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mucosa:
• epitelio
• lamina propria
• muscolaris mucosae (non influisce su
motilità, ma corruga la mucosa)
sottomucosa (ghiandole, strutture linfatiche)
muscolare:
• circolare interna
• longitudinale esterna
• stomaco: fasci obliqui
# influisce sulla motilità (contrazione + propulsione)
sierosa peritoneale
o SNC esercita un’influenza, ma la situazione è simile a quella del cuore: SNC modula, ma
non è necessario
Riflesso:
in generale, è una risposta stereotipata e involontaria a uno stimolo (stereotipata: sempre stessa reazione allo
stesso stimolo)
(fig. 38.6)anche nell’apparato digerente c’è il ruolo della pompa Na+K+ (elettrogenica)
• potenziale a riposo: -60 mV (da -40 a -80) – dipende dal corredo di pompe
• se si inibisce la pompa, si perdono 20 mV di elettronegatività
Cavità orale:
• masticazione + salivazione
• deglutizione
Masticazione: attività volontaria e riflessa di frantumazione del cibo (muscoli masticatori), di rimescolamento
e lubrificazione del cibo con la saliva e di suddivisione del cibo in piccoli quantitativi (boli) per facilitare la
digestione
[bolo: solido; chimo: liquido – da stomaco in poi]
• attività automatica: avviata su base volontaria, modificabile volontariamente, ma procede
automaticamente
• muscoli masticatori: temporale, massetere, pterigoideo interno ed esterno
Deglutizione: attività inizialmente volontaria, ma prevalentemente riflessa, di propulsione del cibo dalla bocca
in direzione dello stomaco
• a masticazione avvenuta, il cibo è diviso in boli di dimensioni ragionevoli
# la lingua si solleva
# il bolo è spinto all’indietro [base volontaria]
• quando il bolo tocca la parete posteriore della faringe (ricca di pressocettori), è attivato il riflesso
della deglutizione: ARCO RIFLESSO:
(lucido su arco riflesso faringe-centro deglutizione)
! recettore: faringe
! via afferente: nervo vago, grosso faringeo, trigemino
! centro di elaborazione: centro della deglutizione (porzione craniale del bulbo –
sostanza reticolare del midollo allungato)
! via efferente: molti nervi cranici (V/VII/X)
! effettori: 25 gruppi muscolari diversi
Fasi della deglutizione:
1 – fase orale e volontaria (masticazione + spinta verso la faringe)
2 – fase faringea:
sfintere esofageo superiore blocca l’entrata in esofago: delle 3 vie possibili per il bolo,
l’esofago è quella più difficile da imboccare # necessari meccanismi per aprire la via giusta e
chiudere quelle sbagliate
o sollevamento del palato molle ed avvicinamento degli archi palato-faringei # previene il
reflusso di cibo nel naso-faringe
o adduzione delle corde vocali, sollevamento della laringe e abbassamento dell’epiglottide
sulle vie aeree superiori # previene l’entrata del bolo in trachea
! se si sollevano tutte le cartilagini della laringe, l’epiglottide, per la presenza
della base della lingua, non può salire
! adduzione delle corde vocali # blocca saliva passata # se qualche goccia
penetra: tosse
o rilassamento dello sfintere esofageo superiore (+ m. cricofaringeo, m. costrittore
inferiore della faringe – striati) e contrazione del muscolo costrittore superiore della
faringe con partenza di un’onda peristaltica # spinta del bolo in esofago
! contrazione del muscolo costrittore superiore della faringe: gradiente pressorio
per spinta del bolo
sfintere:
! anatomico: ispessimento della muscolatura circolare
! fisiologico: regione dotata di un notevole tono muscolare di base
" a riposo è contratto (può contrarsi di più, ma generalmente deve
essere rilasciato)
" servono a regolare un flusso (anche le arteriole sono sfinteri)
! gli sfinteri non sono valvole
" sfinteri: muscolari # “passaggio a livello”; non determinano la
