1)Tecniche di esplorazione neuronale

Cognizione: si riferisce a un insieme di processi (funzioni cognitive) che

permette agli esseri umani e ad altri animali di percepire gli stimoli esterni, di
estrarre informazioni chiave e di mantenerle in memoria, e in definitiva di
generare pensieri e azioni che aiutino a raggiungere gli obiettivi desiderati.
Gli elementi dei modelli cognitivi sono alle volte chiamati costrutti psicologici,
nel riconoscimento del fatto che sono creati al fine di spiegare diversi
fenomeni senza far riferimento alle cause ultime del cervello. I metodi che si
occupano di unire le info attraverso studi multipli sono chiamate tecniche di
meta-analisi.
-Alterazioni cerebrali imposte da traumi o malattie: le correlazioni
clinico-patologiche si usano per indagare i sintomi del paziente in
concomitanza a lesioni cerebrali in vita o dopo la morte tramite autopsia.
Tuttavia un limite che il danno non sotto il controllo dello sperimentatore
e inoltre il danno potrebbe interessare molteplici aree funzionali andando a
compromettere una correlazione accurata.
Questa tecnica stata anche usata su animali sperimentali a cui veniva
lesionata una parte circoscrita del cervello.
-Alterazioni temporanee dellattivit cerebrale:
-farmacologiche: alterazione di neurotrasmettitori con uso di sostanze
psicoattive
-stimolazione intra-cranica: stimolazione elettrica diretta di una regione
cerebrale specifica attraverso degli elettrodi sopra o dentro il cervello. Sono
ovviamente invasive ma si usano per mappare le funzioni delle regioni
cerebrali
-stimolazione extra-cranica (stimolazione magnetica transcranica TMS):
forte campo magnetico transitorio su una regione del cuoio capelluto del
paziente che induce un campo elettrico transitorio nel tessuto cerebrale che
crea una lesione cerebrale reversibile limitata all'area interessata. Il problema
della TMS che molto invasiva e che una stimolazione tende a
compromettere un'area rlativamente grande del tessuto e superficiale non
prendendo in esame le aree pi profonde.
La misurazione dellattivit cerebrale durante lelaborazione
cognitiva:
misurare l'attivit cerebrale mentre alcuni pazienti compiono determinati
compiti specifici cognitivi. in diversi modi:
- Registrazione elettrofisiologica diretta dei neuroni (solo su animali)
misurazione dei pda prodotti da singole unit cellulari attraverso sottili
elettrodi di tungsteno o di acciaio inseriti dentro la corteccia o strutture pi
profonde. Il materiale delle punte sono non conduttirci eccetto sulla punta
che registra attivit extracellulari sottoforma di deflessione su oscilloscopio
che misura il voltaggio. Metodo invasivo
- Lelettroencefalogramma (EEG): sono completamente non invasive.
Elettrodi di superficie su cuffia elastica applicati al cuoio capelluto. Gli
elettrodi sono portati ad avere un buon contatto elettrico con la pelle
mediante un gel conduttore. Un elettrodo di riferimento viene confrontato con
l'elettrodo piantato i quali segnali verranno amplificiati e digitalizzati. Utilizzo:
funzionamento cerebrale, diagnosi epilessia, fisiologia del sonno.

Tuttavia questo metodo pu registrare un attivit complessiva piuttosto che

una specifica quindi stato ingegnato l'ultilizzo dei Potenziali correlati ad
eventi (ERP) estratti dall'EEG mediante il calcolo della media sincronizzata
di piccole fluttuazioni di voltaggio innescata da eventi sensoriali o cognitivi
che vengono registrati in picchi positivi (P) o negativi (N) e i conseguenti
picchi di latenza (N/P100ms)
- La magnetoencelografia (MEG): risposte di campo magnetico eventocorrelate originati dai flussi di corrente innescati dalla depolarizzazione degli
alberi dendritici dei neuroni corticali.
Il campo magnetico prodotto intorno agli alberi dendritici e si misurano le
differenze di forze di campo in diversi punt del capocon un magnetometro.
Visualizzazione
cerebrale
funzionale
non
invasiva
basata
sullemodinamica:
Emodinamica cerebrale: variazioni del metabolismo e del flusso sanguigno.
20% del glucosio e dellossigeno usati nel cervello; maggior consumo nei
neuroni pi attivi rispetto a quelli inattivi
- Tomografia ad emissione di positroni (PET): composti marcati
radioattivamente iniettati nel circolo sanguigno. l'iniezione di un radiofarmaco
formato da un radio-isotopo tracciante con emivita breve, legato
chimicamente a una molecola attiva a livello metabolico (vettore).
successivamente ad un tempo di attesa nel quale il marcatore radioattivo
raggiunge una determinata concentrazione il soggente viene posizionato in
uno scanner. Nel frattempo l'isotopo decade e il positrone emesso viaggia per
pochi millimetri finch non collide con un elettrone (annichilimento). Questo
processo distrugge le due molecole e libera raggi gamma che si dirigono in
direzione opposta alla collisione. Successivamente vengono rilevati i raggi
gamma.
Informazione dettagliata ma in modo lento.
- Risonanza magnetica funzionale (fMRI): differenza di segnale di
risonanza magnetica tra ossiemoglobina (con molecola di ossigeno) e
deossiemoglobina (senza molecola di ossigeno). Aree pi attive consumano
ossigeno e quindi richiedono maggiore afflusso sanguigno. Vantaggi rispetto
alla PET: per nulla invasiva, maggiore risoluzione spaziale e temporale
-Visualizzazione centrale ottica: riflessione (o trasmissione) della luce
diversa tra tessuto cerebrale attivo e non-attivo. Molto invasiva necessario
che il cranio sia aperto e superfice corticale illuminata da luce rossa.
Relativamente poco costosa rispetto a fMRI, ma tecnica ancora da sviluppare.
- Tomografia computerizzata (TC): info sulla differenza di radiodensit dei
tessuti estrapolata da molteplici angolazioni con un tubo a raggi X mobile
che viene ruotato attorno alla testa del paziente e convertite in variazioni di
livelli di grigio con immagini in 3D.
- Risonanza magnetica (mRI): vantaggio non invasiva come la TAC.
Viene generato un ampio campo magnetico, e quando lindividuo entra nel
tomografo i protoni degli atomi didrogeno del cervello si allineano con il
forte campo magnetico dello scanner (Tesla). Onde radio a certe frequenze
sono in grado di perturbare la posizione dei protoni, che oscilleranno e poi si
riallineeranno al campo magnetico. Rilevando queste oscillazioni, lmRI mette
in luce la diversa densit protonica dei vari tessuti cerebrali, che vengono poi
convertiti in visualizzazioni di diverse angolazioni negli assi x y e z ritornando
una risoluzione estremamente elevata rispetto alle altre tecniche

2)Percezione stimoli visivi

Organizzazione sistema visivo

gli eventi che portano alla percezione iniziano con gli elementi preneurali che
rccolgono e filtrano l'energia luminosa nell'ambiente (cornea,
cristallino)msuccessivamente vi la trasduzione da energia luminosa in
segnali neuronali da parte dei recettori specializzati i coni e i bastoncelli.I
bastoncelli hanno a che fare con i livelli di luce molto bassa mentre i coni
rispondono solo a intensit di luce maggiori in quanto responsabili alla
percezione dei dettagli e del colore. I coni sono tre sensibili a 3 diverse
lunghezze d'onda luminosa che codificano il rosso il verde d il blu.
la via visiva primaria la via principale che conduce dalla retina dell'occhio
alla corteccia visiva primaria (corteccia striata). Ha inzio nella retina tramite
la trasduzione dell'enrgia luminosa da parte dei coni (livelli luminosi alti,
dettagli e colori) e dei bastoncelli (percezione a livelli di luce bassa).
In seguito le info dei bastoncelli e coni convergono nelle cellule gangliari
retiniche che a loro volta attraverso il nervo otticoe la decussazione nel
chiasma raggiungono il nucleo genicolato laterale dorsale del talamo (NGL).
NGL stratificato composto da due strati magnocellulari e 4 parvocellulari.
-Le cellule gangliari P (Parvocellulari) hanno a che fare con le info relative ai
dettagli spaziali e la percezione della forma, la chiarezza e il colore
-le cellule gangliari retiniche M (magnocellulari) elaborano le info relative al
cambiamento dello stimolo cio al movimento.
Il nucleo genicolato laterale dorsale del talamo nn una semplice stazione di
smistamento, ma gi di elaborazione dellinput visivo. Questi neuroni
proiettano direttamente a V1 e alla corteccia visiva extrastriata nel lopo
occipitale, parietale e temporale.
Molte aree visive hanno diverse funzioni:
- V1: orientamento ed estensione dello stimolo
- V4: colore dello stimolo
- MT (MT+) /MST (V5) (medial superior temporale movimento dello stimolo.
Percezione della chiarezza
l'esperienza visiva di luce e buio evocata da diverse intensit di luce. Entit
totale della luce in uno stimolo visivo.
La chiarezza l'esperienza soggetiva e pu essere valutata solo
indirettamente secondo una valutazione.
Il correlato fisico della chiarezza la luminanza, misurata in candele/m2.
Fotoni (quant di luce) emessi da un oggetto / superficie e catturati dai
fotorecettori (o da un fotometro)
La chiarezza lesperienza soggettiva della luminanza, quindi 1) luminanza e
chiarezza dovrebbero essere direttamente proporzionali (e invece NO); 2) due
superfici / oggetti che emettono / riflettono la stessa quant di luce

(luminanza) dovrebbero essere percepiti come egualmente luminosi (e invece

NO)
queste ipotes sono confutate dal
Contrasto simultaneo di chiarezza:due ritagli con stessa luminanza se uno di
questi posto su sfono scuro percepito pi chiaramente.
Illusione di White : dimostra che ci sono situazioni in cui pu risultare pi
chiara la superficie circondata pi estesamente da uno sfondo di luminanza
maggiore.
La luminanza allora non modulata da un
ootput retinico ma dalla
combinazione di tre diversi asepetti del mondo fisico 1)illuminazione
2)riflettanza 3)trasmittanza
che sono fusi nell'immagine retinica e compongono un numero infinito di
possibili
combinazioni che possono anche dare lo stesso percetto di
luminanza.
Non ancora chiaro dunque dove nel snc sia genereata la percezione della
chiarezza ma ci di cui si occupano i neuroni centrali quindi non l'intensit
dello stimolo ma il contrato tra luce e buio e quindi il rivelamento dei margini.
Percezione del colore
Colore: distribuzione della quant di luce lungo lo spettro visivo che varia a
determinate lunghezze d'onda
3 qualit percettive:
1) tinta (o tonalit)- corrisponde alla percezione della quantit di rosso, blu,
verde o giallo;
2) Saturazione: grado in cui il percetto si avvicina a un grigio neutro;
3) chiarezza del colore: luminosit applicata ad uno stimolo che evoca una
tinta discriminabile.
La percezione del colore avviene inizialmente nella retina attraverso 3 diversi
coni i quali ognuno ha diversa coefficente di assorbimento spettrale e
risponde meglio ad un diverso spettro della luce visibile.
Mentre i bastoncelli riportano la quantit di luce catturata generando info
relative alla chiarezza.
Essendo dipendenti dai tre tipi di coni l'uomo tricromato.
l'output retinico dei coni per non sufficiente a spiegare alcuni tipi di effetti
come quello del colore antagonista (rosso e verde qnd neuroni responsabili
del verde eccitati i rossi inibiti e viceversa + esistenza di cellule specializzate
bianco-nere antagoniste).
Si individuata un area particolarmente importante cio l'area V4 (corteccia
occipitale ventrale)presente nell' area extrastriata. Queste aree furono
individuate da pazienti con danno a queste aree correlati ad acromatopsia
cerebrale nella quale non si vede pi il mondo a colori.
la percezione della forma
Come per chiarezza e colore, notevole discrepanza tra mondo fisico e mondo
percepito.
Variazioni di lunghezza apparente della linea in funzione del suo
orientamento , cio una linea orientata pi o meno verticalmente (30 gardi)
sull'immagine retinica sembra essere pi lunga di una orientata
orizzontalmente.
Percezione della profondit
percezione di un Mondo tridimensionale a partire da immagini retiniche
bidimensionali.

Due componenti:
1) monoculare (osservare il mondo con un occhio chiuso) presumibilmente
appresa cio dovrebbe derivare dall'esperienza infatti un bambino piccolo
non coglie la profondit.
Un esempio di cosa si apprende il fenomeno dell' occlusione cio l'oggetto
che ostruisce la vista di un altro oggetto sempre pi vicino.
Un'altra esperienza la relazione tra dimensione e distanza cio l'oggetto
quando pi distante occupa meno spazio nell'immagine retinica.
Oppure la parallasse di movimento fenomeno per cui un oggetto sembra
spostarsi rispetto allo sfondo se si cambia il punto di osservazione.
ed infine la prospettiva aerea cio la percezione pi sfocata degli oggetti pi
lontani.
2) binoculare (entrambi gli occhi ) la percezione della profondit con
entrambi gli occhi viene chiamata stereopsi e deriva dal fatto che gli occhi
degli esseri umani sono divisi fra loro e che quidi vi il fenomeno della
disparit retinica che per viene elaborata attraverso la fusione ciclopica.
Quest disparit comporta che in qualche modo i due punti di vista debbano
essere fusi per avere un unico punto di vista questa visione ciclopica dovuta
dalla congiunzione degli input provenienti dall' occhio dx e sx a livello delle
cellule bersaglio comni nella corteccia visiva.
Tuttavia la rivalit binoculare (fenomeno per cui se una configurazione
stimolo come bande verticali presentata ad un occhio e una configurazione
discordante esmpio bande orizzontale presentata all'altro occhio, la stessa
regione del campo visivo percepita come alternativamente occupata o da
bande orizzontali o da quelle verticali ) ci testimonia come non stato
compreso ancora il modo in cui si uniscono le due prospettive.
la percezione del movimento
Movimento: esperienza soggettiva prodotta quando una sequenza dimmagini
diverse ma collegate sono presentate alla retina in un breve lasso di tempo.
Lasso di tempo troppo breve (es: traiettoria di una pallottola) o troppo
lento(es: lancetta delle ore dellorologio) non evoca percezione del
movimento.
Due componenti della percezione del movimento: 1) percetto relativo alla
velocit, 2) percetto relativo alla direzione
Nei primati non umani: mediale temporale (MT) e temporale sup mediale
(MTS) con cellule sensibili alle sequenze di immagini (esperimenti con
sequenze di immagini che si muovono coerentemente )
Negli umani: MTS+ evidenziata da una paziente chiamata L.M. con difficolt
di percepire il movimento.
alcuni problemi relativi a questa teroia sono per esempio il movimento
apparente
o due immagini statiche in movimento di due fotografiche in sequenza.
Effetto della cascata : effetti consecutivi al movimento dopo aver osservato
un movimento in una singola direzione per molti secondi, quando si distogli lo
sguardo verso una porzione statica della scena, lindividuo vede un
movimento nella direzione opposta . perch? concetto di adattamento di
neuroni non adattati che scaricano dopo il movimento.
percezione degli oggetti

cio che noi vediamo sono oggetti definiti da qualit quali il movimento la
chiarezza, la forma e il colore.
Il riconoscimento di oggetti comporta la via di elaborazione visiva ventrale
che alla fine porta al lobo temporale nel quale si nota una suddivisione di
aree sovrapposte interessate a categorie di oggetti ampi.
Infatti viene studiata l'area fusiforme per i volti (lobo temporale inferiore) nei
quali i neuroni sono sensibili al volto umano o ad altre categorie di oggetti.
Percezione delle immagini memorizzate
tutto ci che non si presenta alla nostra retina ma che noi possiamo
immaginare.
Queste immaginazioni attivano le stesse aree attivate dai precetti visivi ?
Si notatto che in compiti di "immagini mentali" vi un' attivazione
significativa dell'aree della corteccia visiva e questa riattivazione pu anche
essere specifica alla regione di elaborazione della categoria specifica nel lobo
temporale riguardante l'oggetto che si immaginato.

