1 Recettori del sistema nervoso

Il sistema nervoso sfrutta diverse tipologie di recettori per ottenere informazioni riguardo ciò che accade
nell’organismo e nel mondo circostante. I recettori che vengono sfruttati sono in generale dei trasdut-
tori, cioè strutture in grado di trasformare una forma di energia (diversa a seconda del recettore) in
attività elettrica interpretabile dal SNC. Il ruolo del SNC in questo senso è il rilevare le informazioni,
elaborarle e ritrasmetterle poi agli organi effettori.
Le informazioni raccolte vengono sfruttate per produrre esperienze coscienti o incoscienti; le espe-
rienze coscienti sono dette sensazioni e presentano alcuni attributi fondamentali utili a catalogarle:
• Modalità: la modalità, o qualità, indica il tipo di informazione analizzata, cioè se essa sia visiva,
gustativa, tattile e via dicendo
• Intensità

• Durata
• Sede
Negli ultimi decenni lo studio di questi aspetti del sistema nervoso ha raggruppato varie discipline sotto
l’unica grande categoria delle neuroscienze.
I recettori sensoriali hanno la caratteristica di essere tutti altamente specifici, cioè ciascuno sen-
sibile ad una particolare forma di energia o addirittura ad una particolare gamma di quella forma di
energia. Un primo approccio per distinguere i recettori è dividerli su base anatomica in terminazioni
nervose periferiche, che possono essere libere o corpuscolate, e terminazioni non nervose di natura
neuroepiteliale.

Quando uno stimolo viene applicato ad un recettore, è possibile distinguere una fase dinamica, in
cui l’intensità stimolatoria cresce, e una fase stazionaria in cui lo stimolo ha raggiunto il suo massimo
e non varia più: recettori diversi rispondono in maniera diversa alle due fasi. La risposta registrabile
ad uno stimolo varia a seconda del punto di registrazione, ad esempio le differenze sono evidenti tra il
recettore stesso, il primo nodo di Ranvier e quelli successivi. A livello recettoriale è possibile registrare
quello che prende il nome di potenziale di recettore, che dipende dalla durata dello stimolo ed ha
ampiezza direttamente proporzionale all’intensità; a livello del primo nodo di Ranvier è possibile identi-
ficare sia il potenziale di recettore che il potenziale d’azione classico, mentre a livello del secondo nodo
(o comunque più a monte) sono presenti esclusivamente i potenziali d’azione. La ragione di questo tipo
di registrazione è nella natura del potenziale di recettore. Quando viene dato lo stimolo si ottiene una
variazione della conduttanza di membrana che causa una depolarizzazione; la depolarizzazione è un
evento locale incapace di autopropagarsi: il suo movimento è di tipo elettrotonico. La depolarizzazione
raggiunge il primo nodo di Ranvier e qui incontra i canali al sodio voltaggio dipendenti: è in questa re-
gione che per la prima volta può generarsi un potenziale d’azione, questo si in grado di propagarsi senza

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perdere qualità. A livello del primo nodo dunque da un lato si ha la genesi del potenziale, dall’altro il
progressivo spegnimento della depolarizzazione data dal potenziale di recettore. Una proprietà fonda-
mentale del potenziale di recettore è la sua soglia: tutti i recettori presentano una soglia di attivazione
verso la forma di energia per la quale sono specifici; se la soglia del recettore non viene raggiunta non
si ha alcuna trasmissione di informazioni al SNC, quindi nessuna sensazione.
Un tipo particolare di segnalazione recettoriale è dato dalla cellula ciliata vestibolare, la quale non
è in grado di generare potenziali d’azione, ma il movimento delle sue ciglia è in grado di modificare
il potenziale di membrana e quindi la quantità di neurotrasmettitore secreto: in altre parole queste
cellule liberano neurotrasmettitore, come una qualsiasi sinapsi, in funzione dello stimolo ricevuto.
I meccanismi alla base della trasduzione da parte dei recettori possono essere divisi in tre gruppi:
Meccanocettori Questi recettori presentano un canale che, in assenza di stimoli, è chiuso. A seguito
di una stimolazione il canale si apre e si ha passaggio di ioni (N a+ e K + ) che portano la cellula a
depolarizzarsi. Nel caso dei meccanocettori dunque lo stimolo agisce in maniera diretta.
Chemocettori In questi recettori è sempre presente il canale, ma si aggiunge una porzione recettoriale:
quando un particolare ligando ingaggia questa porzione il canale si apre grazie ad una cascata
enzimatica.
Fotorecettori Questi recettori presentano un canale che a riposo è aperto e questa pervietà è man-
tenuta da alte concentrazioni di cGMP. Quando viene stimolato, il recettore attiva una cascata
enzimatica che demolisce il cGMP e quindi causa la chiusura del canale.

