziale d’azione ne dura 5-6 ms,
deducendo che l’evento meccanico dura di più di quello
elettrico. Effettuando questo esperimento a varie lunghezze
e riportando in un grafico i dati di TENSIONE sviluppata
in rapporto con la LUNGHEZZA prefissata abbiamo un
grafico come in figura:

La tensione sviluppata dal muscolo varia a seconda della

sua lunghezza iniziale, rappresentata del precarico.
Tensione massime T0 vengono sviluppate solo a
lunghezze ottimali L0. Se teniamo conto della tensione
elastica passiva che il muscolo esercita se troppo striato, la
curva delle tensioni totali si modifica un po. Ma perché
questa relazione tensione lunghezza? Tutto dipende dalla
posizione delle fibre prima della contrazione.

!" Doppia sovrapposizione: se il muscolo è corto i filamenti di actina e miosina risultano essere
passivamente già sovrapposti, diminuendo le possibilità di ancoraggio per lo sviluppo di forza.
In vivo è impossibile andare entro certi limiti perché il muscolo è fissato ai capi articolari
mentre in vitro si.
!" Troppo stiramento: al contrario se il
muscolo è troppo stirato i filamenti
sono talmente distanti che non
riescono ad agganciarsi.
!" Sovrapposizione ottimale: lo sviluppo
di forza massima si ha a tensioni medie
poiché i filamenti sono giustamente
sovrapposti per un massimo
ancoraggio e massima forza. Questa
distanza ottimale è quantificata alla
lunghezza di circa 2 #m del sarcomero.

Contrazione isotonica: contrazione a forza costante con variazione di lunghezza della fibra
!" Concentrica: accorciamento della fibra e sviluppo di forza attiva
!" Eccentrica: allungamento della fibra e sviluppo di forza resistiva
Analizziamo in laboratorio l’effetto di una SCOSSA SEMPLICE ISOTONICA di tipo concentrico.
Questa volta l’esperimento non si fa bloccando i capi dei muscoli, ma applicando a uno un piccolo peso
che chiameremo PRECARICO per dare una certa lunghezza iniziale al muscolo. Dopo aver applicato il
peso il muscolo si allungherà e a questo punto posizioneremo il vero peso da sollevare detto
POSTCARICO che non influirà inizialmente sul peso totale poiché appoggiato su un sostegno.
Applichiamo la singola scossa
possiamo distinguere 4 fasi diverse:
!" Accorciamento isometrico iniziale: il
muscolo sviluppa tensione senza
accorciamento perché deve ancora
sviluppare la forza necessaria per
spostare pre e post carico.
!" Accorciamento isotonico: il muscolo si
contrae diminuendo la sua lunghezza
sviluppando una forza costante
!" Rilasciamento isotonico: il muscolo
mantiene la sua forza ma si rilascia
impiegando un tempo maggiore di
quello usato per contrarsi:
!" Rilasciamento isometrico finale: infine
la forza cala dopo che il postcarico ha
toccato il sostegno
Continuando gli esperimenti aumentando il peso,
cioè il postcarico, osserviamo che la forza del
muscolo cresce ma la sua variazione di lunghezza
cala insieme alla sua velocità di contrazione, fino
ad arrivare ad un peso non più sollevabile dal
muscolo che effettuerà una contrazione di tipo
isometrico.
Il carico applicato ad un muscolo e la sua velocità
di contrazione sono inversamente proporzionali
fra di loro come si vede dal grafico. La potenza
sviluppata da un muscolo durante una contrazione
isotonica quindi non è ne a velocità massime, ne a
carichi massimi, ma si può notare che corrisponde
a 25 – 30% del carico massimo. La velocità du
contrazione dipende dalla qualità della fibra,
registrando tre diversi grafici velocità-carico.

Contrazione isocinetica: contrazione a velocità costante ma con forza variabile a seconda del carico
che risulta essere proporzionale alla velocità di esecuzione (lavoro in acqua o macchine specifiche)
TETANO MUSCOLARE

Gli stimoli elettrici che arrivano alla fibra provocano degli impulsi lungo la stessa che non sono
sommabili l’uno con l’altro
perché sono dei potenziali
d’azione. Questi però provocano
una contrazione della fibra che
dura molto di più della durata del
potenziale d’azione e del suo
periodo refrattario. Quindi se
insorge un nuovo potenziale
d’azione mentre la contrazione
precedente deve ancora finire, le
contrazioni si sommano con
conseguente aumento di forza.
La frequenza degli impulsi
quindi varia la sommazione delle
scosse singole fino ad arrivare ad
un valore al quale le scosse si
stabiliscono in una unica duratura
nel tempo chiamata TETANO

FATICA MUSCOLARE

Tetani muscolari molto prolungati nel tempo provoca l’esaurimento delle risorse energetiche e
l’insorgere della fatica che provoca un calo dell’intensità delle scosse fino ad un punto in cui le scosse
scompaiono e la fibra non si contrae più nonostante gli impulsi elettrici continuino a persistere

TIPI DI FIBRE MUSCOLARI

Abbiamo già detto precedentemente che le unità motorie differiscono per il

loro numero di fibre e per la loro qualità o tipo. Infatti esistono tre diversi
tipi di fibre:

Fibre di tipo 1: dette lente

!" Innervazione: motoneuroni caratterizzati da piccole dimensioni, alti
potenziali postsinaptici perché i segnali in ingresso vengono integrati
più facilmente in un neurone piccolo, conseguenti bassi valori di
attivazione, lente conduzioni lungo l’assone che innerva un numero
basso di fibre da 10 a 180.
!" Caratteristiche: fibre che utilizzano come metabolismo preferito quello
ossidativo, sfruttando l’ossigeno, grazie alla presenza di molti globuli
rossi e della ricca vascolarizzazione che da un aspetto colorato rosso
alla fibra. Hanno una contrazione lenta con sviluppo di poca forza ma
mantengono il proprio lavoro nel tempo con scarsa affaticabilità. Sono
fibre adatte per dei lavori di resistenza con carichi medio-bassi.
Fibre di tipo 2b: dette veloci
!" Innervazione: motoneuroni caratterizzati da grandi
dimensione, piccoli potenziali postsinaptici perché i segnali
in ingresso vengono integrati più lentamente in un neurone
grande, conseguenti alte attivazioni, veloci conduzioni
lungo l’assone che innerva un numero ampio di fibre da
300 a 800.
!" Caratteristiche: fibre che utlizzano come metabolismo
preferito quello gli colitico senza ossigeno. Hanno una
contrazione veloce con sviluppo di notevole forza ma
hanno una elevata affaticabilità. Sono fibre adatte per dei
lavori di potenza e di velocità con carichi alti non duraturi
nel tempo.

Fibre di tipo 2a: dette intermedie

!" Innervazione: motoneuroni caratterizzati da grandi dimensione,
medi potenziali postsinaptici, intermedi valori di attivazione
veloci conduzioni lungo l’assone che innerva un numero ampio
di fibre da 300 a 800.
!" Caratteristiche: fibre che utlizzano entrambi i metabolismi, sia
quello ossidativi che quello glicolitico. Hanno una contrazione di
velocità intermedia con sviluppo di media forza con una
moderata affaticabilità. Sono fibre adatte per dei lavori di
potenza e di velocità intermedie.

Un muscolo umano possiede tutti i tipi di fibre esistenti, distribuiti in diverse percentuali. Le fibre 2a
sono le fibre meno presenti, mentre le 1 e le 2b sono le più numerose distribuite in percentuali diverse
nei muscoli da soggetto a soggetto per nascita o per adattamenti ad allenamenti specifici. Per vedere la
composizione di un muscolo si può procedere con il prelievo di tessuto muscolare con la BIOPSIA
MUSCOLARE, analizzandolo al microscopio e facendolo reagire con diverse sostanze che permettono
di vedere i tipi di fibre e calcolare la % di distribuzione in quel muscolo

NUCLEI MOTORI DEI MUSCOLI - ANATOMIA

La disposizione dei punti di origine dei motoneuroni di

uno stesso muscolo non è casuale, ma segue un
determinato ordine all’interno del midollo. I nuclei
motori infatti sono delle aree che si estendono lungo il
midollo dalle quali partono i motoneuroni destinati ad
un determinato muscolo uscenti da un unico nervo.
MODULAZIONE DELLA FORZA

Abbiamo visto che una fibra che riceve uno stimolo e quindi un impulso si contrae sempre con forza
massimale. La forza di un intero muscolo però può variare in infiniti valori. Questa MODULAZIONE
DI FORZA è dovuta da due fattori:
Fattori morfologici: la forza di un muscolo dipende da fattori non fisiologici quali
!" Lunghezza – Numero di fibre – Numero di unità motorie
Fattori nervosi: la forza di un muscolo dipende pero anche da fattori fisiologici quali:

!" Numero di fibre reclutate durante il lavoro del

muscolo: il reclutamento delle fibre muscolari
riguarda fattori di tipo nervoso. Abbiamo visto che
un muscolo è innervato da un nervo i quali
motoneuroni nascono tutti da definiti nuclei.
L’arrivo di segnali da interneuroni dall’encefalo però
non porta una attivazione uguale di tutti i
motoneuroni poiché ne abbiamo di diverso tipo che
si attivano a diverse scariche. A seconda della
frequenza in ingresso, si attiveranno prima fibre a
bassa attivazione come le fibre 1 per arrivare alle
ultime fibre 2b avendo una vera e propria
modulazione della forza risultante. In questo consiste
il reclutamento, nell’attivazione delle diverse unità
motorie a seconda del tipo di fibre che contengono in
relazione alla scarica che arriva al nucleo.

!" Tetano: una volta attivato il motoneurone sarà

attivata l’unità motoria con tutte le sue fibre.
Maggiore è la frequenza di scarica del motoneurone,
dettata dallo stato di eccitazione del nucleo motore,
maggiore sommazione temporale delle scosse avremo, aumentando la forza totale della fibra fin
ad un valore massimo di tetano completo.

Dunque la forza di un muscolo dipende dalla forza di ogni singola fibra (che dipende dalla
sommazione temporale degli impulsi e dalla sua qualità morfologica) e dal numero di fibre
impiegate
ELETTROMIOGRAFIA

L’elettromiografia è un sistema di rilevazione elettrica dell’attività muscolare analogo

all’elettrocardiogramma per il cuore ma più semplice. L’attività elettrica del muscolo e si può rilevare
con il posizionamento di due elettrodi lungo la fibra che misurano la loro differenza di potenziale
durante l’avanzamento del potenziale d’azione su di essa.

Sperimentalmente è impossibile misurare l’attività di

una singola fibra, ma più o meno quella di un’unità
motoria si, avendo una curva biografica risultante fra
tutti i potenziali rilevati dagli elettrodi. La forma del
grafico dunque risulterà essere dipendente dalla
posizione degli elettrodi, dalla loro distanza, da
eventuali disturbi e dallo strato adiposo che il segnale
deve attraversare per essere registrato. Possiamo
effettuare due diversi tipi di elettromiografia:

Elettromiografia di superficie: posizionamento di elettrodi sulla cute. Il segnale sarà frastagliato e

non molto preciso poiché la curva sarà una risultante dell’attività di più unità motorie. Gli elettrodi
devono essere posizionati ad una certa distanza dal punto di innervazione.
Elettromiografia di profondità: posizionamento di elettrodi ad ago in profondità vicino al muscolo. Il
segnale sarà molto preciso e pulito perché ci permette di misurare poche unità alla volta.
I RIFLESSI SPINALI
I riflessi sono delle risposte involontarie, dove le afferente vengono intergrate con le efferenze nel
midollo spinale, senza il controllo della nostra volontà un riflesso è costituito da una via neuronale
detto ARCO RIFLESSO composto da recettore, via afferente e vie efferente.

ANATOMIA DEL MIDOLLO SPINALE

Il midollo spinale è contenuto all’interno della colonna vertebrale e si estende dal bulbo del tronco
encefalico fino alle prime due vertebre lombari per una lunghezza di circa 45 cm. Da esso emergono i
nervi spinali che innervano tutto il resto del corpo. E’ formato da sostanza grigia interna contenente i
nuclei dei neuroni e sostanza bianca esterna contenente gli assoni. Al centro della sostanza grigia del
midollo vi è un CANALE CENTRALE dove scorre il liquido CEFALORACHIDIANO che avvolge
tutto il nevrasse.
Il midollo spinali al suo interno presenta divisioni come in figura così organizzate:
!" Dal corno grigio anteriore partono fibre efferenti volontarie inserendosi nella radice ventrale
!" Dal corno grigio laterale partono fibre efferenti vegetative inserendosi nella radice ventrale
!" Al corno grigio posteriore arrivano fibre sensitive dalla radice dosale

Al suo interno la sostanza grigia motoria presenta divisioni longitudinali più o meno nette
rappresentanti i nuclei motori detti precedentementi, coinvolti nel reclutamento delle fibre.

RECETTORI PROPRIOCETTIVI E LORO INNERVAZIONE

Fusi neuromuscolari: recettori muscolari sensibili allo stiramento del muscolo. Sono delle capsule
connettivali contenenti fibre muscolari modificate dette INTRAFUSALI, posizionate in parallelo a
quelle proprie del muscolo che verranno classificate come EXTRAFUSALI. Queste fibre hanno
un’organizzazione in sarcomeri solo ai capi e possono essere di due tipi
!" A sacco nucleare: tutti i nuclei della fibra sono raggruppati nella zona equatoriale
!" A catena nucleare: nuclei sparsi
I fusi neuromuscolari partecipano alla contrazione essendo innervati da motoneuroni detti GAMMA,
per distinguerli da quelli che innervano il muscolo normale detti ALFA. Da queste capsule si diramano
tantissime terminazioni sensoriali a bassa attivazione che rendono il recettore particolarmente sensibile.
Si dividono in due tipi:
!" Terminazioni primarie anulospirali o fibre 1°: si avvolgono lungo la fibra a spirale. Hanno un
adattamento rapido (fibre fasiche) e sono adatte per segnalazioni di stiramenti dinamici
istantanei e loro velocità
!" Terminazioni secondarie a fiorame o fibre 2: si sfioccano in terminazioni lungo la fibra. Hanno
un adattamento lento (fibre toniche) e sono adatte per segnalare lo stato di stiramento statico del
muscolo nel tempo.
Questo recettore è quindi sensibile allo stiramento sia in fase statica che dinamica. Lo stiramento delle
fibre intrafusali provoca uno stiramento delle fibre afferenti che aumentano la scarica verso i nuclei
motori. Lo stiramento delle fibre intrafusali può avvenire in due modi:
!" Passivo: stiramento artificiale del muscolo
!" Attivo: la fibra intrafusale è attiva e partecipa alla contrazione del muscolo insieme alle fibre
extrafusali (cooperazione fibre gamma e alfa). Tuttavia ha una contrazione diversa dalla fibra
normale però, perché manca di sarcomeri nella zona equatoriale.

Organo tendineo del golgi: recettori posizionati nel tendine del muscolo sensibili al suo stiramento.
Sono delle capsule connettivali ovoidali poste in serie alle terminazioni delle ultime fibre muscolari
senza fibre al loro interno e quindi senza innervazioni efferenti. Dal recettore si diramano delle
terminazione afferenti che possiedono soglie di attivazioni sia alte che basse che prendono il nome di
FIBRE 1b. Lo stiramento del recettore può avvenire in due modi:
!" Passivo: Allungamento artificiale del muscolo
!" Attivo: stiramento del tendine per contrazione attiva del muscolo.

VIE AFFERENTI AI NUCLEI MOTORI

Le vie afferenti che partono dai recettori si portano verso il nucleo motore che le riceve insieme ai
comandi volontari discendenti dalla corteccia cerebrale. Lo stato di attivazione di una o più afferenze
dovuto all’intensità dello stimolo percepito dai propriocettori, porta all’interno del nucleo due zone
differenti:
Zona di scarica: insieme di tutti quei motoneuroni attivati dalla scarica della fibra afferente

Frangia subliminale: zona di motoneuroni adiacenti alla zona di scarica che non sono attivi ma sono
facilitati ad esserlo. Il numero di motoneuroni attivati può variare in due modi:

Sommazione temporale: aumento della frequenza di scarica delle

fibre afferenti periferiche che portano ad un ingrandimento della
zona di scarica attivando più motoneuroni.