3)Percezione degli stimoli uditivi

Il sistema uditivo trasforma (trasduce) lenergia meccanica prodotta dal

movimento di molecole daria (allinterno di un certo intervallo di frequenza e
pressione) in attivit neurale attraverso dei cambiamenti di pressione che si
verificano nell'ambiente acustico.
Per sentire qualcosa, le variazioni nella pressione locale devono ricadere
entro precisi intervalli di frequenza di pressione assoluta in modo da attivare
le cellule recettrici dellorecchio interno. Le sensibilit dei recettori uditivi per
il movimento meccanico nel tempo definiscono lo spettro delludito umano,
proprio come le sensibilit dei fotorecettori definiscono lo spettro della
visione umana.
Il primo stadio di trasformazione della variazione della pressione locale in
segnale neurale comporta effetti di natura pre-neurale prodotti dall'orecchio
esterno e l'orecchio medio che raccolgono l'energia sonora e amplificano la
pressione locale. Raggiunto il canale uditivo la pressione fa si che la
membrana uditiva vibri e che a sua volta sposti i tre ossicini (martello,
incudine e staffa) aumentando l'energia meccanica che viene poi trasmessa
alla finestra ovale .
A questo punto il suono trasdotto in stimolo meccanico entra nella coclea
dove un fluido sposta le stereociglia delle cellule ciliate della membrana
basilare.
il movimento delle stereociglia depolarizzano le cellule del nervo uditiva che
scarica pda attraverso le cellule del ganglio spirale.
- Frequenza (altezza): codificata dalla porzione della membrana basilare
maggiormente flessa dallo stimolo. Membrana basilare pi rigida vicino alla
finestra ovale (alte frequenze), pi flessibile vicino allapice (basse
frequenze). Organizzazione tonotopica (anche centrale)
- Ampiezza (intensit): n. di potenziali dazione per unit di tempo
La prima tappa del elaborazione uditiva fa parte del nucleo cocleare (parte
rostrale del bulbo). da qui diversi assoni proiettano a diverse regioni:
-complesso olivare superiore--> sede della prima fase di elaborazione per
localizzare i suoni
-collicolo inferiore (mesencefalo)--> centro di integrazione e collaborazione
con il sitema motorio e quindi il comportamento guidato dall'input uditivo

-nucleo lemnisco laterale(mesencefalo)-->attributi temporali stimoli sonori e

quindi localizzazione del suono.
Dopo questa elaborazione le informazioni vengono inviate al talamo in
particolare al nucleo genicolato mediale (NGM) dove l'info viene elaborata e
proiettata alla corteccia uditiva primaria nel lobo temporale superiore e
regioni adiacenti al lobo parietale.
Come la corteccia visiva, la corteccia uditiva si divide in regioni primarie e
secondarie. La corteccia uditiva primaria (A1) si trova sulla parte superiore
del lobo temporale (processi uditivi di base es: frequenza sonora
(tonotopia).
Le aree adiacenti dei lobi parietali e temporali sono definite come la corteccia
uditiva secondaria, o A2. Le aree secondarie sono regioni dove avviene
lelaborazione uditiva di ordine superiore, compresa lelaborazione
fondamentale per la comprensione del discorso parlato e per supportare il
riconoscimento della comprensione delle parole.
A causa dellorganizzazione bilaterale delle vie uditive ascendenti, linfo da
entrambe le orecchie elaborata in entrambi gli emisferi, sebbene ci sia una
lieve tendenza a una maggiore elaborazione emisferica dei segnali che hanno
origine nellorecchio opposto.
Uno stimolo sonoro un rapido cambiamento nella pressione locale dell'aria
prodotto dallo spostamento quasi istantaneo delle sue molecole.
La risonanza la tendenza delle corde, delle superfici tese di vibrare in modo
continuo e in funzione delle caratteristiche della loro struttura fisica.
Se le vibrazioni sono relativamente coerenti si percepisce un suono senn se
sono incoerenti un rumore.
Quando gli oggetti risuonano (vibrano) per effetto di una forza la risultante
compressione e rarefazione delle molecole d'aria genera un onda sonora che
si propagano in senso longitudinale.
l'orecchio umano sensibile ad una gamma di stimoli sonori che va da 20 a
20.000 Hz.
Le principali qualit soggettive generate dal sistema uditivo umano sono:
-volume percezione di intensit di un suono misurata in termini di livelli di
pressione sonora espresso in newton/m^2 cio in decibel. La percezione del
volume varia notevolmente in base alla frequenza dello stimolo, la larghezza
di banda e dalla durata.
-altezza percezione ordinata di toni pi alti o pi bassi lungo il continuum
della tonalit, strettamente legata alle frequenze delle onde sinusoidali e alle
oscillazioni periodiche pi complesse.
-timbro qualit percettiva che consente di scorgere le differenze tra gli
stimoli sonori quando i parametri di base del volume e dellaltezza sono
identici es: clarinetto e fagotto che suonano la stessa nota.
La percezione della localizzazione delle fonti sonore:
Studi psicofisici mostrano che gli essere umani sono in grado di localizzare gli
stimoli sonori nel raggio di un grado o due in direzione orizzontale. Abbiamo
un senso della localizzazione meno accurato lungo la dimensione verticale e
una localizzazione dal davanti allindietro relativamente povera.
Strategie per localizzare la posizione orizzontale delle sorgenti del suono, a
seconda delle frequenze dello stimolo:
il ritardo interaurale

si ha quando frequenza sotto il 3kHz ed emerge a causa della distanza tra

le due orecchie in quanto c' un intervallo di tempo relativamente
significativo tra il momento in cui uno stimolo giunge ad un orecchio e il
momento in cui giunge all'altro orecchio.
Questo ritardo viene rilevato dagli input binaurali che giungono alla porzione
mediale dell'oliva superiore (MSO). I neuroni di questo nucleo funzionano
come rilevatori di coincidenza e dunque il suono che giunge per esempio al
primo orecchio inizia a viaggiare nell'assone per la MSO nel frattempo il
suono raggiunge l'altro orecchio e inizia anche lui a viaggiare verso MSO con
un lieve ritardo. i pda di entrambi gli orecchi convergono su un neurone del
MSO che risponde con maggiore forza se il loro arrivo simultaneo (linee di
ritardo).
l'utilizzo della differenza di intensit
se lo stimolo ad alta frequenza (maggiore di 3kHz) questo meccanismo si
basa sul fatto che l'intensit dello stimolo che raggiunge le due orecchie varia
in funzione della posizione della fonte. Dunque la presenza della testa
funziona come ostacolo alle onde sonore e dunque si crea un ombra acustica
di minore intensit allaltezza dellorecchio lontano. I circuiti che portano a
termine questa elaborazione sono localizzati in altri due nuclei del tronco
encefalico nella via uditiva primaria: loliva laterale superiore (LSO) e il nucleo
mesiale del corpo trapezoidale (MNTB)
Dunque los timolo che giunge con maggiore intensit attiva l'LSO di sx o dx
che inibisce il controlaterale.

4)La coscienza

Definizioni molteplici, che tuttavia includono in genere 3 diversi aspetti

(gerarchici):
1) essere svegli (significato fisiologico)
Il sonno chiaramente uno stato non cosciente ma anche nei vari stati di
veglia comunque la consapevolezza del mondo che ci circonda varia da un
attenzione piena , alla mancanza di attenzione , sonnolenza fino al sonno. Il
sonno comunque non solamente una ridotta attivit cerebrale,infatti, il
sonno diviso in 4 stadi definiti da criteri elettroencefalografici.
Il sistema reticolare ascendente un sistema attivante un sistema
troncoencefalico che regola i vari livelli di arousal come il nuclei colinergici
nella giunzione ponto-mesencefalica, le cellule noradrenergiche del locus
coeruleus e i neuroni serotoninergici del nucleo del rafe. Questi nuclei a loro
volta sono controllati dagli orologi circadiani posti nel nucleo
soprachiasmatico dell'ipotalamo regolati dai cicli di giorno e buio.
la coscienza intesa anche come presente neurofisiologico in quanto occupa
il tempo tra il passato e il futuro definendo il nostro presente
2) essere consapevoli del mondo
3) essere consapevoli di se stessi come distinti da altri e come agenti nel
mondo autoconsapevolezza.
correlati neurali della consapevolezza in soggetti sani
Molti studi sulla percezione visiva, ma si ritiene che i risultati possano essere
applicati anche ad altre modalit sensoriali. Approccio comune: stabilire la
natura e la localizzazione dellattivit neurale quando viene percepito uno
stimolo sensoriale che entra ed esce dalla consapevolezza. Chiedendo al

soggetto di segnalare queste transizioni percettive (verbalmente, premendo

un tasto o sfiorando uno schermo), il ricercatore pu confrontare gli eventi
neurali che si verificano durante la consapevolezza dello stimolo. I paradigmi
usati pi ampiamente per questo tipo di studi includono la rivalit binoculare,
lattentional blink, gli effetti percettivi postumi e il mascheramento visivo.
(figure bistabili-stimolo faccia vaso)
(1) Rivalit binoculare: quando uno stimolo viene presentato ad un occhio
mentre allaltro occhio ne viene presentato uno discordante, la
percezione visiva di uno stimolo o dellaltro, ed essa si alterna
continuamente ogni pochi secondi; vi solo una fusione transitoria
delle visioni dei due occhi. Lattivazione specifica x locchio che vede
la configurazione di cui il soggetto consapevole (es: quando gli input
monoculari sono volti e case, registrazioni fMRI mostrano un aumento
di attivazione nellarea fusiforme dei volti nel lobo temporale quando
viene visto un volto e nellarea paraippocampale quando viene vista
una casa)
(2) Figure ambigue: solo quando il soggetto percepisce ( consapevole x
esempio dei volti, c lattivazione del giro fusiforme)
Quando c consapevolezza, c attivazione nel circuito fronto parietale
(attenzione)
La salienza percettiva pu determinare laccesso alla coscienza
I correlati neurali della consapevolezza in condizioni patologiche:
- visione cieca: danno in V1 scotoma nellemicampo visivo controlaterale alla
lesione ma se viene chiesto al paziente di indovinare se uno stimolo lineare
presentato nello scotoma sia orizzontale o verticale risponder correttamente
nella maggior parte dei casi anche se afferma di non vedere nulla.
gli stimoli non visti sono correlati ad un attivazione delle regioni extrastriate
necessarie per indovinare gli stimoli in assenza di consapevolezza e dunque
l'attivit della extrastriata sembra importante per la consapevolezza ma non
sufficiente.
- split brain: recisione del corpo calloso come trattamento anti-epilettico; i
due emisferi sono pressoch indipendenti e la consapevolezza generata
dallelaborazione di un emisfero inaccessibile allaltro.
Esempio si presentano semplici istruzioni (ridi) nel campo visivo sx molti
soggetti mostrano nel cervello dx una comprensione verbale rudimentale che
consente di eseguire l'azione richiesta. ma se si chiede perch abbiano riso
essi confabulano una risposta non essendo consapevoli dell'istruzione
presentata
- sindrome dellarto fantasma: nonostante lamputazione di un arto, il
soggetto pu percepire input sensoriali periferici: lelaborazione delle info
periferiche quindi un processo attivo con cui la corteccia ci rende
consapevoli del percetto che esperiamo
- coma (sonno profondo) : compromissione della funzionalit del tronco
encefalico e strutture cerebrali profonde; prognosi incerta: da pochi giorni ad
anni (stato vegetativo permanente)
EEG: se piatto, morte cerebrale irreversibile; altrimenti, possibile
consapevolezza ad es, fMRI ha mostrato attivit nelle aree linguistiche in cui
una donna in coma da 5 mesi a seguito de comandi verbali .
Attualmente viene sostenuta la teoria delle oscillazioni cerebrali ad alta
frequenza attraverso registrazione EEG hanno monitorato l'attivit coerente

di grosse popolazioni di neuroni ampiamente distribuite. Prestare attenzione

ad uno stimolo tende a sincronizzare lattivit neurale tra le cortecce
sensoriali e le altre aree rilevanti per lanalisi dello stimolo stesso. La
sincronia neurale potrebbe essere quindi rilevante per produrre la coesione
tra le diverse qualit (o caratteristiche) dello stimolo binding. Allo stesso
modo, la sincronia neurale potrebbe essere il meccanismo alla base della
coscienza.

5)L' Attenzione

Meccanismo essenziale che consente di selezionare dinamicamente gli

stimoli pi importanti / interessanti dallambiente interno/esterno, in modo
che le maggiori risorse di elaborazione possano essere dedicate ad esse.
Arousal neurale:stato cerebrale globale parte di un continuum i cui estremi
sono il sonno profondo e la veglia piena, fornisce un tono corticale.
Relazione tra attenzione ed arousal come U rovesciata: se basso arousal,
attenzione inefficace; se medio arousal, attenzione efficace; se alto arousal,
attenzione inefficace.
L'attenzione pu essere focalizzata selettivamente e distribuire quindi le
risorse attentive tra stimoli salienti e stimoli ignorati. esempi di attenzione
selettiva sono:
- effetto cocktail party (focalizzazione su una conversazione su altre)
- attenzione spaziale selettiva (il soggetto fissa un oggetto ma tiene
l'attenzione in modo non manifesto nella periferia del campo visivo
riconoscendo meglio gli stimoli presentati la)
Gli studi comportamentali sulle capacit di attenzione e selezione
Dal 1950 in avanti: approccio basato sullelaborazione delle informazioni che
ha fornito un quadro che ha permesso ai ricercatori di pensare allattenzione
come a un meccanismo adattivo di massimizzazione di risorse di
elaborazione limitate. Uno degli obiettivi principali di questi studi
comportamentali di elaborazione delle info era quello di ottenere un quadro
pi chiaro della fase o fasi in cui lattenzione riguardava lelaborazione degli
input sensoriali.
Un esperimento per esempio sull'attenzione spaziale selettiva quello di
Cherry detto dello shadowing selettivo nel quale venivano presentati due
flussi verbali contemporaneamente all'orecchio dx e sx successivamente
sottoposti a test essi riferivno accuratamente solo il flusso a cui prestavano
attenzione e solo parte del flusso ignorato.
Successivamente i ricercatori si chiesero a quale livello l'attenzione
influenzava l'elaborazione degli input dunque si iniziarono ad avere modelli di
selezione precoce (regolazione di basso livello in grado di filtrare le info
irrilevanti)
e modelli di selezione tardiva (stimoli vengono elaborati
attraverso lelaborazione sensoriale e percettiva prima che si verifichi
qualsiasi selezione).
- modello di Broadbent (1958) un modello di selezione precoce nel quale
sostiene che l'input sensoriale poteva essere bloccato a vari stadi precoci
sulla base delle caratteristiche fische fondamentali determinando quale info
proceder ad elaborazione pi tardiva.
- Modello Treisman modific il concetto di Broadbent del sistema di
regolazione che nella fase iniziale semplicemente o tutto o niente e propose
un modello pi flessibile che poteva selezionare la risposta a livelli pi tardivi.

