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1 Elettroencefalografia e ciclo sonno-veglia

1.1 Onde cerebrali


L’EEG permette la registrazione di potenziali elettrici correlati all’attività nervosa dell’encefalo: venne
messo a punto intorno al 1930 da Berger per poter studiare meglio l’epilessia. Il primo prototipo si
basava sul galvanometro a corda, fondamentalmente una bussola posta vicino ad un filo condut-
tore: l’ago si spostava a causa dell’induzione magnetica in maniera proporzionale alla variazione di
corrente registrata. Usando questo strumento Berghel dimostrò che soggetti epilettici, anche a riposo,
mostravano tracciati EEG caratterizzati da complessi punta-onda caratteristici.
Un dato importante e più generale che emerse però da questi studi è la differenza tra i vari stati
di coscienza e sonno/veglia a livello dei tracciati; un soggetto rilassato ha il cervello dominato dal
cosiddetto ritmo di Berger, oscillazioni con frequenza d’onda 8-12Hz e ampiezza 40 µV.

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Se il soggetto rilassato apre gli occhi questo ritmo di Berger, o ritmo alfa, viene immediatamente
sostituito dal ritmo beta, con frequenza doppia (13-30Hz) e ampiezza dimezzata (20 µV):

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Il fenomeno di passaggio tra questi due ritmi venne definito desincronizzazione. Questo evento non
è legato alla sola apertura degli occhi, ma in generale all’attività corticale: si può evidenziare anche
chiedendo di ricordare qualcosa. Se il soggetto si addormenta appare un nuovo tipo di profilo, il ritmo
delta, con una frequenza molto bassa (0,5-2Hz) e ampiezza elevata:

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

1.2 Fisiologia della registrazione EEG


Quando un neurone piramidale corticale si depolarizza c’è un ingresso di ioni sodio: inevitabilmente
l’esterno diventerà più negativo. Questi neuroni hanno un loro orientamento spaziale, pertanto verrà
a crearsi una negatività superficiale direzionata che può essere misurata. Le due possibili misurazioni
sono:
Bipolare Si ipotizza che una popolazione neuronale B non sia depolarizzata: se pongo un elettrodo
nella popolazione A (depolarizzata) e un altro nella popolazione B io registrerò una differenza di
potenziale dovuta al fatto che una regione contiene un maggior numero di cariche negative.
Unipolare Un elettrodo viene posto nella popolazione di interesse (A) mentre l’altro viene posto in un
punto sufficientemente lontano da non generare o subire influenze: se la popolazione A non è
eccitata la differenza di potenziale sarà nulla, altrimenti avrà un valore diverso da zero.
Dal punto di vista pratico sono parecchi i problemi da risolvere. Il primo è che i potenziali registrati
in superficie sono piccolissimi perchè lontani dalla sede di origine: serve dunque un amplificatore suf-
ficientemente potente da renderli significativi. Normalmente gli elettrodi vengono posizionati in modo
standard secondo quello che è definito sistema internazionale 10/20. Il sistema viene usato in quan-
to il cranio cambia molto a seconda del soggetto e quindi è necessario avere un sistema proporzionale.

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I punti di repere sfruttati sono il nasion, cioè l’attaccatura superiore del naso, e l’inion (perchè pro-
tuberanza occipitale esterna non faceva abbastanza harry potter); il punto di mezzo tra questi due è il
vertice del cranio e viene sfruttato per dividere in quattro regioni il cranio grazie alla linea che passa
per i due meati acustici esterni. Le quattro regioni vengono poi ulteriormente suddivise a seconda di
quanti elettrodi saranno usati, solitamente da sedici a 128.
Un secondo problema notevole dell’EEG è la sua ambiguità. Nel caso della registrazione bipolare non
è possibile riconoscere una iperpolarizzazione da una depolarizzazione: in effetti i potenziali registrati
non sono potenziali d’azione ma potenziali postsinaptici. Quando si registra da un lato si avrà una
corrente in ingresso nel neurone ma da qualche parte questa deve uscire, quindi i fenomeni sono
sempre accoppiati e questo impedisce di capire da un tracciato se una regione si sta depolarizzando in
superficie o in profondità.

Pur presentando i suoi problemi, l’EEG mostra chiaramente delle onde cerebrali, qual è la loro orig-
ine? La spiegazione parte dal talamo, funzionalmente suddiviso in talamo a proiezione specifica
(corpi genicolati e nucleo ventrale laterale posteriore) e talamo a proiezione diffusa (nuclei intralam-
inari, nucleo centromediano). Negli anni ’50 si vide che stimolando il talamo specifico si ottiene una
prima risposta corticale, e aumentando questi stimoli si ottengono potenziali in aumento perchè sale
il numero di neuroni attivati. La stimolazione del talamo aspecifico è diversa, innanzitutto perchè
produce effetti bilaterali, ma anche e soprattutto perchè una volta cessata la corteccia continua a
rispondere per tre o quattro volte senza altri impulsi, con la stessa frequenza che si otteneva durante
la fase attiva dell’esperimento. Queste evidenze dimostrarono l’esistenza di circuiti riverberanti au-
toalimentanti tra talamo e corteccia: questi circuiti sono sintonizzati grossomodo sul ritmo alfa. Se il
cervello non è dunque coinvolto in operazioni complesse viene guidato dal talamo e appare il ritmo alfa:
appena vengono richieste delle attività mentali elaborate questa guida scompare e si ha la desincroniz-
zazione verso il ritmo beta. L’instaurarsi del ritmo beta è legato al fatto che i neuroni non fanno più
tutti la stessa cosa contemporaneamente, ma ognuno segue i suoi compiti specifici, quindi la sincronia
è totalmente persa.

