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I riflessi

In cosa consistono le azioni riflesse?

Rappresentano il meccanismo pi semplice con cui il sistema nervoso pu dare una


risposta pronta e adeguata a determinati stimoli

Caratteristiche fondamentali delle azioni riflesse:


Finalismo preciso (utilit)
Automatismo

CLASSI DI RIFLESSI:
Incondizionati (o Innati):
sono geneticamente preordinati
Condizionati
richiedono:
1. Unesperienza precedente dellevento
2. Il riconoscimento del significato dello stimolo
3. La memorizzazione dello stimolo
Riflessi condizionati
Il cane di Pavlov

1 2
La sua instaurazione richiede:
Unesperienza precedente
Il riconoscimento del significato dello
stimolo
La memorizzazione dello stimolo

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Gli archi riflessi
Arco riflesso monosinaptico

Gli A R monosinaptici sono principalmente adibiti al controllo dei movimenti


Archi riflessi polisinaptici
Propriet generali dei riflessi
1) La soglia del riflesso: lintensit minima che lo stimolo deve avere per evocare
una risposta riflessa

2) Il tempo riflesso: lintervallo che intercorre tra la caduta dello stimolo e la


comparsa della risposta riflessa
Esso comprende:
a) Il tempo di conduzione degli impulsi nelle fibre nervose
b) Il tempo riflesso centrale, dato dal numero di connessioni sinaptiche

3) La sommazione riflessa: una diretta conseguenza della sommazione temporale


e spaziale dei pps

4) Linibizione riflessa: consiste nellarresto di attivit delleffettore (qualora essa


sia in atto).
Comporta la presenza di uno o pi interneuroni inibitori e si manifesta negli archi
riflessi inibitori
Tipi di inibizione riflessa
1) Inibizione postsinaptica ( inibita la genesi di PPSE): si possono distinguere
a) convergenza sullo stesso neurone efferente di due vie nervose, una eccitatoria e
laltra inibitoria
b) divergenza di una stessa via nervosa afferente con effetti opposti su neuroni
efferenti distinti

La via afferente inibisce direttamente


la via efferente (tramite interneuroni)

Interneuroni inibitori 2) Inibizione presinaptica: inibita la


liberazione di neurotrasmettitore (eccitatorio)

La via afferente A inibisce la via


afferente B (tramite interneuroni)
I riflessi spinali
propriocettivi
Locazione dei propriocettori:
MUSCOLI
TENDINI
ARTICOLAZIONI

Tramite fibre sensitive primarie inviano segnali inerenti a:

Stato di tensione
Stato di allungamento di muscoli e tendini
Grado di flessione
delle articolazioni
Grado di allungamento

Tipi di propriocettori:
Fusi neuromuscolari
Organi tendinei del Golgi
Corpuscoli di Pacini
nelle capsule articolari
Organi di Ruffini

Conferiscono al soggetto la sensibilit cinestesica.


Importanti nella postura e nellesecuzione dei movimenti volontari
La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi
tendinei del Golgi diversa

Fibre intrafusali

Fibre extrafusali

I fusi neuromuscolari sono localizzati in parallelo con le normali fibre muscolari.


Qui essi vanno incontro alle stesse variazioni di lunghezza del resto del muscolo.
La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi
tendinei del Golgi diversa
neurone afferente
muscolo tendine

Gli organi tendinei del Golgi sono localizzati a livello dei tendini dei
muscoli, in serie con le fibre muscolari. Qui essi vengono stirati quando il
muscolo si contrae. Pertanto essi risentono della forza con cui il muscolo si
contrae.

organo organo
tendineo tendineo
del Golgi del Golgi
I fusi neuromuscolari sono disposti in parallelo e gli
organi tendinei in serie alle fibre muscolari ordinarie
I fusi neuromuscolari contengono:
Fibre muscolari intrafusali (2 a sacca e 5 a catena di nuclei) in parallelo con fibre
extafusali (normali fibrocellule muscolari);
Dalle fibre intrafusali a sacca si dipartono fibre nervose afferenti sensibili alla
velocit di stiramento del muscolo (fibre Ia);
Dalle fibre intrafusali a catena si dipartono fibre nervose afferenti (fibre Ia e II)
sensibili al grado di allungamento del muscolo

