Appunti Fisiologia-2

SISTEMA NERVOSO E CELLULE DELLA GLIA
È una disciplina che studia la biologia del neurone per arrivare alla comprensione delle complesse
funzioni del sistema nervoso.
Il sistema nervoso consiste una rete di neuroni interagenti, la quale veicola l’informazione
elettrochimica in tutto il corpo.
Nel sistema nervoso si distinguono due divisioni principali:
Il sistema nervoso centrale e sistema nervoso periferico.
Il sistema nervoso centrale (SNC) comprende il cervello il midollo spinale.
Il sistema nervoso periferico (SNP) collega il sistema nervoso centrale agli organi e ai muscoli del
corpo.
Alla base del sistema nervoso c’è il neurone. Come le cellule di tutti gli organi del corpo, i neuroni
hanno un corpo cellulare (soma), la componente più grande del neurone che coordina i compiti di
elaborazione delle informazioni tiene in vita la cellula. Il corpo cellulare contiene il nucleo, che
ospita i cromosomi che contengono il nostro DNA e il citoplasma. I neuroni possiedono due tipi di
estensioni: i dendriti e l’assone, che consentono loro di comunicare. La parte finale dell’assone è
detta bottone sinaptico o bottone terminale.
Lo studio a livello cellulare è condizione indispensabile ma non sufficiente per capire il modo di
funzionare del sistema nervoso, cioè per capire come pensiamo, come ci comportiamo, come
sentiamo e come interagiamo con gli altri.
Nel sistema nervoso centrale sono presenti due tipi di cellule:
-neuroni (circa 100 miliardi nell’uomo) -cellule gliali (da 10 a 50 volte più numerose dei neuroni)
CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI
È possibile classificare i neuroni sia da un punto di vista morfologico sia funzionale
Secondo il punto di vista morfologico, si distinguono tre tipi principali di neuroni:
-neurone bipolare: presentano un assone e un solo dendrite. Tipici neuroni sono associati alla
sensibilità visiva e olfattiva.
-neuroni pseudo-unipolare: è un neurone costituito da un corpo cellulare tondeggiante e da un
unico assone che si biforca dando origine a due prolungamenti, uno periferico ed uno diretto
al sistema nervoso centrale. Questi neuroni sono collegati a recettori sensoriali su pelle, articolazioni,
muscoli e altre parti del corpo.
-neuroni multipolari: rappresentano la maggior parte delle cellule nervose. Sono così chiamati
perché hanno molti dendriti che emergono in vari punti dal corpo cellulare ed un unico assone. Tipici
neuroni multipolari sono i neuroni stellati (che comprendono le cellule radicolari motrici della
sostanza grigia ventrale del midollo spinale e dei nuclei motori dell’encefalo), le cellule piramidali
della corteccia cerebrale e la cellula di Purkinje.
Secondo il punto di vista funzionale, si distinguono tre tipi principali di neuroni:
-I neuroni sensoriali che ricevono informazioni dal mondo esterno e le trasmettono al cervello
tramite il midollo spinale. I neuroni sensoriali hanno sui loro dendriti terminazioni specializzate a
ricevere segnali luminosi, sonori, tattili, gustative e olfattive.
-I neuroni motori o motoneuroni trasmettono i segnali neurali del cervello e muscoli per generare
il movimento. Questi neuroni hanno spesso lunghi assoni.
-gli interneuroni che connettono neuroni sensoriali, neuroni motori o altri interneuroni. Il sistema
nervoso è composto per la maggior parte da interneuroni.
Oltre a essere specializzati per le funzioni sensoriali motorie e di connessione, i neuroni presentano
anche delle forme di specializzazione differenti.
-Le cellule di Purkinje sono un tipo di interneuroni che dal cervelletto veicola informazioni al resto
del cervello al midollo spinale. Questi neuroni hanno dendriti intricati che assomigliano a cespugli.
-Le cellule piramidali, che si trovano nella corteccia celebrale, hanno un singolo dendrite lungo tra
molti dendriti più corti
-Le cellule bipolari, un tipo di neurone sensoriale localizzato nella retina dell’occhio, all’unico
assone è un unico dendriti.
I NEURONI
I neuroni sono cellule particolari, in quanto eccitabili, ciò significa che possono cambiare qualcosa,
per cui hanno una loro peculiarità. I neuroni per essere tali hanno bisogno di essere definiti nello
spazio, presentano quindi una membrana citoplasmatica, un citoscheletro, un nucleo dove si svolge
l’attività della trasmissione e il passaggio di informazioni.
Ogni neurone è a sé stante, ma interagisce con le altre cellule vicine e lontane. Ha delle connessioni
attraverso cui si lega ad altre cellule, chiamate sinapsi.
IL SISTEMA NERVOSO
Il sistema nervoso riceve, analizza e integra stimoli provenienti dal nostro corpo e dal mondo esterno.
Ciò significa che tutte le informazioni provenienti dal mondo che ci circonda arrivano al sistema
nervoso in modo da essere analizzate, integrate e far sì che si generi una risposta.
Il sistema nervoso produce risposte appropriate nei vari organi effettori che possono essere le risposte
muscolari, il cuore, i muscoli lisci e le ghiandole. Quindi le informazioni hanno vari bersagli.
Il sistema nervoso sviluppa le capacità di depositare e recuperare informazioni sotto forma di
memoria, da inizio a processi psichici, ci dà la possibilità di muoverci, di controllare le risposte, ecc…
Rispetto all’ambiente esterno il SN ci dà una rappresentazione cosciente della realtà, possiamo
organizzare un pensiero, il movimento o avere un ricordo. In questo contesto possiamo citare il
fenomeno della memoria.
Rispetto all’ambiente interno abbiamo il controllo di diversi parametri, come la temperatura corporea,
che dovrebbe essere 36 circa e la glicemia. I neuroni si nutrono principalmente di glucosio, tuttavia
il sistema nervoso non ha riserve energetiche, per cui esso deve essere presente nel sangue.
Esistono interazioni reali tra sistema nervoso e ambiente. Ci sono cose che facciamo in modo
cosciente e meccanismi che si innescano senza saperlo e riguardano l’apprendimento della memoria.
I neuroni si scambiano informazioni e sono circa 100 miliardi.
IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE
Il sistema nervoso centrale (SNC) ha una classificazione a livello di funzioni:
-Funzione sensoriale: ciò che viene percepito dall’ambiente esterno come stimolo
-Funzione integrativa: interpreta gli stimoli ricevuti
-Risposta motoria: esecuzione di una risposta che nella maggior parte dei casi è una risposta motoria
Classificazione a livello anatomico del sistema nervoso in due parti:
-Sistema nervoso centrale: Cervello e midollo spinale
-Sistema nervoso periferico è suddiviso a sua volta in:
1)sistema periferico somatico (la porzione di nervi che fuoriescono dal midollo e va ai tessuti)
2)sistema periferico autonomo (che controlla le situazioni vegetative, cioè quello che nessuno di noi
ha imparato ma stanno in noi a livello primordiale) diviso a sua volta in:
-simpatico: stimola alcuni organi e ne inibisce altri
-parasimpatico: prevale per le funzioni di riposo e digestione
Il SN è composto da due emisferi, destro e sinistro, tenuti insieme al centro dal corpo calloso, una
sorta di ponte che unisce i due emisferi.
Riusciamo a comprendere la differenza tra un encefalo evoluto, dai solchi e circonvallazioni presenti,
diversamente da un encefalo animale, che non presenta circonvallazioni ed è prevalentemente liscio.
Quando nelle malattie neurodegenerative (es. Parkinson, Alzheimer) muoiono i neuroni, i solchi e le
circonvallazioni diminuiscono perché si sono persi i neuroni.
Il SN non ha riserve energetiche ma le prende dal sangue che porta le sostanze nutritive che
permettono al SN di svolgere le sue funzioni. Il sistema nervoso va anche isolato e protetto attraverso
una barriera: la barriera ematoencefalica, che impedisce virus e ai batteri di creare disastri. Quindi,
da un lato la circolazione, dall’altro la barriera che seleziona cosa fare entrare e cosa no. La barriera
è costituita da cellule epiteliali molto strette tra loro. I capillari che costituiscono la barriera sono
anch’essi composti da cellule epiteliali strette tra loro per ricoprire il vaso sanguigno. Ciò permette
di mantenere l’ambiente pressoché costante all’interno del SN. Possono attraversare la barriera solo
composti che sono sotto il controllo selettivo di neuroni particolari, le cellule della glia, che oltre a
svolgere numerose funzioni, sostengono il SN.
Fanno parte della glia, la tipologia astrocita (neuroni a forma di stella) che spesso fanno selezione di
sostanze.
Ci sono solo due zone che non presentano la barriera ematoencefalica:
-L’ipotalamo che ha tante funzioni
-Il centro del vomito nel bulbo
Non c’è barriera perché è fisiologicamente importante che non ci sia.
I capillari sono i più piccoli vasi sanguigni che abbiamo.
SINAPSI
Il potenziale d’azione, giunto nella parte terminale dell’assone, deve superare uno spazio (es. la fibra
muscolare scheletrica) per portarsi ad un altro neurone o ad un effettore.
I punti di giunzione neurone-neurone, neurone-effettore vengono dette sinapsi.
Nel primo caso si parla di sinapsi interneuroniche, nel secondo di sinapsi citoneurali.
Le sinapsi interneuroniche si suddividono in:
-Sinapsi asso-dendridica: generalmente eccitatoria
-Sinapsi assosomatica: generalmente inibitoria
-Sinapsi asso-assonica: modulatrice
Il segnale elettrico che arriva alla membrana presinaptica può dar luogo ad un segnale elettrico o ad
un segnale chimico in grado di superare lo spazio per dare origine ad un nuovo segnale elettrico nella
membrana postsinaptica.
A seconda della modalità con cui viene superato lo spazio sinaptico le sinapsi si distinguono in:
sinapsi elettriche e sinapsi chimiche.
SINAPSI ELETTRICHE
In questo tipo di sinapsi l’impulso elettrico generato dal passaggio del potenziale d’azione determina
un automatico passaggio di ioni da una cellula a quella adiacente attraverso canali trans-membrana
definiti gap junction, attraverso cui il citoplasma delle cellule adiacenti è in intima connessione.
Questo tipo di sinapsi è la più veloce e consente il passaggio dell’informazione in maniera
bidirezionale. Non sono affaticabili e rispondono ‘’colpo su colpo’’, tuttavia questa proprietà può
risultare svantaggiosa. Mediano la trasmissione sinaptica là dove è necessaria la sincronizzazione di
più cellule eccitabili. Le fibre muscolari cardiache sono connesse da sinapsi elettriche.
SINAPSI CHIMICHE
Questa tipologia di sinapsi è più complessa. Nelle sinapsi chimiche le correnti elettriche non riescono
a raggiungere l’elemento postsinaptico, perché si disperdono nello spazio sinaptico. Nelle sinapsi
chimiche il trasferimento dell’informazione dall’elemento presinaptico a quello postsinaptico è reso
possibile dal rilascio nello spazio sinaptico di un neurotrasmettitore. Anatomicamente la sinapsi
chimica si presenta con le due cellule che mostrano ciascuno una porzione (terminale) molto vicino
al terminale dell’altra ma non in contatto. Tra i due terminali viene a crearsi uno spazio, detto fessura
sinaptica.
DIFFERENZE MORFOLOGICHE TRA SINAPSI CHIMICHE ED ELETTRICHE
Nelle sinapsi elettriche l’elemento presinaptico è più grande di quello postsinaptico, in quelle
chimiche è il contrario.
Nelle sinapsi elettriche esistono delle strutture che connettono direttamente le cellule pre e
postsinaptiche che sono molto vicine tra di loro, in quelle chimiche i due elementi sono
completamente separati, nell’elemento presinaptico sono presenti delle vescicole contenenti
molecole di neurotrasmettitore.
Le strutture che connettono il citoplasma degli elementi pre- e post-sinaptici sono le gap junctions.
SINAPSI CHIMICHE DIRETTE E INDIRETTE
Esistono due tipologie di sinapsi dette: sinapsi chimica diretta e sinapsi chimica indiretta.
Le sinapsi chimiche responsabili della trasmissione dell’impulso nervoso da una cellula ad un’altra
(neurotrasmissione) vengono dette dirette.
Un altro tipo di sinapsi, dette indirette, è responsabile della neuromodulazione.
Nelle sinapsi chimiche dirette il recettore per il neurotrasmettitore fa parte integrante di un canale
ionico. Molte sinapsi eccitatorie interneuroniche utilizzano come neurotrasmettitore l’acetilcolina.
Nel sistema nervoso centrale il più importante neurotrasmettitore eccitatorio ad attività diretta è il
glutammato.
Nel caso di un neurotrasmettitore di tipo eccitatorio avremo potenziali postsinaptici eccitatori; nel
caso di un neurotrasmettitore di tipo inibitorio avremo potenziali postsinaptici inibitori.
Il glutammato e l’acelticolina sono di tipo eccitatorio; quindi entra sodio, la membrana si depolarizza;
la depolarizzazione della membrana causerà un potenziale postsinaptico di tipo eccitatorio.
Se il neurotrasmettitore è di tipo inibitorio (esempio: il Gaba, l’acido gamma aminobutirrico) il canale
ionico che si aprirà è quello per il cloruro che ha carica negativa e renderà sempre più elettronegativa
la membrana all’interno; per cui avremo un potenziale postsinaptico inibitorio perché entreranno più
cariche negative all’interno.
POTENZIALE POSTSINAPTICO
Si crea quando il neurotrasmettitore si lega al recettore sulla membrana postsinaptica.
Ne esistono di due tipi:
-PPSE ovvero il potenziale postsinaptico eccitatorio;
-PPSI ovvero il potenziale postsinaptico inibitorio.
È un potenziale di tipo graduale che può̀ decrescere.
Un singolo potenziale postsinaptico non è in grado di dar luogo a un potenziale d’azione, perché́
non fa raggiungere il valore soglia, è quindi necessario che si sommino i PPSE nel tempo
(sommazione temporale) o nello spazio (sommazione spaziale).
PPSE + PPSI = potenziale postsinaptico integrato, maggiore è l’ampiezza, maggiore è la frequenza
dei potenziali d’azione.
Questa frequenza dipende anche dalla quantità̀ di ioni CA++ che entrano nella membrana
postsinaptica tramite l’esocitosi creata dalle vescicole nella membrana presinaptica.
Il potenziale d’azione si propaga per lunghe distanze rimanendo sempre della stessa intensità, cioè
uguale da quando si genera a quando finisce. Per i potenziali postsinaptici ci sono differenze
rispetto al potenziale d’azione. È un fenomeno locale ma si propaga per lunghe distanze.
È graduale, in base al quantitativo di neurotrasmettitore può durare più o meno nel tempo.
Non presenta inversione, ma può raggiungere lo zero.
Il PPSE, cosi come il PPSI, è un potenziale graduale, la sua ampiezza dipende dalla quantità di
neurotrasmettitore rilasciato nello spazio sinaptico dall’elemento presinaptico
I neuroni possono ricevere afferenze di tipo sia eccitatorio che inibitorio e, inoltre, devono integrare
ingressi di volta in volta diversi, sia eccitatori che inibitori, prima di ‘’decidere” come rispondere.
GENESI DEL POTENZIALE
All’interno del nucleo del neurone vi sono due cariche:
-K+ (potassio), con il segno – perché́ meno concentrato all’interno della cellula;
-Na+ (sodio), presente all’esterno perché́ ha una concentrazione molto elevata.
Sono entrambi di carica positiva e s’interscambiano.
La membrana cellulare è composta da teste idrofile (esterne) e code idrofobe (interne), essa può
diventare più impermeabile al potassio cosicché́ esca fuori. Il sodio per bilanciare questa fuoriuscita
penetra all’interno della membrana tramite i canali ioni, che consentono l’ingresso a ioni specifici o
solo a due ioni contemporaneamente. Inoltre, dato che gli ioni stanno in un ambiente acquoso,
quello del potassio essendo più grande si ricopre di meno acqua diventando più piccolo.
POTENZIALE DI RIPOSO
Il potenziale di riposo nelle cellule nervose è un potenziale di diffusione che si genera perché la
membrana è permeabilmente reversibile agli ioni K+ e Na+ inegualmente distribuiti ai suoi lati.
Non vi è un equilibrio statistico ma cambia costantemente. Per una legge chimica le cellule
tenderanno a passare da un ambiente più concentrato a uno meno concentrato così da riportare
equilibrio. Il potenziale di riposo è costante nonostante sia generato da un processo diffusivo, che
tende a dissipare i gradienti, perché vi è la pompa sodio\potassio (NA+/K+) protonica (perché vi
sono cariche positive).
POTENZIALE DI MEMBRANA
Il potenziale di membrana è la differenza di potenziale elettrico esistente a cavallo di tutte le
membrane biologiche. Nella membrana dei neuroni e delle fibre muscolari tale differenza di
potenziale è chiamata potenziale di riposo, queste membrane se opportunamente stimolate danno
origine al potenziale d’azione, vengono per questo definite eccitabili.
Il potenziale di membrana può essere misurato inserendo nella membrana un elettrodo di vetro con
la punta sottilissima (microelettrodo) collegato a un elettrometro, e contemporaneamente porre
all’esterno della membrana un secondo elettrodo. Il potenziale di membrana può cambiare in seguito
all’apertura o alla chiusura di canali ionici. Una variazione verso valori meno negativi indica una
depolarizzazione, quando si ritorna verso il valore del potenziale di riposo (-70mV) si ha una
ripolarizzazione, quando si scende sotto tale valore si ha un’iperpolarizzazione, successivamente la
pompa Na+/K+ porterà̀ a una situazione di equilibrio.
POTENZIALE D’AZIONE
Il potenziale d’azione è un fenomeno elettro-chimico col quale i neuroni comunicano, esso è una
modificazione del potenziale di riposo che si origina quando la membrana viene depolarizzata sino
ad un valore critico (valore soglia), che consiste in una variazione del potenziale di membrana di circa
15mV. Tale depolarizzazione viene evocata da uno stimolo elettrico detto liminare o soglia. Le uniche
membrane in grado di dare origine al potenziale d’azione sono le membrane eccitabili delle fibre
muscolari e nervose poiché́ possiedono i canali ionici voltaggio dipendenti per Na+ e K+.
Sperimentalmente il potenziale d’azione può̀ essere evocato iniettando, con un microelettrodo, una
opportuna corrente elettrica all’interno della fibra nervosa. Fisiologicamente viene creato dal
potenziale postsinaptico, dal potenziale del recettore e dagli stessi potenziali d’azione.
Il potenziale d’azione si genera quando i canali del potassio si chiudono e si aprono quelli del sodio,
consentendo così l’afflusso di ioni Na+ all’interno dell’assone. Dopo che il potenziale d’azione
raggiunge il suo massimo (picco), una pompa chimica all’interno della membrana cellulare inverte
lo squilibrio ionico, riportando il neurone al suo potenziale di riposo. Poi per un breve periodo,
detto periodo refrattario, la generazione di un nuovo potenziale d’azione è impossibile.
