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1 Sistema uditivo

L’idea fondamentale che permise di capire meglio il sistema uditivo fu applicare i concetti matematici di
Fourier a quest’organo. La teoria di Fourier è che qualsiasi forma d’onda può essere descritta da infinite
onde armoniche di frequenza variabile delle quali sia possibile determinare ampiezza e fase. Applicando
questo concetto si può ipotizzare che l’orecchio sia un analizzatore di Fourier, cioè un organo in grado
di scomporre frequenze complesse in elementi minimi semplici. La teoria è supportata dall’evidenza
anatomica dell’orecchio, in particolare dalla presenza nell’orecchio interno della membrana basilare
avvolta intorno al modiolo: questa struttura non è uniforme ma ha un apice molto più spesso e una
base molto più sottile. In base alle caratteristiche anatomiche, diverse frequenze producono oscillazioni
in punti diversi della membrana: tanto più la frequenza è elevata tanto più si avvicinerà alla staffa la
regione in movimento.

L’orecchio è composto da varie porzioni, in particolare si riconoscono un orecchio esterno, uno


medio ed uno interno. L’orecchio esterno va dal meato acustico fino alla membrana timpanica ed
è fondamentale per la localizzazione dei suoni nello spazio. L’orecchio medio è posto all’interno del-
l’osso temporale e contiene la catena ossiculare, cioè l’insieme di martello, incudine e staffa. Questa
struttura ha il compito di trasmettere le vibrazioni captate dall’orecchio esterno e condurle all’orecchio
interno; perchè questo processo possa avvenire è necessario un adattamento dell’impendenza. L’im-
pendenza è la resistenza che un mezzo oppone al passaggio di qualcosa: la catena ossiculare si occupa
di adattare il passaggio del suono dall’aria al mezzo liquido contenuto nell’orecchio interno. Questo
sistema di adattamento non funziona in maniera indiscriminata ma è altamente sintonizzato, in par-
ticolare ha un guadagno massimo per frequenze intorno ai 1000Hz, cioè la frequenza media della voce
umana. Quando il suono viene trasmesso al fluido nella coclea, questa vibrazione percorre la scala
vestibolare e la scala timpanica per poi scaricarsi sulla membrana che ricopre la finestra rotonda.
Il parametro che interessa è la pressione sonora, la cui unità di misura è il decibel. Il decibel è
un’unità di misura logaritmica che indica il rapporto tra l’intensità del suono ascoltato e l’intensità
minima percepibile dall’orecchio umano:

I
db = 10 · log10
I0
Nella scala di valori in decibel è importante avere dei riferimenti:
• 0db: soglia di udibilità
• 50db: ambienti silenziosi

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• 70db: conversazione normale
• 100db: metropolitana
• 120db: lesione dell’orecchio se lo stimolo è prolungato
• 140db: soglia del dolore

Il suono come onda entra dunque nell’orecchio interno passando per le due scale. La scala vestibo-
lare e la timpanica sono separate dalla membrana basilare ad eccezione di un unico punto, l’elicotrema,
in corrispondenza dell’apice della coclea. All’interno delle scale vestibolare e timpanica è presente la
perilinfa, un fluido che ha essenzialmente la stessa concentrazione ionica dell’interstizio. Nella scala
media invece è presente l’endolinfa, che è particolarmente ricca in potassio grazie all’azione della stria
vascularis che pompa attivamente questo ione.
Quando il suono entra nell’orecchio interno la membrana basilare si muove e genera un’oscillazione
più o meno complessa a seconda del tipo di suono ascoltato: questa oscillazione fa muovere la struttura
recettoriale appoggiata alla membrana e fa si che le ciglia delle cellule ciliate urtino la membrana
tectoria. La struttura recettoriale prende il nome di organo del Corti ed è composta da varie tipologie
di cellule:
• Cellule ciliate interne: disposte su una singola fila, circa 3500 unità
• Cellule ciliate esterne: disposte su tre file, circa 12000 unità

Tutte le cellule ciliate presentano sterociglia di lunghezza decrescente. Oltre a queste tipologie cellulari
ne esistono varie di supporto, tra le quali le cellule di Daiters e le cellule di Hensen. Le cellule ciliate
formano sinapsi sia con fibre afferenti, che formeranno il nervo acustico, sia con fibre efferenti, in
arrivo dall’oliva superiore.