Fibre muscolari
Assone di un extrafusali
Fibre afferenti a
motoneurone Assoni di
primarie grandi (Ia) neuroni g sacca
originano sia dalle
fibre intrafusali a
sacco che a catena di
catena
nuclei.
Fibre afferenti
secondarie pi
piccole (II) originano
solo dalle fibre
intrafusali a catena di
nuclei.
Fibre muscolari Fibra a catena Spazio Fibra a sacca Capsula del
intrafusali di nuclei subcapsulare di nuclei fuso
Le fibre nervose afferenti dalle fibre intrafusali a sacca di nuclei (Ia) segnalano la
velocit di allungamento.
Esse, come i corpuscoli del Pacini si adattano velocemente dopo lo stiramento.
Quindi tali fibre nervose danno una risposta fasica durante lo stiramento e
diventano (quasi) silenti quando la posizione costante.
velocit

Ia
pot. dazione lungh. del muscolo

stiramento passivo

Tempo
Entrambe le fibre nervose afferenti (Ia e II) dalle fibre intrafusali a catena di nuclei
scaricano ad una frequenza proporzionale alla lunghezza (grado di stiramento) della
fibra.
lunghezza

Ia II
pot. dazione lungh. del muscolo

stiramento passivo

Tempo
Il sistema nervoso centrale controlla direttamente la sensibilit
dei fusi neuromuscolari tramite il sistema gamma efferente

Il sistema gamma efferente (che ha origine dalla sostanza reticolare bulbo


pontina) causa la contrazione delle estremit delle fibre intrafusali. Ci genera lo
stiramento della parte centrale dove sono localizzate le fibre afferenti.
Il sistema gamma efferente, aumentando o abbassando la sensibilit delle fibre
intrafusali, esegue su di esse unazione di controllo.
Comparazione delle risposte del fuso durante una contrazione
attiva in assenza e in presenza del sistema gamma efferente
Motoneurone
alfa
Quando c una contrazione
attiva causata dai motoneuroni
alfa, ma non dai gamma, le fibre
extrafusali si accorciano, quelle
intrafusali no, e il fuso viene
silenziato

Motoneurone
Quando c una contrazione Motoneurone
gamma
alfa
attiva causata da motoneuroni
alfa e gamma, sia le fibre
extrafusali che quelle intrafusali
si accorciano e la sensibilit del
fuso viene mantenuta
I motoneuroni gamma permettono al fuso neuromuscolare di
mantenere le propria funzionalit mentre il muscolo si sta contraendo
a) Le fibre dei motoneuroni gamma vengono tagliate. Il fuso diminuisce la sua
attivit quando il muscoilo contratto 1
- Motoneurone alfa scarica
Il muscolo si contrae
Lungh. - Muscolo si contrae
3
musc. - Diminuisce stiramento
2 del centro delle fibre
Potenziali Diminuisce lallungamento 4
dazione nel delle fibre intrafusali intrafusali
neurone - Diminuisce frequenza di
sensoriale del
fuso Il muscolo si contrae scarica del neurone
sensoriale del fuso
Tempo
b) La coattivazione alfa-gamma mantiene i fusi funzionali quando il muscolo
contratto 1 - I motoneuroni alfa e
Il muscolo si contrae gamma scaricano
2
Lungh. contemporaneamente
musc. - Il muscolo si contrae
Le fibre intrafusali non si 3 - Lo stiramento del centro
Potenziali accorcianola frequenza di 2
dazione nel scarica rimane costante delle fibre intrafusali non
neurone si modifica.
sensoriale del la frequenza di scarica del
fuso Il muscolo si contrae 1 neurone sensoriale del
Tempo fuso rimane invariata
Il sistema gamma efferente aumenta la sensibilit dei fusi.

I motoneuroni gamma fanno


contrarre le fibre intrafusali a
catena di nuclei, provocando un
aumento di sensibilit catena di nuclei
allallungamento sia nelle fibre
contr.stir.contr.
di tipo Ia che II.

