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Un animale spinalizzato a livello mediotoracico può dunque compiere movimenti locomotori, ma

questi sono estremamente semplici ed impoveriti rispetto a quelli di un esemplare sano: colpisce
l’essenzialità del movimento e il fatto che la locomozione non sia integrata con le altre attività. Questo
dato evidenzia come le afferenze periferiche siano importanti nell’integrazione della locomozione con gli
altri movimenti che si possono eseguire contemporaneamente. Un secondo ruolo fondamentale delle
afferenze periferiche è il permettere l’adattamento della locomozione alla realtà in cui si svolgono i
movimenti: un animale spinalizzato ad esempio non è in grado di camminare in salita, su terreni sab-
bioso o accidentati e nemmeno di evitare un ostacolo. La conclusione del discorso è che esistono si i
generatori di schemi motori, ma queste strutture si occupano di generare l’essenzialità del movimento:
gli adattamenti e l’integrazione con le altre attività motorie sono il frutto di un’elaborazione che dipende
dall’apporto di afferenze periferiche.
Nei quadrupedi esiste un riflesso particolare, detto risposta tattile di piazzamento: può essere
evocato tenendo sollevato l’animale e andando a stimolare il dorso di una zampa con una matita. La
risposta che si ottiene è un innalzamento del piede che viene contestualmente anche portato in avanti:
questo è l’effetto di un riflesso spinale. In laboratorio si può evidenziare tramite microscariche elettriche
che questo riflesso è evocato dai meccanocettori e non dai nocicettori ed è quindi diverso dal riflesso
flessorio. La cosa interessante è che questa risposta la si può evocare anche durante la locomozione, ma
il risultato è diverso a seconda della fase del movimento in cui viene dato lo stimolo. Uno stimolo dato
durante la fase di oscillazione, quindi a zampa sollevata, genera un sollevamento ancora più marcato
dell’arto e la sua proiezione in avanti in modo maggiore di quanto farebbe la normale locomozione;
questo tipo di comportamento ricorda quel che succede quando viene incontrato un ostacolo, in quanto
il contatto stimola i meccanocettori e l’arto viene proiettato in avanti al fine di scavalcare l’oggetto. Uno
stimolo applicato durante la fase di appoggio non provoca invece un innalzamento dell’arto, ma anzi
viene accentuata proprio la fase di contatto al suolo: uno stesso stimolo evoca dunque risposte diverse
a seconda della fase della locomozione. Quando avviene la locomozione sono in realtà coinvolte molte
vie motorie discendenti.
I risultati ottenuti con gli animali spinalizzati sono praticamente impossibili da ottenere nell’uomo:
un essere umano spinalizzato non cammina. Alcuni risultati sono stati ottenuti in realtà applicando
stimoli molto più complessi e in contesti particolari e comunque i risultati sono in realtà accenni di
locomozione. Nei neonati è relativamente più semplice generare la locomozione, anche se il compito
non è comunque banale come negli animali. I generatori di schemi motori esistono anche nell’uomo,
ma si inseriscono nel quadro locomotorio due novità:
• Il cervello umano è molto più evoluto

• L’uomo ha un’andatura bipede


Nel percorso evolutivo dunque i controlli dei centri superiori sono diventati progressivamente più im-
portanti e quindi si è ridotta molto la possibilità di attivare i centri spinali. Questa evidenza non
significa che i movimenti locomotori non seguano le stesse regole: è rimasto il circuito, solo che la
possibilità di attivarlo nell’uomo è legata a segnali discendenti.

9.3 Movimenti riflessi 2


Uno degli aspetti fondamentali dei riflessi è quello della loro stereotipia. I riflessi sono stereotipati al
massimo quando lo stimolo che li evoca è inatteso, mentre se è atteso le risposte mostrano grande
plasticità e possono essere molto poco stereotipate. Una condizione in cui vi è poca stereotipia è il
controllo volontario: se abbiamo una forte motivazione la volontà non solo è in grado di controllare le
risposte riflesse, ma pure di inibirle. Quando viene compiuto un movimento volontario orientato ad uno
scopo e contemporaneamente vengono evocati dei riflessi si può ottenere l’inibizione dei circuiti riflessi
grazie alle vie discendenti. Un secondo contesto in cui la stereotipia dei riflessi è modificata è l’uso di
sfondi facilitatori o inibitori; ad esempio per evocare il riflesso tendineo del quadricipite questo deve
essere vagamente esteso ad esempio accavallando le gambe: senza questo sfondo facilitatorio il riflesso
è molto meno evidente.

