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2 Sistema somatosensitivo

La fisiologia del sistema somatosensitivo è alla base dell’elaborazione delle sensazioni somatiche, ma
questa definizione è sbagliata in quanto non possono esistere sensazioni extrasomatiche; con una
definizione più corretta, è possibile indicare il sistema somatosensitivo come il sistema che elabora le
informazioni provenienti dai recettori somatici al di fuori di quelli posti negli organi di senso speciali.
Le principali proprietà di questo sistema sono:

• Le sensazioni insorgono da stimoli applicati in tutto il corpo, quindi i recettori sono ubiquitari
• Le fibre afferenti convergono in strutture omogenee: il sistema somatosensitivo presenta nuclei e
vie esclusive distinte da quelle degli altri sistemi sensoriali
• La modalità delle sensazioni è multipla, cioè il sistema distingue sensazioni

– Tatto-pressorie
– Dolorifiche
– Termiche (mantenendo il caldo ed il freddo separati)
– Propriocettive

Il neurone periferico caratteristico del sistema somatosensitivo è un neurone pseudounipolare il cui


corpo cellulare si trova nei gangli delle radici dorsali (o del ganglio trigeminale o di alcuni altri nervi
cranici). Questi neuroni hanno un solo prolungamento che si divide in un ramo centrale e in un ramo
periferico. Il ramo periferico si dirige in periferia e la sua porzione terminale costituisce un recettore
che può essere corpuscolato o libero; il ramo centrale si dirige verso il SNC.

Nocicettori
I nocicettori sono recettori il cui stimolo attivante è di tipo lesivo per i tessuti, e questo include
stimoli di natura meccanica (nocicettori meccanici), termica (nocicettori termici) o chimica (nocicettori
polimodali). Questi recettori sono stati per lungo tempo sconosciuti in quanto si sosteneva che il dolore
fosse una forma particolare di sensibilità meccanica: l’idea era che una pressione blanda fosse alla
base di una percezione tattile e che una energica fosse alla base del dolore. L’esperimento in figura
dimostrò come questa idea dovesse essere sbagliata

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In A si vede come una punta smussa, quindi non lesiva, non sia in grado di generare uno stimolo nella
fibra afferente anche con forza oltre i cento grammi; in B con un ago si è in grado di far rispondere la
fibra anche con stimoli molto meno forti, quindi non è l’intensità dello stimolo il discriminante, ma la
sua natura lesiva.
Un punto importante è che esistono i nocicettori, ma il dolore non è un fenomeno reale: lo si avverte
quando si attivano particolari neuroni del SNC. Se la via della sensibilità somatica viene interrotta il
dolore viene impedito: i termini dolore e nocicezione non sono dunque sinonimi, in quanto il dolore è
un prodotto dell’attività del SNC.

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In tabella si vedono elencati diversi tipi di dolore, in particolare si riconoscono un dolore puntorio
acuto, detto anche primo dolore, e un dolore urente lento, o secondo dolore. Il dolore puntorio ha la
caratteristica di essere ben localizzabile, mentre il dolore urente è riferito con molta meno precisione.
Esistono due tipologie di dolore perchè i nocicettori sono innervati da tipologie diverse di fibre; le fibre
A-delta mediano il dolore puntorio mentre le fibre amieliniche, più lente, mediano il dolore urente.
Tutti i nocicettori sono terminazioni nervose libere, non esistono terminazioni nocicettive corpuscolate.
La distribuzione delle fibre è diversa nei vari organi, infatti esistono regioni i cui nocicettori sono legati
esclusivamente a fibre amieliniche.

Termocettori
I recettori termici sono costituiti quasi esclusivamente da fibre amieliniche e si dividono in recettori per
il caldo e recettori per il freddo.
Il termocettore per il freddo si comporta come in figura sotto:

Quando una zona specifica della cute viene raffreddata, all’aumentare della differenza dalla temperatu-
ra ottimale aumenta la frequenza di scarica: l’abbassamento della temperatura è codificato come una
frequenza. Se viene chiesto al soggetto di valutare l’intensità dello stimolo termico i risultati coincidono:
la funzione recettoriale e quella psicofisica sono sovrapponibili. Se la temperatura viene abbassata al
di sotto di un livello intorno ai 10-15 gradi centigradi queste fibre smettono di scaricare in quanto
a quelle temperature non è più possibile generare un potenziale d’azione: si tratta di una sorta di
anestesia derivante da un blocco di natura fisica. La porzione a destra del grafico illustra un concetto
importante; se viene applicato uno stimolo puntiforme oltre i 45°C in corrispondenza di un recettore
per il freddo questo scarica e il soggetto avverte freddo. Questo fenomeno prende il nome di freddo
paradosso, non si sa cosa lo provochi ma si sa che è ottenibile solo con stimoli puntiformi: stimoli di
natura diversa non lo generano.
Il termorecettore per il caldo si comporta come in figura sotto:

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Il range di funzionamento di questi recettori è compreso tra i 34°C e i 45-50°C; per temperature oltre
i 50°C vengono attivati i nocicettori, quindi la sensazione dolorosa legata a stimoli troppo caldi non è
mediata dai termocettori.
Quando la temperatura cutanea è intorno ai 34°C i termocettori, sia per il caldo che per il freddo,
scaricano pochissimo e questo viene interpretato dal SNC come una sensazione di benessere. Quando
la temperatura varia in un senso o nell’altro i termocettori si attivano e contribuiscono a fornire in-
formazioni sia per la termoregolazione che per i più complessi sensi di malessere o di benessere. Le
informazioni in arrivo al SNC, e questo vale per ogni recettore, possono essere destinate a due scopi:
generare una sensazione o fornire informazioni al sistema nervoso. Un tempo si indicava il primo scopo
con il termine di segnale sensoriale e il secondo segnale afferente. La stimolazione di un recettore
non coincide sempre con la produzione di una sensazione, e le sensazioni in condizioni patologiche non
sono sempre correlate all’attività recettoriale.