Sommazione spaziale: possono coesistere due o più zone di scarica

all’interno di un nucleo motore derivanti da più afferenze periferiche che
portano all’insorgere di altre zone di scarica nelle zona di frangia
subliminale condivisa, aumentando la risposta finale.
VIE EFFERENTI – RIFLESSI MIOTATICI

Abbiamo visto la presenza di recettori e vie afferenti che si integrano con i nuclei motori dei
motoneuroni in maniera diversa a seconda dello stimolo iniziale. Questa integrazione rende possibile la
nascita di un riflesso completo che prende il nome di RIFLESSO MIOTATICO. Il riflesso miotatico è
un riflesso da stiramento del muscolo, visto i recettori che o evocano, e può essere di due tipi:
Riflesso miotatico diretto: riflesso che provoca
la contrazione del muscolo in seguito ad una
scarica di afferenze 1 a e 2 provenienti dai fusi
neuromuscolari. Queste hanno sinapsi dirette con
i motoneuroni alfa per una loro attivazione
immediata. Questo tipo di riflesso può essere sia
evocato da uno stiramento continuo (riflesso
tonico) come ad esempio l’intervento sui muscoli
posturali, sia da un brusco cambiamento di
lunghezza (riflesso fasico) sia in accorciamento
che in allungamento quando dobbiamo adattare
istantaneamente la forza al carico che stiamo
sollevando o scaricando, mantenendo sempre un
movimento armonico. Il riflesso basato su
un’anatomia molto semplice, offre un feedback
molto preciso e potente sullo stato di contrazione
e quindi di lunghezza del muscolo. La garanzia
del funzionamento di questo riflesso a tutte le
lunghezze del muscolo sta nell’intervento continuo delle fibre gamma, che tengono sempre uno stato
minimo di stiramento a tutte le lunghezze del muscolo, rendendo il recettore sensibile di reagire a ogni
lunghezza del muscolo.

Riflesso miotatico inverso: riflesso che provoca il rilasciamento del muscolo in seguito ad una scarica
della afferente 1b provenienti dagli organi tendinei del golgi sul tendine. Queste vie hanno sinapsi con
almeno un interneurone prima di arrivare al motoneurone alfa. Anche qui possiamo avere un riflesso
tonico ad esempio nella modulazione della forza al carico, o fasico ad esempio come protezione da
bruschi movimenti che provocherebbero stiramenti di muscolo e tendine. Il riflesso offre un feedback
sullo stato di forza che il muscolo sta offrendo.

I RIFLESSI FLESSORI

Questo tipo di riflessi riguardano sempre i muscoli striati ma non

interessano le vie sopradette. Infatti le afferente, che risultano
essere molto veloci, prendono contatto sui nuclei motori dopo
aver preso sinapsi con diversi interneuroni arrivando da recettori
periferici detti ESTEROCETTORI posizionati sulla cute,
sensibili a temperatura, al dolore, al tatto. Questi riflessi
provocano contrazione del muscolo flessore della parte di cute
stimolata e inibizione del muscolo estensore antagonista al
flessore attivato. La funzione di questo riflesso è la protezione
della parte stimolata da danni, ustioni, ecc..
I RIFLESSI ESTENSORI CROCIATI

Il riflesso flessorio, oltre al suo doppio effetto provoca, se stimoliamo gli arti superiori o inferiori, un
altro riflesso innato che consiste in una risposta estensoria dell’arto opposto a quello stimolato. Questo
riflesso ha il compito di ridistribuire la postura ad esempio sulla gamba sinistra nel caso in cui
flettessimo la gamba destra per aver pestato uno spillo. In questo modo la sinistra è in grado di
sopportare il peso di tutto il corpo senza cadere.

FUNZIONE DEI RIFLESSI SPINALI

In sintesi vediamo a cosa serve l’insieme di tutti i riflessi spinali:

!" Tono muscolare di base: l’attività minima ma continua di questi recettori, esistente a causa di un
minimo stiramento del muscolo poiché è inserito nei capi articolari e per poter essere pronti in
maniera efficace e veloce a uno stiramento o a uno stimolo esterno, provocano una risposta
efferente dei motoneuroni anch’essa minima, asincrona e quindi impercettibile. Questa attività
chiamata tono di base è presente sempre, anche durante il sonno e l’anestesia e rappresenta la
resistenza passiva che il muscolo ha al suo stiramento.
!" Mantenimento della postura: l’intervento di questi riflessi spinali, hanno un ruolo importante
nel mantenimento della postura, sia in ambito tonico che in ambito fasico come nel riflesso
estensore crociato.
!" Modulazione della forza in funzione del carico: l’intervento sinergico dei due tipi di riflesso
miotatico danno in tempo reale una sensazione sia della forza che stiamo sviluppando che della
lunghezza che il muscolo ha istante per istante, potendo effettuare adattamenti a lungo termine
o adattamenti brevi a cambi improvvisi di carico.
!" Protezione da eccessivi stiramenti: l’intervento del riflesso miotatico inverso ha un ruolo
importante nella prevenzione di strappi e stiramenti durante un lavoro muscolare
!" Protezione da stimoli nocivi: l’intervento del riflesso flessore, anche se non riguarda recettori
propriocettivi ma esterocettori, è fondamentale nella prevenzioni di ustioni e ferite
!" Moduli elementari di movimenti stereotipati da utilizzare nei piani motori: i riflessi come ad
esempio il riflesso estensore crociato, è un movimento involontario ma che rientra nella
composizione di movimenti complessi come la deambulazione.

DEAMBULAZIONE

Movimento ciclico degli arti che si alternano nel sostegno del corpo con intervento di diversi muscoli.
Viene integrato e gestito nel midollo sotto il controllo dei centri superiori. Quest’integrazione nel
midollo viene gestita dal CENTRO GENERATORE DEL RITMO DEL PASSO. Simile al generatore
del ritmo del respiro, è un circuito neuronale dove i motoneuroni di muscoli estensori e flessori
vengono attivati alternativamente da un sistema inibitorio di due interneuroni collegati
all’EMICENTRO della via flessoria ed estensoria. L’emicentro è il punto della via discendente dove
nasce l’ultimo interneurone prima del motoneurone. Più uno scarica e più l’altro viene inibito. Questo
meccanismo non incide sulla velocità del passo e sulla forza da imprimere ai muscoli ma detta solo il
ritmo, cioè l’alternanza di intervento dei muscoli.

.
FORMAZIONE RETICOLARE TRONCOENCEFALICA
La formazione reticolare troncoencefalica è una zona non ben definita rappresentata da piccoli gruppi
di neuroni, sparsi all’interno dell’encefalo in mezzo a nuclei di sostanza grigia e fibre verticali e
orizzontali costituenti quelle bianca. Il suo ruolo è quello di integrare funzioni motorie involontarie.
Possiamo distinguere tre diverse zona costituenti la formazione:
!" Zona mesencefalica
!" Zona pontina
!" Zona bulbare
Queste tre zone sono raggiunte da numerose afferenze e da essa si diramano altrettante efferente.

Vie afferenti: sono di tipo non somatotipco che arrivano

cioè da diversi distretti corporei di diverso tipo.
L’insieme delle stimolazioni sensoriali alla formazione
aumenta la sua scarica tonica lungo le efferente. I segnali
di ingresso arrivano da
!" Midollo spinale
!" Rami collaterali che arrivano dai tratti spino-
talamici della sensibilità
!" Cervelletto
!" Ipotalamo
!" Corteccia cerebrale

Vie efferenti: sono di tipo non somatotopicho che si

dirigono cioè verso diversi distretti. L’insieme
dell’attività tonica lungo le efferenze concorre ad attivare
i centri superiori per mantenere lo stato di vigilanza a
mantenere attivo il tono muscolare dirigendosi verso
nuclei motori del midollo.
!" Corteccia cerebrale
!" Talamo
!" Cervelletto
!" Midollo spinale
La formazione reticolare è uno specchio delle nostre sensibilità. La sua eccitazione è proporzionale alle
scariche sensoriali provenienti da tutto il nostro corpo come il caldo, il freddo, l’agitazione, lo stress,il
piacere. A seconda del suo stato è in grado di preparare il nostro corpo in maniera adeguata. Ad
esempio, uno stato di agitazione pre gara, prepara la corteccia celebrale, i muscoli e tutto il corpo ad
affrontarla, aumentando il tono di base e l’attività generale. La formazione reticolare ha un importante
azione sui muscoli. In particolare possiede due caratteristiche:
Azione facilitatoria: l’eccitazione della formazione nella regioni mesencefalica e pontina stimola con
le sue vie efferenti interneuroni e motoneuroni gamma nel nucleo muscolare. Così facendo aumentano
lo stiramento dei fusi, provocando un aumento di contrazione muscolare impercettibile e quindi del
tono muscolare. Ci sentiamo più tesi, più pronti aumentando quella che comunemente si dice prontezza
di riflessi
Azione inibitoria: l’eccitazione della restante formazione bulbare invece ha il ruolo esattamente
opposto alle altre, inibendo il tono muscolare agendo anch’essa sui motoneuroni gamma. Questa azione
è coadiuvata da un’altra formazione encefalica detta nucleo rosso del quale però tralasciamo la
spiegazione

Il tono di base effettuato direttamente dai riflessi spinali piotatici è sotto il controllo della
formazione reticolare che ne regola l’attività. In particolare il tono muscolare viene gestito
dall’interazione dei fattori inibenti e facilitanti.
APPARATO VESTIBOLARE

L’apparato vestibolare è contenuto all’interno nell’orecchio ed ha la funzione di collaborare con la

sensibilità propriocettiva e la vista al mantenimento dell’equilibrio del corpo e della percezione della
sua posizione nello spazio con grande conseguente interazione con l’apparato locomotore.

ANATOMIA DELL’APPARATO

L’orecchio si divide in tre parti:

Orecchio esterno: parte più esterna deputata principalmente alla raccolta e la trasmissione interna
dell’onda sonora. E’ rappresentata del padiglione auricolare e dal canale uditivo che termina con il
timpano
Orecchio medio: porzione media dedicata interamente a funzioni uditive. Il timpano divide l’orecchio
esterno dall’orecchio medio. Questa membrana semitrasparente e fibrosa vibra all’arrivo dell’onda
sonora trasmettendo la vibrazione fino all’orecchio interno grazie ad un meccanismo di tre ossa
piccolissime, le più piccole del nostro organismo, che prendono il nome di MARTELLO, INCUDINE e
STAFFA per la loro forma. L’orecchio medio è pieno di aria derivante da un condotto in comune con
la rinofaringe chiamato TUBA DI EUSTACHIO.
Orecchio interno: parte più interna deputata sia all’analisi e traduzione del suono che al mantenimento
dell’equilibrio.
E composta da diverse parti:
!" Chiocciola o croclea: parte anteriore somigliante al guscio di una lumaca diviso internamente in
diversi canalicoli. Comunica con l’orecchio medio attraverso due aperture dette FINESTRA
OVALE e FINESTRA ROTONDA ed è interamente dedicata all’udito
!" Labirinto: parte posteriore dell’orecchio interno interamente dedicato all’equilibrio. È diviso in
due porzioni:

o Vestibolo: parte posteriore della chioccola

contenente due aree recettive specifiche
dell’equilibrio dette MACULE che sono sensibili
agli spostamenti lineari della testa e al suo
cambiamento di posizione gravitaria. La macula è
un insieme di più strutture quali:
!" Cellule cigliate: cellule specializzate con
estroflessioni a ciglia verso il lume
!" Cellule di supporto: cellule che
sostengono le cellule cigliate
!" Terminazioni nervose: tutta la zona è
riccamente innervata con terminazioni che
raggiungono ogni cellula cigliata
!" Membrana otolitica: il lume è occupato da
una sostanza di tipo fluido con formazioni
solide interne dette OTOLITI, che ricopre
tutto lo strato di cellule.
Questa porzione è divisa in due camere
!" Utricolo
!" Sacculo

o Canali semicircolari: tre canali comunicanti situati

posteriormente al vestibolo posizionati sui tre assi corporei
a una distanza di 90° l’uno dall’altro. Percorsi internamente
da una sostanza fluida detta ENDOLINFA, i canali
presentano alla loro base delle formazioni chiamate
AMPOLLE ognuna delle quali contiene un recettore
specifico dell’equilibrio detto RECETTORE
AMPOLLARE che è sensibile alle rotazioni della testa sui
tre piani dello spazio. Questo recettore è costituito
anch’esso da cellule cigliate riccamente innervate e
sovrastate da una massa gelatinosa chiamata CUPOLA. I
tre canali prendono il nome di:
!"Laterale
!"Posteriore
!" Superiore
FUNZIONAMENTO DELL’APPARATO VESTIBOLARE

Tutti i segnali arrivano dai due tipi di recettori:

Funzionamento della macula: la macula abbiamo detto che è sensibile agli spostamenti lineari della
testa e al suo cambiamento di gravità. Questo è dovuto allo spostamento di questi otoliti adagiati sulle
ciglia delle cellule, che inclinano le ciglia un senso o nell’altro, provocando una depolarizzazione o
iperpolarizzazione che viene colta dalle fibre nervose la quali mandano il segnale ricevuto al SNC
Funzionamento dei recettori ampollari: questi recettori abbiamo detto che sono sensibili ai
movimenti di rotazione. Tali movimenti provocano lo spostamento di tutta la struttura vestibolare che
però non è seguita dall’endolinfa interna che presenta una maggiore inerzia. Questo processo fa si che
le cupole si pieghino contro la sua resistenza, piegando a loro volta le ciglia delle cellule a attivando
tutti i processi sensitivi conseguenti. L’attivazione si avrà per inerzia dell’endolinfa all’inizio della
rotazione e alla fine, poiché durante l’endolinfa si stabilizza con le cupole senza creare movimento.
Funzionerà il recettore appartenente al canale in asse con il movimento che si sta eseguendo.

VIE EFFERENTI DELL’APPARATO VESTIBOLARE

Tutte le afferenze che partono dai recettori convogliano poi in un unico nervo cranico, l’VIII detto
NERVO VESTIBOLARE che arriva nella parte superiore del bulbo diramandosi internamente in 4
parti:
!" Superiore
!" Inferiore
!" Mediale
!" Laterale

Da queste porzioni si diramano vie

efferenti verso diversi distretti corporei:

!" Tratto vestibolo spinale: via

discendente verso il midollo
spinale che andrà ad interagire con
i nuclei motori dei muscoli
!" Vie vestibolo-oculari: vie
ascendente che andranno verso i
muscoli oculari
!" Via cerebellari: vie ascendenti
verso il cervelletto

RIFLESSI VESTIBOLARI

L’apparato vestibolare collabora nel mantenimento dell’equilibrio e lo fa attuando diversi riflessi.

Ovvero le sue vie efferenti si dirigono verso sistemi nervosi variandone o modulandone la loro attività.
Abbiamo tre vie efferenti vestibolari che vanno a evocare quattro diversi tipi di riflessi:
Riflessi vestibolo-oculari: una rotazione della testa sull’asse frontale provoca
un movimento degli occhi nella direzione opposta. Gli occhi non seguono mai
la direzione della testa ma tendono sempre a mantenere la loro direzione di
sguardo. Riflesso evocato dei recettori ampollari

Riflessi vestibolo-cervicali: rotazioni passive della testa sul

piano orizzontale provoca l’intervento dei muscoli del collo
della parte opposto per riportare la testa dritta allineata con la
forza di gravità. Questo è un riflesso evocato dai recettori
della macula.

Riflessi vestibolo-spinali: l’inclinazione della testa da un lato provoca

l’intervento dei muscoli dell’arto inferiore dalla parte dove abbiamo
inclinato per sostenere lo spostamento di peso e per mantenere lo stato
eretto. Questo è un riflesso evocato dai recettori della macula.