direzionalità del passaggio, questa dipende dalla pressione (può essere
attraversato in entrambi i sensi
" valvole: non muscolari (fibrose, mucose) # passive: garantiscono
l’unidirezionalità del passaggio; la pressione determina il passaggio
3 – fase esofagea:
o costrizione dello sfintere esofageo superiore (si contrae con intensità superiore dello
stato iniziale)
o onda peristaltica primaria (propulsione oro-anale)
! da faringe a giunzione tra 1/3 medio e 1/3 inferiore dell’esofago
o onda peristaltica secondaria
o tra esofago e stomaco: sfintere esofageo inferiore # apertura (aiuto del diaframma)
questi sfinteri hanno bisogno del contributo dei muscoli striati della regione
acini:
secreto primario isosmolare con plasma;
producono proteine
dotti:
modulano il secreto primario (#
riassorbimento e secrezioni)
se si stimola fortemente la
secrezione degli acini, i dotti
avranno meno tempo per
modificarla
# più è veloce la secrezione,
maggiore Na+ e Cl- saranno
presenti nella saliva
# infatti c’è meno tempo a
disposizione per il loro
riassorbimento
# concentrazione di elettroliti
dipende da velocità di secrezione
(come nel pancreas)
Stomaco
Funzioni diverse a seconda delle regioni
gastriche:
FONDO: quasi privo di muscolare, tende
progressivamente a rilasciarsi per raccogliere
grandi quantità di cibo
FONDO E CORPO: ghiandole fundiche –
funzione secernente di succhi gastrici
ANTRO PILORICO: motore contrattile – cellule
G secernenti gastrina (effetto paracrino sulle
ghiandole fundiche) e cellule secernenti solo
muco
motilità asimmetrica:
• quando il bolo entra, il piloro è chiuso
• # motilità dell’antro # rimescolamento con succhi gastrici
Piloro: sfintere – regola passaggio in duodeno del contenuto gastrico (a pH 2)
• duodeno: pH 7,4, non attrezzato a difendersi da basso pH
motricità parte da un anello di cellule pacemaker tra il fondo e il corpo
Succhi gastrici
Produzione di HCl
• HCl responsabile dell’abbassamento di pH fino a 2
• 2 operazioni nello stomaco:
o secrezione di H+ contro gradiente
o meccanismo di protezione dello stomaco dal basso pH
• Cl- è ottenuto tramite scambio sul versante basale con HCO3-, poi viene versato nel lume (nel
quale, quindi, si ritrovano sia H+ che Cl-)
• l’inibizione della pompa K+/H+ ATP-asi è utilizzata da farmaci contro l’ulcera e la gastrite
Gradienti:
elettrico chimico
H+ + ---
Cl- --- ---
o differenza tra interno ed esterno è elettronegativa:
! a riposo: "V= -60 / -80 mV
! secrezione: "V= -30 / -50 mV
anche a livello dello stomaco, a seconda della
velocità del flusso, cambia la composizione
elettrolitica
cellule parietali:
vari tipi di recettori
_ muscarinici (ACh) # parasimpatico #
(postprandiale – aumenta secrezione)
_ per gastrina # stimola le secrezioni acide
_ sostanze paracrine: istamina e serotonina
# stimolano le secrezioni acide
secreto a pH 2:
• non serve direttamente per la digestione (digestione = scissione di macromolecole # rottura di
legami covalenti e ionici)
• HCl rompe alcuni legami forti con abbassamento di pH, ma la sua funzione principale è quella di
denaturare le proteine (rottura di legami deboli # rotolamento: proteine denaturate verranno poi
digerite da proteasi in intestino # da solido a liquido)
• lo stomaco non si denatura grazie a meccanismi di difesa (presenti dolo nello stomaco: esofago e
duodeno non possono difendersi)
doppia mucosa:
_ barriera meccanica: spesso strato di
muco
_ cellule secernono HCO3- (presenza di
anidrasi carbonica): a livello dell’orletto
delle cellule gastriche pH è tamponato fino
a7
muco: glicoproteine
cellule principali # pepsinogeno:
precursore inattivo di pepsina
# nel lume, a pH basso, distante da
mucosa, rottura di un legame
carboamidico: catena si accorcia