L’intero processo è talmente rapido che alcuni neuroni scaricano più di 100 impulsi in un secondo.
N.B. quando si studia la corrente di uno ione in entrata dobbiamo dire che è uscente, quando lo ione
esce dobbiamo dire che è entrante.
Il potenziale è un fenomeno che risponde alla legge del tutto o nulla.
Tutto: all’applicazione di uno stimolo liminare la membrana eccitabile risponde con un potenziale
d’azione identico a quello generato da uno stimolo sopraliminare.
Nulla: all’applicazione di uno stimolo, la membrana eccitabile risponde con una risposta puramente
passiva e non si genera il potenziale d’azione.
L’ARCO RIFLESSO
Il midollo spinale è parte integrante del sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale).
Il sistema nervoso periferico è fatto dai nervi che fuoriescono dalla porzione centrale.
Partiamo dal midollo a risalire verso l’encefalo. L’attività riflessa sono tutte le azioni che facciamo
senza che nessuno ce le ha insegnate. Se passo la mano su una fiamma ritiro la mano. È una risposta
involontaria all’applicazione di uno stimolo. Quel calore recepito dai termocettori (recettori) è stato
trasformato in segnale elettrico che va al midollo spinale, fa sinapsi e si collega al motoneurone che
mi fa fare contrazione muscolare. Nel definire l’azione riflessa dobbiamo fare riferimento all’atto
riflesso, che per definizione è la risposta involontaria all’applicazione di uno stimolo. L’atto
riflesso si esplica in 5 elementi fondamentali che costituiscono l’arco riflesso: 1. Il recettore
sensoriale (alla periferia) 2. Neurone afferente (un neurone che porta il messaggio elettrico
dall’esterno dentro il sistema nervoso centrale) 3. Centro di integrazione (la fibra afferente entra
all’interno del SNC) 4. Fibra efferente (dal centro nervoso si muoverà un neurone, una fibra
efferente, che esce) 5. Organo effettore.
SEZIONE TRASVERSA DEL MIDOLLO SPINALE
Per studiare un arco riflesso, quindi una risposta riflessa, si usa una sezione trasversa del midollo
spinale. In essa vi è una sostanza più scura (sostanza grigia) nella quale vi sono le corna anteriori, le
corna esteriori e il canale centrale, vi è poi una parte più chiara composta dagli assoni, infine vi è una
via d’entrata della sensibilità nel ganglio della radice posteriore ed è l’unica via d’accesso al SNC per
portare sensibilità, entrando vi saranno dei neurotrasmettitori che invieranno informazioni.
Tutto ciò che deriva dalla periferia entra nel sistema nervoso grazie a questo ganglio. Immaginiamo
una porta che apre l’accesso al midollo spinale. La fibra afferente porta l’informazione attraverso il
ganglio, portando l’informazione al centro d’integrazione. A livello del midollo si avrà sinapsi con il
motoneurone che si porterà alla fibra muscolare che consentirà il movimento. La fibra efferente
fuoriesce e si incontra e fa sinapsi con l’effettore, cioè i muscoli scheletrici o le ghiandole. Ciò avviene
in modo cosciente ma non programmato, in modo riflesso. Questo tipo di risposta è importante. Questi
tipi di movimento si fanno in situazione di pericolo e ci aiutano a preservare il nostro organismo.
L’arco riflesso si studia a livello della sezione trasversa del midollo spinale.
LO STUDIO DELL’ARCO RIFLESSO
Lo studio dell’arco riflesso fu possibile grazie allo studio di un animale spinale. I ricercatori presero
una rana che presentava due tipi di respirazione, polmonare e cutanea (aria che entra o attraverso i
polmoni o attraverso pelle). La rana subì un taglio del sistema nervoso che isolava encefalo da midollo
spinale. Separando le due parti c’era possibilità che i polmoni non funzionassero (perché il bulbo
olfattivo controlla la respirazione).
Dopo la separazione dell'encefalo, l'animale entrava nella fase di shock spinale durante la quale
mostrava una totale perdita di risposta riflessa, seguita da atonia muscolare.
Dopo un periodo di tempo più o meno variabile, la rana decapitata riprendeva il tono muscolare,
particolarmente visibile a livello degli arti.
La stimolazione, postuma allo shock spinale, veniva regolarmente recepita dall'animale che, ad
esempio, rispondeva allo stimolo dorsale con la contrazione dei muscoli degli arti.
Era, dunque, chiaro che non era l'encefalo a mediare la reazione riflessa.
La prova definitiva del ruolo del midollo nell'arco riflesso fu ottenuta con la semplice distruzione
del midollo stesso, mediante un ago inserito nella sede midollare.
La rana, dopo questo trattamento, perdeva totalmente il tono muscolare e non era più responsiva agli
stimoli che, in precedenza, determinavano il movimento degli arti.
I RIFLESSI
Lo stimolo può essere di varia natura, i recettori percepiscono lo stimolo e lo convertono in un
messaggio elettrico comprensibile dal sistema nervoso. Il nostro sistema nervoso sa leggere e
comunicare solo attraverso messaggi elettrici.
I riflessi possono essere di due tipi:
-monosinaptici: riflesso patellare (medico che dà colpo di martello su ginocchio) o achilleo;
-polisinaptici, cioè più neuroni che nel circuito vanno a definire l’arco riflesso, riflessi difensivi o
nocicettivi (che riguardano la via del dolore).
RIFLESSI ALLEATI
La stimolazione simultanea di due vie afferenti che convergono sullo stesso effettore può produrre
una risposta superiore (facilitazione) o inferiore (occlusione) alla somma delle due risposte ottenute
separatamente.
RIFLESSI SPINALI
Possiamo distinguere:
-Riflessi propriocettivi: (interni) o profondi, prodotti dalla stimolazione dei propriocettori localizzati
nei muscoli (fusi neuromuscolari), nelle articolazioni (corpuscoli lamellari di Pacini) e nei tendini
(organi tendinei del Golgi). Fanno parte dei riflessi propriocettivi i riflessi da stiramento che
controllano la forza e lunghezza del muscolo, locomozione e postura.
-Riflessi esterocettivi: (esterni) o superficiali che originano dai recettori presenti sulla cute o nella
tonaca mucosa e la risposta che producono serve a proteggere la regione che è stata stimolata Fanno
parte dei riflessi esterocettivi i riflessi da evitamento.
IL FUSO NEUROMUSCOLARE
I fusi neuromuscolari sono recettori veri e propri che sono nella porzione interiore del muscolo e sono
delle miofibrille modificate, poiché la fibra muscolare vera e propria nel corso dell’evoluzione
dell’organizzazione del muscolo ha preso una via formando le fibre muscolari, mentre le miofibrille
sono fibre rimaste allo stato embrionale, non hanno dunque una definizione completa e rappresentano
i propriocettori del muscolo.
Il fuso neuromuscolare è formato da una serie di fibre intrafusali, che decorrono parallelamente
alle fibre del muscolo che per distinzione prendono il nome di fibre extrafusali, innervate dal
motoneurone .
Le fibre intrafusali possono essere classificate in due categorie: fibre a catena e fibre a sacchetto.
-Le fibre a catena, sono sottili e presentano dei nuclei localizzabili a livello delle due estremità, sono
innervate dalle fibre afferenti e sono sensibili alla velocità di allungamento.
-Le fibre a sacchetto concentrano numerosi nuclei nella zona posta a metà della struttura e sono
innervate da fibre sensitive afferenti sensibili alla velocità di stiramento.
Ambedue tipi di fibre forniscono delle informazioni al sistema nervoso centrale mediante fibre
afferenti veloci (IA) e lente (II). I neuroni sensitivi avvolgono le fibre nelle cosiddette terminazioni
anulo-spirali principali, oppure prendono contatto con delle ramificazioni secondarie
chiamate terminazioni a fiorame.
CELLULE DI RENSHAW
Sono interneuroni inibitori che utilizzano GABA o glicina; non sono direttamente eccitate dalle
afferenze sensoriali, ma vengono attivate dai collaterali ricorrenti dei motoneuroni α, generano una
scarica ad alta frequenza che esercita un’azione inibitoria ricorrente sui motoneuroni sia α che γ.
L’inibizione non riguarda i muscoli intrinseci delle estremità e i muscoli innervati dai nervi cranici.
L’UNITÁ MOTORIA
I motoneuroni α innervano le fibre muscolari. L’insieme di motoneuroni e di tutte le fibre muscolari
scheletriche da esso innervate prende il nome di unità motoria.
Essa può manifestarsi in due modi:
-Unità motoria piccola, un motoneurone innerva più fibre muscolari;
-Unità motoria grande, tanti motoneuroni che innervano più fibre muscolari.
Per modulare l’intensità della contrazione esistono tre meccanismi:
1) reclutamento di più unità motorie: se vengono reclutate più unità motorie maggiore sarà la
tensione data da più fibre muscolari, maggiore forza.
2)variazione della frequenza di sparo dei motoneuroni spinali: permette di regolare la forza
muscolare. Essa è costituita dalla frequenza di potenziali d’azione che arrivano alla fibra, più
potenziali d’azione ci saranno, maggiore sarà l’intensità della contrazione.
3) lunghezza iniziale del sarcomero: l’organizzazione iniziale della fibra è a sarcomeri, quindi la
forza di contrazione dipende dalla lunghezza di essi. Inoltre, se quando i nostri muscoli sono a riposo
hanno una determinata lunghezza, questa tende a variare, non avremo il massimo della contrazione
muscolare; mentre se ricade nella lunghezza attuale si.̀
La risposta meccanica del muscolo ricade su tre momenti principali: periodo di latenza, fase di
contrazione e fase di rilasciamento.
Durante le fasi di contrazione e rilasciamento si possono applicare stimoli successivi e il muscolo
risponde con la sommazione di due o più scosse a seconda degli stimoli.
MODELLO DELL’ANIMALE DECELEBRATO
Per valutare quanto contassero le altre parti del sistema nervoso nel controllo del moto riflesso o
volontario, Scherington sezionò un gatto, detto anche animale decerebrato, a livello dei tubercoli
quadrigemini del mesencefalo, dividendo la parte superiore dell’encefalo dal midollo spinale. Dopo
il taglio notò che il gatto presentava un’esagerazione del tono muscolare (ipertono), ovvero rimase
irrigidito con i muscoli in contrazione. Fu evidenziata la presenza nel SNC di una sostanza contenente
neuroni che formavano una rete, chiamata sostanza reticolare o RAS discendente (con funzione sul
tono muscolare) e ascendente (con funzione sullo stato di eccitabilità della corteccia cerebrale).
La RAS ha due funzioni:
-Eccitatoria (discendente), la cui stimolazione facilita il tono muscolare
-Inibitoria (ascendente), la cui stimolazione inibisce il tono muscolare.
Essi si alternano, se ciò non avviene allora vi sarà una rigidità (rigor mortis).
La RAS controlla anche quella che è la modulazione, in maniera diretta con i motoneuroni α e
indiretta con i motoneuroni γ che modulano l’eccitabilità dei fusi neuromuscolari che mantengono il
tono muscolare.
TONO MUSCOLARE
Attraverso la modulazione e il controllo che la RAS ha sia sui motoneuroni Alpha e i motoneuroni
gamma, si andrà a realizzare un meccanismo chiamato coattivazione α γ, ovvero allo stesso tempo,
vi è un sistema di controllo che va ad attivare due componenti diverse sulla fibra, una a livello del
propriocettore e una a livello della fibra extrafusale, cioè alla porzione contrattile del muscolo.
Il fatto che sia il motoneurone alfa che il motoneurone gamma possano subire l’influenza da parte
della RAS, va a determinare quello che è il tono muscolare, ovvero quel modico stato di contrazione
che i nostri muscoli presentano anche quando sono in una condizione di riposo. Anche quando
eseguiamo un movimento, quindi c’è una contrazione a livello della fibra, il tono muscolare viene
sempre mantenuto, non viene mai perso grazie al sistema alfa-gamma.
Esso permette, da un lato il mantenimento del tono muscolare, dall’altro la modificazione del
motoneurone alfa che va ad innervare la fibra scheletrica e quindi permette di fare il movimento.
Dunque, i nostri muscoli, sia che siano contratti, sia che siano a riposo, sono soggetti al
mantenimento del tono muscolare, grazie all’aiuto di questi due motoneuroni.
Dalle afferenze che vengono dalla porzione più elevata dell’encefalo, grazie a questa sostanza
reticolare, si va a creare questo sistema a livello dei motoneuroni spinali.
La sostanza reticolare si trova tra il bulbo e il diencefalo; la pare del bulbo sta nella porzione
posteriore rispetto alla scatola cranica vista frontalmente. Esso viene studiato effettuando un taglio
al di sopra della sostanza reticolare.
Attraverso la modulazione e il controllo che la RAS ha sia sui motoneuroni Alpha e i motoneuroni
gamma, si andrà a realizzare un meccanismo chiamato coattivazione α γ, ovvero allo stesso tempo,
vi è un sistema di controllo che va ad attivare due componenti diverse sulla fibra, una a livello del
propriocettore e una a livello della fibra extrafusale, cioè alla porzione contrattile del muscolo.
Il fatto che sia il motoneurone alfa che il motoneurone gamma possano subire l’influenza da parte
della RAS, va a determinare quello che è il tono muscolare, ovvero quel modico stato di contrazione
che i nostri muscoli presentano anche quando sono in una condizione di riposo. Anche quando
eseguiamo un movimento, quindi c’è una contrazione a livello della fibra, il tono muscolare viene
sempre mantenuto, non viene mai perso grazie al sistema alfa-gamma.
Esso permette, da un lato il mantenimento del tono muscolare, dall’altro la modificazione del
motoneurone alfa che va ad innervare la fibra scheletrica e quindi permette di fare il movimento.
Dunque, i nostri muscoli, sia che siano contratti, sia che siano a riposo, sono soggetti al
mantenimento del tono muscolare, grazie all’aiuto di questi due motoneuroni.
Siamo partiti dal muscolo e al muscolo siamo ritornati.
La sostanza reticolare ha la sua influenza a livello del midollo, controllando i motoneuroni gamma,
i quali vanno ad innervare la parte centrale, si ha quindi l’attivazione di questo sistema.
Questo meccanismo non si ferma mai.
MOVIMENTO VOLONTARIO
Sono movimenti che si acquistano con l’esperienza e che vengono fatti col la propria volontà.
Essi sono possibili grazie alla corteccia motoria.
Vi è innanzitutto quella che è l’ideazione del movimento:
Idea: proviene da tutte quelle aree che permettono di ideare la possibilità di eseguire un
movimento;
Programma: avviene a livello di tutte quelle aree che fanno parte della corteccia celebrale e
permettono la programmazione delle idee sui movimenti;
Esecuzione: movimento che viene dato dalla porzione piramidale ed extrapiramidale e dai
motoneuroni, i quali sono gli “esecutori quasi finali” del movimento;
Muscolo scheletrico: è l’esecutore finale del movimento.
MOTILITA’ VOLONTARIA E SUO CONTROLLO
La motilità volontaria è l’azione coordinata di varie combinazioni di più di 700 muscoli in
condizioni mutevoli e spesso imprevedibili, essa sta alla base del comportamento.
Mentre nell’attività riflessa vi è un controllo e un comando motorio esercitato dal midollo spinale,
nella motilità vi è un comando e un controllo motorio del midollo spinale esercitato dal cervello.
Per esercitare la giusta quantità di forza durante i movimenti, il Sistema nervoso Centrale utilizza
alcuni meccanismi per controllare questa forza in modo finemente graduato.
La contrazione muscolare è una reazione altamente energetica, che richiede una grande quantità di
ATP (molecola energetica utilizzata da tutte le cellule per poter compiere tutte le loro funzioni).
MODULAZIONE DELLA CONTRAZIONE
Essa può avvenire in molti modi, innanzitutto tramite la modulazione della frequenza di sparo (la
frequenza di p.d.a che in un’unità di tempo arrivano lungo la fibra nervosa) del motoneurone,
maggiore frequenza allora maggiore forza muscolare, minore frequenza, minore forza muscolare; vi
è poi il reclutamento del numero di unità motorie, si può avere un motoneurone che innerva più fibre
muscolari oppure, tanti motoneuroni che vanno ad innervare più fibre muscolari, si distinguono quindi
le unità motorie piccole da quelle grandi; vi è inoltre quello che è il principio della dimensione, ovvero
per carichi piccoli si usano unità motorie piccole, se il peso dell’oggetto va crescendo si recluteranno
unità motorie grandi). Le unità motorie andranno ad aumentare a seconda del peso che si deve
trasportare; infine, per quelli che sono carichi pesanti vi è bisogno di un reclutamento massiccio di
unità motorie, senza possibilità di graduazione della forza.
CONTROLLO MOTONEURONE ALFA
Sono specializzati nella conduzione del segnale nervoso alle cellule muscolari scheletriche e viene
controllato:
-Dal motoneurone T
-Dalle vie discendenti del cervello: le vie piramidali (chiamate così perché costituite da
neuroni che hanno la forma di una piramide)
-Dalle sinapsi eccitatorie (muscolo in movimento) e inibitorie (muscolo fermo), dovute alla
presenza di interneuroni nella sezione del midollo spinale.
I primi due vanno a fare sinapsi con un motoneurone alfa a livello del midollo spinale. Per quanto
riguarda le sinapsi, in genere, il motoneurone alfa crea sinapsi di tipo eccitatorio, quindi, ha dei
neurotrasmettitori (acetilcolina) che permettono di attivare la fibra muscolare e dunque far avvenire
la contrazione muscolare.
Se in questo sistema si aggiunge un altro neurone più piccolino e si va ad allargare la rete nervosa,
non si avrà come risultato due neuroni che formano la sinapsi, ma si avranno più sinapsi con
neuroni più piccolini, ma che stanno su questa rete. Questi interneuroni stanno nella via neurale per
eccellenza, possono andare a modulare la risposta finale sul motoneurone.
Il motoneurone alfa innerva i muscoli per favorire la contrazione, che sarà un neurotrasmettitore
acetilcolina che permetterà la contrazione muscolare. Ma il motoneurone alfa può avere sulla via
altri neuroni chiamati interneuroni (neuroni molto piccoli) che stanno nella via considerata. Essi
hanno la possibilità sia di continuare a dare delle indicazioni di senso eccitatorio (per favorire un
movimento), sia di avere una funzione inibitoria (interneuroni inibitori), i quali fermano tutta la
comunicazione e quindi la risposta contrattile non avviene.
FIBRE MUSCOLARI
Esistono diversi tipi di fibre muscolari:
-Fibre muscolari S (lente)
-Fibre FR (fast red)
-Fibre FF (fast fatiguable)
In un muscolo scheletrico possono coesistere tutti e tre i tipi di fibre. Le unità motorie contengono
un solo tipo di fibre, si vanno a formare: unità motorie lente, unità motorie veloci e resistenti alla
fatica, unità motorie veloci e meno resistenti alla fatica.