Mantenimento del tono muscolare: non è un vero e proprio riflesso

perché non è evocato da nessun evento, ma è involontario. I neuroni
della via vestibolo-spinale che partono dal nucleo vestibolare laterale,
oltre che a evocare riflessi per il mantenimento dell’equilibrio,
collaborano con la formazione reticolare e il riflesso miotatico per il
mantenimento del tono muscolare andando ad interagire però
direttamente sui neuroni alfa.

Il controllo del tono muscolare a questo punto è svolto da:

!" Formazione reticolare mesencefalica e pontina: stimolano
i motoneuroni gamma. Aumentano il tono muscolare
tramite riflesso miotatico diretto
!" Formazione reticolare bulbare e nucleo rosso: inibiscono
motoneuroni gamma. Diminuiscono il tono muscolare
inibendo il riflesso miotatico diretto
!" Nucleo vestibolare laterale: stimola motonueroni alfa
direttamente

Altri fattori che incidono sul tono muscolare sono:

!" Corteccia motoria: aumenta il tono.
!" Nuclei della base: diminuiscono il tono
!" Cervelletto: diminuiscono il tono
!" Vie extrapiamidali: diminuiscono il tono
!" Parti della corteccia cerebrale: diminuiscono il tono
RIFLESSI POSTURALI
Fino ad ora abbiamo visto diversi tipi di riflessi, come quelli spinali e vestibolari. Alcuni di questi si
integrano insieme ad altri cooperando per uno stesso scopo: il mantenimento della postura. Questa
operazione viene gestita e controllata anche da fattori volontari, andando a gestire o aspetti di tipo
statico favorendo il mantenimento della posizione nel tempo con controlli a FEEDFORWAR cercando
di programmare i movimenti in previsione degli scompensi che possono accadere, o di tipo dinamico
adattando la postura a squilibri istantanei che si possono creare effettuando un controllo a FEEDBACK
durante l’esecuzione del gesto stesso da modificare. Possiamo avere diversi luoghi fisici dove il
riflesso sviluppa il suo arco. Alcuni di questi sono dei riflessi molto rari, presenti solo in animali e
difficilmente distinguibili poiché si mescolano a tanti altri effetti.

ARCO RIFLESSO NEL MIDOLLO SPINALE

Riflesso miotatico diretto: con la sua componente tonica, il riflesso miotatico diretto derivante dai fusi
neuromuscolari, concorre al mantenimento della postura per la sua particolarità di essere
antistiramento.
Riflesso positivo di sostegno (o del magnete): il contatto del piede con un agente esterno o il suolo,
provoca un riflesso di estensione della pianta evocato da propriocettori dei muscoli flessori del piede.
Questo per offrire più superficie di appoggio e prepararsi a sostenere il peso del corpo.
Riflesso negativo di sostegno: una volta effettuata l’estensione si attivano i propriocettori dei muscoli
estensori della pianta che inibiscono la reazione positiva di sostegno.

ARCO RIFLESSO NEL BULBO

Riflessi labirintici tonici: riflesso di tipo vestibolare. Un cambiamento di gravità provoca una
stimolazione dei recettori della macula con conseguente irrigidimento degli arti superiori e inferiori
Riflessi cervicali tonici: riflesso sperimentato degli animali durante la rotazione indotta della testa. I
propriocettori dei muscoli cervicali provocano un estensione della testa.

ARCO RIFLESSO NEL MESENCEFALO

Riflessi labirintici di raddrizzamento: riflesso di tipo vestibolare. Un cambiamento di gravità

provoca una stimolazione dei recettori ampollari che tendono a mantenere la testa in posizione dritta.
Riflessi cervicali di raddrizzamento: uno stiramento dei muscoli del collo attiva i fusi
neuromuscolari, i quali attivano la contrazione di questi muscoli insieme a quelli di torace, pelvi e
spalle per ristabilire la posizione eretta.
Riflessi di raddrizzamento della testa evocati dal tronco: una pressione su un lato del corpo viene
sentita degli esterocettori presenti sulla cute che provocano un raddrizzamento della testa nel senso
opposto alla spinta
Riflessi di raddrizzamento del tronco evocati dal tronco: una pressione su un lato del corpo viene
sentita degli esterocettori presenti sulla cute che provocano un raddrizzamento del tronco mantenendo
la testa dritta
ARCO RIFLESSO NELLA CORTECCIA

Riflessi visivi di raddrizzamento: riflessi visivi che collaborano con i riflessi vestibolari. Un
cambiamento dell’orizzontalità visiva percepita dalla retina provoca un conseguente cambiamento nella
sua posizione dritta
Riflessi di piazzamento: l’arrivo di diversi segnali contemporanei da diversi recettori come quelli
visivi, vestibolari, esterocettivi e propriocettivi, provocano un estensione della pianta del piede per
maggior equilibrio e sostegno del corpo
Reazioni di sbalzo: una spinta laterale del corpo che provoca spostamento viene percepita dai fusi
neuromuscolari dell’arto inferiore che spostandosi offre sostegno al corpo senza cadere.

EFFETTI DELLA SEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE

Una sezione traumatica del midollo provoca l’interruzione istantanea di tutte le comunicazioni e quindi
la paralisi totale delle parti sotto la sezione. Dopo un trauma si definiscono tre momenti:
!" Areflessia: vengono a mancare tutti i riflessi spinali. Sintomo che anche se vengono integrati
nel midollo hanno bisogno dell’intervento degli strati superiori
!" Recupero dei riflessi: il sistema nervoso si riorganizza e i riflessi ricompaiono
!" Iperiflessia: i riflessi sono accentuati rispetto a prima poiché sono diventati assolutamente
autonomi senza controllo dei centri superiori i quali erano dettati da una risultante di fattori
inibitori e facilitanti. Mancando totalmente questa componente i riflessi sono accentuati.
!" Rigidità da decerebrazione: una sezione del bulbo a livello dei tubercoli quadrigemini porta
paralisi spastica con contrazione dei muscoli antigravitari i quali rimangono governati solo ed
esclusivamente dalla iperiflessia.
PROGRAMMAZION E CONTROLLO MOVIMENTI
VOLONTARI
INTEGRAZIONE PERCEZIONE-AZIONE

Il corpo è in continuo movimento. È fondamentale però capire la stretta connessione tra percezione e
azione. Noi ci muoviamo perché sentiamo ciò che ci accade dentro e fuori grazie ai nostri 5 sensi e alla
nostra propriocezione. L’azione e quindi lo svolgimento di un programma motorio è quindi sotto
l’influenza delle sensazioni. Ma vediamo come interagiscono a livello del SNC queste afferenze con il
movimento sia di tipo involontario che volontario:
Midollo spinale: abbiamo visto come in questa zona vengano integrate afferenze e efferenze
sottoforma di riflessi spinali del tutto involontari che concorrono al mantenimenti della postura insieme
ai riflessi vestibolo-spinali. Vengono integrati anche riflessi semivolontari come la deambulazione
Tronco dell’encefalo: in questa zona abbiamo delle integrazioni neuronali per esempio di natura
vestibolare che concorrono al controllo dei riflessi spinali sottostanti gestendo tono muscolare,
intensità dei riflessi e postura.
Corteccia celebrale: da questa zona partono tutti i segnali che rappresentano movimenti del tutto
volontari che partono da percezioni acquisite. In questo capitolo vedremo questo tipo di interazione.

CLASSIFICAZIONE DEI MOVIMENTI VOLONTARI

Classifichiamo come movimenti volontari quelli non stereotipati, quei movimenti che vengono
effettuati per la prima volta, richiedendo una programmazione e un controllo durante l’esecuzione.
Tantissimi movimenti a noi volontari in realtà sono gestiti dal cervelletto poiché esso immagazzina il
“ricordo” di come si fa un movimento, attuandolo più economicamente, risparmiando l’intervento della
corteccia. Un movimento volontario può essere di due tipi:
!" Movimenti rapidi o balistici: movimenti ampi che dovranno essere eseguiti in maniera veloce.
Si affidano tutti sulla programmazione poiché non si ha tempo di aggiustarli “in corsa”.
Esempio, il movimento per colpire una pallina da tennis.
!" Movimenti lenti di inseguimento: sono movimenti lenti, semplici e brevi con la necessità di
adattarli alla situazione. Prevedono una scarsa programmazione ma un continuo feedback di
controllo
Nella realtà tutti i movimenti sono delle vie di mezzo a queste due estremità

ORGANIZZAZIONE DI UN MOVIMENTO VOLONTARIO

L’esecuzione di un movimento volontario misto prevede diverse fasi:

Pianificazione: si parte da un’idea del movimento che vorremmo fare costruendo un PROGRAMMA
MOTORIO basato su schemi motori di base e sensazioni che abbiamo in quel momento, stabilendo
direzione, ampiezza, forza e velocità.
Esecuzione: il programma viene tradotto e passato alle unità motorie da attivare. L’esecuzione prevede
tre momenti:
!" Aumento del tono muscolare
!" Contrazione fasica
!" Ridistribuzione della postura
Controllo: durante l’esecuzione i nostri sensori controllano se il movimento rispetta il programma
motorio.
Correzione: se dal controllo risulta esserci qualche errore, il movimento viene corretto con feedback o
sulle variabili dettate dal programma motorio o direttamente a modificare il programma motorio.

PIANIFICAZIONE ED ESECUZIONE - LA CORTECCIA CEREBRALE

Anatomia: la corteccia cerebrale è divisa anatomicamente in quattro lobi :

!" Lobo frontale: parte anteriore dell’emisfero delimitato posteriormente dal SOLCO CENTRALE
O DI ROLANDO
!" Lobo temporale: parte laterale dell’emisfero delimitato superiormente dal SOLCO LATERALE
O DEL SILVIO
!" Lobo parietale: loro superior-posteriore dell’emisfero. Delimitato anteriormente dal SOLCO
CENTRALE O DI ROLANDO
!" Lobo occipitale: lobo posteriore dell’emisfero delimitato anteriormente dal SOLCO PARIETO-
OCCIPITALE
Funzionamento: L’emisfero è ulteriormente diviso funzionalmente in aree non esattamente divisibili
come

!" Aree sensitive

!" Aree associative
!" Aree premotorie
!" Aree motorie
!" Aree integrative

Vediamo in maniera dettagliata come viene organizzato un gesto motorio osservando cosa succede in
tutte le aree funzionali della nostra corteccia cerebrale.
!" Aree sensitive: aree che ricevono le afferenze provenienti da tutto il corpo. Esempi di aree
sensitive sono la N° 1-2-3-17 che rappresenta l’area visiva posizionata sul lobo occipitale.
Durante un programma motorio le sensazioni hanno un ruolo fondamentale nella sua creazione,
poichè queste aiutano a capire la nostra posizione del corpo rispetto a se stesso e allo spazio. Le
aree sensitive si possono distinguere in due tipi:
o Aree sensitive primarie: aree posizionate sul lobo parietale. Ricevono direttamente tutte
le fibre nervose sensitive provenienti dalla periferia in maniera mono-modale. Ogni
porzione dell’area rappresenta una parte del corpo e riceve stimoli precisi da quelle
zone.
o Aree sensitive secondarie: aree posizionate sul lobo parietale. Ricevono vie nervose
dall’area sensitiva primaria mantenendo una suddivisione mono-modale.
!" Aree associative: aree n° 5-7. Qui vengono ricevuti stimoli sensitivi dalle aree sensitive in
maniera multi modale. Non vi sono dei punti che corrispondono a parti specifiche del corpo.
Queste informazioni sono utili per la creazione di una “mappa” di tutto ciò che ci circonda.
Alcune malattie provocano un mal funzionamento di queste aree che portano ad una costruzione
sbagliata della mappa, anche se si possiede una buona vista, portando il soggetto a difficoltà nel
capire dov’è, a che distanza è dagli oggetti e quanto è grande lo spazio intorno a lui,
provocando errate programmazioni motorie.
!" Aree premotorie: aree n° 6-8. Posizionate sul lobo frontale. Qui viene programmato il gesto
motorio che viene mandato poi all’area motoria. In questa zona vengono ricevute tutte le
informazioni derivanti dalla costruzione in area associativa della mappa sensoriale che insieme
a informazioni del cervelletto sugli schemi motori di base fino a qual momento acquisiti,
ricordati e conosciuti, delineano il programma. L’area premotoria è suddivisa in due porzioni:
o Area motoria supplementare
o Corteccia premotoria
Queste due aree hanno una rappresentazione interna analoga alle aree sensoriali. Da zona
precise partono vie efferenti destinate sia alla corteccia motoria primaria, sia direttamente al
midollo spinale. L’area premotoria ha una rappresentazione grossolana del corpo ed ha la
caratteristice di attivarsi solo in caso di programmazione di movimenti complessi. I movimenti
semplici non vengono programmati e vengono gestiti direttamente dalla corteccia motoria. E’
stato provato sperimentalmente che queste aree si attivano anche al pensiero di movimenti
complessi e non solo quando vengono effettivamente svolti. Questo non succede per le altre
aree cerebrali.
 !" Aree motorie primarie: area n° 4 posizionata sul lobo
frontale. Qui la rappresentazione somatica interna si fa più
precisa a fine. Le aree dedicate al movimento di muscoli
fini come le dita sono più grandi rispetto alle aree dedicate
al movimento di muscoli grossolano come le gambe.
Questo si traduce con un numero maggiore o minore di
neuroni dedicati. Da qui partono le fibre motorie verso il
tronco e il midollo per l’esecuzione del movimento.

!" Aree integrative: anche queste aree hanno una funzione di programmazione del movimento

ESECUZIONE – INTERVENTO DEI NUCLEI DELLA BASE E VIE MOTORIE

Funzionamento dei nuclei della base: una volta programmati e creati, gli stimoli motori lasciano le
aree motorie e si dirigono verso la periferia con due sistemi discendenti. Il segnale però entra in un
ulteriore circuito parallelo a feedback effettuato da della formazioni di sostanza grigia dentro alla
bianca dell’encefalo, chiamati nuclei della base.