Dunque Un canale trascurato l'attenzione va solo su info altamente salienti

(ad es, il proprio nome) che possono superare la soglia, essere selezionate,
raggiungere la consapevolezza cosciente del soggetto.
- modello di Deutsch&Deutsch (1963) e Norman (1968) selezione
tardiva, il filtro viene dopo lanalisi del significato
- altre teorie - le info in entrata possono essere filtrate a vari livelli di
elaborazione a seconda delle esigenze di un particolare o di una serie di
circostanze.
altre terie hanno indagato anche i limiti connesse alla selezione della risposta
cio selezione di una risposta comportamentale a uno stimolo focalizzandosi
sul periodo refrattario psicologico quell'intervallo di tempo, della durata di
mezzo secondo, in cui non possibile fornire alcuna risposta dopo averne
data una precedente, perch i meccanismi centrali sono occupati dal
feedback proveniente dalla risposta precedente.
Dunque alcuni psicologi hanno proposto un modello a tre stadi di
elaborazione con:
1)fase di percezione
2)fase di selezione -->"collo di bottiglia" selezione di un solo compito o
stimolo alla volta quindi il secondo stimolo sar meno efficiente
3)fase di produzione di una risposta
L'evidenza dell'esistenza del "collo di bottiglia" deriva dallo studio del deficit
transitorio di attenzione nel quale viene presentato un flusso di stimoli in
rapida successione (presentazione visiva seriale rapida) e il compito quello
di individuare stimoli bersaglio occasionali nel corso di questo flusso (es cifra
in serie di lettere).
poco dopo aver individuato uno stimolo bersaglio la capacit di un soggetto
di individuarne un secondo ridotta per un intervallo di circa 150-450
millisecondi.
DUnque prestare attenzione ad una cosa interferisce con la capacit di
prestarne a qualcos'altro.

studi
comportamentali
sull'indirizzamneto
focalizzazione dell'attenzione selettiva

sulla

c' una distinzione tra attenzione endogena ed esogena.

-l'attenzione endogena
che la capacit di indirizzare volonatariamente l'attenzione su un
particolare aspetto ambientale in base agli scopi (attenzione visiva su
specifiche aree del campo visivo) attraverso diversi paradigmi come
anticipare i seganli dove pi probabile che lo stimolo appaia dunque stimoli
che appaiono nella posizione indicata vengono elaborati pi velocemente.
Attivit cerebrale legata al controllo dellattenzione spaziale
ENDOGENA:
studi sull'attenzione volontaria avevano evidenziato che non vi erano solo
effetti modulatori nelle regioni sensoriali ma vi era anche un aumento di
attivit nelle regioni frontali e parietali confermando questa ipotesi un danno
a tali regioni causa un deficit nell'orientamento attentivo dunque queste aree
sono legati al controllo e al mantenimento dell'attenzione piuttosto che i suoi
effetti sull'elaborazione degli stimoli.

-studi sperimentali PET nei quali ai soggetti chiesto di stornare

ripetutamente l'attenzione da una regione all'altra o nel campo visivo dx o in
quello sx per rilevare uno stimolo bersaglio. Rispetto a compiti in cui
l'attenzione deve essere mantenuta, vi un'attivazione delle corteccie
parietali posteriore e frontale superiore.
ALtri studiano confermano l'attivit di questa rete fronto-parietale come
anche l'attivazione della corteccia insulare e cingolata anteriore.
-il paradigma standard prevede uno stimolo di orientamento direttivo seguito
pococ dopo da uno stimolo bersaglio e dunque i bersagli della regione
segnalati in modo valido sono rilevati pi velocemenete rispetto a quelli
segnalati in modo non valido.
Misurando le risposte cerebrali legati al segnale direttivo si ha il momento in
cui l'individuo innesca l'orientamento dell'attenzione , studi ERP hanno
evidenziato un'onda negativa lenta denominata variazione negativa contigua
(CNV)
-studi sull'attivit delle singole cellule nelle scimmie hanno evidenziato un'
area della corteccia parietale posteriore denominata area inraparietale
laterale (LIP) e nei campi oculari frontali (FEF) nella corteccia frontale adibita
al controllo attentivo.
Queste aree si presuma corrispondano all'area fronto-parietale degli umani.il
FEF coinvolto nel controllo saccadico e orientati da uno stimolo saliente
- Lattenzione volontaria (endo) verso una locazione spaziale produce
aumento in attivazione in: circuito fronto-parietale e corteccia extra-striata:
l'attivazione della striata in assenza di stimolo riflette un condizionamento
preparatorio
controllato
dalla
rete
fronto-parietale
che
favorisce
l'elaborazione corticale visiva
-si ritiene dunque che un sistema costituito da parti della corteccia
intraparietale e della corteccia frontale superiore coinvolto nella
preparazione e nella selezione endogena finalizzata di stimoli e risposte
rilevanti
-l'attenzione esogena (riflessa)
spostare l'attenzione su stimoli che si presentano nel nostro ambiente in
modo involontario (es fonte di rumore ).Il paradigma di Posner Viene
indagato attraverso un paradigma dove un segnale sensoriale (lampo di
luce ) viene presentato in una determinata regione poco prima che uno
stimolo bersaglio venga presentato sulla stessa regione. I soggetti che
avevano seguito il lampo di luce erano pi veloci a rispondere allo stimolo
bersaglio .
- Attivit cerebrale legata al controllo dellattenzione spaziale
ESOGENA
gli spostamenti di tipo esogeno sono stati correlati a ad un aumento di
attivit delle corrispondenti corteccie sensoriali con attivazione della rete
fronto-parietale.
per gli stimoli bersaglio segnalati in modo non valido i soggetti prima
orientavano l'attenzione su un determinato punto dello spazio
successivamente quando compariva lo stimolo bersaglio agiva da segnale
esogeno rindirizzando l'attenzione. A questo segnale veniva correlata
un'attivit della giunzione temporo-parietale dx (TPJ) porzione del crvello che

si attivava anche correlata a stimoli bersaglio rari in un flusso di stimoli in

aggiunta al lobo frontale ventrale destro.
-il sistema che coinvolto nella rilevazione di stimoli rilevanti dal punto di
vista comportamentale inaspettati e salienti che innescano l'orientamento
attentivo in modo esogeno e sono: la giunzione temporo-parietale e la
corteccia forntale ventrale dx. Questo sistema funzionerebbe come sistema di
allerta o da "interruttore" che recluta l'attivit delle regioni fronto-parietali pi
dorsali
- Un modello endogeno-esogeno del controllo attentivo dimostra che i
processi di orientamento e di spostamento dell'attenzione sono attivate dalle
regioni parietali e frontali pi dorsali (endogeni) mentre la regione
temporoparietale dx e la corteccia forntale ventrale dx nel controllo esogeno.
Infatti la sindorme di negligenza pi legata al sistema esogeno lateralizzato
a destra che al sistema dorsale.
-spostamenti attenzione innescati dallo sguardo: studi su spostamenti
attentivi innescati da segnali sociali, quali gli spostamenti dello sguardo
osservati in un altro individuo con segnali di configurazione facciale con lo
sguardo sia diretto frontalmente sia diretto ai due lati. i soggetti rispondono
pi velocemente nelle prove segnalate in modo valido rispetto a quelle non
valido e si visto che tendono a persistere pi a lungo evidenziando la
salienza di questo spostamento.
-La ricerca visiva : paradigma in cui viene presentato un assortimento di
molteplici elementi e viene chiesto al soggetto di ricercare un elemento
particolare in questo assortimento. l'elemento da ricercare lo stimolo
bersaglio gli altri elementi sono chiamati distrattori.
Es ricercate T in assortimento di O in questo caso il bersaglio risalta (pop out)
rispetto al resto dell'assortimento in quanto non necessario spostamenti
sequenziali dell'attenzione sui singoli elementi ma che il compito sia svolto
assimilando l'intero assortimento immediatamente ed elaborando tutti gli
elementi in parallelo.

6)Gli
effetti
dell'
sull'elaborazione degli stimoli

Attenzione

gli studi si sono concentrati pi sugli effetti dell'attenzione sull'elaborazione

degli stimoli sensoriali in particolare quelli uditivi e visivi.
-effettti dell'attenzione spaziale uditiva
paradigma di shadowing uditivo (due flussi sonori orecchio dx e sx) avevano
dimostrato che le risorse di attenzione uditiva dovevano essere focalizzate
selettivamente.
In altri paradigmi (paradigma del flusso attentivo) si presenta brevi impulsi
tonali monoaurali in modo casuale all'orecchio dx e sx con un tono deviante
(cambiamento di timbro) in ciascuno dei due flussi.
In un met di blocchi di prove il compito prestare attenzione a tutti i suoni
ad un orecchio al fine di individuare l'occasionale stimolo deviante in quello
stesso orecchio mentre si trascurano tutti i suoni presentati all'altro orecchio.
Negli studi ERP si trov un'onda N1 uditiva di polarit negativa che compare
dopo un suono era maggiore quando si prestava attenzione al tono utilizzato
come stimol. Questo evidenzia un mecanismo di attenzione e selezione

precoce ma fu evidenziato anche una risposta pi tardiva con un onda

positiva di latenza P300.
- effetti dellattenzione spaziale uditiva. Risposta elettrofisiologica ad un
semplice tuono: risposte evocate troncoencefaliche (nuclei uditivi del
tronco) / risposta di latenza media (cortecce uditive primarie); onde tardive
(cortecce associative)
Il paradigma del flusso attentivo odd ball (Hilyard e coll 1973) 2 toni
diversi alle orecchie dx e sx: prestare attenzione a solo uno dei due canali,
individuare lo stimolo deviante (target) ad es, meno intenso o di diversa
frequenza rispetto a stimolo standard. Gli stimoli sono presentati a diversi
intervalli. Se stiamo attenti ad uno stimolo, le cellule che corrispondono a
quello stimolo rispondono in maniera pi energica (amplificazione del segnale
attenzione endogena early selection). Quando viene presnetato lo stimolo
deviante late selection
La selezione precoce sembra coincidere con lo stadio delaborazione della
corteccia uditiva primaria
- Effetti tardivi di elaborazione: la mismatching negativity (MMN segnale
deviante)
Paradigma di odd ball: picco negativit tra 150-200 ms; generata da corteccia
uditiva primaria
La MMN riflette come il sistema riconosce uno stimolo deviante (livello di
analisi percettiva). Maggiore la devianza rispetto caratteristiche standard,
maggiore MMN osservata.
Studi successivi MMN soprattutto un processo di elaborazione attentiva
delle caratteristiche.
Effetti dellattenzione spaziale visiva
componenti ERPS (Mangun, Hilyard e coll, 80) lattenzione fa attivare le
stesse aree nervose ma pi intensamente, per questo siamo pi pronti ad
elaborare stimoli attesi. Effetti ERP sia x attenzione spaziale endogena che
esogena.
Effetti dellattenzione nello spazio disatteso (Pees, Lave e coll, 1997):
Paradigma: compito ad elevato vs basso carico al centro del display;
distrattori in movimento in periferia. Risultati: lelaborazione del movimento
in MT presente solo con basso carico centrale (low load). Con alto carico
non ci sono risorse neurali sufficienti per lelaborazione dei distrattori.
Effetti dellattenzione sulle caratteristiche visive NON SPAZIALI:
- prestare attenzione ad una caratteristica visiva aumenta lattivit nelle aree
deputate allelaborazione delle medesime caratteristiche.
- prestare att a stimoli in movimento rispetto a stimoli statici attiva MT+
- prestare attenzione al colore attiva V4 (Corbetta e coll 1990)
Effetti dellattenzione per gli oggetti (OCraven e coll, 1999)
Compito: prestare attenzione a facce o palazzi dato che occupano la stessa
locazione spaziale, qualsiasi ampliamento della risposta deve avvenire
tramite un meccanismo di selezione x oggetti (giro fusiforme x volti)
- Integrazione multisensoriale (M1) e modulazioni attentive: storicamente, si
pensava che M1 fosse automatica e preattentiva. Sempre pi prove invece
dimostrano che M1 rafforzata dallattenzione.
Riduzione effetto Mc Gurk (video ga/ ba) nel caso di doppio compito:
meno risorse attentive disponibili e meno effetto legato alla M1

- Attenzione sovramodale (Macaluso e coll, 2000): lattivit della corteccia

visiva controlaterale alla posizione dello stimolo visivo incrementava quando
lo stimolo visivo veniva presentato insieme ad uno stimolo tattile
spazialmente congruente.
Le aree sensoriali primarie possono elaborare stimoli cross modali scoperta
rivoluzionaria rispetto alla classica visione gerarchica dei processi
- Attenzione intermodale (Laurienti e coll, 2002): paradigma: presentazione
centrale di stimoli visivi, uditivi o entrambi attendere stimoli uditivi produce
de-attivazione in corteccia visiva; attendere stimoli visivi produce deattivazione in corteccia uditiva. Quindi: lattenzione intermodale funziona
potenziando lattivit delle aree di analisi dello stimolo corrente e deattivando
le altre.