Un secondo metodo di divisione dei recettori è in base all’energia che è in grado di attivarli, si
riconoscono dunque:
Fotorecettori Sensibili alla radiazione elettromagnetica in alcuni suoi spettri
Meccanocettori Sensibili a forme specifiche di energia meccanica
Termocettori Sensibili a limitati range di temperature

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Chemocettori Sensibili a diverse sostanze chimiche
Le varie tipologie di recettore concorrono a formare due aspetti ulteriori: i sistemi sensoriali e le
modalità sensoriali. Il concetto di sistema sensoriale indica che le informazioni di una sensazione
vengono elaborate attraverso una serie di strutture, sia periferiche che centrali, che prendono appunto
il nome di sistemi sensoriali. Le modalità sensoriali sono quelle comunemente definite i cinque sensi
anche se raggruppate in maniera diversa; all’interno di una certa modalità esistono poi delle sub-
modalità che scorporano ulteriormente l’informazione fornita. In senso fisiologico, le cinque modalità
sono:
• Udito (Sistema uditivo)
• Equilibrio (Sistema vestibolare)

• Sistema somatosensitivo
• Vista (Sistema visivo)
• Gusto ed olfatto (uniti in quanto entrambi legati ad una sensibilità di tipo chimico)

La divisione in modalità e submodalità sottintende che ognuna sia legata ad un particolare tipo di re-
cettore sensibile ad un particolare tipo di energia. Qual è il determinante delle varie modalità? Ogni
modalità utilizza una codifica particolare detta codice della linea attivata: si attivano particolari recet-
tori, connessi a particolari vie afferenti che proiettano a particolari aree del SNC; il concetto è dunque
che per ogni modalità esistono vie (o linee) informative separate. Un dato interessante è che non è
necessario partire dal livello più basso della via per ottenere una sensazione: fenomeni di attivazione
da una stazione precedente sono alla base ad esempio delle sensazioni dell’arto fantasma o delle allu-
cinazioni. In passato si riteneva esistente anche un secondo codice, legato al tipo di scarica o meglio
al suo andamento temporale: l’idea è che a seconda della frequenza si potessero generare sensazioni
diverse. In anni recenti nella maggior parte dei casi questo codice si è rivelato inesistente, o al massimo
complementare a quello della linea attivata.

L’intensità era il secondo attributo fondamentale delle sensazioni, in che modo viene codificata? Se
vengono poste in grafico l’intensità dello stimolo somministrato e la frequenza di scarica neuronale si
nota una relazione, cioè l’attributo dell’intensità viene codificato in termini di frequenza di scarica. In
generale la relazione non è quasi mai di tipo lineare, o se lo è di solito è solo per un certo range di
valori. Questo tipo di grafico intercetta l’asse X per un valore che rappresenta la soglia recettoriale:
stimoli sotto soglia possono stimolare un potenziale di recettore ma non causano mai l’insorgenza di
un potenziale d’azione e quindi non scaricano mai. In un esperimento simile è possibile andare a
indagare la relazione tra intensità dello stimolo e intensità della sensazione percepita dal soggetto: in
questo caso però l’intensità dello stimolo sarà casuale e non crescente. La relazione che ne emerge è di

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proporzionalità diretta, quindi anche la percezione cosciente aumenta all’aumentare dell’intensità dello
stimolo. Il fatto che l’ìintensità della percezione sia legata ai segnali in arrivo dal recettore significa che
la sensazione viene già codificata a livello periferico. Il codice di frequenza di scarica appena descritto
è il più importante nel computo dell’intensità di uno stimolo, ma è affiancato anche dal codice di
popolazione; quando uno stimolo è di forte intensità, ad esempio un massiccio infossamento cutaneo,
difficilmente potrà interessare un singolo recettore: ciò significa che più uno stimolo è intenso, maggiore
sarà il numero di recettori attivati.