Possiamo distinguere tre formazioni per emisfero:

!" Nucleo caudato
!" Putamen
!" Nucleo pallido
Questi tre nuclei ricevono afferenze dalla corteccia
cerebrale, dalle aree motorie, premotorie e sensoriali
tramite fibre dette CORTICO-STRIATE. I nuclei
successivamente elaborano risposte al talamo che a sua
volta le manda alla corteccia motoria che le invia al
midollo spinale. Di questo circuito cortoco-striato-
talamo-corticale non si sa molto ma ripensa che i nuclei
della base partecipino alla programmazione motoria
facendo da memoria per gli schemi motori di base. Quel
poco che si sa dei nuclei lo si deve a esperimenti che
hanno provato disfunzioni e alterazioni motorie a
seguito di loro stimolazione. Ad esempio:
!" Stimolazione del nucleo caudato: rallentamento
o soppressione dei movimenti volontari
!" Stimolazione del globo pallido: movimenti del
corpo dalla parte opposta stimolata e
cambiamenti di postura
!" Lesione alle fibre striate: difficoltà di
esecuzione dei movimenti complessi
!" Lesioni al talamo: soppressione attività motoria.
Disfunzioni dei nuclei della base: in base a questi esperimenti si sono potuti ricondurre certe patologie
e disfunzioni motorie ad un mal funzionamento o danneggiamento dei nuclei della base. Le più
frequenti sono:
!" Ipocinesia: riduzione dei movimenti che può avvenire per due ragioni:
o Ipertonia: difficoltà nell’esecuzione dei movimenti specialmente nella loro fase di
inizializzazione, fissità dell’espressione della faccia e assunzione di posture anomale
o Rigidità: l’articolazione si muove a scatti con rigidità plastica tendendo a rimanere nella
posizione di arrivo.
!" Ipercinesia: insorgere di movimenti involontari. Possiamo avere:
o Tremore: tremore involontario dei muscoli o a riposo o durante i movimenti volontari
o Movimenti oscillatori:
o Atetosi: lente torsioni involontarie delle estremità
o Distonia: posture anomale
o Corea: movimenti involontari improvvisi del corpo
o Ballismo: Ampi movimenti involontari degli arti

Vie motorie: Il segnale viaggia verso la periferia grazie a due strade parallele:
!" Vie piramidali: via efferente articolata su due neuroni. Dalla corteccia motoria primaria si
diramano neuroni detti piramidali per la forma del loro nucleo. Questa via può avere lunghezza
variabile a seconda se la fibra sarà cortico-bulbare uscendo dai nervi cranici a livello del bulbo
o cortico-spinale uscendo dai nervi spinali. Entrambi i fasci mandano una diramazione parallela
ai nuclei della base per il loro controllo prima di passare per i peduncoli cerebellari del
mesencefalo, per i tori piramidali del ponte per poi continuare per le piramidi bulbari nel caso di
fibre cortico-spinali. I neuroni delle vie piramidali hanno la particolarità di portarsi
controlateralmente. Per i neuroni cortico-bulbari l’incrocio avverrà nel bulbo, per i neuroni
cortico-spinali avverrà per il 75-80% sulle piramidi del bulbo a formare la decussazione delle
piramidi e per il restante l’incrocio avverrà direttamente nel midollo nella commessura grigia.
Questi neuroni quindi comanderanno motoneuroni della parte del corpo opposta a quella di
nascita.
!" Vie extrapiramidali: via efferente polineuronale. I primi neuroni nascono da zone sia
appartenenti alla corteccia motoria, sia alle aree premotorie. Queste vie innervano
parallelamente a quelle piramidali specialmente per quanto riguarda i muscoli posturali e
deambulatori. La loro discesa verso il midollo non prevede l’incrocio ma una sosta in una delle
formazione troncoencefaliche:
!"
o Via cortico-reticolo-spinali: sinapsi nei nuclei della formazione reticolare
o Via cortico-vestibolo-spinale: sinapsi nei nuclei vestibolari
o Via cortico-rubro-spinale: sinapsi nei nuclei rossi
o Via cortico-nigro-spinale: sinapsi nella sostanza nera del tronco

Il midollo ospita queste due vie nella loro discesa posizionandole in maniera diversa per i muscoli che
vanno ad innervare. La parte laterale del midollo è dedicata al passaggio della fibre che andranno ad
innervare muscoli distali e della manipolazione (SISTEMA LATERALE) mentre la parte mediale sarà
dedicata al passaggio di fibre per l’innervazione di muscoli posturali, del tronco e quelli prossimali
degli arti (SISTEMA MEDIALE)
CONTROLLO E CORREZIONE - IL CERVELLETTO

Il Cervelletto una struttura molto importante soprattutto per il controllo del movimento. Anche se
agisce in maniera del tutto involontaria e non invia alcun segnale diretto ai muscoli, ha il compito di
controllare se il movimento avviene in maniera corretta confrontandolo con la pianificazione. Inoltre è
sede dei programmi per i movimenti ornai automatici.

Anatomia: il cervelletto è diviso in tre lobi come il LOBO ANTERIORE, LOBO POSTERIORE E
LOBO FLOCCOLUNODALE. Nella parte centrale vi è una sporgenza detta VERME che divide il
cervelletto in due emisferi, l’EMISFERO DI DESTRA e l’EMISFERO DI SINISTRA. Presenta
sostanza grigia esterna a costituire la CORTECCIA CEREBELLARE e sostanza bianca interna con la
presenza di NUCLEI PROFONDI di sostanza grigia. Ve ne sono tre per ogni emisfero:

!" Nucleo del fastigio posto medialmente più

vicino al verme
!" Nucleo interposto posto in mezzo
all’emisfero
!" Nucleo dentato posto lateralmente
all’emisfero.

La corteccia cerebellare ha una superficie con circonvoluzioni come quelle cerebrale e presenta anche
un’organizzazione simile. Partendo dallo strato più esterno abbiamo:
!" Strato molecolare: questo strato contiene tutte le terminazioni dendritiche delle cellule degli
strati sottostanti e alcuni tipi di cellule
!" Strato delle cellule del purkinje: strato contenente i nuclei delle cellule del purkinje.
!" Strato granulare: strato contenente i nuclei delle cellule granulari.
In questi diversi strati abbiamo inserite diverse cellule:
!" Cellule del purkinje: cellula che hanno il nucleo nello strato omonimo e che hanno un sistema
dendritico molto sviluppato che si addentra nello strato molecolare. Il loro assone scende nello
strato granulare sottostante ed è l’unica via uscente del cervelletto.
!" Cellule granulari: cellule che hanno il loro nucleo nello strato omonimo. Hanno l’assone che
risale verso lo strato molecolare andando a fare sinapsi con i dendriti delle cellule del purkinje
!" Cellule del golgi: interneuroni con nucleo nello strato granulare
!" Cellule stellate: interneuroni nello strato molecolare
!" Cellula a canestro: piccoli interneuroni nei primi due strati

Funzionamento: A livello funzionale la corteccia cerebrale si può dividere in tre diverse zone:

!" Spinocerebello: rappresenta la parte mediale del cervelletto.

Zona che interagisce con il midollo e quindi con i sistemi
motori distali e prossimali e con i sistemi sensoriali di tipo
visivo, uditivo e vestibolare
!" Cerebrocerebello: rappresenta le due parti laterali del
cervelletto. Zona che interagisce con la corteccia cerebrale e
con il tronco encefalico
!" Vestibolocerebello: rappresenta la zona del lobo
flocculonodale. Zona che interagisce con l’apparato
vestibolare

Il cervelletto, abbiamo detto, ha il ruolo di comparare il gesto motorio effettuato con quello che si era
previsto di effettuare, attuando modifiche e interventi o sul programma motorio e sul movimento
stesso. Il suo lavoro si articola in tre fasi:
!" Segnali in ingresso: i segnali di ingresso da elaborare sono indubbiamente tutti, come il
programma motorio derivante dalla corteccia e nuclei della base insieme a tutto il quadro
sensoriale proveniente da esterocettori, da propriocettori, dall’apparato vestibolare e dalla
mappa sensoriale sviluppata dall’area associativa della corteccia cerebrale. Le afferenze dunque
entrano per essere integrate chiamando in causa sia la corteccia cerebellare, sia i nuclei profondi
la cui organizzazione spaziale segue quelle della corteccia. Il nucleo dentato e il
cerebrocerebello riceveranno afferenze derivanti dalla corteccia motoria e dai nuclei
troncoencefalici, il nucleo interposto e la parte laterale dello spinocerebello riceveranno
afferenze derivanti da esterocettori e propriocettori da muscoli e zone distali del corpo, il
nucleo fastigio con la parte mediale dello spinocerebello riceveranno informazioni derivanti da
esterocettori e propriocettori di muscoli e zone prossimali del corpo insieme a sensazioni visive,
uditive e vestibolari, mentre il lobo facculonodale o vestibolocerebello riceveranno ulteriori
afferenze vestibolari.
!" Integrazione: nuclei profondi e cellule del purkinje attuano l’ integrazione del segnale come da
figura. Ne consegue una efferenza motoria di correzione che uscirà dal nuclei profondi.
 !" Segnali in uscita: il segnale che uscirà dai nuclei
profondi andrà a regolare gli stessi compartimenti dai
quali i nuclei avevano ricevuto le afferenze non prima di
sostare per i nuclei troncoencefalici. In particolare il
nucleo dentato andrà ad interagire con i centri superiori
della corteccia motoria andando ad attuare modifiche
direttamente al programma motorio passando per il
talamo, il nucleo interposto andrà ad attuare modifiche
direttamente ai muscoli distali del corpo interagendo con
i sistemi laterali extrapiramidali del midollo passando
per il nucleo rosso, il nucleo fastigio andrà ad interagire
con i muscoli prossimali del corpo, interagendo sul
sistema mediale extrapiramidale del midollo passando
per i nuclei vestibolari intervenendo sul mantenimento di
equilibrio e postura, mentre il lobo flocculonodulare
andrà a regolare l’attività dei nuclei vestibolari per i loro
riflessi.

Disfunzioni: capito il ruolo di controllo e correzione del gesto motorio che ha il cervelletto, possiamo
capire come lesioni o problemi a livello cerebellare non implicano la scomparsa dl movimento ma la
sua incoordinazione. Si possono presentare gli stessi sintomi anche per lesioni o problemi alle afferente
del cervelletto, così da non metterlo in condizioni di effettuare un giusto paragone e quindi una giusta
risposta. Possiamo prendere in esame tre delle più frequenti disfunzioni:

!" Atassia: mancanza di coordinazione

nella deambulazione
!" Ipotonia: ridotto tono muscolare
!" Dismetria: errori nell’ampiezza dei
movimenti
METABOLIMO ENERGETICO ED ESERCIZIO FISICO
Il metabolismo è l’insieme di tutte quelle reazioni cataboliche (di distruzione) e anaboliche (di
costruzione) di substrati energetici quali proteine, zuccheri e grassi che avvengono all’interno del
nostro organismo. I principi del metabolismo sono creare e assicurare l’energia al nostro corpo
per poter vivere. La moneta di scambio dell’energia nel nostro corpo è l’ATP che viene spesa e
ricreata

BILANCIO ENERGETICO

Un giusto bilancio energetico è un giusto equilibrio tra entrate (introduzione di alimenti) ed uscite
(lavoro esterno, anabolismo interno, produzione interna di calore), quindi tra processi catabolici e
anabolici. Un ruolo importante nel catabolismo dei substrati energetici lo esplica l’ossigeno. Il bilancio
fra l’energia sviluppata dai processi ossidativi del nostro organismo e l’energia che il nostro organismo
spende, possiamo definirla con la formula:

E=h+w+R+C
E: energia totale prodotta
h: calore disperso
w: lavoro meccanico svolto
R: substrati energetici disponibili
C: temperatura del corpo.

CALORIMETRIA

Diretta: un metodo per misurare l’energia totale sviluppata sottoforma di calore è la calorimetria
diretta. Questo metodo consiste nel far svolgere ad un individuo un lavoro all’interno di una camera
calorimetria isolata circondata da acqua. Misurando la variazione di T dell’acqua arriviamo al calore
prodotto sapendo che 1 Kcal è l’energia necessaria per alzare di 1°C da 14,5 a 15,5 1Kg di acqua
distillata.. Questo metodo da un valore diretto e preciso, a scapito dei costi e tempi di realizzazione.
Indiretta: la calorimetria indiretta invece si basa su un metodo di calcolo dal quale possiamo
ricondurre il calore sviluppato. Tutto ciò che ci serve sono le formule di ossidazione bilanciate del
glicogeno e di un acido grasso come l’acido oleico. Infatti un soggetto a riposo o in esercizio a bassa
intensità otterrà quasi esclusivamente energia dall’ossidazione di zuccheri e grassi. L’acido oleico
viene preso come esempio poiché ha caratteristiche intermedie di tutti gli acidi grassi presenti.

Dalle formule osserviamo che i QR dati dal rapporto tra VCO2 e VO2 sono diversi. Per il glicogeno
abbiamo QR=1 (6/6) mentre per l’acido oleico abbiamo QR=0,70 (18/25,5). Ora calcoliamo anche
l’energia totale che è in grado di sviluppare un litro di ossigeno su una molecola di glucosio e una di
acido oleico.
 !"Sapendo che per bruciare interamente una mole di glicogeno ci vogliono 6 moli di ossigeno
(22,4 L*6 = 134,4 L) sviluppando circa 680Kcal, un litro di ossigeno sviluppa 680 Kcal/ 134,4
L = 5,05 kcal
!"Sapendo che per bruciare interamente una mole di acido oleico ci vogliono 25,5 moli di
ossigeno (22,4 L*25,5 = 571,2 L) sviluppando circa 2660 Kcal, un litro di ossigeno sviluppa
2660 Kcal/ 571,2 L = 4,65 kcal.
Avendo i due dati estremi del QR possiamo calcolare i valori intermedi e costruire una tabella dove ad
ogni QR corrisponde il calore bruciato per litro dio ossigeno e la percentuale di grassi e zuccheri
impiegati.

Durante un esercizio fisico, possiamo calcolare il QR con uno spirometro e osservare in tabella il
valore di calore che stiamo producendo. Questo è il metodo più usato ma contro di esso abbiamo il
fatto che non tiene conto dell’apporto dell’ossidazione delle proteine, anche se in misura piccolissima,
che avremmo durante un esercizio più intenso. Inoltre la VCO2 ottenuta potrebbe non essere veritiera,
a causa di una sua formazione dopo il tamponamento dell’acidità da parte dei bicarbonato.

CONSUMI ENERGETICI

Consumo energetico a riposo: grazie alla calorimetria indiretta e al QR possiamo calcolare il

consumo energetico a riposo. Prendendo sperimentalmente un valore medio di QR pari a 0,8 e
supponendo di consumare circa 432 L/die (0,3L/min) abbiamo un consumo calorico giornaliero di 4,80
Kcal * 432 L/die = 2074 Kcal/die medie. Questo dato può variare da soggetto a soggetto dalle 1800 –
3000 Kcal/die

Metabolismo basale: una buona parte di questo dispendio energetico pari a 1200 – 2400 Kcal è
caratterizzato dal metabolismo basale. Questo consumo è il consumo minimo standard che garantisce la
nostra vita. Per poterlo misurare dobbiamo rispettare certe condizioni come:
Questo valore così oscillatorio dipende da numerosi fattori quali:

Il consumo energetico totale sotto sforzo varia notevolmente:

FONTI ENERGETICHE PER LA CONTRAZIONE

L’attività fisica e quindi la contrazione, richiede energia. Possiamo avere tre diversi gruppi da dove
attingere la forza per corre, saltare, nuotare, ecc..
!" Gruppo 1: sostanze usate direttamente. Sono ATP e PCr
!" Gruppo 2: sostanze usate indirettamente senza l’uso dell’ossigeno. Il glicogeno e il glucosio
vengono scissi anaerobicamente per ottenere ATP da usare direttamente
!" Gruppo 3: sostanze usate indirettamente con l’uso dell’ossigeno. Il glicogeno, il glucosio, gli
acidi grassi e parzialmente le proteine vengono scissi aerobicamente per ottenere ATP da usare
direttamente
Questi tre gruppi energetici vengono usati durante l’esercizio fisico, ma il loro intervento avviene in
maniera e in tempi diversi come nella figura.
METABOLISMO DURANTE L’ESERCIZIO

Come possiamo osservare dal grafico, il consumo di ossigeno durante un esercizio sottomassimale,
aumenta molto nei primi minuti di esercizio, per poi stabilizzarsi in una specie di plateu detto STEADY
STATE. A seconda della potenza sviluppata però abbiamo diversi tipi di curve. Vediamo però che
aumentando l’esercizio a certe potenze, rimanendo sempre a livelli sottomassimali, questa retta di
steady state scompare, e il consumo di ossigeno aumenta, lasciandosi sotto un area (vedi area azzurra
indicata dalla freccia) chiamata componente lenta. Questo aumento è dovuto a tre fattori:
!" Aumento della ventilazione
!" Passaggio da metabolismo lipidico aerobico a glucidico anaerobico:
!" Reclutamento delle fibre veloci
Nel secondo grafico vediamo meglio come varia il consumo di ossigeno al crescere dell’intensità.
Dopo lavori con potenza a 100 W (dove lo steady state era rispettato), la curva si impenna subendo
quello che viene detto DRIFT dell’ossigeno. Ciò avviene simultaneamente all’aumento della
lattacidemia (concentrazione di acido lattico nel sangue) dovuta al cambio di metabolismo da aerobico
a anaerobico.