Altri motoneuroni gamma fanno


contrarre le fibre a sacca,
provocando un aumento della sacca di nuclei
sensibilit alla velocit di
allungamento nelle fibre di tipo contr.stir.contr.
Ia.
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
generato da fibre nervose afferenti di tipo Ia
Esso scatenato da uno stiramento del muscolo, quando ad es.
esso sottoposto a un carico.

Questo riflesso regola la


lunghezza cio, cerca di
mantenere la lunghezza
del muscolo costante.

Questo riflesso
monosinaptico e utilizza
grosse fibre (Ia): ci
accorcia la latenza.
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca la contrazione del muscolo agonista

Quando il muscolo si
allunga, sia le fibre extra
che intrafusali vengono
Fibra Ia stirate.
Ci aumenta lattivit delle
fibre nervose afferenti Ia,
E a sua volta aumenta
Muscolo lattivit dei motoneuroni
agonista alfa.
Motoneurone a
Il muscolo si contrae e la
sua lunghezza diminuisce
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca la contrazione del muscolo agonista

La contrazione del
muscolo causata dal
riflesso fa riaccorciare le
fibre extrafusali.
Ma, grazie al sistema
gamma-efferente, anche
le fibre intrafusali si
accorciano.
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca il rilassamento del muscolo antagonista

Il riflesso al muscolo antagonista


reciproco.

Interneurone inibitorio
il muscolo antagonista si rilassa.

Il riflesso mediato da fibre


afferenti di tipo II, che sono pi
X piccole e quindi anche un po pi
Motoneurone a lente.

Muscolo
antagonista
Riflesso miotatico

neurone
sensoriale
midollo
spinale
fuso

motoneurone
aggiunta del
muscolo carico

Aggiunta di un carico al muscolo Il muscolo e il fuso La contrazione riflessa


si allungano quando innescata dal fuso ripristina
il braccio si abbassa la posizione iniziale dellarto
Neurotrasmettitori implicati nel riflesso miotatico

Neurone Recettori
afferente per GLU
libera GLU
Intereurone
Recettori inibitorio
per GLU libera GLY
e GLY
Motoneuroni
liberano ACH

muscolo estensore
fuso
Recettori
muscolo flessore per ACH
Lazione riflessa mediata dallorgano tendineo del Golgi
(riflesso miotatico inverso)

Questo riflesso regola la


tensione, ovvero mantiene una Fibra Ib
tensione costante a livello
delle strutture tendinee.

Muscolo
agonista
Motoneurone a

Quando la tensione generata


dal muscolo in contrazione
moderata, le fibre nervose
afferenti Ib NON vengono
attivate il riflesso miotatico
inverso NON parte.
Lazione riflessa mediata dallorgano tendineo del Golgi
(riflesso miotatico inverso)
Quando la tensione generata
dal muscolo in contrazione
aumenta, le fibre nervose
afferenti Ib vengono attivate.
Esse, attraverso un
interneurone inibitorio
inibiscono i motoneuroni
alfa. X

Ci riduce la contrazione e
quindi la tensione del
muscolo.

Significato funzionale: tenuto conto che la soglia di tale riflesso elevata, esso
diventa dominante sul riflesso miotatico solo quando la tensione meccanica sui
tendini diventa elevata: forte allungamento passivo o contrazione eccezionalmente
intensa.
Finalismo: difensivo, proteggendo muscoli e tendini da potenziali lesioni.
neurone Riflesso miotatico
sensoriale
midollo
spinale
fuso

motoneurone
aggiunta del
muscolo carico

Aggiunta di un carico al muscolo Il muscolo e il fuso La contrazione riflessa


si allungano quando innescata dal fuso ripristina
il braccio si abbassa la posizione iniziale dellarto

interneurone inibit. Riflesso tendineo del Golgi


il muscolo
si contrae

motoneurone 1 Il neurone sensoriale dallorgano


org. tend. tendineo del Golgi scarica
del Golgi 2 Il motoneurone inibito
3 Il muscolo si rilassa
4 Il carico lasciato cadere
La contrazione del
muscolo allunga lorgano
tendineo del Golgi Se il carico eccessivo viene
attivato il riflesso miotatico inverso
che causa rilassamento esercitando
unazione protettiva sul muscolo
Unit motorie e fibre muscolari
Definizione di Unit Motoria