Meccanocettori
Nella cute glabra sono presenti dei recettori corpuscolati che vanno distinti in recettori superficiali
e recettori profondi. In questo tipo di cute i recettori superficiali sono il corpuscolo del Meissner
e il corpuscolo del Merkel mentre quelli profondi sono il corpuscolo del Pacini e il corpuscolo del
Ruffini. In aggiunta a questi recettori corpuscolati sono presenti terminazioni nervose libere. Nella
cute dotata di peli la situazione è diversa perchè i corpuscoli del Merkel hanno una forma diversa e non
ci sono i corpuscoli del Meissner, sostituiti dai recettori piliferi.

I meccanocettori si distinguono principalmente in recettori a rapido adattamento (Meissner e Pacini)


e recettori a lento adattamento (Merkel e Ruffini). I campi recettivi dei recettori superficiali sono molto
piccoli mentre quelli dei recettori profondi sono molto grandi: se vengono attivati selettivamente solo
i recettori profondi la capacità di localizzazione dello stimolo è bassa. Le terminazioni nervose libere

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prima citate hanno un ruolo marginale nell’uomo ma risaltano quando gli altri recettori smettono di
funzionare.

Nell’esperimento in figura sopra si ha la registrazione da una fibra afferente: si tocca la cute, vengono
attivati i recettori e si determinano così i campi recettivi. Applicando stimoli di intensità diversa si
registrano frequenze di scarica diverse: i recettori a lento adattamento codificano dunque lo stimolo
pressorio e la sua intensità in termini di frequenza di scarica. Esperimenti simili si possono condurre
nell’uomo affiancando anche un sondaggio psicofisico: ancora una volta si vede che la frequenza e
la percezione dello stimolo sono direttamente collegate. Se viene stimolata una fibra afferente di cui
il campo recettivo è noto, il soggetto non avverte la scossa in quanto troppo debole, ma riferisce la
sensazione dello stesso tipo nel campo recettivo, il che valida la teoria del codice della linea attivata.
I recettori a rapido adattamento sono il corpuscolo del Meissner e il corpuscolo del Pacini, i cui
comportamenti sono in figura sotto:

Il corpuscolo del Meissner risponde in maniera ottimale alla frequenza di 50Hz: allontanandosi da
questo valore è necessario uno stimolo più intenso per ottenere una risposta analoga. Il corpuscolo
del Pacini ha una frequenza ottimale intorno ai 300Hz ed è quindi molto più preciso. Il corpuscolo del
Meissner ha una frequenza di scarica correlata con la velocità di infossamento della cute, mentre il

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Pacini è sensibile all’accelerazione di infossamento. Entrambi i recettori sono a rapido adattamento
in quanto sono specializzati nel codificare eventi transienti. La capacità di apprezzare le irregolarità di
una superficie con la mano è ad esempio risultato della presenza di questi recettori. I corpuscoli del
Meissner, se attivati, producono una sensazione che viene definita tremolio; stimoli a frequenza più
elevata attivano i corpuscoli del Pacini che codificano la sensazione di vibrazione; altra caratteristica
è che stimoli attivanti i Meissner vengono riferiti come superficiali mentre stimoli attivanti i Pacini
vengono percepiti come profondi.

I vari recettori del sistema somatosensitivo non sono distribuiti in maniera uguale, e quindi l’accu-
ratezza cambia da regione a regione e l’esempio classico è quello della sensibilità tattile. La capacità
di discriminare due punti come distinti è massima a livello dei polpastrelli e delle labbra e minima a
livello del dorso: questa capacità è direttamente correlata alla densità di recettori in quella particolare
regione. In termini di valori di riferimento, con i polpastrelli si discriminano distanze inferiori ai 5mm,
con il dorso ne servono a volte almeno 40mm.

2.1 Propriocezione
La propriocezione è una sensazione che insorge da stimoli che agiscono sulle strutture coinvolte nel
movimento; le forme più importanti di propriocezione sono quelle che riguardano il senso di posizione
e il senso di movimento. Quali sono i recettori attivati durante un movimento? I principali sono:
1. Recettori cutanei, perchè la cute viene stirata e piegata

2. Recettori articolari, perchè la capsula articolare si modifica


3. Recettori delle fasce connettivali interossee
4. Recettori tendinei dei vari muscoli
Ad ogni movimento dunque corrispondono attivazioni di almeno tre tipologie recettoriali: cutanei, arti-
colari e muscolari. In generale la propriocezione è più accurata quando il movimento viene effettuato
attivamente: per lungo tempo si è ritenuto che questo sistema funzionasse grazie all’elaborazione del
SNC senza grande aiuto dai recettori periferici. La vecchia ed errata teoria è stata demolita per gradi
tramite esperienze empiriche:
• Se viene applicato uno sfigmomanometro al braccio vengono inattivate di preferenza prima le fibre
nervose più grandi, quindi quelle in arrivo dai muscoli. In queste condizioni si verifica che la
capacità di percepire la posizione di un arto non dipende dalla capacità di muoverlo. Questo
esclude l’idea dell’elaborazione interna.
• I recettori cutanei possono essere esclusi semplicemente anestetizzando la cute: un braccio la cui
cute è anestetizzata è comunque percepito nella sua posizione.

• I recettori articolari scaricano per angoli estremi, mentre la propiocezione è massima per angoli
articolari intermedi.
Escludendo l’elaborazione interna, quella cutanea e quella articolare, l’unico gruppo recettoriale rimas-
to è quello dei recettori muscolari.

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