7)controlli attentivi e sistemi attentivi

i dati clinici hanno evidenziato come quando certe aree delle corteccie
parietali e frontali sono danneggiate le capacit di dirigere l'attenzione
fortemente compromessa:
- La sindrome di eminegligenza spaziale:
lesione cerebrale al lobo parietale inferiore dx porta a gravi deficit
dell'attenzione spaziale verso il lato sx controlaterale della lesione.
Dunque pazienti con questa lesione tendono ad ignorare stimoli posti nel
campo visivo sx si pu notare da test clinici come quello di bisezione di linee,
cancelli le linee, copiare questa figura di una casa o disegnare un orologio.
Questo deficit pi di attenzione che sensoriale infatti se un oggetto del
campo visivo sx viene indicato essi possono essere in grado di vederlo.
Gli stimoli a sx possono essre visti ma tendono a non notarli o non notare
l'attenzione in maniera efficace.
Questa sindorme evidenza come la corteccia parietale coinvolta nel
controllo attentivo
-lesioni frontali
anche lesioni frontali possono provocare deficit attentivi in quanto la
corteccia frontale caratterizzata da molte connesioni alla corteccia
parietale. Lesioni producono deficit attentivi pi sull'aspetto motorio e di
direzione del movimento oculare e la capacit di dare inizio a movimenti degli
arti controlesionati verso quella regione spaziale.
- Sindrome di Balint:
Estese lesioni bilaterali della corteccia parietale posteriore e occipitale
laterale.
i segni di questa sindorme sono :
1)simultanagnosia cio l'incapacit di prestare attenzione e di percepire pi
di un oggetto alla volta
2) Atassia ottica cio il degrado della capacit di raggiungere o indicare un
oggetto nello spazio in base alla guida visiva
3) aprassia oculomotoria difficolt did dirigere volontariarmente lo sguardo
sugli oggetti nel campo visivo con una saccade

8)La memoria e il cervello

quel meccanismo per cui le esperienze passate alterano il comportamento

presente
Il legame tra passato e presente risiede nelle modificazioni fisiche e
biochimiche del cervello
Formazione tracce mnestiche, o engrammi.
1) Ma dove sono localizzati ?
le tracce di memoria sono distribuite nella corteccia e nelle altre strutture
corticali.
Nel 1920' Laheley credeva che gli engrammi fossero delle vie nervose che
collegano le regioni sensoriali e motorie (metafora del centralino ) per
provare questa idea condusse degli esperimenti sui ratti nei quali
disconnetteva le regioni sensoriali della corteccia e quelle motorie.
I ratti venivano addestrati a risolvere un labirinto quando vide che i tagli
praticati alteravano il comportamento inizi a distruggere sempre pi aree
sensoriali e arriv alla conclusione che la localizzazione delle lesioni non era
importante ma l'importante era la vastit della regione danneggiata che non
permetteva al topo di ricoradre il labirinto. Dunque enunci il principio
dell'azione di massa cio che la riduzione dell'apprendimento proporzionale
all'aumentare del tessuto distrutto. Dunque il principio della degradazione
accettabile postula che la memoria non legata a gruppi di cellule ma
distribuita a livello corticale e subcorticale.
2)come si formano ?
l'elaborazione di un engramma sarebbe il proceso attraverso il quele un
neurone che prima lavorava indipendentemente cominciano a lavorare
attraverso una rete questa ipotesi fu sostenut da Hebb e chiam le reti di
neuroni assemblee cellulari.
Il meccanismo cellulare che sta alla base di questa teoria fu chiamato
apprendimento Hebbiano cio che quando i neuroni pre e post sinaptici
sparano insieme dei pda aumeta la forza della loro connessione.
Queste connessioni furono indagate nel 1960 da Kendel attraverso degli studi
sulla lumaca di mare aplysia animale semplice con poche centinaia di neuroni
di grosse dimensioni.
Questi animali mostrano una capacit di apprendimento rudimentale come il
riflesso di ritrazione del sifone (ritrazione branchia a scopo difensivo).
QUesti studi mostrarono due processi di apprendimento essenziali
l'assuefazione e la sensibilizzazione.
L'assuefazione una riduzione della risposta se lo stimolo riproposto
ripetutamente con un conseguente diminuzione del rilascio del
neurotrasmettitore.
La sensibilizzazione un incremento della risposta nel caso in cui la risposta
accompagnata ad uno stimolo nocivo (shock elettrico) con conseguente
aumento del rilascio del neurotrasmettitore.
QUesti due meccanismi sono forme di memoria infatti ripetuti shock alla coda
per periodi di tempo prolungati innescano l'espressione genica, la sintesi di
nuove proteine e la formazione di nuove connessioni.
- Potenziamento a lungo termine (LTP )
un secondo passo importante per i meccanismi neuronali della memoria fu
fatto da lomo che nel 1970 mentre studiava l'ippocampo dei conigli scopr
che un treno di stimoli elettrici ad alta frequenza accrescieva i potenziali

postsinaptici prodotti da stimoli successivi solamente nella via stimolata e

non per le altre vie , questo accrescimento era di lunga durata.
Dunque una forma di plasticit sinaptica che consiste in un aumento a
lungo termine della trasmissione del segnale tra due neuroni ottenuto
stimolandoli in maniera sincrona e ripetuta (stimolazione tetanica).
LTP ha 2 propriet cruciali per spiegare la memoria
1) specificit
solo le sinapsi stimolate verranno attivate; concorda con il
fatto che le memorie sono molto specifiche
2) associativit: se una via nervosa debolmente attivata mentre unaltra va
verso lo stesso neurone fortemente attivata, allora entrambe le vie
mostrano LTP
Permette di creare assemblee cellulari pi facilmente (v. apprendimento
hebbiano).
Dato che LTP stato solo mostrato in vitreo si tentato anche di studiarlo e
di mostrarlo comportamentalmente come per esempio in ratti ratti allevati in
un ambiente arricchito dal punto di vista sensoriale mostrano un aumento del
pda postsinaptico simile a quello che si osserva dopo LTP ripetto a ratti
allevati in un ambiente impoverit.
Inoltre nell'ippocampo del ratto sono state trovate variazioni dell'efficacia
sinaptica di circa 30 minuti in un ambiente nuovo. A questo proposito utilizz
topi knock out con eliminazione del gene indispensabile per LTP per recettori
NMDA a questi topi era compromesso l'apprendimento della mappa spaziale
nel labirinto acquatico di Morris.
- Depressione a lungo termine (LTD)
necessario anche dimenticare x non saturare il sistema.
Stimolazione a bassa frequenza per un periodo pi lungo di tempo rispetto a
LTP dello stimolo x, produce inibizione per quello stimolo quando si ripresenta
singolarmente.
LTP e LTD si bilanciano al fine di rendere la memoria plastica e selettiva.
Quindi la riduzione duratura della eccitabilit di una cellula nervosa in
conseguenza della stimolazione a bassa frequenza della cellula stessa mentre
la sua membrana postsinaptica ancora iperpolarizzata o debolmente
polarizzata.
I neuroni ippocampali attivi durante una determinata situazione di
apprendimento mostrano incrementi a lungo termine di scariche sinaptiche
rivivendo le esperienze apprese.
Un altro modo di studiare relazione tra LTP e memoria prevenire LTP
bloccando i geni x il corretto sviluppo di recettori NMDA nella regione
ippocampale CA1 (topi knock-out). Nel labirinto acquatico, i topi knock-out
nuotano a caso, mentre quelli di controllo cercano la posizione della
piattaforma sommersa.
Deficit NMDA = deficit LTP deficit apprendimento spaziale
Il mantenimento a lungo termine di LTP necessita espressione genetica e
sintesi di nuove proteine. In alcuni casi si arriva a modificazioni morfologiche
di lunga durata nella struttura sinaptica (consolidamento sinaptico)
- La memoria a livello di sistemi cerebrali: il caso HM (1953)

Gli studi di Lashley portarono a ritenere che le tracce di memoria fossero

ovunque nel cervello. Tuttavia, esistono regioni altamente specializzate per la
memoria: lobi temporali mediali(LTM) -ippocampo, corteccia rinale, e
corteccia paraippocampale-cruciali nella codifica e consolidamento delle
memorie accessibili cio della memoria dichiarativa.
un caso molto famoso che fu studiato fu
il caso di HM: 27 anni, grave epilessia. Rimozione bilaterale dei LTM che
includeva: amigdala, corteccia entorinale e 2/3 dellippocampo. Epilessia
fortemente alleviata ma gravissima perdita di memoria cio di amnesia in
assenza di deficit in altri domini cognitivi. in aggiunta fu diagnosticata una
amnesia anterograda della memoria dichiarativa e quindi i ricordi fino ad un
paio di anni prima dellintervento erano intatti ma mostrava un' incapacit di
memorizzare eventi accaduti dopo o eventi nuovi (es incontrare nuove
persone) nonostante ci fu risparmiato apprendimento procedurale (es: test
del disegno allo specchio).
Il caso HM chiarisce che i lobi temporali mediali (LTM)
1) sono necessari per certi tipi di funzioni di memoria, ma non x funzioni
percettive, intellettive ed esecutive
2) necessari per ricordi di eventi recenti e non remoti
3)necessaria per trasferire i fatti alla memoria a lungo termine ma non per la
memoria di lavoro.
tassonomia del sistema di memoria

-memoria di lavoro e memoria a lungo termine

la differenza si evidenzia da studi di rievocazione libera di liste nel quale i
partecipanti studiano una lista di parole e le rievocano immediatamente e
tipicamente essi si ricordano le parole presentate alla fine della lista (effetto
recenza) probabilmente perch le ultime parole sono ancora attive nella
memoria a breve termine ma se introduci una distrazione di 30 secondi tra
l'ultima parola e la rievocazione della lista si elimina l'effetto recenza ma non
influisce sulla memoria lungo termine. Infatti un danno al lobo temporale
mediale compromette la memoria a lungo termine ma non quella di lavoro
mentre invece lesioni alle regioni temporo-parietali sx compromettono la
memoria di lavoro come il paziente K.F. che aveva solo due cifre span.
-memoria dichiarativa e non dichiarativa
in questo ambito vi sono studi su amnestici con danno simile ad H.M. e un
gruppo di controllo al quale viene chiesto di studiare una lista di parole ed al
momento del test erano fornite una lista di radici di parole che nella versione
dichiarativa (esplicita) veniva chiesto di completare la lista con le parole
studiate mentre nella versione non dichiarativa (implicita) veniva chiesto di
completare le radici con la prima parol che gli fosse venuta in mente ed il
priming veniva misurato con la probabilit di completare le radici con le
parole bersaglio propste precedentemente.

Un esempio di danno alla memoria implicita quello del paziente M.S. al

quale era stato rimosso la regione occipitale destra e quindi gran parte della
corteccia visiva primaria e secondaria cos facendo aveva il campo cieco
visivo sx. Egli non mostrava un effetto priming ma aveva una normale
memoria esplicita .
-memoria e livello cellulare
sono individuati 3 fasi principali della memoria
1) Codifica cio la creazione delle tracce mnemoniche
2)immagazzinamento cio la persistenza della traccia di memoria
3)recupero cio l'accesso alle tracce
-consolidamento
si riferisce alla stabilizzazione progressiva della memoria a lungo termine che
segue l'iniziale codifica delle tracce essa si verifica a livello
--->sinaptico: comporta fenomeni di plasticit sinaptica e quindi cambiamenti
nell'espressione geica nelle aree di memoria a lungo termine. Da pochi
minuti a poche ore: si blocca somministrando inibitori di sintesi proteica che
agiscono bloccando la plasticit, ma in genere entro unora dalla codifica
--->sistemico: riorganizzazione delle aree cerebrali che supportano le info /
abilit apprese. Da giorni ad anni: lesioni ippocampali nel ratto
compromettono il consolidamento dei ricordi.
teorie del consolidamento sistemico della memoria dichiarativa
esistono due teorie:
La teoria standard (sul consolidamento della memoria dichiarativa)
lippocampo codificherebbe rapidamente una rappresentazione integrata di
un evento o un concetto che poi sarebbe lentamente trasferito alla corteccia
per poi divenire indipendente. Lippocampo necessario perch controlla le
aree in cui si formano le tracce mnestiche specifiche per caratteristiche
visive, uditive, ecc dellevento. Laccesso al ricordo avviene tramite riattivazione dellippocampo finch il ricordo non del tutto consolidato.
Teoria della traccia multipla: i ricordi episodici sono sempre dipendenti
dallippocampo: ogni volta che un ricordo viene riattivato, si archivia
nellippocampo una nuova traccia. I ricordi remoti sono pi resistenti perch
sono codificati a tracce multiple. Tuttavia, una lesione completa
dellippocampo dovrebbe impedire ri-attivazione di qualsiasi ricordo (cosa che
nn avviene, v. legge di Ribot)

9)La memoria dichiarativa (esplicita)

include il ricordo di: eventi personali / autobiografici, storia culturale, info

semantica e fatti consapevoli ,tutto ci che possiamo riferire o dichiarare
sia verbalmente che non.
La memoria dichiarativa composta da due sistemi di base:
1)la memoria semantica cio conoscenze sul mondo condivisibili con gli altri
(es lingua)
2)memoria episodica cio eventi di cui un individuo ha avuto esperienza
personale essa normalmente suddivisa in altre due sottocategorie che sono
:
-la reminescenza cio ricordi di un evento passato che includono associazioni
specifiche e dettagli del contesto

-la familiarit cio la sensazione di aver vissuto un episodio ad un certo punto

del passato anche senza dettagli (volto persona gi vista).
Ruolo lobi temporali mediali (LTM) nella memoria dichiarativa (MD)
come descritto dal caso di H.M. 27 anni, grave epilessia. Rimozione bilaterale
dei LTM che includeva: amigdala, corteccia entorinale e 2/3 dellippocampo.
Epilessia fortemente alleviata ma gravissima perdita di memoria cio di
amnesia in assenza di deficit in altri domini cognitivi. in aggiunta fu
diagnosticata una amnesia anterograda della memoria dichiarativa e quindi
i ricordi fino ad un paio di anni prima dellintervento erano intatti ma
mostrava un' incapacit di memorizzare eventi accaduti dopo o eventi nuovi
es incontrare nuove persone nonostante ci fu risparmiato apprendimento
procedurale es: test del disegno allo specchio).Il caso HM chiarisce che i lobi
temporali mediali (LTM)
1) sono necessari per certi tipi di funzioni di memoria, ma non x funzioni
percettive, intellettive ed esecutive
2) necessari per ricordi di eventi recenti e non remoti
3)necessaria per trasferire i fatti alla memoria a lungo termine ma non per la
memoria di lavoro.
Dunque i LTM giocano un ruolo fondamentale nella memoria dichiarativa in
particolare un'importantissima struttura di questa regione l'IPPOCAMPO.
Dell'ruolo dell'ippocoampo nel MD ci stanno svariate teorie:
-th della mappa cognitiva
secondo questa th l'ippocampo media la memoria per le relazioni spaziali
attraverso gli oggeti presenti nell'ambiente dunque si considera l'esistenza di
cellule per i luoghi (place cells)nell'ippocampo dei topi che rispondono
selettivamente quando un animale in un luogo particolare nel suo ambiente
circostante.
Nell'uomo si notato che per esempio i tassisti mostrano variazioni
significative nell'anatomia macroscopica di queste regioni del cervello. +
labirinto acquatico di morris
-th della memoria relazionale
secondo questa th l'ippocampo non fornisce una rappresentazione dello
spazio in quanto tale ma uno spazio di memoria cio immagazzina una serie
di relazioni spaziali ad esempio su "compiti di associazione degli odori " ai
ratti ai quali venivano nascosti dei premi in contenitori aventi odori diversi ed
i ratti venivano addestrati a preferire l'odore A dall'odore B e B a C .
Successivamente i ratti addestrati hanno mostrato che ricordavano la
relazione tra ogni coppia di odori ma anche relazioni pi complesse invece
animali con lesione al fornice che interrompevano l'efferenze all'ippocampo
potevano ricordare le loro scelte su coppie di odori ma non su odori
sovrapposti
-th memoria episodica
secondo questa th l'ippocampo fondamentale per la memoria episodica ma
non per la memoria semantica. Questa th supportata da pazienti con danni
all'ippocampo come per esempio il paziente K.C. il quale riport lesioni
ippocampali (per attacchi epilettci ) e nel quale le abilit intellettive erano
rimaste intatte come per esempio giocare a scacchi ma nonostante cio la
memoria sia anterograda che retrograda episodica del paziente fu