Il muscolo scheletrico è organizzato in fibre muscolari che portano a una contrazione meno intensa
o a una contrazione più intensa (meccanica muscolare), il muscolo è inoltre collegato tramite
sinapsi e va a creare delle unità motorie, unità piccole (1:3) che portano a movimenti fini e precisi e
unità grandi (1:1000) che porta a movimenti grossolani.
MODULAZIONE DELLA FORZA DI CONTRAZIONE MUSCOLARE
Modulazione della frequenza di sparo nel motoneurone
Reclutamento del numero di unità motorie
CONTROLLO CELEBRALE DEL MOVIMENTO
Avviene su tre livelli organizzati in modo gerarchico:
-Aree associative della corteccia e i gangli della base: individuano lo scopo e come raggiungerlo
(programmazione e ideazione del movimento)
-La corteccia motoria e il cervelletto: organizzano le sequenze spazio-temporali delle contrazioni
per il raggiungimento dello scopo finale; la corteccia dice cosa deve essere fatto e il cervelletto come
dev’essere fatto il movimento
-Il tronco encefalico e il midollo spinale: esecuzione motoria, attivazione di gruppo di motoneuroni
e interneuroni per eventuali aggiustamenti del movimento.
Nel controllo bisogna tener conto che le informazioni sensoriali sono necessarie alla buona
esecuzione del movimento, se ad esempio mi devo spostare, perché vi è qualcosa che mi reca disturbo,
è ovvio che prima parte la sensibilità rispetto alla motilità, quindi la posizione sensoriale ha anche un
effetto sul movimento, inoltre l’informazione sensoriale crea anche quella che è un’immagine mentale
del corpo in relazione all’ambiente circostante. Gli occhi mi permettono di distinguere dove mi trovo,
se io sono in uno spazio x e devo eseguire un movimento, il sistema sensoriale viene anche attivato
per mantenere la postura, la lunghezza muscolare e la tensione, prima e dopo ciascun movimento
volontario, vi possono essere anche quelle che sono “integrazioni” per il movimento che derivano
dalla porzione sensoriale e non dalla porzione motoria.
VIE DELLA MOTILITA’
Esse sono le vie che portano alla realizzazione dei movimenti, esse partono dai tratti spinali
discendenti (dalla corteccia al midollo spinale) e si dividono in via laterale, o piramidale, e via
ventromediale, o extrapiramidale.
-La via laterale: controllo diretto da parte della corteccia (neuroni che dalla corteccia arrivano
direttamente al midollo spinale), favorisce i movimenti della muscolatura distale, cioè di tutti quei
muscoli che si trovano lontano rispetto all’encefalo (braccia, gambe, piedi), comprende il tratto
cortico-spinale (dalla corteccia al midollo) e il tratto rubrospinale nel quale vi è un piccolo punto di
fermata.
Il tratto cortico-spinale ha gran parte degli assoni generati in area 4 e 6, le fibre passano da
mesencefalo e ponte e infine creano un rigonfiamento nel bulbo, chiamato piramidi bulbari e qui
decussano, ovvero si incrociano, fibre di destra vanno a sinistra, fibre di sinistra vanno a destra.
-La via ventromediale: non è diretta, ma si ferma al tronco dell’encefalo (parte discendente del
cranio), permette il controllo della postura e della locomozione, è costituita da diversi tratti:
1. Tratto vestibolo-spinale;
2. Tratto tetto-spinale (riceve input dalla retina su ciò che vi è nello spazio);
Vanno a mantenere la testa in posizione bilanciata, controllano i muscoli del collo e della schiena.
3. Tratto reticolo-spinale pontino; 4. Tratto reticolo- spinale bulbare
Gli ultimi due hanno funzione antagonista (se funziona uno, non funziona l’altro) e presiedono al
controllo della postura.
AREE CORTICALI
I movimenti volontari programmati a livello della corteccia celebrale, vengono generalmente eseguiti
grazie all’attivazione da parte della corteccia di schemi motori funzionali, integrati a livello di aree
cerebrali di livello inferiore (midollo spinale, tronco dell’encefalo, nuclei della base e cervelletto), le
quali, a loro volta, inviano comandi specifici ai muscoli effettori.
Area 4 e area 6 costituiscono la corteccia motoria, inoltre la corteccia è dotata di plasticità̀ e si ipotizza
che una riorganizzazione della corteccia sia alla base dell’apprendimento motorio.
La corteccia motoria primaria viene rappresentata tramite l’homunculus motorius, ovvero un
disegno delle parti del corpo. Per crearlo si misero degli elettrodi sulla corteccia e a seconda delle
stimolazioni si attivarono delle regioni celebrali, venne allora fatta questa mappa somatotopica dove
le zone più ampie sono il viso, le mani e i piedi.
La corteccia è costituita da vari strati fatti da neuroni che creano fitte reti, le quali portano alla
plasticità celebrale. Gli strati hanno il nome di: strato molecolare, strato granulare esterno, strato
piramidale esterno, strato granulare interno, strato piramidale interno e strato delle cellule
fusiformi.
La cellula più caratteristica è la cellula di Betz, che si trova nel quinto strato, è una cellula molto
grande con dendriti molto grandi che ascendono verso strati superiori. L’assone, inoltre, emette una
collaterale che riporta indietro il segnale, un esempio è un piccolo circuito riverberante, ovvero parte
da un punto e ritorna su quello stesso punto (es. collaterale da cellula piramidale, collaterale da assone
di cellule del Purkinje della corteccia cerebellare, collaterale del motoneurone che, nel midollo
spinale, fa sinapsi con neurone inibitorio di Renshaw che a sua volta fa sinapsi con lo stesso
motoneurone). Le cellule di Betz sono circa 36000 e in un unico fascio piramidale si trovano almeno
1 milione di fibre.
-L’area premotoria è responsabile dell’organizzazione di movimenti meno elementari rispetto a
quelli programmati in area primaria come, ad esempio, la disposizione di spalle e braccia per
consentire un movimento delle mani.
Insieme alla corteccia parietale posteriore, rappresentano il punto più alto della gerarchia del controllo
motorio, nel quale vengono prese le decisioni su quali azioni iniziare.
-L’area motoria supplementare consente l’esecuzione di movimenti di supporto rispetto a quelli
fini e precisi programmati dall’area primaria, essa controlla anche movimenti rudimentali che
consentono ad esempio l’arrampicamento.
I gangli della base sono formazioni di sostanza grigia che interrompono la sostanza bianca in
prossimità della base encefalica. Essi sono coinvolti in funzioni motorie, cognitive ed emotivo-
motivazionali. Sono presenti nel nucleo del talamo, nel nucleo caudato, nella substanza nigra, nel
nucleo subtalamico, nel globo pallido e nel putamen e sono tutte in regioni sottocorticali.
Nella maggioranza dei casi hanno dei neurotrasmettitori di tipo inibitorio GABAergici, ad eccezione
del subtalamico costituito da neuroni tipo eccitatorio e dalla parte compatta della sostanza nera
costituita da neuroni di tipo inibitorio. I nuclei della base si collegano alla corteccia celebrale e creano
dei circuiti come il circuito motorio, il circuito cognitivo, il circuito limbico e il circuito oculomotorio.
I nuclei della base inibiscono in modo tonico e continuo il talamo, per cui la corteccia non viene
attivata. La malattia di Parkinson si genera quando la via diretta non viene inibita, vi è dunque
un’esagerazione del tremore poiché vi è continuamente scarica di potenziali che arrivano ai
motoneuroni.
IL CERVELLETTO
Il cervelletto è fondamentale per quanto riguarda il movimento: fa in modo che movimenti vengono
organizzati ed eseguiti in maniera corretta.
L'organizzazione viene inviata alla corteccia motoria che è la responsabile dell'esecuzione.
Il cervelletto costituisce il 10% del volume totale del cervello e contiene un numero di neuroni
maggiore rispetto al resto della corteccia.
Le cellule tipiche del cervelletto sono le cellule del Purkinje e sono quelle che danno luogo alle
efferenze. È costituito da:
1)Lobo anteriore 2)Lobo posteriore 3)Lobo flocculonodulare
Si distingue in porzioni che sono comparse col passare dell'evoluzione delle specie.
-L'archicerebellum (compare nei pesci) è la parte filogeneticamente più antica, è nata nei pesci ed
è deputata al mantenimento dell'equilibrio.
-Il paleocerebellum (compare negli anfibi) controlla l'esecuzione di movimenti automatici: tono
muscolare e postura.
-Il neocerebellum (dagli uccelli in poi) si è formato negli organismi superiori e serve a controllare
la motilità fine e precisa.
Dal cervelletto quindi partono le efferenze da parte delle cellule del Purkinje verso il talamo che è
presente soltanto nelle specie più evolute e serve a compiere dei movimenti precisi come mettere il
filo in un ago.
Esistono dei deficit a livello del cervelletto come:
-Atonia: lo scarso tono muscolare, il cervelletto non controlla il tono muscolare.
-Astenia: la diminuzione della forza, le informazioni che partono dal cervelletto sono deboli e quindi
non riescono a reclutare un numero massiccio di unità motorie per permettere il movimento.
-Tremore intenzionale: Non si osserva a riposo, ma quando viene chiesto al soggetto di compiere
un movimento volontario. Il tremore compare soprattutto durante lo svolgimento di attività precise.
LA SENSIBILITÁ
L’organismo umano non è un sistema isolato. L’uomo interagisce con i suoi simili e altri animali,
comunica, esplora l’ambiente, percepisce grandezze fisiche come luce, suono, temperatura.
Tutto questo è reso possibile dagli organi di senso, strutture anatomiche che si sono evolute,
differenziate e specializzate per rivelare uno specifico tipo di stimolo e la cui unità funzionale è
costituita dai recettori sensoriali.
I recettori sensoriali monitorano costantemente gli ambienti intra ed extracorporeo e reagiscono ad
uno stimolo fisico presente nell’ambiente stesso, generando un’ampia gamma di sensibilità.
SENSIBILITÁ GENERALE E SPECIFICA
La sensibilità generale può essere classificata in 4 gruppi:
-Sensibilità esterocettiva raggruppa tutti i tipi di sensibilità agli stimoli esterni,
-Sensibilità propriocettiva percepisce gli stimoli esterni, avvertiti del sistema muscolo scheletrico,
-Sensibilità viscerale riceve gli stimoli dagli organi interni,
-Sensibilità profonda, raccoglie segnali profondi e veicola stimoli di dolore profondo interno
all'apparato muscolo scheletrico.
La sensibilità specifica permette di distinguere sensazioni nitide e coscienti. A differenza della
sensibilità generale, in cui i recettori sono disposti nell'interezza dell'organismo, per ogni tipo di
sensibilità specifica i recettori si trovano su organi di senso specifici adatti all'uomo.
Gli stimoli sono esterni e comprende:
-Sensibilità visiva
-Sensibilità acustica
-Sensibilità gustativa
-Sensibilità olfattiva
COS’E’ UN RECETTORE SENSORIALE?
È una struttura specializzata grazie alla quale le informazioni provenienti dall’ambiente interno o
dall’ambiente esterno dell’organismo giungono al sistema nervoso centrale. Non di tutti gli stimoli
si diviene consapevoli. La consapevolezza o percezione, di uno stimolo risiede nella capacità del
segnale inviato dai recettori di raggiungere la corteccia cerebrale.
La sensazione: attivazione dei recettori sensoriali da una fonte di energia fisica.
Non necessariamente si è consapevoli dello stimolo.
La percezione: ricezione consapevole dello stimolo. La percezione si verifica solo a livello della
corteccia cerebrale e comprende la detenzione del segnale sensoriale, la sua elaborazione e, la sua
interpretazione.
I recettori possono essere strutture anatomicamente semplici o organizzati in strutture complesse, a
formare un vero e proprio organo di senso dotato di strutture accessorie atte a migliorare la ricezione
dello stimolo, è un esempio il corpuscolo di Pacini, si trova sulle nostre dita e dà la percezione del
tatto, quindi ci permette di andare a distinguere la superficie semplicemente toccandole. Maggiore è
la complessità̀ del recettore, maggiore sarà̀ la capacità del recettore sensoriale di andare a percepire
gli stimoli.
La funzione dei recettori sensoriali è quella di trasdurre l’energia dello stimolo (di varia natura) in un
segnale elettrico (potenziale del recettore), il quale potrà̀ dare origine a potenziali d’azione nel primo
punto eccitabile della fibra afferente.
Ogni recettore è specializzato per recepire un determinato tipo di stimolo (stimolo adeguato).
In base allo stimolo adeguato i recettori vengono classificati in:
- meccanorecettori, fotorecettori, chemiorecettori, termocettori, elettrocettori.
In base alla localizzazione i recettori vengono classificati in:
- esterocettori ed enterocettori
Le sensazioni somatiche sono conseguenti all’attivazione di vari recettori:
- Meccanocettori: (sensibili a stimoli pressori) tatto e pressione
- Termocettori: (sensibili a stimoli termici) sensazione termica
- Nocicettori: (sensibili a stimoli dolorifici) sensazione dolorifica.
Tali recettori si trovano sia sulla superficie cutanea sia in zone più profonde di tutto l’organismo.
L’attivazione di un recettore può dar luogo a una risposta riflessa o ad una sensazione.
La risposta riflessa porta a quello che è un riflesso somatico. Lo stimolo adeguato, generalmente,
determina l’apertura di canali aspecifici per Na+ e K+. Tale apertura causa depolarizzazione del
potenziale di membrana del recettore (potenziale del recettore). Lo stimolo adeguato determina
variazioni di permeabilità̀ della membrana recettoriale. Tale variazione produce generalmente
depolarizzazione del potenziale di membrana (potenziale del recettore).
In tal modo lo stimolo di varia natura viene trasdotto in un segnale elettrico (trasduzione).
Il potenziale del recettore genera (con modalità̀ differenti nei recettori di primo e di secondo tipo)
una scarica di potenziali d’azione nel primo punto eccitabile delle fibre afferente o sensitiva
(codificazione).
La frequenza dei potenziali aumenta all’aumentare dell’intensità̀ dello stimolo, ciò vuol dire che c’è
una relazione direttamente proporzionale tra l’intensità̀ dello stimolo e la genesi del potenziale
d’azione del recettore. L’intensità dello stimolo viene codificata in frequenza di potenziali d’azione.
L’informazione relativa alla qualità dello stimolo dipende dalla via percorsa dai potenziali d’azione
(legge delle vie etichettate o di Müller).
La percezione delle sensazioni somatiche provenienti da tutte le parti del corpo inizia nella corteccia
somatosensoriale. La risposta sensoriale viene rappresentata tramite l’homunculus sensitivo.
La dimensione della regione della corteccia che riceve specifiche informazioni somatiche da una
determinata parte del corpo è proporzionale non alla dimensione di tale area ma alla sua acuità
sensoriale, cioè̀ dalla sua sensibilità. L’acuità sensoriale dipende dalla densità di recettori presenti in
una determinata area (numero di unità sensoriali).
VIE DELLA SENSIBILITA’
Si parte dal recettore sensoriale, il ganglio della radice dorsale rappresentante la via d’entrata a tutte
le vie della sensibilità. Quindi dal recettore sensoriale, si entra alla via afferente nel midollo spinale
e andiamo ai centri nervosi superiori (il destinatario finale è la corteccia sensitiva).
La percezione di un segnale la si ha quando arriva alla corteccia.
Esistono 2 circuiti che vanno a determinare i passaggi che la via della sensazione può subire:
-Via dei cordoni posteriori o via lemniscale: permette di andare a percepire la sensibilità epicritica
cioè quella più elaborata, più raffinata, comprende anche la sensibilità tattile, pressoria e vibratoria,
ovvero tutte quelle “questioni” di sensibilità che sono molto elevati nella risposta sensitiva.
Il recettore parte dal midollo spinale fino ai centri superiori, dove incontra i nuclei (gracile e cuneato)
che risalgono al talamo e da qui vanno alla corteccia sensitiva.
-Via spino-talamica: è la via filogeneticamente più antica, riguarda la sensibilità generalizzata,
quella che non è proprio specifica in determinate cose. Va dal midollo spinale fino al talamo e poi
fino alla corteccia sensitiva. È come se fosse una “via diretta”.
IL SONNO
Il sonno è un'attività organizzata dal cervello, necessaria per il benessere di tutto l'organismo.
La RAS (sostanza reticolare), oltre ad essere implicata nel mantenimento del tono muscolare è
implicata nell'attività sonno-veglia.
L'induzione del sonno è dovuta all'area pre-ottica ventro-laterale, mentre nella fase della veglia
svolge un ruolo importante il sistema reticolare attivatore ascendente.
(Gli studiosi hanno studiato il sonno nei delfini, i quali mentre dormono non spengono mai
entrambi gli emisferi cerebrali, per una funzione adattiva, in maniera tale da rimanere sempre vigili
e controllare ciò che accade nell'ambiente esterno.)
Le principali caratteristiche del sonno sono: una ridotta attività motoria, ritardo per quanto riguarda
la risposta e la presenza di posture stereotipate (ci posizioniamo in base a come stiamo comodi)
L'attività del sonno è stata monitorata attraverso delle ricerche tramite l'EEG applicando degli
elettrodi a livello della scatola cranica.
-Fase non REM: caratterizzata da onde teta, delta e altre onde che possono mischiarsi tra loro.
-Fase REM: Tracciato desincronizzato e di bassa ampiezza.
MEMORIA E APPRENDIMENTO
Ogni terminazione sinaptica può modificare la propria efficacia, cioè la quantità di mediatore
chimico rilasciato.
Le connessioni sinaptiche, anche nell’adulto, possono modificarsi, prevalentemente nel sistema
nervoso centrale, nel senso che possono variare di numero, scomparendo o riformandosi in regioni
diverse di uno stesso neurone.
Il dinamismo morfo-funzionale delle sinapsi conferisce ai centri nervosi un’ampia “plasticità.
La plasticità sinaptica costituisce il fondamento dell’apprendimento e della memoria.
Un fenomeno che favorisce la plasticità sinaptica è sicuramente l'allenamento della mente attraverso
l'apprendimento e la memoria.
L’apprendimento è il processo mediante il quale un organismo acquisisce nuove informazioni.
La memoria è l’immagazzinamento di tali informazioni in modo che esse possano essere
successivamente utilizzate.
Da un punto di vista qualitativo, possiamo distinguere due forme principali di memoria:
-La memoria esplicita (dichiarativa) che comprende la memoria semantica ed episodica
(Quella episodica riguarda la memoria sugli eventi vissuti che possiamo ricordare, mentre quella
semantica riguarda l'insieme di conoscenze che possediamo).
-La memoria implicita (non dichiarativa) che comprende la memoria procedurale, associativa e
non associativa.
Da un punto di vista temporale, possiamo distinguere due forme principali di memoria:
-Memoria a breve termine: è un deposito in cui le informazioni non sensoriali vengono trattenute
per più di qualche secondo ma meno di un minuto.
-Memoria a lungo termine: è il deposito in cui le informazioni possono essere mantenute per ore,
giorni, mesi o anni.