Le risposte offerte dai recettori ai vari stimoli possono essere diverse nel tempo, in particolare in
rapporto alla durata dello stimolo e alla durata della risposta si possono distinguere due categorie:
• Recettori a rapido adattamento
• Recettori a lento adattamento
Quando viene applicato uno stimolo prolungato, alcuni recettori scaricano per tutta la sua durata,
anche se con frequenza progressivamente calante; altre popolazioni recettoriali tendono invece a scari-
care solamente all’inizio della stimolazione e poi a rendersi silenti. Il recettore a rapido adattamento
risponde alla sola fase transiente, cioè quando lo stimolo varia, mentre nella fase stazionaria non scar-
ica: queste popolazioni scaricano dunque solamente all’insorgere (ed eventualmente al termine) della
stimolazione. In ambito cutaneo queste diverse tipologie di risposta sono utili a fornire informazioni
diverse: i recettori a lento adattamento comunicano quanto la cute è infossata, quelli a rapido adat-
tamento quanto velocemente questo infossamento è avvenuto. I recettori a rapido adattamento hanno
una possibilità in più: poichè ritornano a riposo più velocemente, possono rispondere facilmente ad
eventi ripetuti nel tempo, cosa preclusa ai recettori lenti.
I meccanismi di risposta sono diversi nei vari recettori perchè esistono questi meccanismi di adatta-
mento: a cosa sono legati? Un evidenza pratica è fornita dal corpuscolo del Pacini. Il corpuscolo del
Pacini è un recettore costituito da lamine concentriche di tessuto connettivale al cui interno si sfiocca
una terminazione nervosa libera proveniente da una fibra afferente mielinica di grande diametro. Il
corpuscolo integro è un prototipo di recettore a rapidissimo adattamento: scarica solamente all’inizio
e alla fine dello stimolo1 . In ambito sperimentale è possibile eliminare tutte le lamine connettivali e
ottenere così una terminazione nervosa non rivestita: se questa viene stimolata si ha una risposta
massimale a inizio stimolazione e poi una scarica che permane per tutta la durata dell’esperimento; in
condizioni sperimentali si è dunque realizzata la transizione tra recettore rapido e recettore lento. Il
significato di questo è che il meccanismo responsabile dell’adattamento non è nervoso, ma corpusco-
lare: quando si ha stimolazione le lamine si deformano ma essendo concentriche possono distribuire
1 Non tutti i recettori a rapido adattamento presentano la scarica terminale

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la forza e smorzare molto l’effetto finale sulla fibra. Le lamine connettivali del corpuscolo di Pacini sono
dunque un filtro che permette al recettore di rispondere con un adattamento rapido.

La conoscenza che abbiamo del reale non è mai diretta, cioè non percepiamo la realtà come farebbe
una macchina fotografica: il SNC fornisce sempre informazioni filtrate in quanto ogni recettore estrae
da uno stimolo solo alcune caratteristiche, quindi la nostra conoscenza dipende dalle proprietà dei
nostri recettori. In generale l’analisi che sta alla base delle sensazioni è inconscia e viene reso esplicito
solamente il risultato; la sensazione è qualcosa di integrato che parte da qualcos’altro di molto fram-
mentato. Alcune patologie, anche comuni, interessano vari recettori e quindi forniscono al paziente
una percezione distorta della realtà che lo circonda.
L’ultima proprietà di una sensazione è la sua sede ed è legata al concetto di campo recettivo, cioè
l’area sensoriale che, se stimolata, induce una modifica nell’attività recettoriale. La localizzazione della
sede di uno stimolo è codificata da quali recettori e quindi quali fibre afferenti vengono attivate. La
precisione della localizzazione è legata alle dimensioni del campo recettivo e al grado di sovrapposizione
tra i vari campi contigui.