VO2 max: Se aumentiamo ulteriormente la potenza a valori massimale come 300 W vediamo che il
consumo di ossigeno non varia, poiché abbiamo raggiunto il VO2 max. questo valore non è uguale per
tutti anche se non si sa bene il motivo. Si pensa ad una differente attività delle cellule muscolari o di
differenti caratteristiche di trasporto dell’ossigeno da soggetto a soggetto. Si sono comunque
individuati parametri di diversità tra i soggetti come ad esempio l’età, il sesso e lo stato atletico

Il valore del VO2 max non è indice di performance. L’indice è il VO2

max %. In due soggetti sottoposti alla stesso esercizio fisico, quello che
riesce a tenere un VO2 inferiore è più performante.
DEBITO DI OSSIGENO O EPOC

Abbiamo visto come nell’esercizio vengano

subito consumate le fonti energetiche del primo
gruppo, che si ottengono anche
successivamente, dalla demolizione aerobica e
anaerobica delle sostanze energetiche del
gruppo 2 e 3. Appena l’esercizio incomincia noi
iniziamo a consumere ATP e PCr ma il Vo2 non
aumenta subito per sopperire al loro consumo
iniziando a produrne nuovo. Il Vo2 aumenta
solo alla fine dell’intervento di ATP e PCr
producendone nuove solo quando loro sono
esaurite. QuestO DEBITO DI OSSIGENO nella fasi iniziali viene compensato successivamente
dall’EPOC. Questo debito viene pagato a fine esercizio, dove l’aumentata ventilazione che rimane,
lascia alti i consumi di ossigeno che viene usato per ricostruire le riserve del primo gruppo. Nella sua
fase iniziale l’ossigeno vene usato per ripristinare le riserve di ATP e PCr, mentre nella sua fase lenta a
fine recupero l’ossigeno viene prevalentemente usato per smaltire l’acido lattico in circolo. L’aumento
dell’ossigeno nella fase di recupero ha anche altre funzioni come:
!" Effetto di ricarica di mioglobina ed emoglobina. Durante l’esercisio fisico la loro soglia di
saturazione di è abbassata scaricandosi molto. L’aumento di ossigeno fa si che esse i possano
ricaricare.
!" Bisogna far funzionare attivamente i muscoli della respirazione perché siamo in
iperventilazione. Ci vuole energia e ossigeno.
!" C’è stata dispersione di calore e quindi bisogna mantenere costante la temperatura corporea
!" Dopo l’esercizio fisico vengono secreti alcuni ormoni con consumo di energia e quindi di
ossigeno.

IL LATTATO

L’acido lattico è il prodotto della glicolisi anaerobica, sistema

energetico che si attiva particolarmente ad alte intensità di esercizio.
Durante queste attività quindi la sua concentrazione nel sangue
(lattacidemia) inizia ad aumentare. L’aumento al di sopra dei valori
di riposo si chiama SOGLIA. Il lattato viene usato e quindi rimosso
da fegato, cuore e muscoli stessi che riescono ad utilizzare anche
questo composto per trarne energia ma quando si arriva a valori alti,
questi non riescono più a rimuoverlo sufficientemente, arrivando ad
un valore convenzionale detto OBLA di 4 mmol/l che rappresenta
l’accumulo di acido lattico nei tessuti.
L’accumulo di acido lattico è in relazione al VO2 max%. Il valore di
OBLA è uguale per tutti ma l’intensità di lavoro alla quale si raggiunge questo valore no. In soggetti
non allenati si arriva all’OBLA per VO2 pari al 50-60% del VO2 max, mentre in soggetti allenati si
arriva all’OBLA per VO2 pari al 70-80% del VO2 max.
LA FATICA

Quando l’attività fisica si prolunga nel tempo è facile andare in fatica, quella sensazione che porta
all’arresto dell’esercizio. La fatica è spesso un fattore soggettivo e quindi riconducibile ad aspetti
psicologici della persona. La fatica interviene per l’intervento di diversi fattori:

!" Esaurimento di PCr: la PCr è un composto in grado di

produrre ATP e serve per tamponare il suo consumo nei
primi secondi di esercizio come si vede nel grafico. Il suo
esaurimento concorre alla sensazione di fatica.

!" Esaurimento del glicogeno: il glicogeno è un

polisaccaride di glucosio, il principale comburente
energetico dell’organismo e si trova in fegato e muscoli.
Con un esercizio di media intensità ma prolungato nel
tempo, queste riserve vanno ad esaurirsi. La particolarità
però è che non c’è proporzione tra la fatica e l’esercizio
fisico. Iniziamo a percepire un esercizio più pesante
dell’inizio (siamo stanchi) solo a bassissimi valori di
glicogeno come ci mostra il grafico. L’esaurimento non
dipende solo dalle riserve di glicogeno ma dal tasso di
glucosio nel sangue (glicemia) e dal tipo di fibra che si
usa prevalentemente. L’attivazione di fibre veloci
anaerobiche porta ad un aumentato consumo di glucosio e
glicogeno.

!" Accumulo di acido lattico: sforzi brevi ad alta intensità

utilizzano come sistema preferenziale il glucosio e il
glicogeno, promuovendo però l’OBLA e quindi
l’accumulo di acido lattico. Questo prodotto concorre con
il senso di fatica, in quanto, essendo un acido, causa calo
di pH. Valori di acidità troppo alti però creano problemi al
funzionamento stesso del muscolo, bloccando reazioni
fondamentali cometa scissione del glicogeno in glucosio.
!" Affaticamento della placca muscolare: questo tipo di affaticamento è molto raro e non è ancora
stato provato in vivo. Solo prove di laboratorio hanno dato dei risultati. Consiste in una
diminuzione di secrezione di acetilcolina e una riduzione del lavoro dei recettori a livello della
placca dopo esercizi di lunga durata. Questo comporterebbe un innalzamento della soglia della
membrana e una difficoltà nel far insorgere il potenziale di placca e quindi la contrazione
muscolare.
!" Fattori nervosi superiori: meccanismi nervosi involontari tendono a far percepire la fatica,
anche se non si è in totale esaurimento, proprio per preservare quello che è rimasto.
Stimolazioni esterne come incitamento possono far avanzare o continuare ancora ma tutto ciò è
rischioso. Si pensa che possano esistere dei recettori della fatica che stimolino il sistema
nervoso ad agire in questo modo, ma tutto ciò non è stato ancora dimostrato.
MODIFICAZIONI CARDIO-CIRCOLATORIE DURANTE
L’ESERCIZIO FISICO
L’esercizio fisico porta a dispendio energetico, che porta a consumo di ossigeno, che porta a
modificazioni dell’sistema cardio-circolatorio che è in grado di trasportarlo nei tessuti. In questo
capitolo parleremo di modificazioni durante l’esercizio e non di adattamenti a lungo termine. Il cuore e
il sistema circolatorio subiscono quindi delle modificazione funzionali.

VARIAZIONI DELLA FREQUENZA CARDIACA

Per poter far circolare più ossigeno bisogna far circolare più sangue e quindi la FC deve assolutamente
aumentare. Il suo aumento è proporzionale a quello dell’intensità dell’esercizio ed è dovuto
all’interazione di:
!" Diminuzione della scarica vagale che rallenta il ritmo del nodo senoatriale
!" Aumento della scarica simpatica che aumenta la FC
!" Secrezione di adrenalina in seguito ad aumento della scarica sipatica
L’aumento non ha inizio sempre da stessi valori per tutti di FC a riposo. Questo può dipendere molto
dallo stato di allanemento (soggetti non allenati partono da 60-80 bpm mentre soggetti allenati possono
avere FR a riposo di 28-40 bpm), dall’età e dal sesso della persona.

Dal grafico vediamo però che la FC arriva ad un valore massima al quale

non aumento più se aumentiamo ancora l’intensità dell’esercizio. questo è
dovuto da due fattori:
!" Il ventricolo è arrivato a tempi minimi di diastole di riempimento.
Se la FC dovesse aumentare ulteriormente non ci sarebbe tempo
per il riempimento ventricolare e si avrebbero effetti opposti con
calo di GS
!" Se la FC aumentasse diminuirebbe la GS come sopra detto e il
miocardio non riceverebbe sufficiente nutrimento
Anche questo valore è la FC max non è uguale per tutti e dipende
soprattutto dall’età. Un calcolo approssimativo è:
FC max = 220 – età in anni

VARIAZIONI DELLA GETTATA SISTOLICA

L’esercizio fisico,oltre che aumentare la FC, aumenta anche il volume di sangue immesso nell’aorta,
cioè la GS. L’aumento di volume finale è dato dall’interazione di tre fattori

Variazione del precarico (VTD): il precarico rappresenta il volume di sangue che entra nel ventricolo,
cioè il VOLUME TELEDIASTOLICO (VTD). Durante l’esercizio questo volume iniziale aumenta per
tre fattori:
!" Pompe ausiliarie di ritorno venoso: l’esercizio fisico e quindi la contrazione muscolare
favoriscono il ritorno venoso all’atrio di destra grazie a quelle zona dette POMPE
AUSILIARIE, come quella toracica che funziona grazie all’aumento della contrazione
muscolare respiratoria. Questa, provocando maggior pressione interna, è in grado di spremere la
vena cava facendo rientrare più sangue.
 !" Venocostrizione: l’esercizio fisico promuove la venocostrizione che favorisce il ritorno venoso
!" Aumento del flusso: l’aumento del sangue in circolo per aumento della FC porta ad un
innalzamento della sua spinta inerziale nelle vene e in tutto il sistema circolatorio.

Variazione della contrattilità del miocardio: in questa situazione di fabbisogno di ossigeno e di

aumento della GS, Il miocardio risponde aumentando la sua forza contrattile per un effetto detto
IONOTROPO POSITIVO del sistema nervoso simpatico che aumenta le correnti interne di Ca. In
questo modo il miocardio è in grado di spremere meglio il ventricolo.

Variazione del postcarico: all’aumentare di tutti questi valori aumenta anche la pressione arteriosa
che coincide con il postcarico (forza che il ventricolo deve vincere per immettere il sangue in aorta).
Questo valore però è talmente irrilevante a confronto con gli altri effetti appena detti che il VOLUME
TELESISTOLICO (volume rimasto nel ventricolo dopo la sistole) rimane invariato e addirittura
diminuisce, anche se di valori poco importanti, al crescere dell’intensità dell’esercizio come si può
vedere dal grafico.

Aumento della GS durante l’esercizio: Dal grafico a

fianco possiamo osservare che la GS aumenta
proporzionalmente all’intensità dell’esercizio fisico per
valori medio bassi, ma all’aumentare subisce prima una
fase di plateu e addirittura una diminuzione. Questo
avviene perché alte intensità chiamano alte FC diminuendo
il tempo di riempimento e quindi il precarico o volume
telediastolico.

Curve P/V durante l’esercizio: durante l’esercizio fisico cambiano tutti i valori di pressioni e volumi
comportando quindi il cambiamento del grafico relativo a riposo. Durante l’esercizio si sposta dal
grafico 1 al grafico 2
 !" L’aumentoo del precarico e quindi del
volume telediastolico, sposta il punto A
più a destra rimanendo sulla linea delle
curve passive che aumentano.
!" La fase di eiezione sarà più lunga aiutata
anche dallo spostamento del volume
telesistolico più in basso.

Questi due fattori, anche se in termini diversi e

in quantità diverse a seconda dell’intensità
dell’esercizio, comportano una aumento di GS

Variazione della GS con la posizione del corpo durante l’esercizio:

la GS risente della posizione del corpo

durante l’esercizio. Esercizi volontariamente
eseguiti in posizione supina o ad esempio il
nuoto, favoriscono il ritorno venoso,
l’aumento del VTD e l’aumento di GS.
Esercizi in posizione eretta (la maggior parte)
rispetto all’esercizio supino comportano una
riduzione di ritorno venoso per alta
complicanza della vene sottoposte alla forza
di gravita, diminuzione di VTD, conseguente
aumento della contrattilità per diminuire il
VTS cercando di tenere una GS sempre
ampia.

VARIAZIONE DELLA GETTATA CARDIACA

La gettata cardiaca è semplicemente il rapporto tra FC x GS

indicando la quantità di sangue che circola in unità di tempo
(minuto). Variando questi due fattori durante l’esercizio ne
consegue che anche la GC aumenta. Questo valore a riposo tende a
rimanere costante per tutti i soggetti a circa 5 l/min. Ha un
incremento proporzionale all’intensità dell’esercizio per poi
stabilizzarsi ad un plateu per gli esercizi molto intensi. La
proporzionalità per valori a 40-60% della portata massima è dovuta
alla linearità che in questi valori hanno sia FC che GS mentre per
valori superiori al 60% il plateau è causato al solo aumento della FC
perché la GS si stabilizza andando incontro anche a diminuzione.

Essendo un prodotto della GS, anche la GC risente della posizione del corpo. Vediamo nei grafici sotto
come nelle prime tre posizioni a riposo la GC rimane costante variando i due fattori GS e FC. Nelle tre
posizioni di esercizio la GS aumenta fino ad un massimo raggiunto sia nella corsa lenta sia nella corsa
veloce. A questo punto la FC aumenta per aumentare la GC
la gittata cardiaca è allenabile poiché è allenabile la GS dalla
quale dipende. In soggetti allenati durante esercizi molto
intensi si può arrivare a 35 l/min

VARIAZIONE DELLA PRESSIONE ARTERIOSA

Abbiamo visto come all’aumentare della funzione cardiaca

aumenta anche la pressione arteriosa, quel postcarico da
vincere per l’eiezione di sangue. Questa pressione si divide in
due valori, la PRESSIONE ARTERIOSA SISTOLICA dopo la
sistole del ventricolo e in PRESSIONE ARTERIOSA
DIASTOLICA dopo la diastole. Durante l’esercizio aumentano
entrambe ma con valori diversi. Durante un esercizio dinamico
la pressione sistolica aumenta progressivamente all’intensità
prevalentemente per l’aumento della GC, mentre quella
distolica varia di poco per un modesto aumento delle resistenze
periferiche. Un esercizio statico, ad esempio una contrazione
isometrica, causerebbe una forte vasocostrizione delle vene
all’interno del muscolo che farebbe aumentare di molto le
resistenze periferiche con conseguente aumento di entrambe le pressioni.
Esercizi isometrici non vanno tenuti a lungo e soprattutto sono sconsigliati ai cardiopatici.

VARIAZIONE DELLA DISTRIBUZIONE DELLA GETTATA CARDIACA

Per rendere più efficiente l’esercizio fisico, non solo viene aumentata la GC ma il sangue viene
distribuito nel corpo in maniera differente rispetto ai distretti come i muscoli e quelli che non svolgono
attività. Questo è dovuto da vasocostrizioni sistemiche simpatiche contemporanee a vasodilatazioni
muscolari dovute ad interventi nervosi simpatici e dal rilascio di mataboliti. Il grafico da un idea.
Si può notare come il cuore non subisca questa regola. Durante l’esercizio modrato però la percentuale
del sangue nella cute aumenta per favorire sudorazione e termoregolazione

MECCANISMO DI INTEGRAZIONE DEI MECCANISMI CIRCOLATORI

Durante l’esercizio intervengono diversi fattori che promuovono l’aumento della GC.

Interventi meccanici dell’apparato cardio-circolatorio: abbiamo già visto come le funzioni cardio-
circolatorie vanno a modificarsi basandosi su tre principali avvenimenti meccanici
!" Pompe ausiliarie: le pompe ausiliarie del nostro organismo promosse dalla contrazione
muscolare di addome, torace e muscoli generici, favoriscono il ritorno venoso, aumentando il
VTD e la GS
!" Aumento del volume ematico: l’esercizio fa aumentare il volume ematico in circolo, facendo
inevitabilmente aumentare il ritorno venoso.
!" Variazione della proprietà miocardiche: il cuore migliora le caratteristiche contrattili delle sue
fibre, migliorando il rapporto tensione-lunghezza, sviluppando una buona forza anche a fibre
stirate dal maggior riempimento ventricolare.