1.3 Ciclo sonno-veglia


Nel ’900 l’idea del sonno era di tipo negativo/passivo: si dorme quando il cervello stacca le afferenze
sensoriali. L’idea moderna di sonno nacque con gli esperimenti di Moruzzi intorno al 1950: ci si accorse
che tramite stimolazione elettrica della formazione reticolare nella porzione più rostrale era possibile
svegliare un animale addormentato. Iniziò così a diffondersi l’idea di un sonno non passivo: esiste
un’area della formazione reticolare che mantiene la veglia e una che induce il sonno. Gli esperimenti
più convincenti condotti in questo campo furono però fondamentalmente due:
• Privazione delle vie sensitive: l’animale non dormiva, cioè si dimostrò che non è l’assenza di
informazioni sensitive a generare il sonno.
• Privazione della formazione reticolare rostrale: l’animale non dormiva più o aveva un ciclo sonno-
veglia sconvolto.

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Verso la fine degli anni ’50 le cose si complicarono ulteriormente quando ci si accorse che gli EEG di un
gatto addormentato mostravano, dopo una fase ad onde lente, una desincronizzazione uguale a quella
della veglia. Quando il gatto si trovava in questa fase del sonno lo stimolo richiesto per risvegliarlo era
molto più intenso: questa fase venne all’epoca chiamata sonno paradosso. L’avanzare delle conoscenze
ha portato a dividere il sonno in quattro fasi:

1. Veglia
2. Ritmo teta
3. Ritmo delta
4. Sonno REM

Queste fasi si seguono una all’altra secondo un ritmo molto preciso.


Dal Kandel
Il sonno viene diviso in due fasi: fase non-REM e fase REM. La fase non-REM viene a sua volta divisa
in quattro fasi:

• Fase 1: transizione da veglia a inizio del sonno


• Fase 2: apparizione di onde sinusoidali (fusi del sonno) e complessi K
• Fase 3: Apparizione del ritmo delta distinto

• Fase 4: Aumento dell’attività ad onde lente

Durante il sonno REM parecchi parametri vegetativi vengono alterati ed è possibile osservare movi-
menti oculari rapidi assenti nelle altre fasi. Le alterazioni più evidenti sono nella frequenza cardiaca,
respiratoria e nella pressione arteriosa. In questa fase del sonno compaiono anche oscillazioni dette
onde ponto-genicolo-occipitali che sono correlate ai movimenti oculari. Una caratteristica fondamen-
tale della fase REM è la completa atonia muscolare: se così non fosse ci si muoverebbe di continuo
seguendo le tempeste elettriche che avvolgono il cervello; in questa fase infatti la desincronizzazione
corticale è evidente e la soglia al risveglio molto alta. In fase REM la termoregolazione viene persa,
la temperatura corporea scende e le risposte alle condizioni climatiche vengono perse: ad esempio
vengono aboliti i brividi.
Il sonno REM è presente in animali di basso livello evolutivo, e la sua privazione porta a turbe della
personalità e a perdita della termoregolazione fino alla morte. Esistono due ipotesi che giustificano
la totale dipendenza dal sonno: la prima sostiene che il sonno serve a fissare i ricordi nel cervello,
la seconda che sia fondamentale per mantenere la termoregolazione facendo un reset del termostato
interno. Il fatto di possedere un periodo con assenza di termoregolazione potrebbe essere un indizio a
favore della seconda teoria. Il sonno non-REM ha invece ruolo ristoratore, ed è quella fase del sonno
che se interrotta non causa particolari sbalzi di umore: se viene interrotto il sonno REM il soggetto sarà
di pessimo umore. Le due fasi del sonno sono intervallate in modo regolare: nelle prime fasi del sonno
si dorme ad onde lente, nella seconda soprattutto a sonno REM.
Il ciclo sonno-veglia fa parte di quella serie di cicli biologici che regolano la nostra vita, tra i quali
il principale è il ritmo circadiano, cioè quello delle ventiquattro ore. Questo ritmo è determinato da
una sorta di orologio interno che sfrutta come informazione principale il passaggio dalla luce al buio:
ogni volta che avviene questo passaggio il meccanismo però tenderebbe ad allungarsi e ha bisogno di
un reset. Il reset è fornito dal nucleo soprachiasmatico dell’ipotalamo che viene attivato in modo
diverso di giorno e di notte: durante la fase notturna infatti questo nucleo è molto meno attivo. Un

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soggetto privato di informazioni sull’ambiente esterno tende ad allungare il periodo delle 24 ore e quindi
pensa di aver vissuto meno giorni in questa condizione.
Il pattern di distribuzione sonno-veglia è diverso nelle varie fasi della vita e lo è anche la distribuzione
delle varie fasi all’interno del sonno. Un neonato dorme circa sedici ore al giorno ma in modo fram-
mentato e di queste ore circa la metà è di tipo REM. Il sonno REM diminuisce in proporzione con la
crescita: calano sia le ore di sonno che le ore di sonno REM, ma queste ultime in proporzione molto di
più e raggiungono un minimo verso i quarant’anni.