danneggiata gravemente infatti egli non ha pi una storia personale ma pu

recuperare per esempio termini specifici da meccanico comunque (memoria
semantica).
Una doppia dissociazione che avvalora questa teoria il fatto che un danno
alla corteccia temporale anteriore sinistra tende a deteriorare maggiormente
la memoria semantica (demenza semantica- paziente A.M.)
-th moderne
le the moderne avvalorano sia la th della memoria relazionale che quella
della memoria episodica infatti le evidenze collegano l'ippocampo a un
meccanismo di reminescenza pi che alla familiarit quindi a risposte
ricordate.
-th memoria dichiarativa
questa teoria sostiene che l'ippocampo proposto in tutti i tipi di memoria
dichiarativa a prescindere se sia spaziale o non, relazionale o non episodica o
semantica.
Queste teorie furono poi integrate per avere una visione pi ampia della
questione infatti p stato notato che:
memoria spaziale--> ippocampo dx posteriore
memoria relazionale -->ippocampo sx anteriore
ruolo lobi frontali nella MD
danno ai lobi frontali causa un lieve deficit di memoria dichiarativa ma solo in
compiti con utilizzo di strategie.
Inoltre sono stati controllati pazienti con danno a questa regione a cui venne
verificata la memoria per la fonte dell'info attraverso una presentazione di
una serie di fatti che test precedenti avevano appurato essere non noti prima
dello studio. dopo un certo tempo fu verificata la loro memoria per per questi
fatti che evidenzi come i pazienti non ricordavano di aver appreso la
risposta durante l'esperimento.
Il recupero episodico si contraddistingue in genere per una certa
approssimazione che viene affinata via via tramite un processo di
monitoraggio del recupero stesso.
Studi fMRI confermano attivit sostenuta in corteccia prefrontale dx quando il
recupero richiede controllo elevato.
Il contributo del parietale alla MD stato inizialmente evidenziato da studi
ERP e poi confermato da studi PET e fMRI.
Il recupero episodico (elementi vecchi individuati meno elementi scartati
correttamente) attiva: regioni parietali posteriori laterali (IPS, IPL), ma anche
regioni della linea mediale posteriore come precuneo e corteccia cingolata
posteriore.
Alcune teorie postulano che le tracce mnestiche (o engrammi) siano
immagazzinate
nelle
regioni
corticali
originariamente
coinvolte
nellelaborazione delle caratteristiche dello stimolo (ad es, caratteristiche
visive in corteccia visiva).
Le rappresentazioni mnestiche pi astratte risiederebbero invece nelle aree
ass.ve della cort temporale laterale e ventrale. Qs ipotesi prevede quindi che
le aree coinvolte durante la codifica dellevento si riattivano durante il
recupero dellevento stesso, in qualche modo riepilogando lesperienza
originale.

10)La memoria non dichiarativa (implicita)

la memoria non dichiarativa si esprimono nella prestazione senza la

necessit di un contenuto cosciente tutte indipendenti dal lobo temporale
mediale e si suddivide in :
1)Priming
2)apprendimento delle abilit
3)condizionamento
PRIMING (facilitazione semantica)
rappresenta quell'alterazione della prestazione menmonica che risulta da un
esperienza precedente che influenza qualsiasi cosa facciamo questo
meccanismo automatico e inconscio senza bisogno di utilizzare risorse
attentive.
Cambiamento nell'elaborazione di uno stimolo dovuto a un precedente
incontro con lo stesso stimoloin assenza di consapevolezza cosciente
dell'incontro originario.
uno dei metodi utilizzati per studiare il priming il test di completamento di
radici di parole che consiste nel leggere una lista di parole ma non viene
detto al partecipante o viene mentito che verr verificato successivamente.
Nella seconda fase (ore o giorni pi tardi ) viene presentata una lista di radici
di parole da cmpletare con la prima parola che viene in mente. Gli studi
hanno dimostrato che leggere la parola nella fase 1 dell'esperimento facilita il
completamento delle radici di parole nella fase 2.
Lo stimolo che ha generato l'effetto priming viene chiamato Prime lo stimolo
che viene rievocato target.
Le
forme
di
priming
possono
essere
di
tipo:
1) dirette cio priming di ripetizione dove il prime e il target sono identici (es
bsuta busta) i quale si distingue a sua volta in:
-priming percettivo nel quale prime e target sono associati percettivamente
(B-S-A)
-priming concettuale prime e target associati semanaticamenete (bustacartoleria-busta)
2) indiretto gli stimoli sono diversi (es busta- lettera) e puo essere
-priming semantico prime e target semanticamnete associati
priming percettivo
dissociato dalla memoria episodica e semantica e per presemantico e
automatico e deriva da cambiamenti degli stimoli fisici degli stimoli tra la fase
studio e la fase di test.
Dunque mediato da eree molto sensibili alle caratteristiche fische degli
stimoli come le regioni sensoriali della corteccia.Infatti un danno occipitale
compromette il priming percettivo visivo e non l'la memoria episodica.
priming concettuale
riflette l'elaborazione degli aspetti concettuali e viene indagato attraverso il
test di conoscenza generale (qual' l'animale pi veloce della terra ?).L'aver
visto la parola per esmpio ghepardo nella fase 1 aumenta la possibilit di
risposta corretta.
preservato con danno LTM ma si notato che i malati di ALzheimer hanno
questo priming compromesso e che dunque le corteccie frontali, parietali e
temporali hanno un ruolo nel priming concettuale.

 stato anche associato nel giro prefrontale anteriore sinistro cio un'area
fortemente coinvolta nell'elaborazione semantica vicino all'area di broca.
priming semantico
quando il prime diverso dallo stimolo target ma sono semanticamente
correlati questo priming dura pochi secondi ed considerata come una rete
nella quale ad ogni nodo corrisponde un concetto e a ogni collegamento
un'associazione tra due concetti e che quindi quando si accede ad un nodo si
ha un'attivazione diffusa che attiva altri nodi semanticamente correlati.
essa stata associata alla corteccia temporale anteriore sinistra.
TH DEL PRIMING
ci sono due differenti modi di concettualizzare gli engrammi che mediano il
priming.
1) teoria della modificazione
il priming riflette un'alterazione delle rappresentazioni mnestiche preesistenti
e che quindi quando si incontra un nodo l'attivit residua del nodo
spiegherebbe l'aumneto di elaborazione della parola quando la si rincontra di
nuovo.
2)teoria dell'acquisizione
implica la creazione di nuove rappresentazioni
Ci stanno tre modelli che potrebbero spiegare i vari aspetti del priming.
A)modello dellaffaticamento quando uno stimolo viene ripetuto, tutti i
neuroni inizialmente inclini a rispondere mostrano una riduzione
proporzionalmente equivalente alla loro risposta. Per qst la risposta media
della popolazione risulterebbe ridotta.
B) modello dellaffinamento quando uno stimolo viene ripetuto, i neuroni
che codificano info cruciali dello stimolo continuano a scaricare
vigorosamente, mentre gli altri cessano di farlo (forse tramite inibizione
laterale).
C)modello della facilitazione la ripetizione dello stimolo comporta una
riduzione nel tempo di processamento neurale. La facilitazione
comportamentale sarebbe conseguenza del processamento pi rapido
in sintesi
priming percettivo---> corteccia fusiforme
priming concettuale-->giro frontale inferiore sinistro
priming semantico-->lobo temporale anteriore sinistro
L'APPRENDIMENTO DI ABILITA'
Altra forma di mem non dichiarativa. Mentre il priming un apprendimento
che pu avere luogo dopo una singola esposizione ad uno stimolo,
lapprendimento di abilit richiede una pratica regolare nel tempo cio
dall'esperienza (es: imparare a suonare uno strumento, imparare una lingua,
imparare a giocare a calcio)
Dipende in larga parte dai gangli della base. Sono imp anche cervelletto e
area motoria primaria. Non dipende da LTM in quanto H.M. era capace di
apprendere esempio disegno allo specchio.
esistono vari tipi di apprendimento:
-apprendimento abilit motorie
con l'utilizzo del compito dei tempi di rezione seriale nel quale in uno
schermo sono presentate 4 posizione e i corrispondenti 4 tasti. la sequanza
degli stimoli all'insaputa viene ripetuta con degli schemi che mano a mano

egli apprende incosciamente rilevato dai tempi di reazione pi veloci

conseguente ad un apprendimento implicito della sequenza.
Un'altro paradigma utilizzato il compito di inseguimento rotatorio nei quali i
partecipanti tentano di mantenere una bacchetta in continuo contatto con un
piccolo disco posto su un piatto e l'apprendimento proporzionale alla
quantit di tempo che ci si sta.
Questi apprendimenti sono compromessi con danni ai gangli alla base come
si evidenzia nei morbi di Parkinson e di Huntigton.
Infatti nei soggetti normali questi compiti attivano lo striato con caudato e
putamen ma evidente anche l'attivazione della corteccia parietale
posteriore (processi spaziali), area motoria supplementare (preparazione
motoria), corteccia cingolata (previsione della sequenza) e cervelletto.
-apprendimento di abilit percettive
si riferisce al miglioramento dell'elaborazione degli stimoli percettivi che sta
alla base per esempio alla nostra abilit di capire il linguaggio scritto e
parlato.
questo apprendimento studiato in laboratorio usando compiti di
discriminazione sensoriale come per esempio il compito di lettura allo
specchio che viene appresa normalmente con pazienti con danno all LTM ma
compromessa nel caso in cui siano danneggiati i gangli alla base inoltre si
notato un attivazione delle regioni occipitotemporali e parietali della via
dorsale e ventrale.
Un'altro modo quello di riconoscere oggetti tridimensionali senza senso
conosciuti come "greeble" che comporta un'attivazione dell'area fusiforme
per i volti per classificarli.
Come per esempio l'attivazione della stessa area per gli esperti automobilisti
all'apparire di immagini relative alle moto.
-apprendimento di abilit cognitive
si riferisce a compiti di risoluzione dei problemi (problem solving) con utilizzo
di abilit cognitive per previsioni o formare regole.
i compiti utilizzati sono quelli dell'apprendimento della classificazione
probabilistica come il compito di previsione del tempo nel quale ai
partecipanti viene chiesto di indovinare se l'insieme delle 4 carte presentate
predice pioggia o sole a seconda di una regola data loro da dei feedback.
Si notato anche un deficit per questo apprendimento con pazienti con
morbo di Parkinson e danni ai gangli alla base.
-il condizionamento
generazione
di
una
risposta
nuova
gradualmente
prodotta
dall'accoppiamento ripetuto di uno stimolo nuovo con uno stimolo che
normalmente produce la risposta oggetto di studio.
esistono due tipi:
1)Classico: si modifica un riflesso innato associando il normale stimolo che lo
provoca a uno stimolo non associato. Lo stimolo non associato alla fine
produce la risposta originale in virt di questa associazione ripetuta.
Pavlov riflesso innato della salivazione (risp incondizionata) in risposta alla
vista e odore del cibo (stimolo incondizionato) . associazione con
accoppiamento ripetuto vista odore del cibo con suono campanello (stimolo
condizionato )
2)operante: alterazione della probabilit del verificarsi di una risp provocata
dall'associazione della risp con una ricompensa o una punizione.

11)La memoria di lavoro

Permette una ritenzione temporanea e manipolazione di info nn disponibili ai
senso in quel momento, ma necessaria x il raggiungimento di un obiettivo a
breve termine.
La ML strettamente connessa ad altri sistemi cognitivi:
- percezione: input sensoriale
- mem a lungo termine: rappresentazione di luoghi / elementi noti
- sistemi motori e premotori: programmazione azioni x raggiungere lobiettivo
- attenzione
Dopo pochi secondi (15-20) linfo decade (anche a causa di interferenze, a
meno che nn sia riattivata). Ha contenuto limitato a 4-9 elementi (span)
La ML pu operare manipolazioni dellinfo tali da aumentare la sua efficienza.
modello di baddeley
Tre magazzini (o buffer) di memoria a capacit limitata ed un sistema di
controllo che distribuisce risorse attentive fra le varie sotto componenti

Ciascun buffer connesso al rispettivo magazzino a lungo termine da cui pu

attivare un certo numero (capacit limitata) di rappresentazioni. Ciascun
buffer collegato ad un esecutivo centrale che gestisce la distribuzione delle
risorse di elaborazione.
Ogni buffer ha un magazzino a breve termine e un meccanismo di ripetizione
che riattiva queste info a breve termine.
Modello Cowen
la ML dipende dalle stesse rappresentazioni della mem a lungo termine.
Organizzata secondo due livelli interagenti Primo livello consiste delle
rappresentazioni a lungo termine in stato attivato;
secondo livello consiste nelle rappresentazioni che cadono allinterno del
focus attentivo.
- Compiti di ML possono variare in base al: tipo di info presentata in fase di
codifica, durata ed eventuali manipolazioni durante il mantenimento, la
natura delle risposte, il grado di sovrapposizione tra le fasi critiche.
Attivazione della corteccia prefrontale dorsolaterale che scaricano
continuamnete quando si ritiene info

12)emozioni

3 componenti: espressione fisiologica, esperienza cosciente, azione

comportamentale
propensione ad un certo comportamento regolato a livello neuronale che
facilitano le reazioni appropriate a eventi biologicamente significativi.
Le emozioni scaturiscono da un evento ambientale specifico ed inducono a
cambiamneti comportamentali e fisiologici che hanno uno scopo adattivo.
- Affetti: x alcuni espressione esterne delle emozioni, come cambiamento
facciale

- Temperamento: predisposizione generale di un individuo a percepire gli

eventi come piacevoli o spiacevoli
- motivazioni: necessit di base o desideri
Problemi etici nello studio delle emozioni: es disturbo post traumatico da
stress
Problemi metodologici: alta variabilit individuale nellespressione emotiva
Misure neurobiologiche: coinvolgono spesso nuclei profondi (amigdala,
ipotalamo) inaccessibili a tecniche come EEG e TMS
Gli indici psicofisiologici dellarousal e della valenza emotiva:
- conduttanza cutanea (skin conductance, SCR): lattivit delle ghiandole
sudoripare durante larousal emozionale aumenta la conduttanza elettrica
della superficie della pelle. Fluttuazioni spontanee dal livello di baseline sono
considerati una misura di ansia o paura indotta dal contesto (poligrafo o
macchina della verit). Anche usata x riconoscimento inconscio, ad es arousal
indotto da volti noti in pz prosopagnosici.
- risposta di trasalimento: riflesso protettivo indotto da uno stimolo intenso ed
inaspettato; mediato da circuito neuronale sottocorticale che include
formazione
reticolare
troncoencefalica.
Riflesso
dammiccamento:
elettromiografia del muscolo orbicolare. Le risposte di trasalimento possono
essere potenziate in contesti che generano paura (es: salti durante film
horror)
Teorie dellorganizzazione emotiva (la classificazione psicologica
delle emozioni)
- Le teorie categoriali
considerano ciascuna emozione come un'entit indipendente , distinguibile e
discreta e distinguono le emozioni di base considerate innate, panculturali ,
evoluzionisticamente antiche e condivise con altre specie nelle espressioni
facciali e fisiologiche dalle emozioni complesse che sono apprese, plasmate
da fattori sociali e culturali ed evoluzionisticamente nuove.
Per distinguere queste due sottocategorie utilizzano tecniche che monitorano
l'espresssione facciale e la rispettiva risposta fisiologica per esempio le
emozioni di base sono state individuate in circa 6 categorie che sono paura,
rabbia, tristezza, felicit e disgusto.
Quelle di base sono pi facili da studiare da quelle complesse.
- Le teorie dimensionali
considerano ciascuna emozione come un punto lungo un continuum che varia
tra 2 o pi assi fondamentali. La maggior parte dei ricercatori considera
dimensioni cruciali larousal (lintensit fisiologica e/o soggettiva
dellemozione) e la valenza (la sua relativa piacevolezza) e usa tecniche che
consentono lanalisi su scale ordinali come dei Modelli vettoriali (emozioni
ordinate lungo assi di valenza positiva e negativa orientati a 90 che si
incontrano in un punto neutro comune) e modelli circonflessi (emozioni lungo
la circonferenza di un cerchio centrato sullintersezioni dei due assi ortogonali
dellarousal e della valenza)
- Le teorie dei processi componenziali
dove vengono prese in considerazione giudizi dei significati emotivi degli
eventi attraverso delle valutazioni soggettive su delle scale di giudizio.
La generazione delle emozioni: idee neurobiologiche