Interventi nervosi vegetativi: tutte queste variazioni all’apparato cardio-vascolare sono regolate
principalmente da fattori nervosi vegetativi sia di tipo centrale, come interventi del simpatico per la
vasocostrizione, vasodilatazione e aumento di FC, sia da riflessi vegetativi che attuano risposte a
feedback negativo. Possiamo avere tre tipi di riflessi:
!" Riflessi muscolari: si parte da afferenze aventi terminazioni libere di tipi 3 e 4 non ancora viste
fino adesso più piccole e più lente. Queste terminazioni sono sensibili chimicamente a
variazioni di metaboliti nel muscolo e loro eventuale ischemia. Queste informazioni vengono
integrate in regioni bulbari dalle quali partono efferenze che, agendo sul simpatico, aumentano
la FC con conseguente aumento di GC e PA
!" Riflessi barocettivi: non si parte da terminazioni libere ma da recettori specifici posizionati
sull’arco dell’aorta e sulle carotidi, che sono sensibili alle variazioni di pressione per stiramento
della parete di questi vasi. Le loro afferenze giungono tramite il IX e il X nervo cranico nel
bulbo da dove partono poi le efferente verso cuore e vasi. Se la pressione è alta i recettori
scaricano diminuendo la FC e provocando vasodilatazione periferica per diminuire le RP e
viceversa. Questo controllo è molto preciso e veloce e serve per mantenere costante la PA a
certi valori detti operativi. Durante l’esercizio fisico la PA si alza fisiologicamente ma il sistema
non lavora per riportarli a valori di riposo ma si adatta cercando di mantenere costanti, anche se
alti, i nuovi valori dettati dai comandi nervosi centrali.
!" Riflessi cardiopolmonari: anche qui abbiamo la presenza di recettori specifici posizionati
nell’atrio del cuore dx e nelle pareti delle vene polmonari e sono sensibili alla basse pressioni
per stiramento delle pareti di questi vasi. Queste afferenze vengono integrate in efferenze nel
tronco encefalico, provocando aumento di FC per liberare queste zona dall’eccesso di sangue e
diminuzione delle RP con vasodilatazione. Questa aumento di FC provoca un iniziale aumento
di PA tamponata istantaneamente dai riflessi barocettivi.

Interventi umorali: affianco ai sistemi nervosi vi sono anche i sistemi umorali a regolare le
modificazioni cardio-circolatorie anche se il loro intervento è più lungo. In particolare questi effetti si
hanno sulla vasodilatazione periferica dovuta al rilascio di metabolici dai muscoli o loro ischemia
(mancanza di ossigeno).
INTEGRAZIONE TEMPORALE DI TUTTI I SISTEMI DI MODIFICAZIONE CARDIO-
CIRCOLATORIA

ELETTROCARDIOGRAMMA SOTTO SFORZO

Il meccanismo e i macchinari sono sempre quelli usati per l’elettrocardiogramma e riposo. L’unica
differenza è che appunto osserviamo il tracciato durante l’esercizio potendo osservare variazioni di FC
e eventuali anomalie cardiache che a riposo non si riuscirebbero a vedere.

Posizionamento degli elettrodi: L’attività del cuore è possibile osservarla tramite elettrodi posizionate
su determinate posizioni della cute. In particolare abbiamo10 posizioni standard che rilevano 12
tracciati diversi. Gli elettrodi si posizionano sul braccio destro, sul sinistro, sulla gamba sinistra mentre
in quella destra viene messa la terra e sei elettrodi nel torace in posizioni specifiche come da figura.
Questi elettrodi misurano
!" Derivazioni unipolari: sono 9 e sono i 6 sul torace detti PRECORDIALI (da V1 a V6) e le 3
sugli arti (aVR sempre negativa, aVL piccola ma positiva e aVF sempre positiva)
!" Derivazioni bipolari: derivazioni bipolari che misurano le differenze di potenziale tra arto
destro e sinistro (derivazione I), arto destro e gamba sinistra (derivazione II) e arto sinistro e
gamba sinistra (derivazione III)
Durante l’elettrocardiogramma sotto sforzo però il soggetto deve essere monitorato durante l’esercizio
e quindi risulterebbero ingombranti gli elettrodi sugli arti. Si posizionano quindi vicino alle spalle e
nella zona addominale sotto l’ombelico facendo attenzione a non metterli sui muscoli. Rimangono
invariati gli elettrodi precordiali.

Il tracciato a riposo: Il tracciato standard dell’elettrocardiogramma è quello in figura :

!" Onda P: depolarizzazione degli atri.

!" Segmento PR: momento di isopotenziale fra la
depolarizzazione degli atri e quella dei
ventricoli rappresentando il ritardo di
propagazione del segnale nel nodo
atrioventricolare.
!" Onda Q: prima deflessione verso il basso che a
volte può mancare e rappresenta la
depolarizzazione della parte alta del setto
interventricolare.
!" Onda R: ampia deflessione verso l’alto
rappresentante la depolarizzazione della parte
alta dei ventricoli.
!" Onda S: seconda deflessione verso il basso che
rappresenta la depolarizzazione dell’ultimo
tratto del ventricolo sinistro.
!" Segmento ST: momento di isopotenziale dei
ventricoli che risultano completamente
depolarizzati
!" Onda T: ripolarizzazione dei ventricoli.

Il tracciato sotto sforzo: Sotto sforzo vi sono delle ovvie modificazioni del grafico del tutto
fisiologiche:
!" L’onda P subisce piccole variazioni di forma e di ampiezza posizionandosi più vicina all’onda T
anche prima che questa torni alla linea isoelettrica.
!" Aumento di ampiezza dell’onda Q per aumento della depolarizzazione del setto
intraventricolare perché la conduzione si fa più veloce
!" L’onda R subisce una leggera diminuzione di ampiezza
!" Il complesso QRS ha meno durata sempre perché la conduzione si fa più veloce
!" L’inizio del segmento ST può avere un leggera deflessione
!" Intervallo QT più breve
Segni di possibili anomalie riscontrabili:
!" Slivellamento segmento ST: il segmento ST si porta a valori più bassi del normale. E’ una delle
anomalie più gravi perché è sintomo di scarsa irrorazione del miocardio che tende ad andare in
ischemia. Non necessariamente si vede a riposo.

!" Tachicardia o extrasistole

sopraventricolari: presenza di battiti in
più rispetto ai normali. Questo può essere dovuto all’insorgenza di diversi potenziali d’azione
che non partono dalle cellule pacemaker normali ma da altri punti nell’atrio chiamati FOCI
ECTOPICI del battito cardiaco.
Questo battito in più però porta ad una mancanza di un battito normale dopo poiché quando
questo dovrebbe partire trova il miocardio in periodo refrattario.

!" Tachicardia ventricolare: insorgenza di foci ectopici nel ventricolo che porta la comparsa di
complessi QRS molto anomali. Anche qui si ha l’interruzione di battiti normali per la
refrattarietà del miocardio

!" Blocco di branca: blocco della conduzione di un ventricolo che però si contrae ugualmente per
conduzione di quello funzionale. La contrazione avviene ma in due tempi diversi.

!" Blocco cardiaco: blocco del fascio di His fra i due nodi. I ventricoli si contraggono ugualmente
per autoeccitazione del nodo atrio-ventricolare ma in maniera scoordinata dagli atri.
MODIFICAZIONI DELLA CIRCOLAZIONE POLMONARE

La circolazione polmonare è detta anche piccola circolazione e interessa il sangue deossigenato

proveniente dal ventricolo destro che, passando dai capillari polmonari, si carica di ossigeno e ritorna
all’atrio sx per essere poi pompato in tutto il corpo. Segue principi diversi dalla grande circolazione,
come ad esempio la bassa pressione e resistenza alla quale lavora.

Circolazione polmonare a riposo: Il flusso all’interno del capillare alveolare è garantito dal fatto che
la pressione capillare arteriosa (Pa) è più grande di quella capillare venosa (Pv).

Però entra un’altra pressione a regolare il flusso, la

pressione alveolare (Pal) esterna al capillare e
interna all’alveolo. Il suo valore regola la
perfusione dell’alveolo stesso. In posizione eretta a
riposo, la parte apicale del polmone si trova a circa
15-20 cm più in alto del polmone, mentre la parte
più bassa si trova sotto al cuore. In questo sistema
di circolazione a bassa pressione, il sangue farà
molta più fatica ad arrivare in cima al polmone,
risentendo della forza di gravità che agisce su tutta
la colonna di sangue sopra al cuore, portando ad
una diminuzione di pressione in quei distretti che
scende al di sotto della Pal. Qui infatti i capillari
sono chiusi e non vi è alcuna perfusione e
scambio. L’unica parte che funziona ottimamente
è la parte bassa del polmone, dove sia la Pa che la
Pv battono la Pal. La parte di polmone non funzionante rappresenta una riserva funzionale che viene
immediatamente sfruttata quando aumenta la gittata cardiaca (esercizio fisico) che portando
all’aumento di tutte le pressioni fa si che queste superino la Pal in ogni distretto polmonare assicurando
elevata perfusione e scambio. In posizione supina a riposo queste regole non valgono, poiché si
annullano le forza gravitazionali verticali e quindi tutto il polmone di trova mediamente perfuso.

Circolazione polmonare sotto sforzo: durante l’esercizio viene annullato quell’effetto di zona che si
aveva nei polmoni a riposo. Infatti la Pa aumenta, raggiungendo valori più alti della Pal in tutti i
distretti. Ne consegue un aumento di flusso sanguigno nei capillari polmonari (letto capillare) con un
netto miglioramento del rapporto ventilazione/perfusione. Durante uno sforzo particolarmente intenso
si tende a trattenere il fiato per sollevare – spostare un carico. Questo fa aumentare notevolmente le
pressioni alveolari interne del polmone con conseguente chiusura di tutti i capillari. Questo porta ad
una diminuzione del ritorno venoso, della FC e della GC.
MODIFICAZIONI RESPIRATORIE DURANTE
L’ESERCIZIO FISICO
CLASSIFICAZIONE DEI VOLUMI D’ARIA

!" CFR: capacità funzionale residua. Volume rimanente

nel polmone dopo una espirazione a riposo
!" VRE: volume di riserva respiratoria . Volume di aria
che si potrebbe ancora espirare forzando l’espirazione
!" VR: volume residuo. Volume che rimane sempre
all’interno del polmone perché non può completamente
collassare su se stesso
!" CI : capacità inspiratoria. Volume d’aria che si può
ispirare
!" VC: volume corrente. Volume d’aria che il soggetto
ispira a riposo
!" VRI: volume di riserva inspiratoria. Volume che si
potrebbe ancora ispirare forzando l’inspirazione.
!" CV: capacità vitale. Volume d’aria che può viaggiare
nei polmoni in un atto respiratorio forzato completo.
!" CPT: capacità polmonare totale: totale volume d’aria
nei polmoni

VARIAZIONI VENTILATORIE DURANTE L’ESERCIZIO FISICO

Durante l’esercizio fisico abbiamo un incremento di

ventilazione equivalente al volume corrente nell’unità di
tempo. Questo incremento che assume diversi valori a
seconda dell’intensità dell’esercizio, possiamo riassumerlo
in quattro fasi:
!" Fase rapida: la ventilazione comincia ad aumentare
ancora prima dell’inizio dell’esercizio perché il
corpo sa di quello che dovrà svolgere e si prepara
con meccanismo a feedforward.
!" Fase lenta: la ventilazione continua ad aumentare
!" Plateu: i valori della ventilazione si stabilizzano nel
tempo
!" Recupero: la ventilazione comincia a scendere per
tornare a valori di riposo

FATTORI CHE INFLUENZANO L’AUMENTO DI VENTILAZIONE

La ventilazione è data dalla quantità di aria che noi respiriamo (VC) in relazione al numero di respiri al
minuto.
Esercizi moderati: l’aumento di ventilazione è provocato particolarmente dall’aumento di VC perché
risulta essere più economico avendo tempo a disposizione per ingrandire la gabbia toracica. Il VC non
aumenta mai di troppo al di sopra del 60-70% della CV perché risulterebbe molto dispendioso forzare
la respirazione con grande intervento dei suoi muscoli. L’aumento iniziale della ventilazione con il VC
è comandato dal sistema nervoso centrale insieme a riflessi nervosi di tipo propriocettivo.
Esercizi intensi: non bastando un aumento di VC bisogna intervenire con un aumento di frequenza
respiratoria. Il mantenimento della ventilazione con l’eventuale aumento di frequenza è dovuta a
riflessi chemocettivi e termici per innalzamento della temperatura.

MASSIME VENTILAZIONI

Massima ventilazione volontarie (MVV): forzando volontariamente al massimo sia frequenza

respiratoria che volume corrente si ha la MVV. Questo esame è indice dello stato di pervietà delle vie
aeree e dipende dalla CV dell’individuo, dal suo sesso, età e stato di allenamento. Dopo una prova del
genere riflessi nervosi impongono un apnea involontaria per smaltire questa iperventilazione.
Massima ventilazione sotto sforzo (MVE): rappresenta la massima ventilazione che raggiungiamo
dopo un esercizio massimale di alcuni minuti. Vediamo che è all’incirca il 70% della MVV. Questa
differenza è dovuta ad affaticamento dei muscoli respiratori e da meccanismi di controllo a feedback
che controllano la ventilazione a valori sufficienti per soddisfare il fabbisogno di O2 in quel momento,
anche se siamo sotto sforzo massimale. Infatti non serve portare la respirazione a valori di MVV poiché
l’apparato circolatorio non riuscirebbe a trasportare per lungo tempo tutto l’ossigeno introdotto e i
tessuti a smaltirlo. L’apparato respiratorio è quindi sovradimensionato alle nostre caratteristiche
fisiologiche.

VARIAZIONI DELLE PRESSIONI PARZIALI DEI GAS DURANTE L’ESERCIZIO.

Esercizi moderati: durante un esercizio a bassa intensità le pressioni parziali arteriose do O2 e CO2
rimangono invariate rispettivamente a 100 mmHg e 40 mmHg, mentre le pressioni parziali venose
vanno diminuendo per l’O2 o crescendo per la CO2. Anche la pressione alveolare di O2 e il PH si
mantengono stabili.
Esercizi intensi: durante esercizi molto intensi la ventilazione aumenta notevolmente e osserviamo
diversi fenomeni:
!" Calo dalla pressione parziale arteriosa di O2: questo
calo è dovuto al fatto che non arriva abbastanza
sangue ossigenato al cuore per tessuti a causa di un
limite dell’apparato circolatorio.
!" Calo della pressione parziale arteriosa di CO2: anche
l’anidride carbonica diminuisce perché viene
consumato proporzionatamente meno ossigeno.
!" Aumento della pressione parziale alveolare di O2: la
ventilazione aumenta ma la circolazione è
insufficiente. Non tutto l’ossigeno riesce ad entrare
all’interno del capillare e il suo accumulo nell’alveolo
provoca aumento di pressione
!" Calo del PH: il non adeguato apporto di O2 ai tessuti
provoca l’insorgere di meccanismi energetici
anaerobici che favoriscono la formazione di lattato con aumento dell’acidità del sangue.
VARIAZIONE DEGLI SCAMBI GASSOSI DURANTE L’ESERCIZIO

Gli scambi gassosi all’interno dell’alveolo

avvengono più facilmente, grazie
all’arrivo di un sangue venoso con
pressioni venose parziali più basse per
l’ossigeno (circa 20 mmHg invece che 35
mmHg) che quindi diffonde meglio e
pressioni più alte per l’anidride carbonica
(circa 50 mmHg invece che 45 mmHg)
che fuoriesce più facilmente. Il tempo di
scambio è di 0,25 s ma il tempo di transito
del sangue nel capillare passa da 0,75s
riposo a 0,35s durante l’esercizio,
mantenendo però sempre quel fattore di
sicurezza che permette il completo
equilibrio tra le pressioni parziali. Questo
fattore di sicurezza permette di prevenire
patologie di soggetti che impiegano tutto il
tempo di transito per lo scambio. In caso
di esercizio però questo fattore diminuisce
andando incontro a seri problemi.

VARIAZIONE DELL’ESTRAZIONE DI OSSIGENO DURANTE L’ESERCIZIO

Abbiamo visto nei grafici precedenti come, durante l’esercizio moderato, la pressione parziale arteriosa
dell’ossigeno rimanga pressoché costante mentre la pressione parziale venosa di O2 diminuisce
aumentando la differenza artero-venosa. Questo è dovuto alla particolarità che ha l’emoglobina di
cedere ossigeno più facilmente quando ce n’è bisogno e viceversa, cioè alla sua curva si saturazione.