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Le ciglia delle cellule ciliate presentano un canale potassio: quando queste strutture vengono pie-
gate il canale si apre. La rigidità delle ciglia dipende dalla loro lunghezza: con suoni deboli le ciglia
più lunghe sono le prime a muoversi, mano a mano che lo stimolo aumenta vengono reclutate anche le
ciglia più corte. Quando i canali al potassio si aprono non si genera un potenziale d’azione, bensì viene
aumentata la liberazione di neurotrasmettitore che già avveniva in maniera tonica. I canali al potassio
possono però avere due comportamenti opposti: quando le ciglia lunghe piegano verso le ciglia corte
questi canali possono chiudersi anzichè aprirsi. Il concetto fondamentale è che esiste una secrezione
tonica di neurotrasmettitore che può essere modulata in un senso o nell’altro.
Per poter funzionare, questo sistema conta sul potassio e non sul sodio.
La stria vascularis produce un’elevata concentrazione di potassio nell’en-
dolinfa e in questo modo quando i canali si aprono questo ione può as-
sumere il ruolo del sodio: in condizioni normali aprire un canale al potassio
ne causa l’uscita, non l’ingresso. Il sodio non può essere sfruttato perchè
se entrasse la pompa Na-K lo riporterebbe subito fuori. La necessità di
questo sistema alternativo ai potenziali d’azione è di tipo fisico; ascoltando
un suono a 5000hz è impensabile la generazione di cinquemila spikes al
secondo, quindi la via dei potenziali non è praticabile.
Andando ad analizzare le risposte dei vari potenziali d’azione che si gen-
erano nel nervo acustico si ottiene un grafico come quello a lato. Nell’es-
perimento si sono registrate le risposte di una fibra afferente ad un tono
di 5000hz la cui intensità è stata fatta variare tra dieci e quaranta deci-
bel. La risposta della cellula aumenta in termini di frequenza di spikes fino
ad un massimo di circa 30db, dopodichè aumentando ancora la pressione
sonora si ottiene un valore inferiore. Le fibre sono dunque sintonizzate sia
per quanto riguarda la frequenza del suono sia per quanto riguarda la sua
intensità.
Sulla base di queste evidenze sperimentali è possibile definire una curva
di relazione tra l’intensità della stimolazione e la variazione della frequenza
di scarica della fibra afferente. Nel caso della fibra presa in esame è evidente
che questa abbia un optimum intorno ai 30db: questa non è la sua soglia,
ma semplicemente il valore al quale si ottiene una scarica massima in termini di frequenza.
I grafici che mostrano il comportamento delle varie fibre sono tutti simili:

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La membrana basilare si muove in modo armonico, come si giustifica il brusco flesso che mostrano tut-
ti i vari comportamenti? Questo grafico evidenzia come la sola oscillazione meccanica della membrana
basilare non possa giustificare il funzionamento di queste cellule. L’idea è dunque ricercare una tono-
topia specifica della singola cellula ciliata, e lo si è fatto andando a stimolare elettricamente la cellula
iniettandole all’interno un impulso elettrico sotto forma di onda quadra. A seguito della stimolazione
quadra la cellula oscilla sulla sua frequenza caratteristica, in quando un’onda quadra contiene tutte le
frequenze possibili e una di queste sarà dunque armonica a quella giusta. La cellula ciliata è dotata di
un sistema di proteine contrattili il cui accorciamento dipende dal potenziale di membrana: si possono
dunque sia allungare che accorciare in risposta all’onda quadra. Nell’organo del Corti si sommano
dunque due fattori: la reattività della membrana basale per risonanza meccanica e la reattività delle
singole cellule ciliate per le loro rispettive frequenze.

I veri recettori dell’orecchio sono esclusivamente le cellule ciliate interne; le cellule esterne sono
invece innervate dal sistema olivo-cocleare e rappresentano un sistema attuatore interno all’orecchio.
La funzionalità delle cellule esterne è dimostrata dai cosiddetti potenziali microfonici: se un orecchio
viene stimolato da una frequenza X e allo stesso tempo si registrano i suoni nelle sue vicinanze si nota
che questo risponde producendo un suono, probabilmente grazie a queste cellule. Il vero utilizzo di
queste cellule è però legato al sistema efferente olivo cocleare:

La curva blu senza stimolazione del sistema mostra come la fibra aumenta la sua frequenza di scarica
all’aumentare dell’intensità dello stimolo fino a saturarsi. A seguito di stimolazione delle cellule ciliate
esterne la stessa fibra ha bisogno di stimoli più intensi per saturarsi, cioè in pratica è come se l’orecchio
fosse meno sensibile. L’utilità di questo sistema è evidente quando si è in condizioni di presenza di un
rumore di fondo che magari di suo saturerebbe già la fibra: l’attivazione di questo sistema permette

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all’orecchio di concentrarsi e captare meglio i suoni. Questo sistema garantisce la capacità dell’orecchio
non solo di sentire ma soprattutto di ascoltare, cioè di porre attenzione su determinati aspetti del suono.