Alla base dell’apprendimento e della memoria vi sono modificazioni delle connessioni sinaptiche
del sistema nervoso centrale.
Lo studio a livello cellulare dei meccanismi di apprendimento e di memoria è molto difficile nei
vertebrati, dal momento che i circuiti neuronali coinvolti sono molto complessi.
Molte conoscenze sui meccanismi cellulari dell’apprendimento e della memoria derivano dallo
studio del fisiologo Kandel sull’Aplysia Californica. Kandel scelse di studiare questo animale
perché le connessioni sinaptiche erano molto poche rispetto a quelle dell'uomo e gli assoni dei
neuroni erano visibili ad occhio nudo.
L’ Aplysia possiede un gruppo di riflessi difensivi plastici, cioè modificabili dall’esperienza:
es. il riflesso di retrazione della branchia e del sifone.
Il riflesso di retrazione della branchia va incontro ad abitudine, a sensibilizzazione e a
condizionamento classico:
-L’abitudine è la più semplice forma di apprendimento che consiste nella progressiva riduzione di
una risposta comportamentale alla ripetuta presentazione di uno stimolo innocuo.
-La sensibilizzazione è una forma di apprendimento grazie alla quale l’animale, che sia stato
sottoposto ad una stimolazione nociva, impara a rispondere a stimoli riconosciuti precedentemente
come innocui.
-Il condizionamento classico è una forma più complessa di apprendimento, di tipo associativo,
grazie al quale l’animale non apprende solo le proprietà di uno stimolo ma impara anche quali sono
le relazioni esistenti tra due stimoli e ad associare l’uno all’altro.
STUDIO DELLA MEMORIA E DELL’APPRENDIMENTO
L’Aplysia possiede un gruppo di riflessi difensivi plastici (l’anima se veniva stimolato, rispondeva
allo stimolo), cioè̀ modificabili dall’esperienza: es. il riflesso di retrazione della branchia e del sifone.
L’animale avendo la capacità di potersi difendere dalle stimolazioni nocive, poteva contrarre la
branchia o dare un colpo di coda, a seconda di dove veniva stimolato. Quindi se fosse stato emesso
uno stimolo nella porzione del mantello dell’animale, si sarebbe creata una risposta a livello della
branchia. Vuol dire che l’animale sta realizzando un riflesso di tipo plastico. Questa capacità di saper
modulare questa situazione, gli dava la possibilità̀ di imparare che quella stimolazione corrispondeva
ad una situazione innocua e poiché́ aveva imparato (avvenuto l’apprendimento), c’era stata una
modificazione a livello delle sue sinapsi che la portava a non rispondere più. Quindi nell’animale si
verificava un arco riflesso.
ESPERIMENTO PER ABITUDINE
La stimolazione ripetuta del sifone ad intervalli regolari con uno stimolo innocuo, comporta una
riduzione fino ad eventuale scomparsa della risposta comportamentale.
L’animale si è “abituato al tocco”.
Un’unica seduta di addestramento della durata di 10 minuti determina una abitudine a breve termine,
che dura alcuni minuti. Quattro o piu sedute di addestramento determina un’abitudine a lungo termine
che dura fino a 3 settimane.
-Nell’abitudine a breve termine la riduzione dell’efficacia sinaptica dipende probabilmente
dall’inattivazione di un canale per il Ca++ nelle terminazioni presinaptiche (delle sinapsi tra fibre
sensitive e motoneuroni - tra fibre sensitive ed interneuroni).
In pratica non vengono rilasciati neurotrasmettitori e quindi non ci sarà̀ più la risposta da parte
dell’animale.
Quando avviene l’abitudine, i canali del calcio non si attivano più, non si aprono, quindi il calcio non
entra e le vescicole non vengono veicolate verso la membrana per fondersi con essa e riversare il
neurotrasmettitore, quindi tutto questo processo viene bloccato. In una situazione normale il calcio
entra, le vescicole si fondono con la membrana e c’è l’esocitosi del neurotrasmettitore. Ma quando la
stimolazione diventa costante e quindi c’è una stimolazione innocua, tutto questo processo non
avviene, perché il calcio non entra e il neurotrasmettitore non viene rilasciato, quindi si ha
un’inibizione di quel comportamento, ovvero la retrazione della branchia.
L’abitudine determina una depressione omosinaptica, ovvero una diminuzione del rilascio di
neurotrasmettitori.
-Nell’abitudine a lungo termine vi è una riduzione dei contatti sinaptici.
ESPERIMENTO SULLA SENSIBILIZZAZIONE
Dopo essere stato esposto a uno stimolo potenzialmente pericoloso, l'animale impara a rafforzare i
propri riflessi difensivi e a rispondere vigorosamente a stimoli che in precedenza davano risposte
neutre. In Aplysia è possibile sensibilizzare il riflesso di ritrazione della branchia mediante uno
stimolo forte a livello della coda. Un singolo stimolo alla coda dà luogo a una sensibilizzazione a
breve termine che si protrae per minuti o ore. La ripetizione di questo stimolo produce apprendimento
a lungo termine che può protrarsi per giorni o settimane. In questo modo si attivano gli interneuroni
di facilitazione che formano collegamenti sinaptici con determinati neuroni sensoriali e rafforzano
la connessione sinaptica tra i neuroni sensoriali e i loro neuroni motori (motoneuroni) bersaglio.
L’interneurone facilitante è un neurone eccitatorio che contiene i suoi neurotrasmettitori
(serotonina o idrossitriptammina), esso si lega al recettore di membrana una volta che viene rilasciato
e scatena una serie di reazioni nell’elemento postsinaptico, nel quale non bisogna trascurare l’apertura
dei canali ionici, che permettono un ulteriore depolarizzazione della membrana, questi canali sono
quelli del potassio (permettono la regolazione dello ione) e i canali del calcio (vanno a mobilitare le
vescicole che contengono il neurotrasmettitore, acetilcolina o il glutammato), il cui rilascio porta alla
risposta postsinaptica nell’elemento successivo di tutto il circuito.
Analogamente alla sensibilizzazione, una singola applicazione di serotonina produce cambiamenti a
breve termine nell'efficacia sinaptica, mentre cinque applicazioni distanziate, somministrate durante
un periodo di 1,5 h, determinano cambiamenti che durano uno o più giorni.
-Nella sensibilizzazione a breve termine, i bersagli molecolari sono:
- i canali del Ca++ voltaggio-dipendenti
- i canali del K+ voltaggio-dipendenti
In assenza di stimolazione il 90% delle vescicole è associato al citoscheletro (pool di riserva).
Le vescicole vengono reclutate a seconda delle necessità del neurone andando ad incrementare il
pool disponibile per l’esocitosi.
-Nella sensibilizzazione a lungo termine, si ha la sintesi di nuove proteine grazie ad una serie di
eventi biochimici successivi al legame del neuromodulatore al suo recettore postsinaptico.
Nell’abitudine e nella sensibilizzazione a lungo termine:
Situazione normale: il neurone sensitivo fa sinapsi con il motoneurone.
Nel momento nel quale avviene l’abitudine, ovvero l’animale riduce la sua risposta, vi è la riduzione
dei neurotrasmettitori dovuta alla chiusura dei canali Ca++ voltaggio-dipendenti.
Minori neurotrasmettitori, minore connessione sinaptica (plasticità sinaptica).
Nel momento in cui avviene la sensibilizzazione vi saranno maggiori neurotrasmettitori; maggiori
canali Ca++ vengano attivati, maggiore sarà la risposta.
ESPERIMENTO SUL CONDIZIONAMENTO
-Stimolo condizionato: stimolo debole sul sifone (corrisponde al suono del campanello nel riflesso
di salivazione) dopo 0,5 sec
-Stimolo incondizionato: stimolo intenso sulla coda (corrisponde alla presentazione del cibo nel
riflesso di salivazione)
Il condizionamento classico comporta una facilitazione presinaptica che dipende sia dall’attività
dell’elemento presinaptico che da quella dell’elemento postsinaptico.
I meccanismi molecolari dimostrati in Aplysia possiamo ricondurli alla nostra situazione nel
momento in cui impariamo a memoria una poesia.
SISTEMA LIMBICO
Una forma di plasticità sinaptica è stata dimostrata in alcune aree del sistema limbico. Questo sistema
è costituito da un insieme di regioni appartenenti al sistema nervoso centrale, tra loro connesse:
-L’ippocampo: dal greco, “cavalluccio marino” per la forma, struttura encefalica importante per la
formazione e per il richiamo delle memorie. È la sede dell’apprendimento e della memoria. Esso
presenta una forma a “C” che gli permette di essere nominato anche “corno di Ammone” o
‘’Respiro della vita’’. Nello spazio tra l’ippocampo e il subicolo è presente il giro dentato, una
delle poche sedi conosciute ad avere alti tassi di neurogenesi (nascita di nuovi neuroni),
-L’amigdala: a forma di mandorla, sede delle emozioni (paura, rabbia),
-L’ipotalamo: associato alla ghiandola ipofisiaria.
Il corno d'Ammone è stato suddiviso in tre settori: CA1, CA2 e CA3. Con CA4 si fa riferimento al
giro dentato. CA3 è il settore più interno del corno e si forma dalla continuazione dei due foglietti
corticali del giro dentato e prende il nome di ilo dell'ippocampo formato dalle cellule ilari, cioè dei
neuroni inibitori GABAergici, Il settore CA3 prosegue nel CA2, breve e con concavità opposta a
quella del giro dentato, e nel settore CA1. Gli impulsi eccitatori provenienti dalla fascia dentata
giungono alle cellule piramidali del corno di Ammone. Dalla zona CA3, oltre ad efferenze per il
fornice, partono anche dei rami collaterali (collaterali di Schaffer) che vanno all'indietro a eccitare la
zona CA1. I collaterali di Schaffer eccitano grandemente le cellule piramidali di CA1 (potenziamento
a lungo termine), che vengono stimolate anche da acetilcolina, serotonina e noradrenalina.
Questo fenomeno fu chiamato potenziamento a lungo termine (PLT= long term potentation).
Nei fenomeni di apprendimento e memoria, uno dei neurotrasmettitori più utilizzati dal nostro
sistema nervoso è il glutammato. I recettori per il glutammato sono detti glutamatergici, quindi le
sinapsi saranno sinapsi glutammatergiche. I recettori possono essere di due tipi:
- Recettori NON-NMDA o AMPA: si trovano nel canale ionico,
- Recettori NMDA: sono sinapsi dirette o ionotropiche.
Questi due recettori canali ionici sono situati nell’elemento postsinaptico. Arriva il glutammato
nella fessura sinaptica e incontra i suoi recettori, i quali possono essere sul canale di tipo AMPA o
su quelli NMDA, quindi tutti e due legano con lo stesso neurotrasmettitore.
Ma nella risposta fisiologica hanno delle differenze strutturali.
-I recettori AMPA hanno una struttura semplice. Aprono un canale per il sodio quando si legano al
glutammato.
L’entrata di sodio determina la depolarizzazione della membrana, quindi vuol dire che la membrana
interna diventa sempre più elettropositiva. Quando si inizia a risentire questo effetto, la membrana
va ad attivare i canali NMDA. Se non vi è l’effetto depolarizzante i canali restano chiusi.
- I recettori NMDA hanno uno ione magnesio che impedisce l’apertura del canale, una volta che
arriva il glutammato esso resta bloccato. Il canale del recettore NMDA si apre solo quando arriva il
glutammato dalla cellula pre-sinaptica ed il magnesio è stato espulso perché́ la cellula post-sinaptica
è già depolarizzata. Abbiamo, i quindi, 2 ioni con cariche positive, sodio e calcio, che aumentano
l’effetto depolarizzante della membrana, quindi la membrana postsinaptica è in uno stato
depolarizzante che va ad innescare altri potenziali d’azione che si porteranno fino alla fine della
fibra. I recettori NMDA sono localizzati nelle spine dendritiche delle cellule piramidali CA1
dell’ippocampo.
NEUROGENESI
Contrariamente a quello che si pensava nel passato, adesso è chiaro che il cervello può andare
incontro alla neurogenesi, cioè̀ alla nascita di nuovi neuroni, azione strettamente correlata alla
plasticità sinaptica.
I fattori che favoriscono la neurogenesi sono: l’interazione con l'ambiente e con gli altri, l’esercizio
fisico e la memoria e l’apprendimento, mentre uno dei fattori che la inibisce è lo stress.
La neurogenesi è connessa ad un organo cerebrale molto importante: l’ippocampo.
L'ippocampo è strettamente connesso alla neuro genesi, infatti diminuisce e aumenta il suo volume
in relazione ad essa. È stato provato che l'ippocampo s’ingrandisce quando viene fatto un
allenamento che provoca anche la neurogenesi.
IPPOCAMPO
È una struttura cerebrale che ha la forma di un cavalluccio marino.
L’ippocampo svolge molti compiti, si occupa di:
-Memoria a breve termine e a lungo termine, memoria spaziale e dell'orientamento.
LEGGE DI HEBB
La legge di Hebb afferma che se un neurone in entrata e un neurone in uscita sono attivati
contemporaneamente per un determinato tempo, aumenta la facilità del segnale e l’efficacia con cui
un neurone eccita l’altro.
Le ampakine e le smart drugs sono delle sostanze che dovrebbero migliorare i fenomeni di
apprendimento e memoria, favorendo il potenziamento a lungo termine.
POTENZIAMENTO A LUNGO TERMINE
A livello sinaptico può verificarsi quello che è considerato il potenziamento a lungo termine, se le
sinapsi vengono correttamente stimolate e si verifica un'attività endogena, aumenta l'attività di una
sinapsi.
POTENZIAMENTO ASSOCIATIVO A LUNGO TERMINE
Il potenziamento associativo a lungo termine richiede da parte delle sinapsi più forti l’'attivazione
dei recettori NMDA per rafforzare anche le sinapsi deboli.
DEPRESSIONE A LUNGO TERMINE
Si colloca all'opposto del potenziamento a lungo termine perché segnala la diminuzione
dell'efficacia delle sinapsi a seguito di una stimolazione e dell'attività endogena.
RECETTORE NMDA
I recettori N-metal-Aspartato Sono dei recettori ionotropici che svolgono un ruolo importante per
quanto riguarda apprendimento e memoria e fungono da canali ionici per permettere il passaggio
degli ioni attraverso la membrana plasmatica.
FATTORE DI CRESCITA NERVOSO: FCN O NGF
L'NGF è un fattore di crescita scoperto e studiato da Rita Levi Montalcini. Questo fattore di crescita
ha molte funzioni come stimolare la crescita dei neuroni (infatti viene usato contro le malattie
degenerative del sistema nervoso), interviene durante la fase embrionale per distinguere i tessuti e
svolge il suo ruolo anche durante l'età adulta. Inoltre inibisce l'apoptosi che causa la morte cellulare.
SISTEMA ENDOCRINO
Le attività fisiologiche e le funzioni regolatorie dell’organismo sono controllate da due sistemi
principali e interconnessi tra di loro: Il sistema nervoso e il sistema endocrino.
Il sistema endocrino è formato dalle ghiandole endocrine che secernono sostanze chimiche, chiamate
ormoni che agiscono su altre ghiandole, strutture o tessuti bersaglio.
Il sistema endocrino e nervoso trasferiscono le informazioni da una cellula all’altra.
La risposta ormonale può avvenire su differenti siti in sequenza l’uno dopo l’altro o con sistemi
di controllo a retroazione o feedback. Il feedback negativo è molto più diffuso di quello positivo.
Con il feedback negativo viene prevenuta un’ipersecrezione dell’ormone, mentre il feedback positivo
comporta un’amplificazione dell’effetto biologico di un ormone.
La classificazione degli ormoni dipende dalla loro natura chimica, dal sito di secrezione e d’azione e
dal tipo di azione svolta.
Tipi di ormone Sito di secrezione Ormone
Ormoni steroidei Gonadi, Corticale surrenale, Reni Androgeni, estrogeni, progestinici mineralcorticoidi,
calcitriolo, androgeni glucocorticoidi
Ormoni proteici Ipofisi, Reni, Organi genitali Ormone stimolante la tiroide (TSH), ormone
(grandi e piccoli luteinizzante (LH), inibina ormone follicolo stimolante
polipeptidi) (FSH), eritropoietina
Derivati dagli Ghiandola tiroide, Ipotalamo, Tiroxina, adrenalina, noradrenalina, dopamina,
amminoacidi Midollare surrenale, Ghiandola melatonina
pineale
Eicosanoidi Prostaglandine, leucotrieni, trombossani, prostacicline
Il sistema nervoso e il sistema endocrino sono in relazione tra loro, per esempio, l’effetto delle
emozioni sulla secrezione e sulla funzione ormonale (crescita nei bambini, ciclo nella donna).
Uomini e donne sono fisiologicamente differenti:
- Ghiandola pineale: controllo del ciclo sonno-veglia, il cui ormone è la melatonina;
- Ipotalamo: grosso centro nervoso che si trova sotto il talamo. Liberazione o inibizione di ormoni
ipofisari. Insieme alla ghiandola ipofisaria vanno a costituire l’asse ipotalamo – ipofisi;
- Ghiandola tiroidea: metabolismo e accrescimento. Controllo del calcio e metabolismo osseo;
- Ghiandole paratiroidi: controllo del calcio e metabolismo osseo;
- Pancreas endocrino: metabolismo del glucosio;
- Testicoli: caratteristiche sessuali maschili. Controllo della riproduzione sessuale;
- Ovaie: caratteristiche sessuali femminili. Controllo della riproduzione;
- Ghiandola surrenale-corticale: bilancio idrosalino. Metabolismo e risposta allo stress;
- Ghiandola surrenale-midollare: sistema nervoso autonomo simpatico;
- Timo: accelera la linfopoiesi e la proliferazione dei linfociti T. Sopprime l’attività
neuromuscolare attraverso l’inibizione della liberazione di acetilcolina;
- Adeinoipofisi: liberazione di molti ormoni da ghiandole specifiche;
- Neuroipofisi: controllo della lattazione e del parto. Controllo del bilancio idrosalino e della
pressione arteriosa.
CLASSIFICAZIONE DEGLI ORMONI IN BASE AL SITO DI SECREZIONE
- Ormoni classici secreti dalle ghiandole (ghiandola surrenale, ovaio, tiroide ecc.)
- Ormoni secreti da altri tessuti non classicamente endocrini (es. ormoni steroidei secreti dal
sistema nervoso oppure ormoni secreti dal tessuto adiposo)
- Neurormoni e/o neurotrasmettitori
CLASSIFICAZIONE DEGLI ORMONI IN BASE AL SITO D’AZIONE
- Ormoni endocrini (es. ormone della crescita, insulina)
- Ormoni paracrini (es. prostaglandine, istamina, fattori di crescita)
- Ormoni con meccanismo iuxtacrino (giunzioni comunicanti)
- Ormoni con meccanismo autocrino (fattori di crescita e i leucotrieni)
Messaggeri neurocrini o neurali (neurotrasmettitori e neurormoni, es acetilcolina e dopamina)
I recettori ormonali sono proteine presenti in grandi quantità̀ nelle cellule bersaglio.