REGOLAZIONE DEL RESPIRO DURANTE L’ESERCIZIO

L’iniziale aumento del respiro durante l’esercizio è dovuto all’intervento del sistema nervoso centrale
che agisce sui centri motori dei muscoli respiratori attivando i motoneuroni alfa. I muscoli stessi
regolano la loro forza in relazione allo stiramento con riflessi miotatici evocati dalle fibre gamma che
mantengono sempre una certa tensione. Il sistema nervoso centrale regola anche la frequenza
respiratoria dettata dal centro generatore del respiro il quale regola anch’esso l’attività dei motoneuroni
alfa. L’attività dei muscoli del corpo (siamo in stato di esercizio) rilascia metaboliti nel sangue e
favorisce la loro ischemia, fattori rilevati da recettori che vanno a modificare l’attività respiratoria
adattandola.
SOGLIA ANAEROBICA

Intensità di esercizio alla quale il nostro organismo risponde con cambio di metabolismo da aerobico ad
anaerobico. Per capire cos’è e per quantificarla bisogna prendere in considerazione l’equivalente
respiratorio
!" Equivalente ventilatorio dell’O2 (VE/VO2): rapporto tra
ventilazione e VO2, cioè litri di aria introdotti fratto i litri di ossigeno
consumati. Osserviamo sperimentalmente come cambia questo valore
al crescere dell’attività. Vediamo come nelle prime 4 velocità di corsa
il rapporto si mantiene più o meno costante, a dimostrare la
proporzionalità fra aumento di intensità dell’esercizio e rapporto tra
ventilazione e VO2. Negli ultimi due valori il rapporto aumenta
mostrando un incremento di ventilazione superiore al VO2. Questo
fattore è dovuto perché all’aumentare dell’intensità dell’esercizio, il
metabolismo cambia da aerobico ad anaerobico, con conseguente produzione di lattato che rende il
sangue più acido. L’acidità viene smaltita dai bicarbonati con formazione di anidride carbonica in
eccesso, smaltibile solamente con aumento della ventilazione e quindi con l’introduzione di aria
all’interno dei polmoni. La soglia anaerobica è così determinata a 240 m/min.

!" L’equivalente ventilatorio della CO2: possiamo concludere

che il VE/VO2 è proporzionale all’intensità dell’esercizio
solo per medie intensità mentre il rapporto fra la
ventilazione e la quantità di CO2 smaltita è proporzionale a
tutte le intensità, lasciando più o meno costante
l’equivalente ventilatorio della CO2
EQUILIBRIO ACIDO-BASE DURANTE L’ESERCIZIO

Durante il riposo il Ph del nostro sangue è

mantenuto costante a valori di 7,40 da meccanismi
istantanei di tamponamento degli ioni idrogeno da
parte dei bicarbonato come la reazione seguente:

Questo sistema permette di controllare

continuamente il ph dell’organismo in maniera
molto sensibile regolando la reazione in un verso o
nell’altro. Un ambiente alcalino stimola la reazione
verso destra, mentre un ambiente acido stimola la
reazione verso sinistra. Essendo il ph legato con l’anidride
carbonica, risulta essere dipendente alla ventilazione perché
l’anidride carbonica prodotta dal tamponamento degli
idrogenioni viene espulsa con la respirazione che diventa una
meccanismo di regolazione del Ph. Infatti iperventilazioni
volontarie a riposo eliminano una quantità di anidride carbonica
superiore al normale, che stimola il tamponamento degli
idrogenioni da parte del bicarbonato provocando alcalosi ma
anche il suo esaurimento. La sua quantità deve essere subito
ripristinata per affrontare eventuali acidità che possono insorgere
dei momenti successivi. La fase di apnea dopo un
iperventilazione volontaria serve anche a usare l’anidride
carbonica per ripristinare le quantità di acido carbonico e
bicarbonato.
Abbiamo visto come l’esercizio fisico abbassi il ph aumentando l’acidità del sangue, specialmente
dopo la soglia anaerobica poiché viene ad accumularsi lattato nei tessuti muscolari. I tamponi a
bicarbonato sono i principali responsabili del controllo del Ph ma quando questo non basta, l’aumento
della ventilazione favorisce l’eliminazione di CO2, diminuendo anche l’acidità. L’aumentata
ventilazione del periodo di riposo, oltre che a favorire il pagamento del debito di ossigeno, favorisce
anche il ristabilimento di valori di ph fisiologici. Inoltre, recuperi attivi dopo esercizi ad alta intensità,
portano a piccoli ulteriori incrementi di ventilazione, stimolando la rimozione di acido lattico nei
tessuti che viene usato come substrato energetico e quindi lo smaltimento dell’acidità del sangue.
REGOLAZIONI DELLA TEMPERATURA CORPOREA
BILANCIO DI CALORE

Il nostro organismo ha bisogno di mantenere una temperatura costante di 37°C che dipende dal bilancio
del calore del corpo fra aspetti termogenetici e aspetti termolitici del corpo. Per mantenere la
temperatura costante bisogna prevedere casi di produzione di calore o consumo,o a seconda del
bisogno.
Termogenesi: sistema di meccanismi di produzione di calore con innalzamento di temperatura
corporea. Può avvenire nei modi già visti nel bilancio del calore riassumibili in due:
!" Senza contrazione muscolare: calore prodotto da reazioni metaboliche interne stimolate da:
o Ormoni
o Alimentazione
o BMR
o Grasso bruno: in piccola parte e soprattutto negli animali in letargo, il calore e la
temperatura corporea viene mantenuta dalla stimolazione del catabolismo del grasso
bruno.
!" Con contrazione muscolare: calore prodotto per movimenti del corpo
o Contrazioni involontarie: non sotto il nostro controllo. Contrazioni simultanee di
agonisti e antagonisti che non creano movimento (brividi)
o Contrazione volontarie: contrazioni volontarie con sviluppo di movimento

Termolisi: sistema di meccanismi per abbassare la temperatura corporea favorendo la dispersione del
calore. Può avvenire nei modi già visti nel bilancio del calore in maniera proporzionale come da
tabella:
!" Radiazione: emanazione di energia termica sottoforma
di onda elettromagnetiche.
!" Conduzione: trasferimento di calore tramite contatto
con oggetti a temperatura più bassa come il terreno o i
punti di appoggio
!" Convezione: trasferimento di calore tramite contatto
con un fluido (aria, acqua) dipendente dalla sua
temperatura, dalla sua velocità e dalla sua umidità nel
caso dell’aria
!" Evaporazione: perdita di calore per passaggio di stato tra liquido a gas che può avvenire in tre
modi:
o Perspiratio insensibilis:
normale traspirazione della
pelle
o Sudorazione: perdita di
liquidi e sali in proporzione
coma da tabella
o Ventilazione
TERMINOLOGIE

!" Capacità termica di un corpo: rapporto tra la quantità di calore fornita al corpo e la sua
variazione di temperatura (capacità di riscaldarsi)
!" Calore specifico: capacità termica di un corpo di massa unitaria

TEMPERATURA CORPOREA

I limiti di temperatura per la vita sono 25° C - 43° C . Dal punto di vista termico, possiamo dividere il
corpo in due parti:
!" Nucleo centrale: parte centrale del corpo comprendente testa e tronco. E’ questa la parte del
corpo che deve essere mantenuta a temperatura costante di 37°C la quale viene influenzata
dall’età del soggetto, dal ritmo circadiano (alternanza sonno-veglia), da fattori umorali,
dall’attività fisica e dal ciclo ovario. La temperatura di questa parte è quella che viene rilevata
quando ci si prova al febbre posizionando il termometro nel retto, nella bocca, nel linguine o
sotto le ascelle
!" Guscio esterno: parte periferica del corpo rappresentata dagli arti. La temperatura di questa
parte non deve mantenere dei valori costanti, ma basta che possieda temperature all’interno dei
range di vita e viene influenza dall’ambiente esterno e dalla trasmissione interna dal nucleo

EFETTI DEL CLIMA SULLA TEMPERATURA CORPOREA

Il clima e quindi la temperatura esterna, hanno un ruolo fondamentale nella determinazione della
temperatura corporea, della sensazione di freddo o di caldo, innescando processi termolitici o
termogenetici. Queste sensazioni poi vengono completamente modificate dal vento e dall’umidità del
clima come mostrano le tabelle
Temperatura percepita: non sempre la temperatura dell’ambiente da un giusto resoconto dello stress
termico al quale un individuo è sotto posto. Per una sua giusta valutazione occorre effettuare una
misurazione detta WBGT (Wet Bulb Globe Thermometer) dove vengono effettuate tre diverse
misurazioni della temperatura dell’ambiente, una all’interno di un globo nero, una all’interno di un
panno umido e una della temperatura normale dell’aria. La vera temperata alla quale siamo sotto posti è
l’interazione delle tre in questa proporzione: 10% della T a secco, 20% della T del globo e 70% della T
umida. La performance peggiora sensibilmente se svolgiamo un’attività fisica al di sopra dei 28°C di
WBGT

RISPOSTE FISIOLOGICHE ALLA VARIAZIONE DI TEMPERATURA A RIPOSO

Quando il corpo sottoposto a variazioni di temperatura, vi sono dei meccanismi riflessi di risposta.
Tutto ha origine dai termorecettori dell’organismo, posizionati sia sulla cute per la temperatura
periferica, sia all’interno dell’ipotalamo per la misurazione del nucleo. Queste afferente vengono
integrate nell’ipotalamo stesso, elaborando diverse risposte:
Risposte al freddo: quando la temperatura del nostro corpo esposto al freddo scende al di sotto del
normale (IPOTERMIA), avvengono dei processi per favorire il riscaldamento
!" Vasocostrizione cutanea: l’organismo fa passare meno sangue in periferia per non dargli modo
di raffreddarsi, raffreddando conseguentemente il nucleo
!" Brivido: si cerca di attivare processi termogenetici involontari per sviluppo di calore
!" Incremento del metabolismo: agendo sul SNV si stimola il metabolismo di tutti i tessuti per
produrre calore.
!" Comportamento: si tende ad assumere posizioni contratte per cercare di stare più caldi
Risposte al caldo: quando la temperatura del nostro corpo esposto al caldo si alza al di sopra del
normale (IPERTERMIA), avvengono dei processi per favorire il raffreddamento
!" Vasodilatazione cutanea: l’organismo allarga il passaggio del sangue in periferia cercando di
fargli perdere più calore possibile per conduzione e convezione. La vasodilatazione aumenta
l’attività delle ghiandole sudoripare
!" Sudorazione: la vasodilatazione aumenta l’attività delle ghiandole sudoripare che iniziano a
secernere sudore per raffreddare il corpo
!" Comportamento: si tende ad assumere posizioni larghe per cercare di mettere più superficie
corporea a contatto con il fluido nel quale è immerso.
La febbre è un surriscaldamento anomalo dell’organismo. Agenti patogeni infatti alterano la sensibilità
dei nostri termorecettori, facendogli percepire temperature più basse di quelle reali, scatenando dei
riflessi termogenetici che alzano la temperatura.

RISPOSTE FISIOLOGICHE ALLA VARIAZIONE DI TEMPERATURA DURANTE

L’ESERCIZIO

L’esercizio tende a far aumentare la temperatura corporea per l’intensa attività muscolare.
Intervengono quindi tutti i meccanismi sopradetti per cercare di disperdere il più possibile calore.
L’evaporazione diventa il sistema termolitico predominante, rappresentando l’80% di tutta termolisi
invece del 30% a riposo (vedi tabella termolisi)

EFFETTI DELLA TEMPERATURA SUL SISTEMA CARDIO-CIRCOLATORIO DURANTE

L’ESERCIZIO

Abbiamo visto come l’esercizio fisico provochi una ridistribuzione della GC verso i distretti che stanno
lavorando. La temperatura alla quale stiamo facendo l’esercizio incide su questa ridistribuzione.

Esercizio al caldo: al caldo si verificano diversi fatti in questa sequenza temporale:

!" La GC gia ridistribuita viene modificata
destinando una parte alla cute
!" Il sangue che si addentra nelle periferie fa
diminuire il ritorno venoso
!" La diminuzione di ritorno venoso fa
diminuire il VTD
!" La diminuzione di VTD fa diminuire la
pressione
!" Una diminuzione di pressione fa alzare la
FC
!" L’innalzamento della FC porta ad un
affaticamento maggiore a parità di
intensità di esercizio svolto a T normali o
al freddo
Esercizio al freddo: al freddo non si hanno notevoli benefici, solo non avvengono tutte gli
sconvenienti appena descritti per il caldo, potendo effettuare una adeguata performance. A temperature
molto basse però, si possono avere diversi sconvenienti
!" Rallentamento delle funzioni nervose e quindi delle contrazioni
!" Minor forza muscolare per minor reclutamento
!" Metabolismi rallentati
!" Maggior affaticamento
!" Vasocostrizione che interessa anche il tessuto adiposo con conseguente minor consumo degli
acidi grassi

EFFETTI DELLA TEMPERATURA SUL METABOLISMO MUSCOLARE DURANTE

L’ESERCIZIO

Abbiamo visto come l’esercizio svolto ad alte temperature alzi

la FC. Questo porta ad una maggiore GC anche per
l’attivazione dei processi termolitici che richiedono energia
Un esercizio volto al caldo comporta
!" Maggior consumo do ossigeno
!" Maggior consumo di glicogeno muscolare
!" Maggior accumulo di acido lattico conseguente, quasi
del doppio rispetto allo stesso esercizio svoltola freddo

EFFETTI DELLA TEMPERATURA SULL’EQUILIBRIO IDRICO DURANTE L’ESERCIZIO

L’esercizio fisico o alte temperature ambientali scaldano il corpo che attiva processi termolitici come
ad esempio l’evaporazione. Con il sudore il corpo espelle grandi quantità di liquido, specialmente se
siamo in condizioni estreme come l’attività fisica al caldo, situazione che può far perdere fino a
1L/h/mq. Il sudore però non è solo liquido, ma si porta con se anche diversi elettroliti. Queste perdite
provocano IPOVOLEMIA, calo di pressione e conseguente ipoefficienza fisica durante l’esercizio.
Questa perdita viene controllata con diversi meccanismi:
!" Sete: recettori volumetrici circolatori sentono l’ipovolemia e scatenano dell’organismo la
sensazione di sete che ci spinge ad ingerire liquidi, per ristabilire qual giusto equilibrio che
manca
!" Fattori umorali: vengono secreti ormoni antidiuretici per stimolare il riassorbimento dell’acqua
dal rene:
o Aldosterone: secreto dalla corticale delle ghiandole surrenali per rilascio di renina
dell’apparato iuxtamidollare sensibile all’abbassamento di pressione. Stimola il
riassorbimento di sali e indirettamente di acqua per osmosi
o ADH: ormone antidiuretico secreto dalla neuroipofisi che stimola il riassorbimento di
acqua dal dotto collettore per alta osmolarità dell’interstizio.
ADATTAMENTI DELL’ORGANISMO SOTTOPOSTO A ESERCIZI AL CALDO

Un organismo sottoposto sempre ad esercizi a temperature elevate, sviluppa degli adattamenti chiamati
ACCLIMATAZIONE. Un soggetto acclimatato sviluppa:
!" Maggior sudorazione che inizia a verificarsi in maniera precoce all’esercizio
!" Sudore più diluito perché l’organismo ha imparato a risparmiare i sali
!" Minor innalzamento termico del corpo
!" Minor innalzamento della FC dovuto a:
o Aumento della volemia per aumento della ritenzione di sali
o Riduzione dell’irrorazione cutanea
o Aumento del VTD
Un soggetto acclimatato al caldo riesce a sviluppare una performance migliore rispetto ad un altro
soggetto che si trova a svolgere lo stesso esercizio al caldo ma per la prima volta

ADATTAMENTI DELL’ORGANISMO SOTTOPOSTO A ESERCIZI AL FREDDO

Non si conoscono particolari adattamenti per svolgimenti continui di esercizi al freddo

ADATTAMENTI DEL MUSCOLO E DEL METABOLISMO
ALL’ESERCIZIO
L’esercizio fisico prolungato nel tempo, provoca adattamenti del nostro organismo che interessa il
muscolo e il nostro metabolismo

ADATTAMENTO MUSCOLARE

Un muscolo sottoposto a esercizio fisico per diverso tempo

cambia le sua caratteristiche come massa e forza. Dal grafico
possiamo vedere come le due cose sono spesso legate, la
dove un aumento di massa di sollevatori di peso corrisponde
anche ad un aumento della forza sviluppata.

