1 Sistema motorio
1.1 Cenni storici
Nella seconda metà del 1700 Luigi Galvani, con i suoi esperimenti su arti inferiori di rana, scoprì checiò che causa la contrazione dei muscoli è uno stimolo elettrico: egli infatti riuscì a far muovere l’artosezionato iniettando corrente all’interno del nervo sciatico con una pila. Un secolo dopo questi esper-imenti si scoprì l’
eccitabilità corticale
, cioè che stimolando alcune zone di corteccia era possibile far muovere la parte controlaterale del corpo; questi risultati vennero ottenuti tra gli altri da due scien-ziati tedeschi che applicarono corrente continua nella regione pericruciata della corteccia di un caneottenendo contrazioni muscolari: queste però non potevano essere mantenute perchè la corrente con-tinua provocava elettrolisi. Nello stesso periodo, cioè verso la fine del 1800, nacque anche la scienza della
citoarchitettonica
grazie ai lavori portati avanti da Brodmann: egli scoprì infatti che la corteccia non è uniforme ma presenta caratteristiche tipiche a seconda della funzione. Un grande contributo a questo campo fu dato da Penfield, il quale pensò di trattare l’epilessia farmacoresistente eliminandotessuto cerebrale: per poter eliminarlo con sicurezza doveva sapere la sua funzione e grazie ai suoistudi riuscì a produrre delle mappe dell’eccitabilità corticale; la rappresentazione grafica del suo la- voro, l’
omuncolo di Penfield
, è ancora presente in ogni testo di fisiologia pur essendo un’idea ormaisuperata: l’unico concetto realmente corretto che egli evidenziò è che la rappresentazione corticale diuna porzione del corpo è proporzionale alla sua innervazione e non alla sua superficie. In generale ilavori di tutti questi scienziati evidenziarono la presenza in qualche modo di una mappa dei movimentinella corteccia motoria, ma oramai questa idea è stata provata come sbagliata.
1.2 Corteccia motoria primaria e vie motorie
Negli ultimi vent’anni l’idea della corteccia motoria come sede di mappatura dei movimenti è stata abbandonata. Importante è fare distinzione tra due concetti: movimento ed azione; il
movimento
èafinalistico, cioè non persegue sempre un obiettivo mentre l’
azione
è sempre orientata a d uno scopo.Nel cervello i movimenti sono rappresentati molto poco, la maggior parte delle aree motorie è invecetesa a pianificare e controllare le azioni, cioè movimenti specifici organizzati per un obiettivo.Le nuove teorie portarono alla realizzazione di molti esperimenti volti a capire il funzionamentocorticale motorio. La prima idea era che la corteccia primaria potesse essere coinvolta nel controllodella
forza
, cioè che ci fosse un rapporto diretto tra intensità di scarica e attivazione muscolare. Unesperimento per provare questa ipotesi venne condotto con una scimmia il cui compito era ricevereuno stimolo e premere su un trasduttore di forza aumentando l’intensità della sua azione per tutta la durata dello stimolo. In effetti il risultato è che prendendo una popolazione di neuroni si nota una certa corrispondenza tra forza e frequenza di scarica, ma la visione è ancora troppo semplicistica.1
In esperimenti più complessi quel che si è cercato di fare è dissociare la
direzione
del movimento dalla
forza
dello stesso: ci si chiede dunque se i neuroni motori primari codifichino per la forza in terminiassoluti o per l’intensità in una determinata direzione. Le condizioni sperimentali sono quelle della figura, venne cioè inventato un compito in grado di dissociare lo sviluppo della forza dalla direzionedel movimento. L’animale appoggia il braccio ad un supporto e tiene una maniglia collegata a duecavi sulle cui estremità sono attaccati due pesi: se l’animale deve flettere il polso e ha un peso dallato opposto alla flessione trova molta resistenza, se invece il peso è dall’altro lato nella flessione nontrova sforzo, ma nel rimanere fermo si. Le registrazioni A, B e C mostrano tre condizioni sperimentali.In A si vede l’attivit senza pesi ai capi, quindi l’animale non viene ne tirato ne spinto; quando vienedato il comando per la flessione l’attività tonica degli estensori cessa e compare l’attivazione muscolareche precede il movimento: l’attivazione neuronale deve essere sempre precedente a quella muscolarein quanto occorrono almeno 100msec di latenza per avere un inizio di movimento. Nei 100msec dilatenza si individua un periodo di
latenza centrale
legato alla trasmissione dell’impulso, e un periododi
latenza periferica