I recettori localizzati sulla membrana plasmatica mediano l’azione di ormoni idrofili, mentre i
recettori intracellulari (si trovano o nel citoplasma o nel nucleo delle cellule) mediano l’azione degli
ormoni lipofili.
TRASPORTO DEGLI ORMONI
Gli ormoni endocrini circolano nel sangue in forma libera o legati a proteine di trasporto.
Gli ormoni lipofili (steroidei) necessitano di specifiche proteine di trasporto plasmatiche come
l’albumina con legame a bassa specificità.
Vi sono inoltre proteine plasmatiche ad alta affinità come la proteina di trasporto degli ormoni
sessuali (SHBG) che legano la quasi totalità degli ormoni circolanti.
Se un ormone è legato in grande quantità alla proteina di trasporto, aumenta il suo trasporto e
diminuisce la sua efficacia. Massima efficacia quando l’ormone si trova libero.
UN ORMONE MOLTE FUNZIONI
L’insulina va ad adempiere molte funzioni, non solo quello di far scendere la glicemia nel momento
in cui dopo un pasto inizia a salire. Quando la concentrazione di glucosio aumenta, essa non può
continuare nel tempo altrimenti si arriva a livelli non più fisiologici, quindi ecco che entra in gioco
la secrezione da parte del pancreas dell’insulina, la quale va a mobilitare tutto questo glucosio,
abbassandolo. L’insulina è un ormone ipogligenizzante e promuove anche:
- Liposintesi
- Sintesi proteica
- Trasporto del potassio
Implicazioni: risposta funzionale coordinata alle modificazioni omeostatiche.
UNA FUNZIONE ADEMPITA DA MOLTI ORMONI
Il controllo della glicemia è regolato da molti ormoni; mentre per l’insulina si attiva per far scendere
la glicemia, l’innalzamento della glicemia, invece, è dovuto al glucagone, epinefrina, cortisolo e GH
(ormone della crescita).
La mattina quando ci alziamo, arriviamo da un “digiuno notturno”, quindi non c’è bisogno
dell’insulina perché si abbasserebbe ancora di più la glicemia, il pancreas quindi va a rilasciare il
glucagone (antagonista dell’insulina).
Tra gli ormoni può esserci una sorta di sinergismo, cioè possono collaborare tra di loro per portare
ad una risposta. In questo caso possiamo trovare l’insulina, l’adrenalina, il GH e il cortisolo.
Antagonismo: come l’insulina e il glucagone, se funziona uno non funziona l’altro; oppure insulina
Vs ormone della crescita (GH).
Permessività: gli ormoni sessuali consentono lo sviluppo del sistema riproduttivo a condizione che
siano presenti sufficienti livelli di ormone tiroideo.
MA A COSA SERVONO GLI ORMONI?
Cannon coniò il termine omeostasi, che definisce la capacità di autoregolazione degli esseri viventi,
importantissima per mantenere costante l'ambiente interno nonostante le variazioni dell'ambiente
esterno (concetto di equilibrio dinamico).
Concetto di omeostasi: Insieme dei processi che garantiscono la costanza delle proprietà
del sangue e dei liquidi interstiziali (ambiente interno).
Se si ha la condizione di benessere si ritornerà al concetto omeostatico, quindi a quel mantenimento
in equilibrio da quell’organismo con tutti i parametri che sono stati sistemati dopo la perturbazione.
ESEMPIO DI RIFLESSO ENDOCRINO
L’ormone paratiroideo, ha come funzione principale quella di controllare quella che è la
concentrazione di Ca+ che si ha nell’organismo.
Quando la concentrazione plasmatica di Ca+ si abbassa, la ghiandola paratiroidea produce l’ormone
paratiroideo. L’ormone paratiroide ha due bersagli: l’osso e il rene.
-A livello del rene comporta la produzione della vitamina D, la quale comporta un aumento
dell’assorbimento intestinale del Ca+. quindi, tramite ciò che io mangio, a livello intestinale, si ha
un maggiore assorbimento di Ca+ per andare a compensare quel deficit che si era abbassato.
Anche nel rene troviamo un aumento del riassorbimento renale del Ca+ (aumento di concentrazione
plasmatica di Ca+)
-A livello dell’osso viene promosso l’assorbimento di Ca+ e una volta che viene garantito questo
assorbimento, la concentrazione plasmatica di Ca+ aumenta e quindi si torna alle condizioni iniziali.
Grazie all’ormone paratiroideo ci dà la possibilità̀ di andare a garantire quel riassorbimento di Ca+
nel momento in cui c’è un abbassamento della concentrazione plasmatica di Ca+.
La neurosecrezione costituisce l’interfaccia tra sistema nervoso e il sistema endocrino, convertendo
un segnale elettrico (depolarizzazione) in segnale chimico (rilascio del neurormone).
I neurotrasmettitori sono rilasciati dal neurone e subito impiegati per la loro funzione.
I neurormoni vengono secreti dal neurone, immessi in circolo sanguigno e poi impiegati per la loro
funzione.
NEURONI IPOTALAMICI
Una singola cellula esegue l’intero processo di:
ESEMPI DI NEUROROMONI
- Catecolammine sintetizzate dalla midollare del surrene;
- Neurormoni ipotalamici secreti a livello della ipofisi posteriore;
- Neurormoni ipotalamici che controllano il rilascio degli ormoni dell’ipofisi anteriore.
L’ipofisi anteriore e posteriore sono le due parti fondamentali che costituiscono l’ipofisi e ogni
parte dell’ipofisi può dare vita a degli ormoni.
CONTROLLO A FEEDBACK
Quando un ormone viene rilasciato e svolge il suo compito viene mandato un feedback, solitamente
negativo per indicare alla ghiandola di smettere di secernere l'ormone perché il compito è stato
svolto.
Quindi quando la situazione è stata sistemata il processo di secrezione viene bloccato.
-Feedback ormone-ormone: un ormone trofico controlla la secrezione di un altro ormone
-Feedback substrato-ormone: riguarda un substrato; Se diminuisce il livello di calcio nel sangue
viene stimolata la secrezione di paratormone
-Feedback minerale-ormone: riguarda un minerale; se aumenta esempio il potassio nel nostro
organismo viene stimolata la secrezione di aldosterone.
ASSE IPOTALAMO-IPOFISI
Formazione dei lobi anteriore, posteriore ed intermedio dell’ipofisi durante lo sviluppo embrionale
- Il lobo posteriore origina dal tessuto nervoso;
- Il lobo anteriore si forma dalla tasca di Ratke che prende origine dalla cavità orale;
- Il lobo intermedio si forma da parti della tasca di Ratke che contattano il tessuto nervoso.
Le prime osservazioni al microscopio ottico lasciavano supporre che le connessioni riscontrate tra
ipotalamo e ipofisi fossero di tipo nervoso, mentre la microscopia elettronica ha permesso di
stabilire che si tratta di fibre connettivali.
Le fibre nervose presenti hanno la funzione di innervare le arteriole che irrorano le cellule
dell’ipofisi anteriore, esiste dunque una connessione vascolare tra ipotalamo e ipofisi.
Meccanismi di neurosecrezione governano il rilascio di sostanze che vengono immesse in circolo a
livello dei capillari. Le prime osservazioni sulla direzione del flusso indicavano un senso ipofisi-
ipotalamo, poi corretto, in quanto non si riconobbe subito che il microscopio dava un’immagine
speculare rispetto a quella reale.
L'interazione tra ipotalamo e ipofisi è importantissima, perché senza gli ormoni secreti da questa
ghiandola non sarebbe possibile mantenere l'omeostasi, cioè la vita.
L'ipotalamo si trova sotto il talamo, è un centro nervoso (fatto interamente di neuroni) ed è legato
all'ipofisi tramite il peduncolo ipofisario.
L'ipotalamo è suddiviso in: Nucleo paraventricolare e nucleo sopra ottico
L'ipofisi è costituita da:
-Adenoipofisi (prolattina, ormone tireostimolante, GH, ormone luteinizzante e follicolo stimolante)
-Neuroipofisi (ossitocina, ormone antidiuretico)
L'ipofisi produce anche l'ormone trofico cioè̀ un ormone che stimola o inibisce la ghiandola a formare
l'ormone vero e proprio (che dovrà̀ svolgere un compito specifico).
Il passaggio dell'ormone trofico avviene nel circolo sanguigno dall'ipotalamo all'ipofisi senza subire
modifiche o essere degradato dagli enzimi, grazie ad una struttura chiamata sistema portale,
costituita da due letti capillari disposti in serie.
QUALI SOSTANZE VENGONO TRASPORTATE LUNGO IL SISTEMA PORTALE?
Innanzitutto, il sistema portale è costituito da due letti capillari disposti in serie. Esso ha la funzione
di portare direttamente i fattori trofici ipotalamici all’adenoipofisi evitando che vengano diluiti e
degradati dagli enzimi nella circolazione generale.
CHE SENSO HA UN SISTEMA DEL GENERE?
Quello di poter meglio modulare le risposte endocrine. I fattori ipotalamici agiscono a bassissime
concentrazioni e possono modulare finemente la funzionalità̀ dell’adenoipofisi che a sua volta
modula il funzionamento di altre ghiandole.
Poiché dunque il controllo dell’intero sistema può avvenire a diversi livelli, allora il tutto risulta
finemente regolato anche a seguito di piccolissime variazioni.
Abbiamo anche un sistema generale cioè̀ il torrente circolatorio che va al livello sistemico, quindi
a gambe, a braccia, perché il sangue deve portare tutte le sostanze nutritive e deve portare quello che
serve, come anidride carbonica e ossigeno, per il sostentamento delle cellule.
MECCANISMI COINVOLTI NELLA REGOLAZIONE DELLE FUNZIONI DELL’IPOFISI
a) Ormoni dell’ipofisi anteriore b) Ormoni dell’ipofisi posteriore
ASSE IPOTALAMO – IPOFISI – SURRENE
Asse ipotalamo-ipofisi-surrene
Gli effetti stimolatori sono segnati con frecce verdi,
Gli effetti inibitori sono indicati con frecce rosse
RISPOSTA SISTEMICA
L’ipotalamo rilascia ormoni trofici che regolano la secrezione
di altri ormoni. L’adenoipofisi rilascia un secondo ormone
trofico che influenza una ghiandola bersaglio, che a sua volta,
rilascia un terzo ormone che influenza l’organo bersaglio
creando la risposta sistemica. A differenza di altre regioni
cerebrali alcune porzioni dell’ipotalamo non sono protette dalla
barriera emato-encefalica. L’ipotalamo, quindi, può
facilmente monitorare le variazioni chimiche.
SISTEMA NERVOSO AUTONOMO (SNA)

Il sistema nervoso autonomo o sistema nervoso vegetativo regola l’attività degli organi interni
(visceri), agendo sulle cellule che costituiscono le ghiandole, il tessuto adiposo, il tessuto linfoide,
i vasi sanguigni, i muscoli lisci e il muscolo cardiaco.
Il SNA deve il suo nome al fatto che agisce in modo indipendente(autonomo) dalla volontà̀ .
ORGANIZZAZIONE
Il sistema nervoso autonomo ha un neurone
pregangliare (neurone di partenza) e un neurone
postgangliare (neurone secondario). Il neurone
pregangliare può avere la guaina mielinica,
mentre il neurone postgangliare può non
presentare la mielina. La fibra postgangliare va a
parare sul muscolo liscio, sulla cellula
ghiandolare o sul muscolo cardiaco, che sono
effettori viscerali.
Il SNA è suddiviso in due branche: Simpatico e Parasimpatico.

-Nel Sistema nervoso simpatico, il corpo del neurone primario (pregangliare) è situato nella
sostanza grigia (corna laterali) dei segmenti toracico e lombare del midollo spinale.
-Nel Sistema parasimpatico, il corpo cellulare del neurone primario è situato nella sostanza grigia
del tronco encefalico e nelle corna anteriori dei segmenti sacrali del midollo spinale, per questo è
definito cranio-sacrale.
La sinapsi tra le terminazioni postgangliari del SNA e l’effettore, è chiamata giunzione
neuroeffettrice e ha caratteristiche diverse rispetto alla classica sinapsi chimica.
La fibra nervosa presenta numerosi rigonfiamenti o viscosità che rappresentano il sito di esocitosi
del neurotrasmettitore. Per tale caratteristica la sinapsi è anche definita “en passant”.
Il neurotrasmettitore è sintetizzato in loco a livello delle viscosità.
CONTROLLO OMEOSTATICO
Se l’informazione sensoriale non raggiunge la corteccia cerebrale la risposta è puramente riflessa.
Quando l’informazione sensoriale raggiunge la corteccia sensitiva si affianca sia una risposta
riflessa che una risposta volontaria.
MECCANISMO D’AZIONE
Il SNA attua la sua funzione tramite la liberazione di due neurotrasmettitori, l’acetilcolina e la
noradrenalina, e un neurormone, l’adrenalina. L’azione di queste sostanze dipende dai recettori
espressi a livello dell’organo bersaglio. La maggior parte dei visceri esprime recettori per tutti i tipi
di trasmettitori, per cui sono sottoposti a un controllo sia simpatico che parasimpatico, che è
generalmente di tipo antagonistico (cioè, se funziona il simpatico non funziona il parasimpatico e
viceversa).
ORGANIZZAZIONE DELLE VIE DEL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO
-Sistema nervoso autonomo Parasimpatico:
Neurone primario → fibra pregangliare ricoperta di guaina mielinica →il neurotrasmettitore rilasciato
da questa fibra è l’acetilcolina (Ach), si parla quindi di sinapsi colinergica→ la fibra postgangliare
non ha la guaina mielinica, arriverà̀ all’effettore (subisce l’effetto dell’acetilcolina per dare poi una
risposta cellulare) che rilascerà̀ l’acetilcolina.
-Nel sistema nervoso autonomo Simpatico, abbiamo due situazioni:
1)Fibra pregangliare ricoperta di guaina mielinica che riverserà̀ sempre l’acetilcolina, mentre la fibra
postgangliare va a parare sull’effettore (subisce l’effetto della noradrenalina) che in questo caso può
rilasciare la noradrenalina.
2)La fibra pregangliare è amielinica (non ha la mielina) e rilascerà̀ l’acetilcolina, la quale andrà̀ a
stimolare la midollare della ghiandola surrenale (ha una derivazione di natura “nervosa”) che
rappresenta la fibra postgangliare. La porzione della midollare rilascerà̀ nel circolo sanguigno
l’adrenalina.
A livello gangliare, le fibre pregangliari sia simpatiche sia parasimpatiche utilizzano come
neurotrasmettitore l’acetilcolina, la quale si combina con recettori colinergici nicotinici quindi
ionotropici, espressi nel neurone secondario. Le fibre postgangliari utilizzano ancora l’acetilcolina
come neurotrasmettitore efferente nel caso del parasimpatico e l’adrenalina nel simpatico.
Questi neurotrasmettitori si combinano con recettori specifici espressi sulla membrana dell’effettore:
-Recettori colinergici muscarinici (metabotropici) nel parasimpatico.
-Recettori adrenergici (metabotropici) nel simpatico.
Spesso uno stesso effettore è innervato sia dal simpatico che dal parasimpatico con azione
antagonista. Per esempio, a livello del cuore il simpatico determina aumento dell’attività cardiaca,
mentre il parasimpatico la diminuisce.
Esistono 17 tipi di recettori colinergici nicotinici suddivisi in famiglie: neuronali e muscolari.
Esistono 2 tipi di recettori adrenergici, detti α e β, suddivisi a loro volta in α1 α2 β1 β2 β3.
Si conoscono ad oggi 5 tipi di recettori colinergici muscarinici, denominati M1-5.
Il sistema nervoso simpatico è l’insieme di nervi che prepara il corpo per l’azione nelle situazioni
minacciose.
FUNZIONE DEL SISTEMA SIMPATICO E PARASIMPATICO
Per esempio quando sentiamo un rumore di passi, il nostro sistema simpatico entra in azione: dilata
le pupille per lasciare entrare una maggiore quantità di luce, aumenta la frequenza del battito e della
respirazione per pompare più ossigeno ai muscoli, devia il flusso sanguigno verso il cervello e i
muscoli e attiva le ghiandole sudoripare per raffreddare il corpo. Allo scopo di conservare l’energia,
il sistema nervoso simpatico inibisce la salivazione, sopprime le reazioni immunitarie e anche le
risposte al dolore. Il risultato complessivo di tutte queste risposte rapide e automatiche e che le
probabilità di riuscire a scappare aumentano.
Il sistema nervoso parasimpatico aiuta il corpo a ritornare al normale stato di riposo.
Quando ormai il corpo non ha più bisogno di rimanere in uno stato di allarme, il sistema parasimpatico
entra in azione per invertire gli effetti del sistema nervoso simpatico e riportare il corpo al suo stato
normale. Il sistema nervoso parasimpatico rispecchia le connessioni del sistema nervoso simpatico,
con un’azione opposta. Per esempio, il sistema parasimpatico restringe le pupille, rallenta la
frequenza del battito cardiaco e della respirazione, torna a dirigere il flusso sanguigno verso l’apparato
digerente e diminuisce l’attività delle ghiandole sudoripare.
Il controllo di molte funzioni corporee implica l’attività coordinata dei sistemi simpatico e
parasimpatico.
AZIONI DEL SIMPATICO
-Azioni eccitatorie del simpatico: Dilatazione della pupilla, Aumento della gittata cardiaca,
Dilatazione dei bronchioli, Vasocostrizione, Adrenalina che determina la vasodilatazione a livello
dei vasi di cuore, fegato e muscolo scheletrico, Secrezioni di enzimi digestivi con la salivazione e
Lipolisi.
-Azioni inibitorie del simpatico: Inibizione della motilità e delle secrezioni del digerente,
Inibizione della secrezione del succo pancreatico e Inibizione della minzione.
AZIONI DEL PARASIMPATICO
Costrizione della pupilla, Rallentamento dell’attività cardiaca, Broncocostrizione, Salivazione ricca
d’acqua, Stimolazione della motilità e delle secrezioni del sistema digerente, Secrezione di succo
pancreatico, Liberazione di insulina, Minzione.
STRESS
È una risposta generalizzata e non specifica a qualsiasi fattore che turba o minaccia di turbare la
capacità che ha un individuo di mantenere l’omeostasi.
Bisogna distinguere lo stress di breve o lunga durata.
Parlando di stress a breve termine si fa riferimento al Sistema Nervoso Autonomo e alla capacità
che ha la porzione midollare della ghiandola surrenale nel rilasciare nel sangue la concentrazione
adeguata di adrenalina. La fibra pregangliare che rilascia l’acetilcolina va a stimolare la ghiandola
surrenale, la quale funge da fibra postgangliare. Quindi abbiamo il riversamento delle
catecolammine (la noradrenalina) nel letto sanguigno, che va a sistemare tutte quelle situazioni che
si devono verificare a livello del cuore, della cute, delle viscere ecc.
Nel 1930 fu coniato il termine di sindrome generale da adattamento.