Aumento di massa: il muscolo stimolato aumenta la sua massa in diversi tempi:

!" Aumento temporaneo: nei primi giorni di attività fisica il muscolo aumenta la sua massa ma
solo per accumulo del liquido plasmatici all’interno delle fibre.
!" Aumento permanente: dopo l’aumento temporaneo il muscolo inizia ad aumentare di vera e
propria massa muscolare in due modi
o Ipertrofia: aumento della sezione trasversa delle fibre muscolari che aumentano il loro
numero interno di miofibrille e la quantità di tessuto connettivo. Tutto ciò è stimolato da
sintesi proteica dopo l’esercizio e secrezioni ormonali.
o Iperplasia: aumento del numero delle fibre. Questo fattore di crescita non è stato ancora
provato in vivo e quindi non si è certi della sua efficacia. Si sono solo fatti esperimenti
in laboratorio su tessuti muscolari animali le quali fibre stimolate aumentavano prima la
loro sezione traversa poi si dividevano in due fibre distinte. Si pensa anche che
l’iperplasia avvenga per specializzazione delle cellule staminali in fibre muscolari ma
non si è ancora capito quale stimolo è in grado di produrre tale effetto
Aumento di forza: abbiamo detto che l’aumento di forza è sia conseguente alla massa del muscolo
perché più fibre sviluppano più forza, ma anche dal miglioramento neuromotorio dell’organismo. Dal
grafico possiamo vedere come questi due fattori si integrino per lo viluppo della forza. In particolare
nelle prime settimane di allenamento osserviamo come l’aumento della forza sia attribuito in
percentuale maggiore allo sviluppo neuromotorio, mentre solo dopo diverso tempo l’aumento della
massa contribuisce in maggior parte all’aumento di forza.

Il miglioramento neuromotorio è dovuto da:

!" Miglioramento della sincronizzazione tra unità motorie: le unità motorie si contraggono in
maniera più coordinata, sviluppando una contrazione visibile anche con potenziali subtetanici
!" Maggior reclutamento
!" Riduzione del riflesso miotatico inverso
!" Potenziamento dell’inibizione reciproca: potenziamento dell’antagonista quando l’agonista si
contrae e viceversa
!" Potenziamento anatomico e funzionale della placca: la placca aumenta le dimensioni e li
numero di neurotrasmettitori

EFFETTI DELL’IMMOBILIZZAZIONE

Lunghi periodi di immobilizzazione dovuti a infortuni o malattie portano a delle sensibili modificazioni
dei muscoli che vanno incontro ad atrofia, la quale è composta da:
!" Riduzione della sintesi proteica: avviene già dopo 6 ore dall’immobilizzazione
!" Disintegrazione di miofibrille e fusione di quelle residue
!" Danneggiamento dei mitocondri
!" Riduzione della sezione traversa delle fibre muscolari
!" Riduzione delle fibre 1

EFFETTI DEL DISALLENAMENTO E DEL RIALLENAMENTO

Un soggetto sottoposto ad un periodo lungo di allenamento come ad esempio 20 settimane, modifica le

sua caratteristiche muscolari aumentando la forza, la massa e la sua percentuale di fibre 2b veloci. Ma
coda succede se lo sottoponessimo ad un periodo di inattività di 30-32 settimane e dopo
ricominciassimo l’allenamento? Vediamo che il soggetto nel periodo di attività non ha perso tutto
quello che aveva guadagnato, potendo tornare quasi a livelli di prima in soli 6 settimane
EFFETTI DELL’ALLENAMENTO SUI TIPI DI FIBRE

Per vedere tali modificazioni si sono effettuati sia esperimenti in laboratorio su muscoli in vitro o su
animali, sia su umani.
Esperimenti in laboratorio o su animali:
!" Innervazione di fibre di tipo 2 con neuroni di tipo 1: le fibre veloci cambiano le loro
caratteristiche in altre più vicine alle fibre lente
!" Stimolazione prolungata di fibre di tipo 2 a basse frequenza: le fibre veloci cambiano le loro
caratteristiche in altre più vicine alle fibre lente
!" Somministrazione di allenamenti aerobici sui ratti come la corsa sulla ruota: si è osservato un
cambiamento delle fibre muscolari di percentuale sulla composizione delle fibre. Infatti
avvenivano trasformazione delle fibre 2b in 2a e delle 2a in 1
Esperimenti sull’uomo:
!" Allenamento aerobico alla resistenza: in un individuo sottoposto ad allenamenti di resistenza
come la corsa, osserviamo un aumento della massa muscolare ma con una diminuzione
percentuale di fibre veloci 2b che si trasformano in 2° e un aumento delle 1 per trasformazione
delle 2a insieme a iperplasia e ipertrofia delle ultime due.
!" Allenamento a velocità e resistenza: in un individuo sottoposto ad esercizi misti sia di velocità
che di resistenza come una corsa molto veloce, sviluppa un aumento di massa muscolare
prevalentemente per ipertrofia di fibre di tipo 2
!" Allenamento alla velocità: in un individuo sottoposto ad allenamenti di velocità come scatti o
pesi, osserviamo un aumento della massa muscolare ma con una diminuzione percentuale di
fibre lente di tipo 1 e un aumento percentuale di fibre veloci di tipo 2

ADATTAMENTI DELLA VASCOLARIZZAZIONE

L’allenamento aumenta il numero e le dimensione delle fibre, aumentando la massa muscolare globale
ma, per poterla irrorare tutta, bisogna aumentare il numero di capillari

ADATTAMENTI METABOLICI ALL’ESERCIZIO ANAEROBICO

L’esercizio anaerobico è basato sull’ATP, Pcr e sul meccanismo gli colitico per produrre energia con
conseguente accumulo di acido lattico. Lunghi periodi di allenamento anaerobico, porta a maggior
produzione di enzimi per il metabolismo anaerobico, i quali portano ad una minor accumulo di acido
lattico, spostando la soglia del lattato, migliorando la prestazione.
ADATTAMENTI METABOLICI ALL’ESERCIZIO AEROBICO

L’esercizio aerobico è basato sull’ossidazione dei substrati energetici da parte dell’ossigeno. Lunghi
periodi di allenamento aerobico portano al miglioramento delle funzionalità legate all’ossigeno, come
la quantità di mioglobina e dei mitocondri, associata all’aumento delle loro dimensioni e
dell’efficienza. Aumentano anche gli enzimi ossidativi, in
proporzione alla quantità di esercizio fisico aerobico
giornaliero. L’allenamento da esercizio aerobico inoltre
aumenta la quantità di glicogeno e trigliceridi muscolari,
abituando il fisico a risparmiare glucosio, usando come fonte
energetica primaria l’ossidazione dei grassi. Il soggetto
allenato inoltre ha un crossover (punto di cambio tra
consumo di grassi e di glucosio dovuto all’incremento di
intensità dell’esercizio) più spostato verso la destra del
grafico sottostante, rendendo più difficile il consumo di
zuccheri.

ADATTAMENTI DEL VO2 MAX ALL’ESERCIZIO

L’esercizio fisico aumenta il valore del VO2 max. Questo non è ancora dimostrato scientificamente o
riconducibile ad una regola perché dipende fortemente da soggetto a soggetto. In media comunque un
soggetto allenato riesce ad aumentare il valore del suo VO2 max fino al 15-20%
ADATTAMENTI CARDIOVASCOLARI E RESPIRATORI
ALL’ESERCIZIO
ADATTAMENTI DEL CUORE

Aumento di massa: il cuore di uno sportivo è un cuore abituato a sforzi intensi e a alte frequenza.
Come ogni muscolo sottoposto ad allenamento, anche il cuore aumenta di massa in maniera però
differente a seconda dell’allenamento del soggetto:
!" Allenamenti di resistenza: Aumenta proporzionatamente più il diametro interno del ventricolo
che lo spessore delle sua pareti
!" Allenamento di forza: aumenta proporzionalmente più lo spessore delle pareti che il diametro
interno del ventricolo

Aumento di GS: il cuore di un soggetto allenato ha una migliore GS sia a riposo che durante ogni tipo
di esercizio. Questo aumento è causato da:
!" Aumento del VTD dovuto a:
o Aumento del diametro ventricolare
o Aumento del tempo di diastole
o Aumento della volemia
!" Diminuzione del VTS dovuta a:
o Migliore contrattilità del ventricolo per l’aumento della sua massa
o Bassa pressione

Diminuzione della FC: il soggetto allenato presenta FC medie più basse di soggetti non allenati
!" A riposo: A riposo essendo la GC uguale per tutti a circa 5 L/min, un soggetto allenato con
migliore GS avrà necessariamente valori più bassi di FC perché GC = GS x FC.
!" Durante l’esercizio: a parità di esercizio
sottomassimale, un soggetto allenato presenta
FC più bassa rispetto ad un soggetto allenato
per lo stesso principio che abbiamo a riposo.
Esercizi massimale però portano il
raggiungimento di FC max in qualsiasi
soggetto. La differenza è che la performance a
FC max di soggetti allenati rispetto a quella di
non allenati è molto più alta. Durante il
periodo di recupero, la FC ritorna a valori di
riposo più velocemente in un soggetto
allenato.
Aumento della GC: abbiamo detto prima che la GC a riposo è
uguale per tutti, con grande beneficio dei soggetti allenati che
risparmiano battiti ogni minuto. La GC durante l’esercizio
rimane pressoché invariata, ma quando andiamo ad effettuare
esercizi massimali, il soggetto allenato ha ancora a disposizione
diversi battiti in più, potendo aumentare ulteriormente la GC
migliorando la performance

Diminuzione della PA: in un soggetto allenato la PA a riposo risulta diminuita sia nei valori massimi
che minimi. Durante l’esercizio invece non risultano particolari cambiamenti dal normale.

ADATTAMENTI DELLA CIRCOLAZIONE

Aumento del flusso muscolare: la quantità di sangue ai muscoli in un soggetto allenato aumenta, sia
per il fatto che ha una massa muscolare e una capillarizzazione più importante, sia perché la
circolazione si è abituata ad avere una certa ridistribuzione

Aumento della volemia: un soggetto allenato presenta più volume ematico in corpo rispetto ad un
soggetto non allenato. Questo dipende dall’intensa produzione di ADH che il soggetto allenato sviluppa
per abitudini a sudare e al conseguente riequilibrio e dalla quantità di proteine ematiche che richiamano
liquido interstiziale all’interno dei capillari.

Riduzione dell’ematocrito: l’ematocrito è quel valore che

indica la percentuale di globuli rossi nel sangue. Nel soggetto
allenato cambia sia il volume del sangue, sia la quantità dei
globuli rossi, ma non in maniera proporzionale, facendo scendere
la loro % rendendo il sangue meno vescoso. L’aumento
artificiale di globuli rossi nel sangue corrisponde ad un aumento
del trasporto di O2 quindi ad una migliore performance.
L’effetto collaterale di questo è però un’alta viscosità del sangue
che porta a difficoltà circolatorie annullando i benefici prima
detti. Lo il soggetto allenato “naturale” sviluppa una giusta
proporzione tra numero di globuli rossi e viscosità del sangue
ADATTAMENTI DELLA RESPIRAZIONE

Il soggetto allenato presenta valori diversi per quanto riguarda il volumi respiratori, le frequenze
respiratorie e le conseguenti ventilazioni grazie al miglioramento della funzionalità di tutto l’apparato
respiratorio. Infatti il miglioramento dei muscoli respiratori garantiscono frequenze più elevate e
migliori utilizzazioni dell’O2 riducono la ventilazione a riposo di sportivi che equivale a risparmio
energetico. Questo adattamento alla ventilazione rimane anche in soggetti ex atleti, salvo casi
patologici o fumatori. I dati in tabella danno l’idea.

Abbiamo anche dei miglioramenti per quanto riguarda gli scambi gassosi:
!" Diffusione polmonare: a riposo e nell’esercizio sottomassimale la diffusione polmonare rimane
invariata sia per il soggetto allenato che per quello non allenato. Durante l’esercizio massimale
il migliore rapporto ventilazione perfusione dello sportivo causato dell’elevata ventilazione del
soggetto allenato e alla diminuzione degli alveoli che non scambiano, rileva un sensibile
miglioramento di diffusione
!" Differenza A-V di O2: durante l’esercizio massimale, l’allenato presenta una maggiore
differenza arterovenosa di O2 grazie alla sua maggiore utilizzazione in una circolazione con
ottima ridistribuzione nelle zona che ne consumano di più
VARIAZIONI ORMONALI SUL METABOLISMO DURANTE
L’ESERCIZIO FISICO
Durante l’esercizio fisico vi sono diverse risposte ormonali che producono diversi effetti gli ormoni che
ci interessano sono:

Adrenalina e Noradrenalina: questi due ormoni contribuiscono all’adattamento cardio-circolatorio e

metabolico durante l’esercizio:
!" Aumentano la contrattilità del cuore
!" Aumentano la pressione arteriosa
!" Ruolo nella ridistribuzione della GC
!" Aumento del metabolismo cellulare
!" Aumento delle glicogenolisi
!" Aumento del rilascio di glucosio e acidi grassi del sangue
Durante l’esercizio la loro quantità nel sangue aumenta per valori superiori al 50% del VO2 max per la
noradrenalina e al 70% del VO2 max per l’adrenalina. L’accumulo di adrenalina viene smaltito in
pochi minuti, mentre quello di noradrenalina in diverse ore. Con l’allenamento questi due ormoni
contribuiscono allo spostamento del cross-over facendo prevalere il catabolismo dei grassi.

Insulina: l’insulina è un ormone metabolico anabolico che ha

come ruolo principale quello di favorire l’utilizzo del glucosio
ematico da parte delle cellule favorendone il trasporto
all’interno andando a stimolare i recettori del glucosio e la loro
stessa sintesi. Il glucosio immesso nelle cellule andrà incontro
a glicolisi per l’utilizzazione o a glicogenogenesi per il suo
immagazzinamento. I tessuti sensibili all’insulina sono il
muscolo, il tessuto adiposo e il rene. Durante l’esercizio la sua
quantità diminuisce a causa del calo di glicemia che stimola il
pancreas a feedback a non produrne più. In un soggetto
allenato la glicemia rimane stabile durante l’esercizio, portando
ad una riduzione del calo di secrezione di insulina. Si dice
anche che l’esercizio fisico possa aumentare la sensibilità delle
cellule al glucosio. L’esercizio quindi migliora la
stabilizzazione spontanea della glicemia

Glucagone: ormone metabolico catabolico con funzione

opposta all’insulina che però può essere svolta anche da altri
ormoni. Per questo carenze di glucagone non comportano
particolare problemi, mentre mancanza di insulina si (diabete).
Il glucagone favorisce quindi la glicogenolisi e la
gluconeogenesi per produrre glucosio da mettere nel sangue.
Durante l’esercizio la sua quantità aumenta a causa del calo di
glicemia che richiama glucosio verso il sangue. In un soggetto
allenato la glicemia rimane stabile durante l’esercizio, portando
ad una riduzione della secrezione di glucagone. L’esercizio
quindi migliora la stabilizzazione spontanea della glicemia
Cortisolo: è un ormone secreto dalla corteccia surrenale. Ha
come funzione principale quella di produrre energia, stimolando
la mobilizzazione degli acidi grassi, stimolando il loro
catabolismo, quello delle proteine, riducendo il catabolismo degli
zuccheri. La sua concentrazione nel sangue è alta solo nei primi
30-45 min di esercizio andando poi a calare

INTERGRAZIONE DEGLI EFFETTI ORMONALI

Abbiamo visto come questi ormoni abbiamo effetto sul metabolismo intervenendo anche durante
l’esercizio. Il grafico sotto fa vedere come la loro % nel sangue varia nel tempo di un l’esercizio fatto
da un soggetto allenato

Vediamo come salgono i valori di adrenalina e noradrenalina, mentre rimandono costanti i valori di
glucagone, facilmente capibili dal mantenimento perfetto della glicemia anche oltre le due ore di
esercizio. il cortisolo compie il suo lavoro solo nelle prime fasi di lavoro, andando progressivamente a
diminuire.