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L’ultimo attributo che modula la risposta riflessa è il contesto in cui viene eseguita e questo è evidente
mettendo un soggetto in piedi su una piattaforma che può essere spostata all’indietro o sollevata in
avanti. In entrambi i movimenti della piattaforma si ha un allungamento del gastrocnemio e quindi
un riflesso da stiramento che lo porta a contrarsi: quello che cambia è l’effetto per il soggetto della
contrazione. Se la piattaforma si porta all’indietro la contrazione del gastrocnemio ristabilizza il corpo
in posizione eretta ed è quindi utile: in questo contesto il riflesso viene lasciato libero di agire. Quando
la piattaforma si alza la contrazione muscolare farebbe cadere il soggetto all’indietro: ecco che in questo
contesto il riflesso viene modulato e dopo qualche ripetizione dello stimolo viene praticamente inibito.
Il riflesso da stiramento è un riflesso complesso in cui si riconoscono tre componenti: una compo-
nente spinale, una componente tronco-encefalica e una componente corticale. Quando il muscolo
viene stirato si ha da subito un’azione diretta ai motoneuroni, ma i segnali ascendenti raggiungono poi
anche il tronco dell’encefalo e la corteccia: a seguito di varie elaborazioni si avranno poi segnali discen-
denti che modulano il riflesso. La conclusione è che i riflessi sono più o meno stereotipati a seconda
della disponibilità di informazioni aggiuntive. In aggiunta a questo è da notare che riflessi, movimenti
volontari e locomozione possono entrare in conflitto tra loro: il risultato è che alcune risposte verranno
inibite o modificate, e altre conservate.

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La figura sopra esprime due dei principi fondamentali di controllo dell’attività dei neuroni spinali:
il principio di convergenza (B) e il principio di divergenza (A). Il principio di divergenza dice che un
neurone pseudounipolare di un ganglio, la cui terminazione periferica ha funzioni recettoriali, tramite
la sua fibra afferente prende contatto con più di un interneurone; le fibre afferenti 1a in arrivo dal fuso
ad esempio prendono contatto con i motoneuroni del muscolo omonimo e degli agonisti e anche con gli
interneuroni 1a e ancora ascendono tramite le colonne dorsali e le vie spinocerebellari. Il principio di
convergenza dice che ogni neurone riceve segnali da più di una fonte: un motoneurone tipico riceve ad
esempio tra 6 · 103 e 104 sinapsi e la sua attività istantanea dipende dal bilancio tra afferenze eccitatorie
ed inibitorie. La convergenza riguarda tutti i neuroni, ad esempio le cellule del Purkinje nel cervelletto
ricevono circa 2 · 105 sinapsi, infatti per il SNC non è importante il numero assoluto di neuroni, ma il
numero di contatti che essi stabiliscono.
Un ruolo importante degli interneuroni, illustrato in C e D, è quello di filtro. Uno stimolo attiva un
recettore periferico il quale proietta ad un neurone centrale che è un interneurone eccitatorio che si
porta ad un motoneurone e genera un movimento riflesso: questo movimento può essere modulato da
influenze discendenti inibitorie dirette sull’interneurone. Le influenze possono essere sia di inibizione
postsinaptica che di inibizione presinaptica.
In E è descritto un circuito riverberante, una tipologia che sta dietro ad esempio al riflesso da re-
trazione. In questi circuiti il recettore periferico attivato stimola un interneurone il cui assone si biforca
e da un lato attiva un secondo interneurone (o motoneurone) ma dall’altro si porta ad un secondo in-
terneurone eccitatorio che a sua volta stabilisce connessioni con il neurone di origine. Questi circuiti,
fondamentalmente l’opposto di quelli creati con le cellule di Renshaw, sono potenzialmente pericolosis-