L’orecchio è un organo che non consente solo la percezione dei suoni: permette infatti anche la
loro localizzazione, una facoltà filogeneticamente molto antica. Nell’uomo la localizzazione del suono
avviene secondo sistemi multipli e va distinta la localizzazione in elevazione dalla localizzazione
in azimuth, cioè la localizzazione laterale. La prima tipologia è molto semplice e sfrutta la forma del
padiglione auricolare, che approssima una spirale logaritmica: il suono riflesso dal padiglione viene
infatti leggermente sfasato e una parte arriva in ritardo (si parla di ritardi di qualche microsecondo).
L’orecchio è in grado di sfruttare questa particolarità sulla base del battimento: quando due onde con
frequenza simile non sono in fase tra loro si genera questo fenomeno, cioè si generano rafforzamenti
seguiti da indebolimenti dovuti alla sovrapposizione delle onde. L’orecchio dunque non percepisce di
per se il ritardo, troppo piccolo per essere processato, ma il battimento che questo genera.
La localizzazione orizzontale dei suoni sfrutta due meccanismi entrambi collocati a livello dell’oliva
superiore. Questa struttura è divisa in due parti: oliva mediale ed oliva laterale. L’oliva laterale
confronta l’intensità del suono in arrivo dalle due orecchie mentre l’oliva mediale confronta le differenze
di tempo. Il primo confronto è molto più semplice e si basa sul fatto che la testa fa da schermo: un
suono da destra arriverà all’orecchio sinistro attenuato dal cranio. Il calcolo del ritardo è molto più
complesso perchè, essendo la distanza tra le orecchie molto piccola, si parla di frazioni di millisecondo:
il sistema presenta alcuni accorgimenti per processarlo. Se un suono ha una frequenza molto alta è
impensabile che vi sia uno spike ad ogni fase dell’onda: i potenziali d’azione sono più radi, ma esiste
una relazione fissa tra il momento in cui scatta lo spike e la fase dell’onda. Quello che fa l’oliva mediale
è confrontare le fasi dei potenziali d’azione, indice indiretto delle fasi delle onde. Nella porzione mediale
dell’oliva abbiamo schematicamente due fibre che arrivano dalle due orecchie, e ciascuna si dispone a
pettine:

Se il suono arriva prima all’orecchio destro questo inizia a sparare spikes in anticipo rispetto all’orecchio
sinistro: inizia con il neurone G, poi l’F e via così. Quando l’altro orecchio inizia a segnalare informa
prima il neurone A e via dicendo. Questa asincronia fa si che solo un piccolo numero di neuroni
riceva contemporaneamente informazioni dalle due orecchie e il pattern di eccitazione è sfruttato per
calcolare la posizione del suono (Esempio: suono centrale, la corrispondenza si ha sul neurone D;
suono controlaterale, la corrispondenza si ha sul neurone C).

Le fibre del nervo acustico si portano ai nuclei cocleari al cui interno esistono diverse tipologie di
cellule nervose; l’informazione in arrivo dal nervo è sempre la stessa: aumento rapido della frequenza di
scarica all’insorgere del suono, poi graduale diminuzione e cessazione alla fine dello stimolo. Nel nucleo
cocleare diverse tipologie di cellula rispondono a questa informazione in modo diverso, in particolare:

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• Cellule piramidali: hanno una risposta incrementante nel tempo.
• Cellule polipoidi: rispondono solamente all’inizio.
• Cellule a cespuglio globulari: rispondono come le fibre del nervo acustico ma hanno un’inter-
ruzione tra il picco della risposta e la continuazione.
• Cellule a cespuglio sferiche: rispondono come le fibre del nervo acustico.
• Cellule multipolari: come le cellule piramidali.
A partire dai nuclei cocleari le vie uditive sono:

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Dai nuclei cocleari si formano due contigenti di fibre: uno decussa e uno rimane ipsilaterale e si
porta al collicolo inferiore. A partire dal collicolo inferiore le fibre si portano al corpo genicolato mediale
del talamo e tramite le fibre talamocorticali si giunge alla corteccia uditiva primaria (aree 41 e 42 di
Brodmann).