Una unit motoria consiste di:


1. un singolo motoneurone e
2. tutte le fibre muscolari che esso
innerva.
Tutte le fibre muscolari innervate da
un motoneurone sono dello stesso
tipo. Il motoneurone determina le
caratteristiche delle fibre muscolari.

Lunit motoria la pi piccola unit di attivit muscolare. Ciascun potenziale


dazione nel motoneurone produce sempre attivazione di tutte le fibre muscolari a
cui esso collegato.
Rapporto di innervazione = # fibre muscolari per motoneurone (ad es. nella figura
questo # 4). Esempi tipici: mano ~100; gastrocnemio ~ 2000
I tre tipi di fibre e le loro caratteristiche distintive

Tipo 1
Lenta e resistente alla fatica
Di colore rosso (a bacchetta di tamburo)
Resistente alla fatica perch ricca di mitocondri, mioglobina e eritrociti
Genera una piccola forza prolungata dovuta al basso rapporto di innervazione con
fibre muscolari sottili
Ben sviluppata in un corridore di lunghe distanze (maratoneta)

Tipo 2
Caratteristiche intermedie

Tipo 3
Rapida e soggetta ad affaticamento
Colore chiaro (petto di gallina)
Utilizza una rapida demolizione anaerobica delle scorte di glicogeno
Genera una forza breve e grande, dovuta ad un alto rapporto di innervazione con
fibre muscolari spesse (difficili da rifornire di O2)
Ben sviluppata nei sollevatori di pesi
Nota : le fibre lente hanno un importante vantaggio
Se una fibra lenta a contrarsi, anche lenta a rilassarsi.
Ci permette una tensione relativamente stazionaria a basse frequanze di attivazione.
Tensione

Contrazioni lente Contrazioni rapide


Come viene graduata la contrazione muscolare?
1) Graduando la frequenza di scarica dei singoli motoneuroni
2) Graduando il numero di motoneuroni attivati
Il principio della dimensione stabilisce che piccoli motoneuroni hanno una soglia
pi bassa* e quindi sono reclutati prima dei motoneuroni grandi.
Ia

* Perch ? Trovare una


spiegazione in termini di
definizione di costante di
tempo di caricamento
della membrana
Un input piccolo recluta solo motoneuroni piccoli

Un piccolo input da fibre


Ia recluta solo piccoli
motoneuroni che a loro
volta attivano piccole fibre
muscolari (fibre di Tipo 1). Input
Queste fibre generano un piccolo
piccolo (fine) e lento Ia
aumento della tensione. Le
fibre sono resistenti alla
fatica, il che un bene, in
quanto esse sono quasi
sempre attive. Sono ideali
per il mantenimento della
postura e per le corse di
resistenza.
Allaumentare dellinput, vengono reclutati motoneuroni
progressivamente pi grandi
Un grande input da fibre Ia
recluta motoneuroni sia
grandi che piccoli.
Motoneuroni grandi attivano
fibre muscolari grandi (di Input
grande
Tipo 3). Queste generano un
grande e rapido incremento Ia
di tensione. La tensione
genera rapidamente fatica,
daltra parte esse esse sono
solo occasionalmente
attivate. Sono ideali per il
sollevamento pesi.
VERIFICHE
Qual levento che fa iniziare tutti i riflessi nervosi? Che cosa viene
attivato?
Indicare tre tipi di recettori sensoriali che rilevano informazioni utili per i
riflessi muscolari
Il riflesso pi semplice quanti neuroni richiede come minimo? Quante
sinapsi? Fate un esempio
Spiegare, in termini di definizione di costante di tempo di caricamento della
membrana perch piccoli motoneuroni hanno una soglia pi bassa e quindi
sono reclutati prima di motoneuroni grandi
FINE