legato all’attivazione del neurone e della risposta motoria. Nella condizione Babbiamo un carico sui muscoli flessori che devono vincere una resistenza maggiore: l’elettromiografia segna una maggior attività; in C le condizioni sono opposte: è l’estensione a richiedere più attivazionein quanto il peso fletterebbe di suo l’arto. Questo esperimento mostra come la risposta del neuronesia diversa a seconda del carico applicato, pur ottenendo sempre lo stesso movimento in termini didirezione. All’inizio degli anni ’80 Georgopoulous propose un’idea diversa anche se non ancora corretta; egliallenò una scimmia a muovere un joystick con otto possibili direzioni a seguito di un’istruzione visiva (una luce accesa in una delle otto direzioni). La registrazione dei neuroni motori durante questo tipo diprove evidenziò risultati riassunti in figura:Il neurone in esame si vede rispondere molto quando la scimmia deve agire verso sinistra, mentre nellealtre direzioni la scarica è minore se non addirittura inibita; mappando diverse popolazioni si ottienela figura di destra: questa suggerirebbe una predilezione dei neuroni questa volta per il movimento,o meglio per la direzione del movimento. Alcuni anni dopo questi esperimenti, un allievo del loroautore intuì che questi pattern vettoriali di attivazione erano in realtà descrizioni della percentuale diattivazione di un agonista rispetto all’antagonista e viceversa e che si potevano rappresentare comefunzione sinusoidale. Una funzione sinusoidale esclude la possibilità di fenomeni tutto o nulla: sievidenzia un range preferenziale ma anche a gradi intermedi ci sarà sempre una certa risposta. Alla luce di questa nuova interpretazione si può dire che Georgopoulous aveva trovato non una codifica astratta della direzione, ma una codifica angolare precisa per l’esecuzione di un movimento. A partire dalla corteccia primaria (area 6 e parte dell’area 4 di Brodmann) nasce il
sistema cor-ticospinale
, che attraversa la
capsula interna
, raggiunge le
piramidi bulbari
e in parte decussa; ilcontingente maggiore di fibre decussa e si porta a formare il
fascio corticospinale laterale
, mentre ilcontingente minore rimane ipsilaterale e va a formare il
fascio corticospinale anteriore
.2
La via corticospinale laterale si porta ad innervare prevalentemente le
porzioni distali
della musco-latura, quindi soprattutto gli arti; la via corticospinale anteriore si distribuisce invece alla muscolatura assiale.Le vie corticospinali sono le uniche vie motorie in uscita dalla corteccia, ma ad esse si affiancanoanche altri collegamenti che prendono origine
dal tronco dell’encefalo
:•
Via vestibolospinale
•
Via reticolospinale
•
Via rubrospinale
•
Via tettospinale
Tutte queste vie sono più caudali rispetto alla corteccia, ma questa manda moltissime proiezioni dis-cendenti che vi prendono contatto in modo da poterle controllare: la corteccia superiore prende dunqueil controllo di queste vie evolutivamente più antiche già presenti. In ambito clinico queste vie sono im-portanti perchè ad esempio permettono il (parziale) recupero motoro di un individuo che ha subito una lesione del fascio corticospinale a livello delle piramidi.La via corticospinale laterale comprende i fasci di assoni dei
neuroni gigantopiramidali
i qualirisiedono in corteccia e raggiungono direttamente i motoneuroni spinali: la loro funzione non puòessere assunta dalle vie tronco encefaliche, e quindi viene totalmente perduta in caso di lesione. La funzione principale dei neuroni gigantopiramidali è il
controllo indipendente delle articolazioni delledita
.Lo studio di come la corteccia sia in grado di controllare il midollo spinale passò per diversi es-perimenti chiave. Il primo esperimento fu condotto in ambito del
riflesso da grattamento
: punto dipartenza è una rana decerebrata che, se stimolata con una sostanza irritante in un punto della cute,porta per via riflessa la zampa posteriore a grattare quel punto. La traiettoria della zampa posteriorecambia a seconda del punto stimolato, quindi il midollo da solo integra varie informazioni proprio-cettive e forma una
mappa della superficie corporea
: la corteccia primaria dunque avrà il compito diassolvere compiti più complessi.Un secondo esperimento più complicato e recente mise in luce che la codifica motoria a livello spinaleè piuttosto complessa rispetto a come la si pensava. In questo esperimento si prende una rana decere- brata, la si blocca in una posizione e si sfrutta una tavola con un pattern di buchi 3x3 per imporre una posizione fissa ad uno degli arti inferiori. L’arto bloccato è collegato ad un trasduttore di forza, quindise stimolato a muoversi non sarà in grado di farlo ma la forza che lo avrebbe mosso viene registrata 3
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