A seguito di uno stimolo stressante insorgono risposte ormonali e nervose che consentono una
mobilitazione biochimica ed elevata prontezza.
CATECOLAMMINE
- L’adrenalina è prodotta dalla midollare del surrene;
La midollare del surrene costituisce un perfetto analogo del sistema nervoso. Si tratta dell’unico
organo innervato dal SNA tramite fibre pregangliari.
- A livello della porzione midollare ci sono delle cellule cromaffini, omologhe delle cellule del
ganglio. Esse ricevono un’innervazione colinergica (acetilcolina) dalla fibra pregangliare e liberano
una miscela composta per l’80% da adrenalina e per il 20% da noradrenalina.
EFFETTI GENERALI DELLE CATECOLAMINE
- aumento velocità e forza di contrazione cardiaca e aumento della frequenza (b1)
- aumento eccitabilità e automaticità cardiaca (b1)
- vasocostrizione cute e reni (a)/vasodilatazione muscolare (b1)
- aumento pressione sistolica (a b)
- aumento (a)/riduzione (b) pressione diastolica
- riduzione motilità intestinale (a b)
- aumento tono sfinterico (a b)
- aumento sudorazione (a)
- broncodilatazione (b2)
- dilatazione pupille (a1)
- modulazione contrattilità uterina (contrazione a/rilasciamento b2)
- modulazione secrezione insulina (riduzione a2/aumento b2)
- aumento secrezione glucagone (b) e GH (a)
- riduzione sensibilità insulinica (b)
- aumento glicogenolisi e glicolisi muscolare (b2)
- aumento glicogenolisi epatica (a b2)
- aumento gluconeogenesi (a b2)
- aumento lipolisi e chetogenesi (b1)
- aumento termogenesi (b1)
CATECOLAMINE E STRESS DA “PUBLIC SPEAKING”
Stress e salivazione: secchezza delle fauci, non tanto per assenza di salivazione, quanto per effetto
del sistema ortosimpatico (o parasimpatico) sulle ghiandole salivari. Succede che, essendo limitata la
componente acquosa che c’è nella saliva, si ha una maggiore secrezione proteica che prevale sulla
secrezione acquosa.
PUBLIC SPEAKING
Il public speaking consiste in due momenti fondamentali:
- preparazione al discorso e discorso vero e proprio
Risposte indotte dal public speaking:
Incremento della concentrazione di catecolamine e dell’attività dell’asse HPA, aumento di cortisolo,
ACTH, prolattina e ormone della crescita e minore percezione del dolore.
STRESS DI GARA
Si possono distinguere:
- La componente fisica: la prestazione fisica che l’atleta deve fare per dare il meglio di sé nel
momento in cui affronta quella situazione,
- La componente mentale: si riferisce all’emotività̀ dalla concentrazione.
L’apprensione per la gara diminuisce con l’esperienza a causa dell’“adattamento” della produzione
di adrenalina.
Molti studi che sono stati realizzati su animali, hanno individuato alti livelli di cortisolo in
scimpanzé̀ neonati separati dalla madre o in cavalli separati dalla mandria.
L’aumento dei livelli di glucocorticoidi è proporzionale all’intensità̀ dello stimolo stressante.
Lo studio sperimentale è lento e complesso poiché molti animali da esperimento non sono modelli
ideali per indagare lo stress nell’Uomo.
STRESS A LUNGO TERMINE
È uno stress che permane nel tempo e potrebbe condurre a quella condizione definita “patologica”.
In questo caso abbiamo un altro sistema che deve controllare la situazione di stress continuo ed
entra in gioco l’ormone cortisolo, detto anche ormone dello stress.
Il cortisolo è un glucocorticoide, i glucocorticoidi risentono per il loro rilascio del controllo
dell’asse ipotalamo – ipofisi, in questo caso della ghiandola surrenale.
ADATTAMENTO A LUNGO TERMINE
Si ha un evento stressante che si protrae per lungo tempo (si ha il coinvolgimento del sistema limbico,
della corteccia prefrontale, il centro delle emozioni), questo stress viene prima percepito da centri
nervosi adeguati e poi entra in gioco l’ipotalamo (fortemente connesso all’ippocampo, al sistema
limbico e all’amigdala). L’ipotalamo secerne l’ormone trofico 1 e 2 a livello dell’adenoipofisi, fino a
quando questo segnale arriva alla corteccia surrenale (porzione corticale del surrene).
La porzione corticale del surrene è un tessuto ghiandolare, fatto di cellule, che vanno a secernere
l’ormone cortisolo che, a sua volta, è un precursore del cortisone. Una volta che il cortisolo ha fatto
il suo effetto (con il feedback negativo), quando tutto è controllato, fa tornare tutto nella condizione
normale, perché una volta che la sua concentrazione arriva a quel livello “regolare”, avremo questo
feedback negativo che indurrà̀ la ghiandola, l’adenoipofisi, ad arrestare la sua secrezione.
Le cellule bersaglio del cortisolo sono in molti tessuti, i quali sono regolati da questo ormone e si
avrà̀ una diminuzione del glucosio, perché il cortisolo è l’antagonista del rilascio di insulina
(l’insulina si abbassa, perché è aumentato il cortisolo).
Come bersaglio abbiamo il tessuto adiposo e si ha la promozione di lipolisi, cioè̀ la scissione degli
acidi grassi della componente lipidica. Altro bersaglio è il muscolo scheletrico e altri tessuti dove si
avrà̀ un aumento di demolizione delle proteine e una diminuzione della sintesi proteica.
Altro bersaglio il fegato in cui si ha un aumento della gluconeogenesi, quindi si vanno a creare delle
riserve di glucosio a livello del fegato.
Il cortisolo viene prodotto nelle prime ore del mattino (livello fisiologico, in condizioni di normalità̀ ),
segue un ritmo circadiano nella sua regolazione, abbiamo il massimo picco intorno alle 7:30/8:00 del
mattino e segue questo andamento. Una volta che viene prodotto non avrò cortisolo durante la
giornata. Il cortisolo è quell’ormone che ci dà la spinta per alzarci la mattina. Nel caso dello stress a
lungo termine non avremo il picco solo la mattina, ma più volte nella giornata e non solo, anche
nell’arco di un mese, due mesi, anni, c’è una liberazione continua di cortisolo e quella è la componente
stressante vera e propria che porta allo stress a lungo termine.
STRESS E NEUROGENESI
Immaginiamo la situazione in cui si ha una produzione eccessiva di cortisolo che permane nel tempo.
Bisogna immaginare che la risposta alla secrezione del cortisolo è direttamente proporzionale allo
stress che continua; quindi, più stress, più cortisolo, si ha un aumento a lungo termine (giorni, mesi,
anni). È importante l’incidenza che ha la concentrazione di cortisolo a livello dei neuroni.
Le formazioni grigie del sistema limbico sono:
- la corteccia del cingolo
- il giro ippocampale
- l’ippocampo
- parte del nucleo amigdaloideo
- i nuclei del setto pellucido
- i nuclei mammillari dell’ipotalamo
- il complesso nucleare anteriore del talamo
L’ippocampo può essere suddiviso in 3 aree distinte:
-giro dentato: a sua volta diviso in:
-area CA3 (area 3 del corno di Ammone),
-area CA1 (area 1 del corno di Ammone) e
-area CA2 (area 2 del corno di Ammone localizzata tra le due aree precedenti);
-subiculum: localizzato alla base dell’ippocampo e che continua con la
-corteccia entorinale: che è parte della corteccia paraippocampica.
A livello dell’ippocampo succede che:

Le cellule destinate a diventare neuroni vengono generate nella parte più interna dello strato
delle cellule dei granuli, la zona subgranulare del giro dentato dell'ippocampo che è il confine
fra lo strato delle cellule dei granuli e l'ilo o regione CA4.
Da qui le cellule migrano per una breve distanza inviando i dendriti nello strato molecolare
dell'ippocampo e gli assoni nella regione CA3.
Lo stress è utilizzato come modello per analizzare le alterazioni a carico del cervello dal momento
che i disordini correlati all’umore sono spesso causati da condizioni, acute o croniche, legate ad
eventi stressanti. Diversi studi hanno dimostrato che lo stress può causare atrofia neuronale in
particolari aree cerebrali, prima fra tutte l’ippocampo, in cui sono localizzati numerosi recettori per i
glucocorticoidi (per il cortisolo). Il cortisolo, a livello neuronale, agisce sui neuroni ippocampali
quando vi è lo stress a lungo termine, essi ne risentono, si atrofizzano e tendono a morire.
Gli estrogeni, la complessità ambientale e l’apprendimento aumentano il numero di cellule dello
strato granulare e la performance in prove che interessano le funzioni di apprendimento svolte
dall’ippocampo. Mentre la deprivazione ambientale, l’eccesso di glucocorticoidi, input eccitatori
mediati dal NMDA, lo stress acuto o ripetuto causano diminuzione nella proliferazione neuronale
(cioè i neuroni perdono la loro capacità di aumentare di numero) delle cellule granulari e alterazioni
della performance nei test di apprendimento.
Lo stress e i glucocorticoidi causano anche rimodellamento dei dendriti dei neuroni piramidali CA3.
In modelli animali lo stress e i glucocorticoidi che causano rimodellamento determinano anche
alterazioni di funzioni cognitive quali attenzione selettiva e memoria spaziale.
I glucocorticoidi esercitano una moltitudine di effetti sul sistema nervoso centrale:
- regolazione dei processi di base delle cellule, come proliferazione, differenziazione, attività
elettrofisiologiche, interazioni funzionali delle cellule (possibilità di creare nuove sinapsi)
- sottili e importanti influenze sull’umore, sul comportamento, sulla motivazione. Alte
concentrazioni di tali ormoni, inibiscono la proliferazione cellulare, la sinaptogenesi,
- provocano alterazioni comportamentali e modificano lo sviluppo dell’asse ipotalamo-ipofisi-
surrene (IIS) e la sua capacità di risposta allo stress.
I glucocorticoidi agiscono anche sull’ippocampo per la presenza di recettori glucocorticoidei.
PLASTICITA’ NEURONALE
Capacità delle cellule nervose di acquisire informazioni dall’ambiente esterno e processarle in modo
da ottenere risposte adeguate allo stimolo.
Gli stimoli che ne risultano, siano essi sensoriali, cognitivi, emozionali o farmacologici, modificano
la struttura delle cellule nervose sia a livello morfologico che funzionale, con conseguente aumento
o diminuzione di sinapsi e spine dendritiche.
GHIANDOLE SURRENALI E
ASSE IPOTALAMO-IPOFISI-SURRENE
Le ghiandole surrenali pesano circa 4 g ciascuna. Istologicamente sono costituite da 2 parti distinte:
- Corticale (che costituisce la porzione esterna della ghiandola,80%)
- Midollare (che costituisce la porzione centrale della ghiandola,20%)
ORMONI DELLA CORTICALE SURRENALE: I CORTICOSTEROIDEI
Sono steroidi e in base alle loro funzioni si dividono in tre grandi gruppi:
- Mineralcorticoidi
- Glucocorticoidi
- Ormoni sessuali
Sono sintetizzati tutti a partire dal colesterolo, ma la loro sintesi è diversa nelle varie zone della
corticale.
Il colesterolo è sintetizzato nel fegato o nella corticale surrenale stessa a partire dall’acetato, oppure
assunto con la dieta e trasportato con le lipoproteine.
Come altri ormoni di natura lipofila, sono trasportati nel sangue legati a proteine di trasporto come
l’albumina e una globulina legante i glucocorticosteroidi o transcortina.
A livello dei tessuti bersaglio, la quota libera è quella responsabile dell’azione.
Il sito di degradazione è il fegato. Il 25% dei corticosteroidi è escreto nella bile, dando origine a un
circolo enteroepatico dei corticosteroidi, e nelle feci; il rimanente 75% è escreto nelle urine.
L’emivita dei mineral-corticoidi è di circa 20 minuti, mentre quella del cortisolo è di circa 60 minuti
con livelli normali di ormone.
EFFETTI BIOLOGICI
I corticosteroidi si legano a recettori intracellulari e si attiva la regolazione genica.
Recettori per i mineralcoticoidi (MR)
Recettori per i glucorticoidi (GR)
ACCRESCIMENTO E ORMONE DELLA CRESCITA (GH)
Prima di parlare dell’ormone della crescita, vediamo quali sono i principali sistemi endocrini di
controllo:
Controllo endocrino dell'accrescimento
Ogni organismo deve svilupparsi e subire la crescita;
Ruolo dell’ipofisi, in particolar modo dell’adenoipofisi o ipofisi anteriore o Relazione morfologica
e funzionale tra ipotalamo e ipofisi; Effetti dell'ormone della crescita (GH).
Controllo endocrino dell'equilibrio idrico-salino
-Ormone antidiuretico (ADH): la porzione dell’adenoipofisi produce un secondo ormone
di natura trofica che stimola l’ormone antidiuretico, il quale viene sollecitato dall’ipofisi, la quale a
sua volta è sollecitata dall’ipotalamo, per far trattenere acqua al rene, ciò porta a un innalzamento
della pressione arteriosa
-Aldosterone: usato per il controllo e nel bilancio idrico-salino
Controllo della riproduzione, della gravidanza
Meccanismo di secrezione, liberazione ed effetti degli ormoni sessuali.
Controllo della lattazione
-Ruolo della prolattina;
-Ruolo dell’ossitocina: ricordata per il controllo della socialità̀ e l’interazione, innesca
fisiologicamente nelle madri il senso di protezione nei confronti dei figli.
Ruolo delle interazioni ormonali nella reazione di assalto e fuga
-Risposta fisiologica allo stress o Stress cronico;
-Disturbi d’ansia e depressione.
FUNZIONI ENDOCRINE DELL’IPOTALAMO
Nei nuclei sopraottico e paraventricolare dell’ipotalamo si trovano i neuroni magnocellulari che
proiettano le loro fibre a formare la neuroipofisi. Tali nuclei producono l’ormone antidiuretico e
l’ossitocina. Nei nuclei paraventricolare dell’ipotalamo, periventricolare e arcuato dell’area preottica
si trovano i neuroni parvocellulari che proiettano alla base dell’adenoipofisi dove liberano i loro
secreti nel sistema portale ipotalamo-ipofisario. Tali neuroni producono neurormoni, detti ormoni di
rilascio o ormoni di inibizione che controllano le funzioni secretorie dell’adenoipofisi. Tra questi:
-Ormone di rilascio dell’ormone stimolante la tiroide (TRH);
-Ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH, ormone sessuale);
-Ormone di rilascio dell’ormone adrenocorticotropo (CRH);
-Ormone di rilascio dell’ormone della crescita (GHRH);
-Ormone di inibizione dell’ormone della crescita (GHIH) o somatostatina;
-Ormone di inibizione della prolattina (PIH); si ritiene che sia il neurotrasmettitore dopamina.
ORMONE DELLA CRESCITA GH
I processi legati alla crescita avvengono per:
-Aumento di peso corporeo, si tende ad aumentare notevolmente il peso rispetto a quello
dell’infanzia, ne fanno parte l’accrescimento, la ritenzione idrica in eccesso, tessuto adiposo in
eccesso;
-Allungamento delle ossa lunghe e delle divisioni cellulari.
Si indicano due periodi di crescita:
- Durante i primi due anni di vita, nei quali vi è il rivestimento dei neuroni con la guaina mielinica
e la sistemazione delle fibre e durante l’adolescenza, si hanno cambiamenti fisici notevoli
Oltre al GH, vi sono numerosi ormoni che controllano l’accrescimento:
ACTH: influisce selettivamente sulla corteccia surrenale
TSH: ormone tiroideo; influisce selettivamente sulla tiroide; se la ghiandola tiroidea non funziona,
soprattutto nelle prime fasi di vita, vi saranno anomalie nella crescita dell’individuo
Prolattina: se in eccesso impedisce la gravidanza; ormone sessuale; influisce selettivamente sulle
mammelle
FSH: ormone follicolo-stimolante; influisce selettivamente sulle gonadi,
LH: ormone luteinizzante; influisce selettivamente sulle gonadi.
L’ormone GH è un ormone proteico di 191 AA (amminoacidi) a singola catena. Viene trasportato nel
sangue dalle proteine di trasporto dette GHPB, ha un’emivita di 20 minuti ed è degradato nel fegato
e nel rene. Il recettore del GH ha un solo dominio transmembrana, appartiene alla famiglia dei
recettori delle citochine ed è localizzato principalmente nelle cellule epatiche (del fegato).
Il Complesso GH-Recettore, creato quando il GH si lega al suo recettore, porta all’attivazione di
fattori di trascrizione e modulazione dell’espressione genica.
I livelli di GH sono alti durante l’infanzia, mentre si dorme il GH ha un’impennata, perché il sonno
favorisce l’accrescimento corporeo, e durante l’adolescenza, in modo tale da stabilizzarsi nella vita
adulta, dopo la pubertà durante la quale vi saranno livelli costanti.
EFFETTI BIOLOGICI
Il GH è responsabile della crescita di quasi tutti i tessuti dell’organismo.
Nel periodo embrionale è responsabile della differenziazione e dello sviluppo delle cellule ossee.
Nelle fasi successive, aumenta la crescita scheletrica, incrementando sia la lunghezza che lo
spessore delle ossa.
Il GH agisce sul metabolismo dei macronutrienti, aumentando la sintesi di proteine, la
mobilitazione dei lipidi (componente lipidica viene mobilitata, viene favorito il suo consumo e il
processo metabolico per essere degradata e produrre glucosio, il qual da energia ai neuroni) e la
conservazione dei carboidrati (vengono resi riserve energetiche).
L’azione del GH su ossa, crescita e metabolismo proteico avviene attraverso due proteine secrete
dal fegato, le somatomedine e la somatomedina C.
Le somatomedine sono trasportate nel sangue e sono legate a proteine specifiche.
La somatomedina C si lega alle proteine plasmatiche in maniera molto forte e per questo motivo è
liberata più lentamente e può agire in modo continuo per tempi più lunghi; interagendo con un
recettore di membrana legato al cAMP agisce sull’osso e sul metabolismo delle proteine.
L’IGF2 svolge un ruolo importante nella crescita del feto. Il GH ha:
-effetti diretti sul muscolo, sul fegato e sul tessuto adiposo,
-effetti indiretti che conseguono alla produzione di somatomedine.
È prodotto dalle cellule somatotrope dell’adenoipofisi, che costituiscono il 40-50% della
popolazione cellulare della ghiandola nell’uomo adulto, ed è accumulato in grossi granuli.
La sua sintesi è aumentata dal suo specifico fattore di liberazione ipotalamico (GHRH), mentre è
diminuita dalla somatostatina, inibitore ipotalamico.
SECREZIONE DEL GH
La Secrezione del GH è controllata da vari fattori.
L’asse ipotalamo-ipofisi regola la secrezione di GH attraverso gli ormoni GHRH e Somatostatina.