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simi perchè un riverbero incontrollato sarebbe fonte di un attacco epilettico generalizzato: questo viene
evitato grazie ad influenze inibitorie provenienti da altre parti del SNC esterne al circuito.
In F è descritto un generatore centrale di schemi motori secondo le ipotesi correnti: si pensa che og-
nuno sia composto da due semicentri ciascuno controllante un gruppo di muscoli (un semicentro
flessorio, uno estensorio). Le relazioni tra i due semicentri avverrebbero tramite interneuroni inibitori.
L’idea è che esiste un segnale tonico che giunge ad entrambi i semicentri, ma che solo uno dei due
prenda il sopravvento probabilmente grazie a segnali facilitatori tonico o modificazioni casuali di mem-
brana. Questi neuroni nei semicentri avrebbero proprietà di membrana tali per cui una volta eccitati
risponderebbero solo all’inizio e vedrebbero poi la loro risposta attenuata: in pratica non avrebbero la
proprietà di continuare a rispondere in presenza di uno stimolo continuo (in effetti sono stati trovati
canali ionici ad apertura fasica e non tonica). Questi stessi meccanismi probabilmente sono applicabili
anche ad attività cognitive superiori.
I circuiti riflessi si trovano dunque nel tronco dell’encefalo (riflessi tronco encefalici) o nel midollo
spinale (riflessi spinali); a livello dei motoneuroni si riversano segnali che possono giungere anche da
vie non riflesse, quindi i segnali per i movimenti ritmici e quelli volontari. L’insieme dei centri coinvolti
nel movimento prende il nome di sistema motore: ne esistono parecchi ma seguono tutti lo stesso
schema.

I sistemi motori sono organizzati su tre livelli: un livello spinale, uno tronco encefalico e uno cervicale.
Questi sistemi sono organizzati sia in serie che in parallelo. L’organizzazione in serie prevede che cias-
cun livello sia responsabile di movimenti di complessità diversa: il midollo genera movimenti basilari,
la corteccia movimenti complessi. Le aree motorie corticali controllano il midollo spinale sia per tramite
del tronco dell’encefalo sia direttamente e questo da ragione dell’organizzazione in parallelo. I tre liv-
elli sono organizzati in maniera topografica: il midollo spinale ad esempio non è totipotente, ma una
certa regione controlla certi muscoli. Tutti i livelli ricevono informazioni di prima mano dal recettore
che vengono sfruttate per guidare i movimenti e non per generare sensazioni. Nei livelli superiori la
disponibilità di informazioni aumenta: al midollo spinale ad esempio non arrivano dati visivi o uditivi
ma in corteccia si.
I sistemi motori contano di altri due elementi: il cervelletto e i nuclei della base. I tre livelli in serie
sono però coinvolti nella genesi del movimento mentre i nuclei e il cervelletto sono legati alla regolazione
dell’esecuzione dei movimenti. La distinzione da fare è dunque tra zone che generano il movimento e
zone che lo raffinano.

Midollo spinale Il midollo spinale è il livello con configurazione più semplice: le vie di ingresso sono
costituite dalle radici dorsali, quelle di uscita dai motoneuroni. La connessione tra vie di ingresso e vie
di uscita è diretta o mediata da interneuroni. Ogni muscolo è controllato da un gruppo di motoneuroni
impilati tra loro in un certo segmento, esiste quindi un’organizzazione topografica. La topografia del
midollo spinale segue due regole fondamentali:

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• Regola prossimo-distale: i motoneuroni dei muscoli distali sono più laterali rispetto a quelli dei
muscoli prossimali.
• Regola flessori-estensori: i motoneuroni dei muscoli estensori sono più anteriori rispetto a quelli
dei muscoli flessori.

Un segmento midollare è quella porzione che riceve afferenza prevalentemente da una radice dorsale e
proietta soprattutto ad una radice ventrale: i segmenti non sono però tra di loro autonomi. Ad unire i
segmenti esistono delle vie propriospinali divise in lunghe e brevi. Le vie propriospinali lunghe sono
mediali e connettono i segmenti che controllano la muscolatura assiale. Le vie propriospinali brevi
connettono invece le porzioni che controllano la muscolatura degli arti.