La generazione delle emozioni pu essere caratterizzata da 3 stadi di

elaborazione: valutazione dello stimolo sensoriale, esperienza conscia (o
inconscia) di una sensazione, espressione delle risposte fisiologicocomportamentali
TEORIE
- T. del feedback delle emozioni di James-Lange: il quale sostiene che le
variazioni corporee fisiologiche agiscono retroattivamente nel cervello per
creare l'emozione.
la domanda "fuggiamo da un orso perch abbiamo paura o abbiamo paura
perch fuggiamo "? a questa domanda questa teoria risponde che l'atto di
fuggire in se per se genera la paura dunque sostenevano che le emozioni in
assenza di reazione corporea non si provano.
- T. di Canon-Bard:
contro la th di james-lange, sostenevano che le risposte del sistema nervoso
autonomo sono troppo indifferenziate per produrre la variet di stati emotivi
esprimibili come il rossore della pelle che pu essere imbarazzo, rabbia o
eccitazione sessual.
Inoltre la risposta periferica specifica non in grado di determinare quale
emozione provata perch il feedback neurormonale troppo lento per la
risp.immediata.
in aggiunta dimostrarono che la disconnessione chirurgica della corteccia
dagli altri nuclei sottocorticali portavano comunque a reazioni emotive solo
se la resezione si applicava sotto il diencefalo quindi l'ipotalamo e talamo.
Dunque uno stimolo emozionale per cannon-bard si dirige in parallelo dal
talamo alla corteccia che provoca il sentimento conscio e all'ipotalamo che
provoca invece la risposta emotiva.
-Circuito di Papez
Papez descrisse un circuito per le emozioni nella parte mediale del
proencefalo cio il circuito limbico.
Nel quale circuito l'input sensoriale va a astimolare il talamo che a sua volta
stimola l'ipotalamo e la neocorteccia sensoriale che lavorano in parallelo e si
influenzano a vicenda.
L'ipotalamo che regola l'espressione fisiologica infatti proietta dal talamo
anteriore al giro cingolato che regola il sentimento cosciente ma che a sua
volta proietta attraverso all'ippocampo all'ipotalamo.
-th Kluver-Bucy
i due studiosi trovarono che un danno al lobo temporale in particolare alli
ippocampo portava ad una perdita della reazione di paura e di rabbia,
agnosia visiva, iperoralit e ipersessualit. Inoltre questi pazienti erano
incapaci di valutare il significato emotivo e motivazionale degli stimoli cos
facendo questi sintomi furono racchiusi nella sindrome di kluver-bucy.
-th del sistema limbico
ad integrazione e per dare una spiegazione neurobilogica delle emozioni
McLean sostenne che la corteccia pi antica dal punto di vista evoluzionistico
che comprendeva la parte mediale del prosencefalo giocava un ruolo
fondamentale per l'emozioni.
Queste strutture comprendevano il circuito di papez ed il lobo limbico con
l'aggiunta dell'amigdala e della corteccia orbitofrontale tutte queste strutture

furono raggruppate nel sistema limbiconel

nell'espressione emozionale l'ippocampo.

quale

punto

chiave

quando uno stimolo emotigeno elaborato dal diencefalo, esso viene

indirizzato simultaneamente alla neocorteccia x la generazione di stati
emotivi e al resto del copro x lespressione di reazioni emotive
Papez negli anni 30 descrisse un circuito x le emozioni nella parete mediale
del prosencefalo costituito da strutture cerebrali mono-sinapticamente
connesse con lipotalamo, la struttura cerebrale nella teoria di Cannon-Bard.
Esperimenti di ablazione temporale in primati non umani portarono alla
scoperta di una nuova sindrome, di Kluver-Bucy: perdita di paura, agnosia
visiva, preferenza x cibo avariato, ipersessualit, aumento comp esplorativi.
Le scoperte di Papez e Kluver-Bucy costituirono la base del successivo
raffinamento della teoria delle emozioni che domin il resto del XX secolo: la
teoria del sistema limbico,
Proposte + recenti distinguono funzionalmente tra cintura emotiva ventrale
ed una cognitiva/esecutiva dorsale.
Studi fMRI sostengono specializzazione x alcune emozioni: ad es, insula
disgusto, ma anche altre emozioni meno segregabili- Il ruolo cruciale dellamigdala
Amigdala: struttura prosencefalica pi estesamente interconnessa nei primati
(connessioni corticali / sottocorticali)
Input diretti al talamo (convergenza aree sensoriali): analisi meno raffinata
degli input sensoriali rispetto alla corteccia ma + rapida
Estesi output alla neocortex: lobo temporale mediale e prefrontale ventrale
(memoria emotiva): rete x il controllo attentivo frontoparietale dorsale.
In sintesi, lamigdala un centro che integra le info dalle vie sottocorticali e
corticali, coordinando reazioni emotive a livello viscerale ma anche a livello
cognitivo di ordine superiore.

13)influenze
cognitive

emotive

sulle

funzioni

qualunqu percezione cognitiva influenzato dallo stato motivo della persona,

infatti le regioni limbiche del emsencefalo sitrovano in una posizione
anatomica che integra le info sia interne che esterne.
Infatti l'amigdala ha varie connessioni sia alle strutture sottocorticali sia con
le aree corticali ricevendo input dal talamo. un centro che trasporta le info
avanti e indietro nelle vie subcorticali e corticali per dare inizio ad azioni
emotive integrate.
1)LE INFLUENZE EMOTIVE SULLA PERCEZIONE
Lelaborazione di info sensoriali che hanno un significato emotigeno vengono
elaborate in maniera prioritaria rispetto ad info neutre es: attivazione
amigdala x lespressione facciale impaurita, anche x presentazioni utrabrevi
(17ms) e mascherate con volti neutri.
Deficit transitorio di attenzione (attentional blink): quando le parole bersaglio
(t1 e t2) sono presentate ad un brevissimo intervallo, la capacit di
detenzione di t2 cala drasticamente ci non accade se t2 emotigeno
2)LE INFLUENZE EMOTIVE SULLATTENZIONE

si possono riscontrare quando ci sono risposte rapide e automatche per

allertare e orientare l'attenzione arrestando il comportamneto in corso ed
impiegando il SNA .
Il primo passo nel processamento percettivo dato dallallocazione delle
risorse attentive verso lo stimolo target. Il movim oculare iniziale catturato
dal video emotigeno, che viene in generale esplorato per pi tempo, anche se
i livelli di complessit sono bilanciati.
La ricerca di un volto arrabbiato in una folla di volti felici genera un effetto
pop-out i segnali minacciosi tendono ad attivare lattenzione in modo
riflesso.
dunque c' un elaborazione in modo preferenziale degli stimoli risaltanti (POP
OUT) come i segnali minacciosi.
esperimenti su ascolto dicotomico
3)LE INFLUENZE EMOTIVE SULLA MEMORIA
Spesso gli eventi che pi facilmente ricordiamo hanno un connotato emotivo.
Il concetto di memoria fotografica fu coniato da Kulik (1977) proprio x
riferirsi ai dettagli vividi di un episodio emotivamente intenso.
- Ipotesi della modulazione della memoria (James McGaugh): potenziamento
ad opera dellamigdala dei processi di consolidamento mnesico in altre aree
del cervello x eventi emotigeni. Via diretta: neurotrasmissione su proiezioni
assoniche / via indiretta: rilascio ormonale (o. dello stress o. catecolinergici,
adrenalina e noradrenalina, e o. corticosteroidi, cortisolo)
- Episodi emotigeni attivano la produzione di ormoni dello stress nella
ghiandola surrenale. Tali ormoni influenzano lattivit dellamigdala
basolaterale che accresce i processi di archiviazione in altre regioni cerebrali.
Essendo lazione neuromodulatrice degli ormoni dello stress piuttosto lenta
rispetto alla trasmissione sinaptica, il picco dazione si ha durante il
consolidamento di memoria. Si tratta quindi di unazione di rafforzamento di
un processo gi iniziato a livello sinaptico.
Lintervento farmacologico pu bloccare gli effetti dellattivazione emotiva
sulla memoria: a dei partecipanti viene mostrato un filmato con 2 scene
neutre intermezzate da 1 emotigena. Controlli sani (trattati con placebo)
mostrano maggior ricordo della scena emotigena. Qs nn accade: con
somministrazione di propanololo, un bloccante adrenergico, e in pz con danno
bilaterale dellamigdala

13)cognizione sociale

Il S: il primo passo x stabilire relazioni sociali distinguere se stessi dagli

altri capacit chiamata
pensiero autoriflessivo, che richiede un
direzionamento introvertito del focus attentivo (test segno allo specchio
scimmie). Si riscontrato che in assenza di stimolazioni ambientali vi
un'attivit diffusa della corteccia prefrontale, dorsale e ventromediale,
cingolato posteriore e corteccia parietale mediale e laterale che sarebbe
associata ad un continuo flusso di coscienza .
Dunque le regioni corticali mediali sono associate ad una modalit predefinita
di elaborazione cerbrale mentre le regioni limbiche e paralimbiche sono
associate ad un processo interocettivo ed emozionale.
Gli esperimenti connessi ad il pensiero autoriflessivo sono stati condotti
attraverso la localizzazione delle regioni cerebrali durante un compito di
autoriflessione nel quale i partecipanti dovevano indicare se e quanto alcuni

aggettivi si riferissero a loro stessi. Questo compito ha evidenziato un

attivazione della corteccia prefrontale mediale e parietale inoltre stato
notato che una stimolazione TMS di queste regioni pu bloccare
momentaneamente il ricordo autobiografico e autoreferenziale.
sule pensiero autoriflessivo si riscontarto anche che i cambiamenti viscerali
sono correlati ad un attivazione della corteccia orbitofrontale mentre il
cingolato anteriore attivato nella variazione di aurosal e nella risposta
empatica alle scene di dolore.
L'insula anteriore invece un integratore emotivo che ativato anche
quando il soggetto consapevole delle proprie sensazioni corporee mentre la
corteccia parietale posteriore attivata nei compiti spaziali.
Personificazione (embodiment)
sensazione di essere localizzato dentro un corpo insieme all' autoposizione,
ed il riferimento egocentrico.
le regioni della corteccia ass.va visiva (cortecccia visiva extrastriata) sono
attivate durante l' immaginazione mentale del corpo inoltre nell'area
associativa della giunzione temporo-parietale implicata nelle illusioni
corporee e nelle trasformazioni mentali delle posizione corporee.
Su varie sindromi si pu notare un defict nell'embodiment come n danno
parietale destro che porta alla sindorme di negligenza emispaziale o come il
fenomeno dell'arto fantasma o della depersonificazione.
Percezione di segnali sociali evidenti nel volto e nel corpo
cio la percezione di segnali non verbali nel quale si possono ricevere info
che influenzano gli scambi interpersonali e dai quali possono essere
selezionate delle risposte appropriate per la situazione imminente.
in assenza di questa percezione si possono riscontrare deficit invalidanti
come l' autismo in quanto i soggetti autistici focalizzano il loro sguardo su
elementi poco significativi dal punto di vista socio-emotivo, non reggono lo
sguardo e c scarsa attivazione nel giro fusiforme alla visione di volti.
Una delle percezione studiate la percezione del volto in quanto un
elemento saliente che l'essere umano utilizza per inferire lo stato mentale
altrui o per influenzare pensieri comportamenti altrui.
Un modello neuropsicologico postula che le info facciali e le caratteristiche
siano prima elaborate nel lobo occipitale e successivamente questa
elaborazione viaggia su vie parallele ma interagenti una via ventrale che
include il giro fusiforme e corteccia temporale inferiore specializzata
nell'elaborazione dei volti e permette l'individuazione di persone particolari
me, mentre nel solco temporale superiore si elaborano gli aspetti mutabili dei
volti, la percezione dello sguardo, dell'espressione e la mimica facciale.
Evidenze cliniche: prosopagnosia lesioni temp ventrale; lesioni allamigdala
disfunzione dellelaborazione delle caratteristiche dinamiche
La percezione del movimento biologico (es: movimento bocca)
attiva i neuroni del solco temporale superiore il quale distingue il movimento
biologico dal movimento non plausibile (esperimento video puntini luminosi
simulano deambulazione)
Riferimento sociale: capacit di interpretare i segni corporei /facciali x
determinare come comportarsi (esperimento del precipizio visivo 10-12 mesi
gesti genitori)
Attenzione condivisa: la direzione dello sguardo segnala cosa rilevante
per un individuo e qs info pu essere captata dallosservatore. Pu essere

utilizzata anche per fini ingannevoli (es: maghi). In generale, tendenza a

seguire lo sguardo con le risorse attentive.
(compito di posner con volti umani pi efficaci)si risocntrato un attivazione
dei neuroni del solco temporale superiore.
La categorizzazione sociale
La percezione delle caratteristiche identificative delle persone utilizzata
anche per misurare le caratteristiche degli individui e inserirli in gruppi
sociali. Qst coinvolge sia i processi automatici sia quelli controllati, ed
influenzato da norme culturali, conoscenza degli stereotipi e atteggiamenti
personali. H anche un ruolo evolutivo poich svolge funzione di
sopravvivenza importanti per la difesa del territorio da gruppi invasori, per la
protezione di familiari e nella selezione del compagno.
Nella cultura umana tuttavia questo meccanismo pu essere associato a
pregiudizi razziali fondati su stereotipi.
Linfo sulla categ. sociale estratta dai volti elaborata automaticamente e
rapidamente (200ms) quando incontriamo nuove persone, anche quando nn
necessario al contesto dinterazione. Infatti studi ERP sul pregiudizio
razziale ha evidenziato che l'attivit dell'amigdala in risposta a volti
afroamericani (outgroup) nei partecipanti caucasici (ingroup) varia nei
compiti di:
-Implicit Association Test (IAT) nei quali vengono presentati una serie di volti
associati a parole che rappresentano concetti di natura buona o cattiva e si
richiede al partecipante di premere un un pulsante per i volti afroamericani
associati a a qualit negative e volti caucasici associati a qualit positive e
successivamente viceversa le risposte dovranno essere date il pi
velocemnete possibile per verificare il giudizio prima del controllo volontario.
Questi test hanno evidenziato un maggiore tempo di risposta quando si
abbinavano volti afroamericani a parole positive e volti caucasici a parole
negative.
- risposte da trasalimento cio le risposte di battito dell'occhio che sono
indicative per valutazioni negative. Che ha confermato lo studio come misura
degli atteggiamenti razziali impliciti.
ALtre prove hanno evidenziato che le regioni del giro fusiforme coinvolte
nell'elaborazione del volto mostrano una maggiore attivit per i volti della
propria razza forse a causa di una maggiore familiarit. Questi studi hanno
portato a cercare di capire il monitoraggio ed il controllo dei pregiudizi razziali
cio quando il conflitto indotto dagli stereotipi induce ad un controllo
volontario del pregiudizio. Un modello a due stati identifica la l'attivit del
cingolato anteriore riflette il monitoraggio continuo durante l'elaborazione dei
volti mentre le regioni prefrontali vengono reclutate successivamente per
risolvere il conflitto.
nel giro cingolato anteriore infatti stata trovata un'attivit correlata
all'errore che riflette il conflitto in atto.
Ad esempio un esperimento ha evidenziato come in soggetti caucasici il
priming di volti afro tende a facilitare l'individuazione di armi rispetto ad altri
oggetti ed a compromettere il riconoscimento degli oggetti con maggiore
errore rispetto alla presentazione di volti caucasici.
comprendere azioni e emozioni altrui