La secrezione di GH è inoltre regolata da:
-Ipoglicemia o poca glicemia (stimolazione) o iperglicemia (inibizione)
-Digiuno o meccanismo della fame (stimolazione)
-Aumento di acidi grassi liberi nel sangue (inibizione)
-Esercizio fisico(stimolazione)
-Stress e traumi(stimolazione)
-Fasi iniziali(stimolazione) o tardivi del sonno(inibizione).
Il GH è secreto in modo pulsatile (10-20 scariche al giorno) secondo la secrezione intermittente di
GHRH e somatostatina. La secrezione avviene a intervalli di 2 ore circa ed esibisce un picco
notturno regolare un’ora dopo l’inizio della fase 3 o 4 del sonno profondo.
L’effetto di stimolo sulla crescita esercitato dal GH sembra essere mediato quasi interamente dalle
IGF. È stato dimostrato infatti che questi fattori stimolano le tipiche risposte al GH che si possono
osservare: nella cartilagine, nel muscolo, nel tessuto adiposo, nei fibroblasti e in cellule tumorali.
AZIONE DEL GH
GH possiede notevole attività anabolizzante, ovvero migliora le prestazioni fisiche, in sua assenza
la crescita è stentata. Quando l’apporto di proteine ed energia è abbondante, è conveniente utilizzare
gli amminoacidi per la sintesi proteica e stimolare l’accrescimento.
Per questo sia la secrezione di GH sia quella di insulina sono stimolate dagli amminoacidi ed
entrambi gli ormoni incrementano la produzione di somatomedine.
L’effetto esercitato dal GH sul metabolismo dei carboidrati (antagonista rispetto a quello
dell’insulina) aiuta a prevenire l’ipoglicemia che può derivare dalla stimolazione di insulina.
Il controllo endocrino della crescita ha due bersagli principali:
-tessuti molli (organi viscerali, ghiandole, muscoli) e tessuto osseo.
La crescita dei tessuti molli è mediata dal GH, T3, T4, insulina, che portano all’ipertrofia (aumento
del volume cellulare), iperplasia (aumento del numero di cellule).
PATOLOGIE LEGATE AL GH
-Gigantismo: si verifica quando l’eccessiva secrezione di GH avviene prima che sia terminato
l’accrescimento. Si avrà pertanto aumento della statura con allungamento delle ossa lunghe poiché
aumenta il tessuto cartilagineo (destinato ad ossificare) posto tra diafisi ed epifisi.
-Acromegalia: se l’eccesso di secrezione di GH avviene dopo l’ossificazione delle cartilagini di
accrescimento non si avrà più aumento in statura ma aumenterà la quantità di tessuto connettivo
intorno e dentro le ossa brevi con conseguente loro ispessimento. In particolare, sono coinvolte le
ossa della mandibola, delle mani e dei piedi.
OSSITOCINA E PROLATTINA
Entrambi questi ormoni vengono prodotti dall’ipofisi.
L’ipofisi anteriore produce la prolattina (e il GH) e l’ipofisi posteriore produce l’ossitocina.
La prolattina porta alla sintesi del latte negli alveoli, mentre l’ossitocina alla secrezione di latte negli
alveoli all’interno del sistema duttale.
Entrambi hanno un ruolo fondamentale nella produzione del latte (galattogenesi) e nella sua
espulsione dalla mammella (galattopoiesi). Questo avviene nella donna prima o dopo il parto.
Ciascuna cellula alveolare della ghiandola mammaria secerne goccioline di grasso raccolte poi
nell’alveolo (piccolo dotto presente nella ghiandola mammaria), più alveoli confluiscono in
un unico dotto, infine, più dotti confluiscono tra loro per la fuoriuscita del latte.
La ramificazione dei dotti e il loro trofismo sono regolati dalla prolattina.
Il recettore sensoriale è il capezzolo, quando i meccanocettori del capezzolo vengono stimolati
tramite suzione, viene portata l’afferenza a livello ipotalamico e l’ipotalamo va a secernere a livello
dell’ipofisi anteriore la prolattina, che porterà alla secrezione del latte.
A seguito del parto, a concentrazioni elevate di prolattina, si ha:
- diminuzione della libido;
- induzione del comportamento materno;
- sospensione dell’attività riproduttiva.
L’ossitocina, prodotta dalla neuroipofisi (la quale produce anche l’ormone antidiuretico) ha due
funzioni principali, pre e post parto.
-Durante il parto regola le contrazioni uterine, le quali sono prodotte dal peso del bambino che
spinge sull’utero della madre.
-Post-parto permette l’allattamento.
L’ossitocina ha quattro funzioni principali:
-regola il comportamento materno e il comportamento sociale,
-è coinvolta nel meccanismo della memoria,
-è coinvolta nel “food intake” e nel “water intake” (stimolazione della fame e della sete).
L’ossitocina influenza notevolmente il comportamento materno, in alcune specie con
comportamenti materni limitati, in altre con comportamenti di accudimento durante tutto il periodo
della loro vita, e in altre ancora con un comportamento materno solo dopo il parto.
Madre e figlio interagiscono reciprocamente, quando la madre allatta fornisce al figlio latte, ma
anche calore, protezione e cure. La madre a sua volta riceve, dalla stimolazione sensoriale data dalla
suzione, stimoli di rilassamento intenso e stimoli antistress.
Il manifestarsi del comportamento materno richiede recettori per l’ossitocina nell’area preottica,
nell’area ventrale tegmentale e nel bulbo olfattivo, dipende dalla concentrazione di estrogeni che
aumenta col procedere della gravidanza.
La produzione di ossitocina comporta l’instaurarsi di comportamenti materni di protezione verso i
piccoli, (costruzione del nido, assunzione di posture adatte all’allattamento) per esempio nel ratto
norvegese e nella pecora, la madre difende il piccolo a ogni costo, se il piccolo è minacciato, la
madre diventa aggressiva (in queste situazioni la madre ha bassi livelli di paura).
L’ossitocina influenza il comportamento sociale, le interazioni sociali consistono in una sorta di
scambio fisico ed emozionale e portano ad adattamenti fisiologici necessari come il rilasciamento
muscolare, digestione, anabolismo, accrescimento. Durante un esperimento venne somministrata
quotidianamente ossitocina per 5 giorni, ciò portò a una diminuzione della pressione arteriosa di 10-
20 mmHg (millimetri di mercurio), diminuzione di livelli di cortisolo e aumento di insulina e CCK
(colecistochinina).
Nell’uomo i recettori sono presenti in regioni del cervello ricche di dopamina come la substantia
nigra, il globo pallido e l’area preottica; sembra che questa distribuzione recettoriale contribuisca a
ridurre i livelli di ansia e contribuisca alla sensazione di benessere conseguenti allo stabilirsi di una
relazione affettiva.
RIPRODUZIONE E COMPORTAMENTO SESSUALE
Nella specie umana la riproduzione avviene perché vi sono degli apparati riproduttori, le gonadi,
rappresentati negli uomini dai testicoli e nelle donne dalle ovaie.
Le gonadi portano da un lato alla formazione delle cellule uovo e dall’altro alla produzione degli
spermatozoi. La riproduzione viene così chiamata bisessuata perché vi sono due sessi che ci
distinguono; alla base vi è un controllo ormonale che porta sia al comportamento sessuale, sia ai
caratteri sessuali che distinguono uomo e donna.
Il compito principale delle gonadi è la produzione delle cellule riproduttive e la secrezione degli
ormoni sessuali. Nella fase indifferenziata delle gonadi, ovvero quando le gonadi non differenziano
ancora il sesso e si sta costituendo l’organismo, esistono due linee cellulari:
-Una dà luogo alle cellule della granulosa nel follicolo ovarico e alle cellule del Sertoli nei tubuli
seminiferi del testicolo;
-L’altra dà luogo alle cellule della teca del follicolo e alle cellule del Leydig (interstiziali) nel
testicolo.
Le cellule del Sertoli del testicolo e le cellule della granulosa dell’ovaio sintetizzano e secernono
anche numerosi peptidi e proteine che agendo in maniera autocrina, paracrina ed endocrina, modulano
il processo di gametogenesi, mediante il quale si hanno la formazione di cellule uovo/spermatozoi
che potranno dare vita a loro volta a nuovi organismi, ovvero inibina, attivina, follistatina, IGF-1.
IL TESTICOLO
Il testicolo è costituito dai tubuli seminiferi (cellule del Sertoli) e dalle cellule interstiziali, le quali
andranno a modulare il comportamento sessuale tramite ormoni.
La spermatogenesi necessita del testosterone prodotto dalle cellule interstiziali.
La funzione riproduttiva maschile è controllata da:
-Testosterone, FSH e LH
FSH e LH sono gonadotropine.
Questi tre ormoni esercitano i loro effetti su:
-Testicoli
-Organi riproduttivi accessori
-Caratteri sessuali secondari, ovaie e testicoli sono caratteri sessuali primari, i secondari sono
ad esempio la voce, più grave negli uomini e più acuta nelle donne;
-Comportamento sessuale
-Metabolismo organico (es. il testosterone è indicato come elemento di doping perché
aumenta la massa e forza muscolare).
FSH E LH
Il termine gonadotropine implica un’azione trofica di FSH e LH sulle loro cellule bersaglio.
LH e FSH sono glicoproteine, recettori sulla membrana cellulare, a differenza del testosterone che
ha componenti che derivano dal colesterolo, con funzione di:
-Sviluppo e accrescimento delle gonadi in entrambi i sessi,
-Stimolazione della loro maturazione al momento della pubertà,
-Stimolazione del ciclo riproduttivo, mantenimento della specie,
-Stimolazione della secrezione di steroidi sessuali,
LH e FSH presentano una struttura simile, le componenti glicidiche ammontano a circa il 15-25%
del peso e sembrano avere un ruolo nel legame con il recettore.
La regolazione della secrezione di LH e FSH è assai complessa e comprende:
-Elementi pulsatili: momenti dove vi sono dei picchi e momenti dove scendono
-Periodici: nelle donne LH e FSH sono presenti solo durante il ciclo ovarico
-Diurni: il testosterone ha picchi nel giorno per poi diventare 0 nella notte
-Ciclici: legati a un ciclo
La secrezione di LH e FSH è stimolata dall’ormone di liberazione delle gonadotropine GnRH, il quale
è costituito da 10 amminoacidi, è prodotto da cellule del nucleo arcuato e preottico dell’ipotalamo.
La sua liberazione è regolata da numerosi fattori quali:
-Afferenze dopaminergiche, serotoninergiche, noradrenergiche
-Ciclo luce/buio
-Endorfine
-Stress
-Feromoni (ormoni animali)
IL TESTOSTERONE
Il testosterone non è un ormone esclusivamente maschile può essere presente anche nel sangue delle
donne normali nella donna la sede principale di secrezione è il surrene.
La secrezione del testosterone ha picchi e cali durante l’infanzia, ha poi un picco molto alto nella
pubertà e vi sarà un calo fino a una stabilizzazione nell’età adulta.
LH stimola la secrezione di testosterone da parte delle cellule del Leydig perché LH viene rilasciato
dall’adeinoipofisi, tramite il circolo sanguigno raggiunge le cellule di Leydig a livello del testicolo e
promuove la liberazione del testosterone.
Il testosterone probabilmente diffonde attraverso la membrana basale e raggiunge le cellule del Sertoli
che possiedono recettori per gli androgeni.
SINTESI DI ORMONI SESSUALI
Sono fondamentali per lo sviluppo di alcuni caratteri sessuali primari e per la funzionalità
dell’apparato riproduttore; per lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari, dell’orientamento
psichico e del comportamento sessuale di tipo maschile o femminile.
Gli ormoni sessuali appartengono alla categoria degli ormoni steroidei. Vengono sintetizzati a
partire dal colesterolo ed essendo di natura lipidica non si sciolgono in acqua e legati a proteine di
trasporto vengono trasportati dal sangue fino agli organi bersaglio, dove esplicano la loro azione.
Sono prodotti dalle ovaie, dalla placenta durante la gravidanza, dai testicoli e dalla corteccia
surrenale; distinguiamo ormoni maschili e femminili.
ORMONI SESSUALI MASCHILI (ANDROGENI)
Gli ormoni sessuali maschili (ormoni androgeni) sono prodotti soprattutto dal testicolo e dalla
corteccia surrenale. Nelle femmine sono prodotti in quantità limitata dalle ovaie.
Svolgono diverse funzioni:
-Nell'embrione determinano la differenziazione in senso maschile dei genitali interni ed esterni.
-Durante la pubertà inducono lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari, l'aumento della massa
muscolare e della massa ossea, aumentano la libido (il desiderio sessuale), innescano la produzione
di sperma e inducono modificazioni anche a livello psichico, aumentando l'aggressività.
-Nell'adulto mantengono la libido e i caratteri sessuali secondari, la forza muscolare e la massa ossea.
Nella donna vi è un andamento ciclico della secrezione ormonale.
Nell’uomo costante e continua secrezione ormonale.
APPARATO RIPRODUTTIVO FEMMINILE
La cellula germinale matura in una struttura coinvolta nello stesso processo di maturazione e che allo
stesso tempo ha la funzione di isolare e proteggere dall’esterno la cellula uovo, il follicolo.
Attorno alle cellule della granulosa si trova la lamina basale su cui tali cellule poggiano. All’esterno
della lamina basale si trovano delle cellule che sotto l’effetto degli estrogeni prodotti dalle cellule
della granulosa daranno luogo alle cellule della teca interna ed esterna. L’estradiolo è prodotto dalle
cellule della granulosa a partire da precursori prodotti dalle cellule della teca androstenedione e
testosterone.
IL CICLO OVARICO
Durante il ciclo ovarico abbiamo la fase ciclica degli ormoni femminili.
Il ciclo ovarico comporta delle modificazioni a livello dell’ovaio e impiega, per farle, un tempo da 0
(momento della mestruazione) fino ai 28 giorni. Durante quest’arco di tempo possiamo distinguere
diverse fasi principali che lo determinano. Abbiamo quella che viene definita la fase mestruale vera
e propria dal giorno 0 al 5°, durante questa fase la mucosa uterina, molto vascolarizzata, si prepara
al disfacimento e si va incontro a quella sorta di emorragia che è la mestruazione vera e propria,
dunque all’espulsione di quella cellula uovo che non è stata fecondata. Vi è poi la fase follicolare
che va dal 6° giorno al 14°, in questa fase vi è la maturazione del follicolo di Graaf, in questa
fase vi è la piena ovulazione durante la quale avviene la secrezione degli estrogeni, questi ormoni
sono regolati da feed-back negativo (dopo aver svolto la loro azione, tramite esso vengono
nuovamente regolarizzati a livello dell’ipotalamo e dell’adeinoipofisi).
Nel 15° giorno l’ovulo passa nelle tube di Falloppio e per 24/48 ore può essere fecondato.
Successivamente vi è la fase luteinica e dura 14 giorni, dalla fine del 15° giorno fino al 28°, e
porta al termine dell’ovulazione; si ha lo sviluppo del corpo luteo e si ha la secrezione del
progesterone, se non avverrà la fecondazione, il ciclo ripartirà normalmente, se avverrà vi sarà la
formazione del corpo luteo gravidico che porterà alla gravidanza.
Il corpo luteo in assenza di gravidanza raggiunge il suo massimo sviluppo nel giro di circa 10 giorni
per poi degenerare, in caso di gravidanza cresce e persiste fin quasi al termine della gravidanza.
Gli ormoni sessuali femminili sono gli estrogeni e il progesterone, gli estrogeni sono secreti dalle
cellule della granulosa e dal corpo luteo, il progesterone è secreto dal corpo luteo.
COSA PRODUCE LO SCOPPIO FOLLICOLARE?
-Aumento del liquor follicolare,
-Azione proteolitica di enzimi prodotti dalle cellule della granulosa rivolte verso l’antro,
-Azione ormonale da estrogeni (17b estradiolo),
Modificazioni ormonali, ovariche e uterine che si susseguono nel corso del ciclo ovarico:
-Fase follicolare,
-Fase ovulatoria,
-Fase luteinica.
Durante l’ovulazione l’uovo matura per due settimane sotto l’influenza di FSH, LH ed estrogeni
(fase follicolare), l’ovulazione è scatenata da un rapido incremento di LH (fase luteinica).
Interazioni ormonali tra ipofisi e ovaie nel corso della fase follicolare del ciclo ovarico, avvengono
per feed-back positivo che va a indurre la produzione di estrogeni. A seguito del feed-back positivo
si ha il picco di LH responsabile della decrescenza e dello scoppio del follicolo con espulsione
dell’ovocita che porta all’ovulazione.
I contraccettivi orali sfruttano gli effetti a feed-back negativo esercitati dall’estradiolo e dal
progesterone per interferire con il decorso temporale della secrezione di gonadotropine e con la loro
quantità. La stimolazione ovarica, di norma finemente bilanciata, da parte delle due gonadotropine
viene perduta e non si ha ovulazione.
EFFETTI DEGLI ESTROGENI
- Accrescimento dell’ovaio e dei follicoli
- Accrescimento e mantenimento della muscolatura liscia e dei rivestimenti epiteliali
dell’intero tratto riproduttivo Accrescimento dei genitali esterni
- Accrescimento delle mammelle
- Sviluppo della conformazione corporea tipicamente femminile
- Disposizione dei peli pubici
-Stimolazione dell’anabolismo proteico e chiusura delle epifisi
- Comportamento sessuale
- Diminuzione del colesterolo ematico
- Effetti vascolari e ffetti a feedback sull’ipotalamo e sull’adenoipofisi
In particolare
- Negli ovidutti: aumento della motilità e dell’attività delle ciglia epiteliali,
- Nell’utero: aumento della motilità, secrezione di muco cervicale limpido e abbondante,
- Nella vagina: aumento della stratificazione delle cellule epiteliali.
EFFETTI DEL PROGESTERONE
- Stimolazione di secrezione da parte dell’endometrio; secrezioni cervicali spesse e filanti
- Stimolazione della crescita del miometrio (in gravidanza)
- Diminuzione della motilità degli ovidutti e dell’utero
- Diminuzione della corneificazione cervicale
- Stimolazione della crescita delle mammelle
- Inibizione dell’effetto della prolattina sulle mammelle
- Aumento della temperatura corporea
- Effetti a feedback sull’ipotalamo e sulla adenoipofisi.
GRAVIDANZA, PARTO E ALLATTAMENTO
GRAVIDANZA
Quando insorge una gravidanza il ciclo mestruale si interrompe. Il corpo luteo non degenera e non si
ha il flusso mestruale. L’endometrio si ispessisce per consentire all’embrione di svilupparsi al suo
interno. Una volta che si costituisce l’embrione (quello che sarà il bambino), con il proseguire della
gravidanza vi è lo sviluppo della placenta, mentre nelle prime 6-7 settimane, l’embrione era legato a
una situazione nella quale ancora si stava formando.
Successivamente subentra la placenta che serve a isolare il bambino, a preservarlo dai pericoli e a
dargli nutrimento. Si viene a creare un assestamento tra mamma e figlio che gli permette di
comunicare grazie alla vascolarizzazione, a livello delle vene placentari e delle arterie placentari,
perché vi è un interscambio di sostanze nutritive e ossigeno, ovvero tutto ciò che serve per
l’accrescimento del feto.