Livelli sovraspinali: tronco encefalico Le vie discendenti dal tronco encefalico e dalla corteccia sono
divise in due grandi gruppi: le vie ventrali (o vie ventromediali) e le vie dorsali (o vie dorsolaterali).
La suddivisione deriva sia dalla sede di decorso degli assoni che dalla sede di terminazione.

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Le vie mediali in partenza dal tronco encefalico sono costituite da:
• Via tettospinale: dal tetto del mesencefalo si porta al rigonfiamento cervicale del midollo
• Vie vestibolospinali: due vie distinte, via vestibolospinale mediale e via vestibolospinale lat-
erale

• Vie reticolospinali: due vie distinte, via reticolospinale mediale e via reticolospinale laterale
Tutte queste vie influenzano i muscoli assiali direttamente tramite i motoneuroni o indirettamente
modulando gli interneuroni della zona intermedia del midollo spinale. Le distribuzioni delle varie
vie sono diverse. La via tettospinale arriva solo al rigonfiamento cervicale e serve per coordinare i
movimenti oculari con quelli cervicali. La via vestibolospinale mediale si porta anch’essa a controllare
i muscoli cervicali, mentre la via vestibolospinale laterale è presente in tutto il midollo.
Le vie laterali tronco encefaliche sono costituite dalla sola via rubrospinale, in partenza dalla porzione
magnocellulare del nucleo rosso e diretta ai motoneuroni più laterali di tutto il midollo spinale: questa
via controlla direttamente o indirettamente i movimenti degli arti. La via rubrospinale nell’uomo è poco
sviluppata e ne restano solo tracce.

Livelli sovraspinali: corteccia La via corticospinale è la via corticale più importante ed è costituita
da circa un milione di neuroni dalle aree 1,2,3,4 e 6. Questa via discende attraverso capsula interna
e tronco encefalico fino a giungere al bulbo dove buona parte delle fibre decussa diventando via cor-
ticospinale laterale che decorre vicina alla via rubrospinale per controllare la muscolatura degli arti.
Nell’uomo la via rubrospinale è poco sviluppata, e di fatto la via corticospinale laterale è l’unica delle
vie laterali. La parte di fibre che non decussa diventa la via corticospinale mediale che discende in
posizione mediale e controlla la muscolatura assiale.

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La via corticospinale tiene sotto controllo anche la ritrasmissione dei segnali ascendenti perchè in-
fluenza sia il corno dorsale che i nuclei delle colonne dorsali.
Il milione di fibre della via corticospinale origina per un terzo dall’area 6, per un terzo dall’area 4 e per
un ultimo terzo dalle aree 3, 1 e 2.
La porzione magnocellulare del nucleo rosso, cioè la sede di origine della via rubrospinale, è con-
trollata sia da collaterali della via corticospinale che da una via ad hoc, la via cortico-rubrospinale. In
uscita dalla corteccia esistono dunque tre tipologie di vie: le vie corticospinali, le vie corticorubrospinali
e le vie corticoreticolospinali.
Il senso di dividere le vie discendenti in mediali e laterali è evidente quando si analizzano deficit
selettivi. Se vengono interrotte le vie mediali gli animali non sono in grado di controllare la muscolatura
assiale e quindi non saltano ne si arrampicano ne si appendono; la cosa interessante è che se vengono
artificialmente posti in condizioni di fare un movimento fine con gli arti sono in grado di eseguirlo (sono
in grado di prendere il cibo da una tavoletta piena di buchi che prende il nome di tavola di Cluver,
ma l’arto deve essere portato in posizione consona dallo sperimentatore). Se vengono interrotte le vie
laterali l’animale riesce ad arrampicarsi o saltare ma non a fare il movimento fine di afferrare qualcosa:
falliscono ad esempio nell’esperimento con la tavola di Cluver.
In aggiunta al sistema delle vie discendenti esiste un circuiti parallelo di vie monoaminergiche;
queste vie non danno un contributo solo sensitivo per il controllo del dolore ma hanno ruolo motorio in
quanto regolano lo sfondo di inibizione o facilitazione visto nel contesto dei riflessi.

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