infernza sugli stati mentali altrui e dall'attribuzione delle azioni degli altri alle
loro credenze, obiettivi o desideri questa capacit chiamata
mentalizzazione o teoria della mente.
Per interpretare i comportamenti in modo significativo utile codificare le
azioni altrui in modo simile alle proprie. a questo proposito negli anni 90 sono
stati scoperti i neuroni a specchio nella corteccia premotoria del cervello dei
macachi.
Questi neuroni aumentano la loro attivit non solo quando per esmpio
afferrano un oggetto ma anche quando delle altre scimmi fanno la stessa
azione.
Questi neuroni sono stati trovati anche in una regione rostrale della corteccia
parietale inferiore che proietta all'area premotoria formando un sistema
frontoparietale .
rispondono in modo selettivo ad un azione finalizzata.
assunzione prospettiva e attribuzione dello stato mentale
comporta un disimpegno dei pensieri autodiretti e un reindirizzamneto
dell'attenzione sugli stati mentali altrui.
studi di neuroimmagine hanno visualizzato l'attivit cerbrale quando i
partcipanti assumevano la prospettiva in prima persona o in terza persona
per esempio possono immaginare qualcun'altro che risponde al telefono ha
portato a individuazione di un network frontopolare, corteccia prefrontale
mediale, tempolare polare ,parietale inferiore dx, giunzione temporoparietale,
solco temporale superiore.
teoria della mente
alcni studiosi si chiesero se gl scimpanz fossero in grado di rappresentare e
comprendere gli stati mentali dei cospecificicome fanno gli esseri umani. in
questo pradigma venivano messi insieme scimpanz subordinati e dominanti.
Allo scimpanz subordinato veniva presentato del cibo che quello dominante
non poteva vedere e del cibo che potevano vedere entrambi. Il subordinato
preferiva spostarsi su generi alimentari di cui il dominante non era
conoscenzao della cui posizione si poteva assumere avesse una falsa
credenza questo comportamento potrebbe essere legato alla capacit di
assumere una prospettiva in terza persona. Inoltre per capire le false
credenze altrui bisogna fare una distinzione tra lo stato vero delle cose e ci
che crede la persona.
Due compiti sono necessari il compito di cambio di posizione e il compito di
contenuti inaspettati , nel primo un oggetto viene collocato in una posizione e
all'insaputa di una terza persona la posizione dell'oggetto viene spostata in
una posizione alternativa il partecipante doveva poi indicare dove la terza
persona andrebbe a cercare l'oggetto mentre nei compiti di contenuti
inaspettati un oggetto viene posto in un contenitore e all'insaputa di un terzo
l'oggetto viene sostituito da un'altro. Il partecipante dovr poi indicare quale
oggetto il terzo pensa sia nel contenitore.
Gli esseri umani sviluppano false credenze a partire dai 4 anni di et al
contrario bambini autistici non riescono a superare i test di false credenze
Empatia
capire le convinzioni di un altro individuo si estende anche sul piano
emozionale cio la capacit di comprendere l'esperienza emotiva di un altro
con un condivisione dei sentimenti di quella persona.

Esempio quando i neonati urlano e strillano in risposta ad un'altro bambino

che strilla.
Secondo il modello di Decety una risp empatica completa deve funzionare
con 4 componenti :
1) condivisione dell'emozione cio associazione automatica tra azione e
percezione che si basa sull'elaborazione della corteccia somatosensoriale,
insula e corteccia cingolata.
2) l'autoconsapevolezza che implica i lobi temporali, corteccia prefrontale e
insula
3)flessibilit mentale cio adottare prospettiva di un altro individuo dipende
le regioni prefrontali, mesiali e dorsolaterali
4) regolazione dell'emozione nel cingolato anteriore e laterale e nella
corteccia prefrontale ventromediale.
I compiti che prevedono sono quelli di osservare l'esperienza emozionale di
un altro e sperimentare la stesa emozione coinvolgendo l'insula, la corteccia
cingolata anteriore

14)linguaggio scitto e parlato

i suoni basilari dell'eloquio sono detti foni e i percetti che producono sono
chiamati fonemi. Uno o pi foni formano le sillabe che a loro volta formano le
parole che infine formano le frasi.
I foni possono essere divisi in vocali e consonanti
Abilit cognitiva altamente specializzata. La comprensione linguistica sembra
essere un processo olistico creati dai sistemi uditivi e dai sistemi di
elaborazione linguistica e non sono solamente la traduzione neuronale del
della rappresentazione di stimoli fisici pervenuti all'orecchio.
Oltre all'ambiguit acustica dei foni c' anche la presenza di omonimi
(significato multiplo) e omofoni (stesso stimolo sonoro ).
Dunue il significato di una data parola fortemente dipendende dal contesto
Effetto McGurk: es di comprensione dipendente dal contesto,cio influenzati
da ci che vediamo. i soggetti vedono il filmato di un volto di una persona
che parla insieme a stimoli sonori linguistici decisi dallo sperimentatore.
Ci che dice realmente le labbra /ga/ tuttavia il suono sincornizzato era /ba/
molte persone per sentono il suono /da/ suono a met tra /ga/ e /ba/. nel
caso gli osservatori chiudono gli occhi essi sentono il suono /ba/.
Dunque ci che un ascoltante sente non determinato semplicemente dai
segnali sonori elaborati dal sistema uditivo ma da un sistema pi complesso
elaborrato dalle zone deputate al linguaggio. Questa integrazione avviene nel
solco temporale superiore.
Acquisizione linguaggio:
Molti studi di linguistica e neuroscienze cognitive hanno mostrato che i suoni
del linguaggio uditi da un lattante cominciano a formare e di fatto a limitare
la percezione e la produzione linguistica del bambino fin dai primi giorni di
vita. Le varie lingue oggi esistenti utilizzano sottosistemi abbastanza
differenti dei circa 200 foni impiegati dagli essere umani per produrre suoni
linguistici. I neonati sono in grado inizialmente di percepire e discriminare
tutti questi suoni linguistici infatti un neonato pu divenire fluente in qualsiasi
tipo di lingua; tuttavia, questa abilit non perdura nel tempo, dando infine
luogo alle difficolt che i bambini pi grandi e gli adulti incontrano nel
percepire e pronunciare i foni che non sono utilizzati nella lingua madre.

Entro i 6 mesi di et i bambini mostrano gi una preferenza per i fonemi della

propria lingua madre, ed entro la fine del primo anno non rispondono pi a
elementi fonetici di una lingua non nativa.
Il Periodo critico x l'acquisizione del linguaggio ,sebbene la selezione per un
certo sottogruppo di fonemi avvenga entro il primo anno di vita, persiste per
alcuni anni fino a 7 anni.
Molti studi neurobiologici suggeriscono che lesposizione e la pratica
preserverebbero selettivamente, e rinforzerebbero, i circuiti neurali coinvolti
nelle distinzioni fonetiche proprie della lingua in cui il bambino immerso
quotidianamente. Allo stesso tempo, lassenza di esposizione a foni non nativi
risulterebbe in un graduale indebolimento delle connessioni che
rappresentano gli stimoli acustici non uditi e su cui non si fa pratica, che a
sua volta risulterebbe in un declinio della capacit di distinguere e
pronunciare correttamente quei foni. Il caso documentato quello di una
bambina che fu allevata fino a 13 anni in condizioni di deprivazione
linguistica chiusa a chiave in una stanzetta in isolamento e picchiata se
faceva rumore.
I ricercatori non trovarono alcun danno cerebrale ma le capacit linguistiche
erano scarse o inesistenti dopo un'intenso addestramento correttivo non
acquis mai grosse capacit linguistiche se non quelle rudimentali.
le th del linguaggio
secondo la th di Chomsky tutte le lingue avevano strutture profonde che
venivano trasformate in strutture superficiali nelle varie lingue espresse sotto
forma di eloquio.
i neonati vengono al mondo con strutture preprogrammate relativi alla
comunicazione sociale come quella di apprendere il linguaggio.
Le th connessionistiche si reggono sul fatto che quando a una persona
viene presentata una parola (sedia) si attivano automaticamente altre parole
(tavolo) originata dalla co-occorrenza statistica delle parole nel discorso
normale e nel pensiero basato sul linguaggio.
Dunque le parole attivano reti neurali.
-Le basi neurali della produzione del linguaggio
La prova iniziale che la produzione e la comprensione del linguaggio sono
localizzate in regioni del cervello significativamente diverse venne fornita da
correlazioni anatomocliniche studi di Broca e Wernicke: scoperte di base alla
comprensione della relazione tra una variet di lesioni neurologiche e le loro
conseguenze cliniche.
- Afasia di Broca (o di produzione o motoria): incapacit di esprimere a
parole il proprio pensiero leloquio estremamente lento e frammentato,
mancano regole grammaticali e sintatiche; tuttavia, nn c deficit di
comprensione ed il pz consapevole di ci che sta provando a dire. Area di
Broca: nella regione ventrale posteriore del lobo frontale
- Afasia di Wernicke (o sensoriale): incapacit di comprendere il linguaggio,
in presenza di capacit di produzione linguistica con significati scarsi o nulli.
Lesione (quasi sempre sx) porzione posteriore e superiore del lobo temporale
- Afasia di conduzione: lesione delle vie che connettono area di W e di
Broca incapacit di fornire risposte appropriate alla comunicazione uditiva.
- Gli studi sugli split-brains (Sperry, Gazzaniga, 60): identificazione oggetti
senza ausilio della vista. Oggetti manipolati con la mano dx (info allem sx)

erano nominati senza difficolt; usando la mano sx (info allem dx), i pz erano
al max in grado di fornire una descrizione rudimentale dello stimolo
- Il contributo dellem dx al linguaggio: circa 3% della popolazione possiede le
principali funzioni ling a dx. anche nelle tipiche situazioni di specializzazione
sx, lem dx fondamentale x la connotazione emotiva del linguaggio. Lesioni
destre alle aree di Broca e W aprosodia (prosodia: modo in cui dico le cose,
colorazione emozionale). Lesioni frontali e temporali dx nn producono afasia
ma compromettono lespressione emotiva nella gestualit dei segnanti.
L'afasia per i segni sono deficit nella lingua dei segni osservati in individui
sordi dalla nascita che in seguito hanno subito un danno alle regioni
linguistiche dell'emisfero sx che produceva deficit nel linguaggio gestuale
analogo alle afasie di soggetti udienti e parlanti.
Questa dimostrazione indica che le regioni linguistiche del cervello sono
specializzate nella rappresentazione della cmunicazione sociale mediata da
simboli piuttosto che per il linguaggio udito e parlato in se per se.

15)funzioni esecutive

Lesecuzione automatica predomina in animali dotati di limitata corteccia

prefrontale, nei lattanti umani con lobi frontali ancora prematuri e negli adulti
con lesioni prefrontali. Dunque la corteccia prefrontale si basa su due concetti
fondamentali quello di regole e controllo. Dunque sono tutte quei processi di
controllo delle azioni volontarie che consentono relazioni pi flessibili e
dinamiche tra stimoli e comportamenti.
Esistono vari processi di controllo esecutivo:
- inibizione: soppressione di un comp automatico (riflessivo) nn appropriato al
contesto
- cambio (avvio) di compito: inibire un dato comportamento e utilizzarne un
altro.
- simulazione: prima di mettere in atto un comp si valutano le sue possibili
conseguenze valutando il corso delle azioni.
La corteccia prefrontale dorso laterale (CPDL)
Alcuni studi sostengono che il danno prefrontale bilaterale causa un mancato
riconoscimento di oggetti nuovi, l'incapacit di usare l'esperienza passata
nella guida del comportamento, deficit di iniziativ, perdita delle emozioni
superiori e mancanza di un comportamneto coerente. Questa evidenza port
a credere che il controllo esecutivo del comportamento sostenuto
principalmente dalla corteccia prefrontale cio alle regioni del lobo frontale
anteriori alle regioni motorie e premotorie.
La corteccia parietale dorso laterale sostiene almeno 3 tipi di processi di
controllo esecutivo: 1) lavvio e cambiamento del comportamento, 2)
inibizione del comp, 3) simulazione delle conseguenze del comp
NB: nessuno di qs 3 processi esclusivo della PFDL, coinvolgono spesso una
rete pi ampia
come per esempio la corteccia cingolata anteriore, corteccia parietale
posteriore e il gangli alla base.
- Avvio e modificazione del comportamento:
solitamente un danno ai lobi frontali laterali compromette la capacit di un
individuo di iniziare e modificare le sue azioni