La placenta diventa una vera e propria ghiandola endocrina perché secerne una gonadotropina
chiamata gonadotropina corionica umana, grazie alla quale si può sapere tramite test se vi è in
corso una gravidanza.
La placenta svolge funzione di:
- Intestino fetale e di rifornimento di nutrienti
- Polmone fetale per lo scambio di O2 e CO2
- Rene fetale nella regolazione della volemia e nella eliminazione dei metaboliti
- Ghiandola endocrina
La placenta è una ghiandola versatile poiché è in grado di sintetizzare e secernere proteine e ormoni
steroidei che influenzano il metabolismo fetale e materno.
I livelli plasmatici materni di HCG aumentano in modo esponenziale e raggiungono un picco in
9-12 settimane, per poi ridursi e stabilizzarsi a un plateau per tutto il resto della gravidanza, dopo il
parto l’HCG scompare dal plasma materno.
L’HCG mantiene il corpo luteo oltre il suo normale periodo di vita di 14gg, inoltre stimola la
secrezione ovarica di estrogeni e progesterone con meccanismi identici a quelli promossi da LH.
Il progesterone è l’ormone più direttamente responsabile del mantenimento del feto nella cavità
uterina. Durante le prime settimane di gravidanza il progesterone stimola le ghiandole delle tube e
dell’endometrio a secernere un liquido ricco di nutrienti necessari alla sopravvivenza e allo sviluppo
embrionale. Il progesterone prodotto dalla placenta è:
-Il principale substrato per la sintesi di cortisolo e aldosterone nel surrene fetale
-Inibisce le contrazioni uterine impedendo l’espulsione prematura del feto
-Stimola lo sviluppo delle ghiandole mammarie
- nibisce le risposte immunitarie materne allo stimolo antigenico fetale; la risposta immunitaria
potrebbe intervenire a causa della presenza di questo corpo estraneo (feto) per eliminarlo a causa di
un meccanismo di difesa
-Aumenta la ventilazione materna per l’eliminazione di CO2
IL PARTO
Durante il parto vi è un vero e proprio crollo della quantità di progesterone, poiché esso non è
necessario. Il corpo della donna deve modificarsi. Il crollo del progesterone viene aiutato anche da
altri ormoni, gli estrogeni e l’ossitocina, i quali vanno ad attivare la muscolatura liscia uterina che
deve cominciare a contrarsi per permettere l’espulsione del feto e la nascita del bambino.
L’attivazione dell’ossitocina (ormone neuroipofisario) avviene per azione riflessa, il piccolo
premendo sulla porzione della cervice uterina con la testa crea un’azione meccanica a livello della
muscolatura liscia dell’utero e attiva i meccanocettori che risentono dello stiramento della
muscolatura e avviene una risposta riflessa che porta alla secrezione dell’ossitocina da parte
dell’ipofisi. L’ossitocina si porta alla porzione uterina, che favorisce, a sua volta, la contrazione
muscolare e poi il parto.
Tutto ciò viene controllato da un feed-back di natura positiva (esagerazione della risposta).
L’effetto specifico dell’ossitocina è di provocare la contrazione delle cellule mioepiteliali degli
alveoli delle ghiandole mammarie in risposta alla suzione del capezzolo. L’ossitocina favorisce il
travaglio del parto ma non lo innesca, l’azione dell’ossitocina sul miometrio è efficace solo in
presenza di elevate concentrazioni di estrogeni e basse concentrazioni di progesterone.
LATTAZIONE
La lattazione è un processo di riflesso neuro-endocrino.
Sul capezzolo sono presenti dei recettori che grazie alla stimolazione da parte del piccolo attiva un
circuito simile a quello del parto, mentre in esso la pressione della testa attiva i meccanocettori, in
questo caso viene favorito l’allattamento.
COMPORTAMENTO NUTRITIVO
Perché dobbiamo nutrirci?
Tutto ciò ricade in dei circuiti nervosi dove l’ipotalamo ha un ruolo fondamentale, in quanto centro
nervoso direttamente a contatto con il sangue periferico, il quale ha bisogno continuamente di
essere rifornito di nutrienti per far in modo che l’organismo funzioni al meglio.
I circuiti nervosi che coordinano e regolano la ricerca di cibo e la sua assunzione sono molto
complessi.
I segnali che inducono e organizzano l’assunzione di cibo sono definiti segnali di fame, mentre i
segnali di sazietà ne determinano la cessazione.
I principali stimoli di fame sono:
- Ipoglicemia (riduzione ematica del glucosio)
- Lipoprivazione (riduzione del tessuto adiposo e quindi della disponibilità̀ di acidi grassi)
- Aumento della grelina ematica (ormone prodotto durante il digiuno)
- Diminuzione della leptina
I segnali di sazietà vengono inviati a strutture del tronco encefalico e a specifici nuclei ipotalamici.
Il nucleo arcuato dell’ipotalamo contiene neuroni che sono stati suddivisi in anoressigenici (attivati
da segnali di sazietà, aumentano la spesa energetica e diminuiscono l’assunzione di cibo) e
oressigenici (attivati dalla fame, aumentano l’assunzione di cibo).
Nell’assunzione di cibo possiamo individuare due fasi:
- appetitiva: inizia la sensazione di fame e quindi la ricerca del cibo
- consumatoria: comporta azioni stereotipate e movimenti ritmici che si verificano durante il
contatto con il cibo. L’assunzione di cibo è regolata da:
- Sistema omeostatico (mantenimento dell’omeostasi)
- Sistema della ricompensa (piacere)
TEORIA GLUCOSTATICA
È un tipo di regolazione a breve termine operata sui centri della sazietà da valori glicemici.
L’assunzione di cibo dipende dalla concentrazione ematica di glucosio. Il sangue fa da veicolo.
Gran parte degli stimoli che inducono la fame sono inviati al tronco dell’encefalo e da qui
all’ipotalamo attraverso il ciclo ematico. La grelina è l’unico segnale di fame che raggiunge
direttamente l’ipotalamo attraverso il circolo ematico.
SEGNALI DI SAZIETA’
I segnali di sazietà sono quelli che fanno cessare l’assunzione di cibo.
Il tratto gastrointestinale comunica intensamente con il cervello attraverso il nervo vago, il sistema
nervoso simpatico e alcuni ormoni presenti nel torrente circolatorio (insulina). L’insulina è
necessaria per la regolazione del glucosio, dopo un pasto i suoi livelli aumentano e siamo sazi.
I segnali sazietà sono:
- Segnali cefalici: fanno capo a recettori localizzati nella testa;
- Segnali gastrici: sono attivati dalla presenza del cibo che provoca la distensione della parete
gastrica con attivazione dei meccanocettori.
- Segnali intestinali di sazietà: sono a livello del duodeno (il glucosio, gli acidi grassi e gli
amminoacidi; a livello dell’intestino crasso (il peptide glucagone-simile1 e il peptide YY).
I nutrienti vengono immagazzinati nel tessuto adiposo (grasso – riserve energetiche) come
trigliceridi e nel fegato e/o nei muscoli sotto forma di glicogeno (macromolecola che viene
degradata e si formerà il glucosio).
TEORIA LIPOSTATICA
È un tipo di regolazione a lungo termine dove sussiste un rapporto inversamente proporzionale tra la
quantità di tessuto adiposo presente nell’organismo e la quantità di alimenti assunti.
L’assunzione di cibo dipende dalla quantità di tessuto adiposo di un organismo.
Gli adipociti producono una particolare sostanza, la leptina (sottile), la cui concentrazione
plasmatica è proporzionale alla massa di questo tessuto. La leptina agisce a livello del nucleo arcuato
dell’ipotalamo riducendo l’appetito, aumentando il metabolismo basale e la temperatura corporea.
Si pensò di somministrare la leptina ai pazienti in sovrappeso per diminuire il senso di fame, ma si
notò che l’assunzione esterna era tossica.
CIRCUITI NERVOSI NELL’ASSUNZIONE DI CIBO
I segnali di fame e sazietà si esplicano a livello del troco encefalico e dell’ipotalamo.
-Il tronco encefalico controlla la durata e la dimensione di un pasto mediante segnali chimici e
meccanici inviati tramite il nervo vago e altri nervi cranici.
-L’ipotalamo rappresenta la struttura fondamentale per la regolazione del metabolismo energetico.
I neuroni del nucleo arcuato sono suddivisi in due classi:
-Neuroni oressigenici: esprimono il neuropeptide Y(NPY) o il peptide correlato alla proteina Agouti,
e quando sono attivati aumentano l’assunzione di cibo e riducono il consumo energetico.
-Neuroni anoressigenici: esprimono la pro-opiomelanocortina (POMC) o il trascritto regolato da
cocaina e anfetamina e quando sono attivati inibiscono il comportamento alimentare e aumentano la
spesa energetica.
I neuroni di primo ordine proiettano a neuroni di secondo ordine che si trovano nell’ipotalamo che
contiene i neuroni che esprimono l’orexina (importante per il ciclo sonno veglia e per il
comportamento alimentare).
SISTEMA DELLA RICOMPENSA
L’assunzione di cibo è un comportamento che dipende dal sistema dopaminergico.
Mangiare è anche un piacere e il consumo di cibo guidato da regioni endoniche è causa di aumento
di peso e obesità. Dopo aver mangiato abbiamo una sensazione di piacere, appagamento e benessere.
RECETTORI SENSORIALI
Un recettore sensoriale è una struttura specializzata grazie alla quale le informazioni provenienti
dall’ambiente interno o dall’ambiente esterno dell’organismo giungono al sistema nervoso centrale.
Le stimolazioni arrivano sotto forma di energia elettrica, potenziale d’azione.
I recettori possono essere strutture anatomicamente semplici o organizzati in strutture complesse, a
formare un vero e proprio organo di senso dotato di strutture accessorie atte a migliorare la
ricezione dello stimolo. Vi sono alcune strutture semplici che sono delle vere e proprie fibre nervose
di 1° - 2° - 3° tipo. Le strutture vanno poi a specializzarsi, più sono specializzate, più il recettore
sarà in grado di percepire determinati tipi di stimoli.
Il fotorecettore o il recettore retinico è un recettore di terzo tipo che permette di captare la luce, fare
la trasduzione e codificare il segnale, prima sotto forma di potenziale del recettore e poi come
potenziale d’azione, che raggiunge, tramite il nervo ottico, la corteccia somatosensoriale e ci permette
di vedere.
La funzione dei recettori sensoriali è quella di trasdurre l’energia dello stimolo (di varia natura) in
un segnale elettrico (potenziale del recettore), il quale potrà dare origine a potenziali d’azione nel
primo punto eccitabile della fibra afferente.
Ogni recettore è specializzato per recepire un determinato tipo di stimolo (stimolo adeguato).
Lo stimolo adeguato determina variazioni di permeabilità della membrana recettoriale.
Tale variazione produce depolarizzazione del potenziale di membrana (potenziale del recettore).
In tal modo lo stimolo di varia natura viene trasdotto in un segnale elettrico (trasduzione).
Il potenziale del recettore genera (con modalità differenti nei recettori di primo e di secondo tipo)
una scarica di potenziali d’azione nel primo punto eccitabile della fibra afferente o sensitiva
(codificazione).
La frequenza dei potenziali aumenta all’aumentare dell’intensità dello stimolo.
L’intensità dello stimolo viene codificata in frequenza di potenziali d’azione. La percezione delle
sensazioni somatiche provenienti da tutte le parti del corpo inizia nella corteccia somatosensoriale.
La percezione delle sensazioni somatiche provenienti da tutte le parti del corpo inizia nella corteccia
somatosensoriale.
L’elaborazione delle informazioni che giungono alle aree della corteccia cerebrale dà luogo ai cinque
sensi speciali, udito, gusto, tatto, olfatto e vista. Vi è poi il senso speciale dell’equilibrio grazie ai
recettori vestibolari. Vi è poi la possibilità di avere sensibilità al gusto del fritto e del grasso, tant’è
vero che questi gusti appagano tantissimo il nostro organismo.
IL GUSTO
Il gusto fa parte dei sensi chimici, i quali hanno vari problemi, tra cui riconoscere le molecole
(qualunque esse siano) che arrivano a contatto con l’organismo. Tre categorie speciali:
a)Molecole nutritive b)Molecole tossiche c)Molecole “sociali”
La percezione del gusto si esplica sulla bocca. Nell’homunculus sensoriale, la bocca è rappresentata
in maniera esagerata, questo perché in essa vi è una gran mole di recettori sensoriali gustativi che si
vanno a sistemare sulle papille gustative, organi recettoriali a livello della lingua che ci permettono
di sentire i diversi gusti:
- Dolce: in genere si sente sulla punta della lingua;
- Umami: gusto del glutammato (sostanza presente in tutti i cibi);
- Amaro: in genere si sente nella porzione più interna della lingua, vicino all’esofago;
- Salato: percepito nella zona laterale della lingua;
- Acido: percepito ai lati della lingua.
TRASMISSIONE DEL SEGNALE GUSTATIVO
Le cellule gustative sono cellule epiteliali. Le particelle di cibo sono disciolte nella saliva.
Gli enzimi digestivi salivari campionano la composizione (es. lipasi, amilasi).
VIE GUSTATIVE CENTRALI
I nervi che portano le sensazioni del gusto portano anche temperatura, dolore e tatto. I recettori,
infatti non fanno percepire solo il gusto ma anche la temperatura di ciò che stiamo ingerendo.
I recettori per l’amaro sono in maggioranza nelle regioni posteriori della lingua.
COS’E’ UN SAPORE? Sapore: gusto + odore del cibo
La componente olfattiva fornisce informazioni sull’identità̀ del cibo. La componente gustativa
fornisce informazioni sul potere nutritivo o sulla possibile tossicità̀ del cibo. Questo perché vi è una
concomitanza di una molteplicità̀ di recettori che associano l’olfatto al gusto per farci percepire il
sapore. Vi sono queste molecole odorose o sensitive legate alle sostanze che vengono percepite dai
recettori sensoriali, che poi risalgono per diventare percezione a 360° di quello che stiamo mangiando.
L’OLFATTO
Anche l’olfatto fa parte di quelli che sono i sensi chimici.
ANATOMIA DEL SISTEMA OLFATTIVO
•Epitelio olfattivo primario:
-5cm2e riveste la regione apicale della mucosa nasale,
-Turbinati aumentano la superficie e massimizzano il tempo di contatto con l’aria
•Organo vomero-nasale
-Localizzazione diversa, il suo ruolo nell’uomo è ancora controverso, mentre nel ratto ha un ruolo
nella percezione dei feromoni.
I recettori del sistema olfattivo sono veri neuroni (5-50 milioni) e si rigenerano in 60 giorni.
Le vie olfattive centrali sono:
-Le cellule mitrali proiettano alla corteccia olfattiva (direttamente) e alla corteccia orbito-frontale
(attraverso il talamo),
-La via talamo-orbito-frontale dà la percezione cosciente degli odori,
-La via alla corteccia olfattiva dà la componente affettiva degli odori.
COS’E’ UN ODORE?
“Nasi” allenati distinguono 5000-10.000 odori diversi
Come distinguere due molecole tra loro?
- Gruppi funzionali (ottanolo: arancio; acido ottanoico: rancido)
- Lunghezza della catena (ottanolo: arancio; eptanolo: violetta)
- Stereoselettività: (L-carvone: carruba; D-carvone: inodore)
Effetti della storia e/o dell’ambiente:
-Misture di odori diversi non sono scomponibili negli odori costituenti,
-La risposta neuronale ad un odore cambia dopo la prima esposizione.
Gli odori sociali modulano o segnalano fattori socialmente importanti:
a)Accoppiamento b)Gravidanza c)Comportamento materno
I feromoni sono sostanze escrete nell’urina che segnalano l’identità di un conspecifico.
Ne esistono di due tipi:
-Feromoni primer: favoriscono un comportamento
-Feromoni releaser: scatenano un comportamento
Nell’uomo si ritiene esistano i feromoni primer ma non i releaser, si ritiene inoltre che essi si
trovino nelle ghiandole ascellari.
TRASDUZIONE DEL SEGNALE OLFATTIVO
Il legame di molecole odorose alle cilia produce un potenziale di recettore depolarizzante.
La depolarizzazione invade il dendrite apicale e viene codificata in una scarica di potenziali d’azione.
Gli assoni dei neuroni olfattivi (I nervo cranico) contattano neuroni nel bulbo olfattivo.
Fibre non mielinate: lente (Sinapsi eccitatoria)
LA VISTA
Attraverso l’occhio viene esplicata la vista, che si basa sull’assorbimento della luce (formata da
fotoni) da parte delle cellule fotorecettrici dell’occhio.
La luce entra nell’occhio passando prima dalla cornea, poi dall’umor acqueo e dall’umor vitreo.
Raggiunge la retina, la attraversa per tutto il suo spessore ed arriva infine allo strato dei fotorecettori,
costituiti da due tipi di cellule, i coni e i bastoncelli.
La retina è un disco circolare con diametro di circa 42mm che ricopre la superficie posteriore
dell’occhio ed è sensibile alla luce come una pellicola fotografica; essa recepisce e compone le
immagini visive e le trasmette successivamente al cervello.
Sulla sua superficie sono collocate due categorie di cellule (fotorecettori) sensibili alla luce:
-I coni: chiamati così per la loro forma, recepiscono soprattutto i particolari delle immagini ed i vari
colori. Responsabili della visione a colori.
-I bastoncelli: dalla linea allungata e affusolata, reagiscono prevalentemente a contrasto fra il chiaro
e lo scuro ed al movimento degli oggetti. Sensibili anche a bassi livelli di luce, ma incapaci di
distinguere i colori. Ci permettono la visione notturna.
La retina ha quattro strati di cellule: Epitelio pigmentato, Fotorecettori, Cellule bipolari e gangliari.
Quando la luce contatta i fotorecettori, si produce una complessa serie di reazioni chimiche.
Vengono rilasciate molecole di neurotrasmettitori che stimolano le cellule bipolari e le cellule
gangliari. Questi neuroni integrano i segnali che provengono da molti fotorecettori ed inviano
attraverso il nervo ottico il segnale alla corteccia visiva del cervello. La retina umana contiene circa
3 milioni di coni e 100 milioni di bastoncelli. Esistono tre tipi diversi di coni, costituiti da tre proteine
fotorecettrici diverse (opsine con alcuni amminoacidi di differenza) una sensibile soprattutto al rosso,
una al verde e una al blu. Ogni cellula a cono esprime un solo tipo di recettore opsina, capace di
assorbire la luce in una regione dello spettro.

Appunti Fisiologia-2

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Appunti Fisiologia-2

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

SISTEMA NERVOSO E CELLULE DELLA GLIA

Tipi di ormone Sito di secrezione Ormone

SISTEMA NERVOSO AUTONOMO (SNA)

Il SNA è suddiviso in due branche: Simpatico e Parasimpatico.

A livello dell’ippocampo succede che:

Potrebbero piacerti anche