sindrome disesecutiva frontale (o prefrontale dorsolat): un danno alla CPDL

compromette la capacit dellindividuo di iniziare e modificare le sue azioni, i
suoi atti motori e i suoi piani mentali. Non riesono a fare piani sul futuroe
impostare nuovi obiettivi e lasciano compiti incompiuti con una durata
limitata dell'attenzione.
In generale, pu produrre: apatia e in casi + gravi abulia ( letargia motoria).
Studi di visualiz. neurofunz. hanno implicato la CPDL nella selezione di
un'azione appropriata in risp a uno stimolo.
Esperimento suono associato ad una regola di comportamento delle scimmie.
- Inibizione del comportamento: Wiscosing Card sorting test (WCS)
Avvio e inibizione sono in realt complementari.
L'avvio la selezione delle info mentre l'inibizione la soppressione di info o
comportamenti irrilevanti o distraenti.
Almeno 4 forme di inibizione:
1)arrestare comportamenti ben appresi o precedentemente validi
2) impedire alle dellinfo irrilevanti di interferire con altri processi
3)frenare azioni non appropriate ad un contesto
4)rimuovere info irrilevanti dalla memoria di lavoro.
Nei compiti di oddball i sogg prestano attenzione a una sequenza continua di
stimoli che richiedono una risp standard o non richiedono alcuna risp e inoltre
viene presentato un test che richiede inibizione regola standard.
Il WCS test un buon esempio di inibizione: il soggetto deve raggruppare le
carte in base a uno dei 3 attributi: numero, forma, colore. e poi la regola
varia. I pz con danno prefrontale perseverano con la prima regola appresa.
i compito go/no go in cui il pz deve risp a stimoli go ma inibire gli stimoli no
go nei quali gli stimolo no go attivano la corteccia parietale laterali prefrontali
e parietali. In genrale pz schizofrenici eseguono normalemente compiti go ma
hanno difficolt nel no go.
.Simile anche x soggetti con disturbo da iperattivit con deficit di attenzione
(ADHD).
Simulazione comportamentale es astrazione mentale: Goldstein & Scherer
riportano x primi incapacit di simulazione e astrazione in seguito di danno
prefrontale (es: pz nn riusciva a pronunciare la frase la neve nera in
quanto nn vera)
Valutare la simulazione comportam tramite la torre di Hanoi (o torre di
Londra) nel quale devono determinare mentalmente il minor numero di
mosse richieste per trasformare un ordinamento degli elementi colorati
dunque il soggetto deve simulare una serie di mosse che pz con danno
prefrontale non riescono a pianificare.
I sistemi di controllo prefrontali ventromesiali
la CPFVM importante per ladesione alle regole di comportamento sociale.
Il processo di controllo + imp guidato dalla CPFVM linibizione, specialmente
in contesti sociali. Lesioni in CPFVM risultano spesso in: comportamenti sociali
inappropriati e dipendenza dallinfo proveniente dallambiente sensoriale
immediato:
- La sindrome della dipendenza ambientale: Lhermitte (met anni 80). Due
tipi di comp atipici in qs sindrome legati a danni in PFVM: comportamento
imitativo (pz imitavano il medico sia x gesti fisici che x vocalizzazioni) e comp

di utilizzazione (pz usano spontaneamente gli strumenti medici che giacciono

sul tavolo)
-Linibizione del comp sociale appropriato
Sindrome di disinibizione sociale
Danno alla porzione ventrali mesiali del lobo frontale da luogo alla sindorme
di disinibizione frontale con funz. cognitive apparentemente intatte ma essi
tendono ad essere molto euforici, disinibiti, esageratamente produttivi o
ipersessuali come tstimoniato dal famoso caso di Phineas Gage nel quale
denominatore comune il deterioramento nel formare, aggiornare e mettere
in atto regole di comportamento appropriate o efficaci.
Qs pz possono essere: polemici, blasfemi, aggressivi, violenti. I loro comp
sono voltati al soddisfacimento immediato senza pensare alle conseguenze.
Damasio e coll definiscono qs sindrome sociopatia acquisita (vs sociopatia
congenita: dist person. Antisociale). Secondo Damasio, una differenza che i
pz con sociopatia acquisita possono indicare quali sono le regole di
comportamento ragionevoli e sono in grado di distinguere le buone dalle
cattive azioni, anche se la loro impulsivit li porta a scegliere le seconde;
possono provare rimorso.
Danno prefrontale ventromesiale deteriora il comportamento sociale, ma non
necessariamente la comprensione cognitiva delle regole di comportamento
che sono state stabilite durante lo sviluppo con lacquisizione della
sociopatia.
corteccia cingolata
danno alla corteccia orbitofrontale causa un degrado dell'apprendimento
della relazione tra stimoli e ricompense
il processo di controllo esecutivo va innescato ed ha un costo elevato, in
quanto interrompe (o rallenta) i processi di elaborazione automatica.
necessario quindi che il cervello monitori quando veramente necessario
innescare tale processo.
La cort cingolata sembra svolgere qs funzione di monitoraggio ed innesco.
sistemi controllo parietale
la corteccia parietale posteriore una corteccia di associazione e regola il
comportamento volontario ed appropriato ad uno stimolo
Gangli alla base
strutture sottocorticali che ricevono input dai lobi frontali e inviano ad estese
proiezoni al talamo e alla corteccia motoria e dunque regolano il
comportamento da un punto di vista motorio.
Infatti pz affetti da morbo di Parkinson hanno difficolt a controllare e
pianificare il movimento infatti i pz mostrano movimenti continui e
scoordinati. Il morbo di P stato associato a danni ai neuroni dopaminergici
nei gangli alla base soprattutto nella substantia nigra.
i gangli alla base interagiscono con i sistemi di controllo prefrontali anche per
supportare alcuni tipi di controllo cognitivo o per la creazione di legami tra
stimoli specifici e risposte specifiche.

16)processi decisionali

Decisioni implicano selezione, inibizione, pianificazione ed altri aspetti del

controllo esecutivo
Teoria normativa (Pascal) postula che le persone selezionino lopzione con il
valore atteso + alto. Probabilit relativa degli eventi determinata dal calcolo

del numero dei risultati positivi (lanci vincenti dei dadi) diviso il numero totale
dei risultati (potenziali lanci) Dunque il Valore atteso
dato dalla
moltiplicazione tra la probabilit di ogni possibile risultato per la ricompensa
ad esso associato. Ma questo concetto dovrebbe essere sostituito da utilit
attesa
Le p. tendono ad andare sul sicuro evitando rischi, sebbene qs dipenda da
molti fattori (ad es, ricchi possono considerare un certo grado di rischio un
buon investimento)
Sebbene la maggior parte delle p evitino il rischio, ce ne sono alcune (3-4%
della popol USA) che cercano il rischio es: gioco dazzardo patologico .
Attivazione della CPFVM e dello striato ventrale (valutazione delle
ricompense) ridotta in risposta a scommesse sia vincenti che perdenti:
responsivit ridotta agli stimoli.
Il concetto di utilit dovrebbe portare a scelte razionali che spesso vengono
disattese dagli esseri umani.
Euristiche:
scorciatoie mentali vs algoritmi. Euristica del soddisfacimento sufficiente (es:
x acquisto di 1 prodotto), euristica della rappresentativit (es: Maria &
matematica- ingegneria o psicologia), euristica della disponibilit (quanto
facilmente ci viene in mente 1 cosa), euristica dellancoraggio (punto di vista
iniziale imp)
- La teoria dei giochi: ramo della scienza cognitiva che studia la presa di
decisioni tramite semplici giochi interpersonali. I giochi possono essere
competitivi i cooperativi (es: il dilemma del prigioniero, gioco
dellultimatum, ecc). Decisioni prese nn solo sulla base della ricompensa
- I meccanismi neurali sottostanti i processi decisionali:
Imp considerare come il cervello elabori le ricompense che motivano le
scelte.
Rinforzi primari (o incondizionati) / rinforzi secondari (es: denaro pu essere
utilizzato x ottenere altre ricompense) / rinforzo negativo (assenza risultato
positivo atteso) / Punizione
Il mesencefalo e le vie dopaminergiche: i meccanismi neurali alla base della
ricompensa sono mediati dalla dopamina prodotta da 2 strutture
mesencefaliche: sostanza nera (gangli della base) via mesolimbica; area
tegmentale ventrale (VTA) via mesocorticale, corteccia specialmente
prefrontale
Lattivit di qs vie dopaminergiche influenzabile da sostanze stupefacenti
come cocaina e anfetamine.
Attivit in VTA proporzionale allentit del rinforzo, e inversamente
proporzionale alla sua probabilit (rinforzo a bassa probabilit maggiore
attivazione)
Knutson e coll (2001): ipotizzare di ricevere una ricompensa in $ (che poi
viene ricevuta) rispetto ad ipotizzare di nn riceverla attiva il nucleus
accumbens. Inoltre, qs attivazione proporzionale allentit della ricompensa
ricevuta.
Relazione tra processi decisionali e processi emotivi: le p. tendono a rifiutare
una ripartizione del denaro ritenuta disonesta (gioco dellultimatum) una
forma di rappresaglia emotiva. Offerte disoneste attivano la corteccia
insulare.
Ragionamento e soluzione di problemi

Somiglianze: pianificazione, capac di fissare ordine di esecuzione, previsione

e logica, orientati ad uno scopo. Tuttavia, sono distinguibili in termini sia
cognitivi che neurali.
Il ragionamento deduttivo: es sillogismo (due premesse ed una
conclusione). facilitato se ambientato in un contesto sociale. Test delle
matrici progressive di Raven: attiva la corteccia frontopolare. Una prospettiva
teorica suggerisce che i lobi frontali siano organizzati secondo un asse
postero-anteriore, dalle azioni dirette allesterno ai pensieri interni in forma
astratta.
Il ragionamento induttivo: molto pi utilizzato nella vita quotidiana; procede
dal particolare al generale, e comporta la generalizzazione anche fatta in
base alle conseguenze pregresse. Linduzione si basa anche su:
ragionamento x analogia; ragionamento categoriale, in cui un esemplare
condivide le caratteristiche della categoria
Cos come quello deduttivo, danni alla CPF sx compromettono il rag induttivo
La risoluzione dei problemi: spesso necessita di un periodo dincubazione
prima che si manifesti come unintuizione (insight). Lo spazio problemico pu
essere ridotto tramite algoritmi o euristiche.
Studio fMRI: venivano presentate triplette di parole e veniva chiesto ai
soggetti di pensare alla parola comune a tutte e tre. La cort temporale
anteriore si attiva maggiormente nelle prove in cui i soggetti intuiscono la
risposta. Nel caso di risoluzione di altri tipi di problemi (ad es, indovinelli) si
attiva in generale anche CPF laterale.

17)abilit motorie

Esistono due livelli di organizzazione del sistema nervoso motorio:

A livello pi basso ci sono i motoneuroni inferiori e neuroni del circuito locale.
I motoneuroni inferiori della materia grigia del midollo spinale e del tronco
encefalico mandano gli assoni fuori dal snc a innervare direttamnete le fibre
muscolari scheletriche mentre i neuroni del circuito locale forniscono input
sinaptici ai motoneuroni inferiori e contribuiscono alla coordinazione locale
dei riflessi come camminare e mangiare.
A livello superiore i motoneuroni superiori nella corteccia cerebrale forniscono
un controllo discendente dei circuiti del midollo spinale e del tronco.
Le altre due componenti del sistem motorio sono il cervelletto e i gangli alla
base che modulano le attivit dei motoneuroni superiori al fine di eseguire
correzioni in tempo reale.
Le proiezioni discendenti dalla corteccia cerebrale al tronco encefalico e al
midollo originano dai motoneuroni superiori situati all'interno della corteccia
motoria primara (giro precentrale) e le adiacenti corteccia premotoria
(posizione rostrale lobo frontale) e la corteccia motoria supplementare.
Negli animali pi evoluti, quasi tutti gli schemi motori sono regolati da centri
corticali (frontali) in cui sono siti motoneuroni che proiettano direttamente a
tronco e midollo.
- cort motoria primaria
- cort premotoria
- cort premotoria supplementare
La stimolazione elettrica della corteccia motoria primaria provoca contrazioni
muscolari sul lato opposto del corpo questa scoperta fu ampliata e venne
realizzata un organizzazione topografica della corteccia motoria primaria con

la realizzazione dell'homunculus che mostrano le parti del corpo rispetto alla

loro dimensione rappresentata nella corteccia motoria primaria.
- Aree e strutture cerebrale della pianificazione motoria
Sebbene molti movimenti in risposta a uno stimolo sensoriale siano pi o
meno automatici, altre azioni sono invece pianificate in anticipo e il loro inizio
rimandato fino a quando le circostanze non sono appropriate per essere
eseguite.
Quando le scimmie vengono indotte a raggiungere un obiettivo ma sono
costrette a ritardare l'inizio del movimento i neuroni della corteccia motoria
primaria diventano attivi prima che il movimento venga iniziato.
Aree motorie: organizzazione gerarchica
aree premotorie forniscono soprattutto linfo relativa alla pianificazione
astratta relativamente agli scopi comportamentali, che viene poi tradotta
nella corteccia motoria primaria (e nel collicolo superiore per i movimenti di
orientamento visivo) nellintenzione di compiere specifici movimenti.
Corteccia premotoria la fonte della pianificazione motoria e della
consapevolezza intenzionale (danno aree premotorie = anosognosia cio non
consapevolezza della incapacit di movimento ) I segnali per le intenzioni
motorie nella corteccia motoria primaria sono poi tradotti da circuiti locali a
valle nel tronco encefalico e nel midollo spinale in attivit neurale che
specifica i pattern di contrazione muscolare necessari a completare i
movimenti desiderati.
Larea motoria supplementare (SMA) svolge un ruolo di cruciale
importanza nella generazione di movimenti in assenza di segnali sensoriali
espliciti nel caso di un danno a questa area le scimmie non sono in grado di
eseguire movimenti appresi e devono fare affidamento a segnali esterni per
eseguire tali movimenti.
Inoltre questa area necessaria per le sequenze di movimento finalizzati a
raggiungere un determinato obiettivo
corteccia parietale
importante nella coordinazione sensomotoria infatti lesione compromette il
raggiungimento di un oggetto oppure il controllo del movimento saccadico
(atassia ottica). Fallimento dell'integrazione sensoriale
Ruolo dei gangli della base e del cervelletto nella pianificazione
motoria
Insieme di circuiti subcorticali nei gangli della base che funge da meccanismo
regolatore che inibisce movimenti potenziali finch non sono completamente
appropriati per le circostanze in cui devono essere eseguiti. (Poich aiutano a
coordinare il tempismo dei movimenti, sembra che i gangli della base
svolgano un ruolo importante nel senso soggettivo del tempo. )
I gangli della base sono costituiti da tre nuclei principali: il caudato e il
putamen (conosciuti insieme come striato) e il globo pallido.
Inoltre, altri due nuclei il nucleo subtalamico e la parte compatta della
sostanza nera contribuiscono in modo importante alle funzioni dei gangli

della base. Lequilibrio tra gli effetti inibitori ed eccitatori dei gangli della base
distribuisce e coordina i movimenti desiderati.
Gangli della base hanno anche una grande influenza un una vasta gamma di
comportamenti cognitivi.
- Morbo di Parkinson: distruzione selettiva della parte compatta della
sostanza nera compromissione della capacit di iniziare un movimento
volontario
- Morbo di Huntington: atrofia ereditaria nel caudato. Movimenti coreici del
tronco e delle estremit che i pz nn sono in grado di controllare
- Emibalismo: danno unilaterale nucleo sub talamico. Movimenti coreiformi
degli arti controlaterali che assomigliano a quelli dovuti al morbo di
Huntington
Cervelletto
Corregge il movimento nel corso della sua esecuzione ha disposizione il
feedback esterno, il sistema muscolo scheletrico ed collegato col cervello,
feedback interno, il che vuol dire, il sistema nel frattempo che un individuo fa
un'azione o programma di fare un azione il cervelletto legge come sta
svolgendo l'azione ed eventualmente lo corregge.
La coordinazione del movimento da parte del cervelletto: responsabile delle
correzioni degli errori in diretta necessarie a produrre movimenti specializzati
e coordinati in modo fluido
Lesioni al cervelletto: atassia cerebellare; lesioni al cervelletto
compromettono la capacit di apprendere nuove abilit motorie.
Il cervelletto contribuisce anche allelaborazione cognitiva.