# pepsina (digerisce anche la
porzione di muco non protetta – non
tetramerica)
_ muco continuamente prodotto
perché continuamente degradato
_ il muco dello stomaco non è il sottile
strato prodotto dalle cellule mucipare
di esofago e intestino
per l’analisi dello svuotamento gastrico, è utile considerare le diverse fasi della digestione:
• fase cefalica:
o esposizione del cibo (profumo, vista) # deglutizione, bolo in cavità gastrica
• fase gastrica:
o tutto il cibo è nello stomaco
• fase intestinale:
o svuotamento gastrico
o digestione (duodeno, digiuno) e assorbimento
# ogni fase è preparata durante la precedente
o es.: ambiente gastrico deve essere acidificato, ambiente duodenale deve essere pronto
per tamponare (# succo pancreatico)
• quando nel duodeno si riscontrano acidi, grassi e ipertonicità, partono 2 meccanismi per
rallentare lo svuotamento gastrico:
o meccanismo ormonale: secretina # verso le ghiandole dello stomaco
o meccanismo nervoso # nervo vago
# infatti, se si riscontrano questi 3 elementi nel duodeno, vuol dire che lo stomaco non li ha
elaborati abbastanza: sono i 3 elementi che necessitano di un procedimento più laborioso;
rallentando lo svuotamento gastrico, si concede più tempo alla fase gastrica
! acidi: devono essere tamponati nel duodeno
" è necessario tempo per far defluire i succhi pancreatici in duodeno (che
da solo non produce HCO3- come lo stomaco)
! grassi: devono essere emulsionati
" necessario tempo per far defluire la bile nel duodeno
! ipertonicità: tempi di assorbimento più lunghi
" va regolato l’equilibrio idrosalino dell’organismo (livello di
riassorbimento o meno di Na+)
• rallentamento dello svuotamento gastrico:
o contrazione del piloro
o diminuzione della motilità antrale
o esperimento con cannula inserita nel duodeno di un cane secernente acido
! quando inizia l’infusione di HCl:
" aumento della contrazione della muscolatura duodenale
" diminuzione della contrazione della muscolatura antrale
• effetti ormonali:
contrazione antrale contrazione del piloro
secretina % $
gastrina $ %
colecistochininca CCK $ $
o secretina: ha come organo bersaglio i dotti pancreatici, in cui stimola la secrezione di
HCO3- e un maggiore volume d’acqua nella secrezione
! ormone del tamponamento (tamponamento in duodeno del pH # rallenta lo
svuotamento gastrico)
o gastrina: ormone della fase gastrica
o colecistochinina: ormone della digestione
! deve far affluire la bile per emulsionare i grassi # rallenta lo svuotamento, ma
contemporaneamente stimola la motilità per favorire il rimescolamento e quindi
facilitare la digestione
tabelle 39-1 (meccanismi di stimolazione delle secrezioni acide) e 39-2 (meccanismi di inibizione)
• stimolazione della motilità e delle secrezioni acide dello stomaco:
o fase cefalica (stomaco preparato in fase precedente – concetto di aperitivo)
! olfatto, papille linguali
! nervo vago # cellule parietali (ACh) e cellule G (gastrina)
o fase gastrica
! alimenti ricchi in aminoacidi e oligopeptidi (brodo di carne) # serve acido per
denaturare le proteine
o fase intestinale:
! presenza di proteine in duodeno # stomaco non ha denaturato tutte le proteine
# necessaria maggiore secrezione di acido
o in generale, si può che:
! le proteine stimolano le secrezioni acide
! gli acidi e i grassi inibiscono le secrezioni acide e rallentano lo svuotamento
dello stomaco (riducono la secrezione di gastrina)
Riflesso del vomito
il vomito, rispetto ad altri riflessi, ha diversi
possibili recettori e diverse vie afferenti che
convergono verso lo stesso centro di
elaborazione
recettori:
_ pressocettori nella parete posteriore del
faringe
_ recettori labirintici (# mal d’auto o nave)
_ meccanocettori e chemiocettori in stomaco
o duodeno (# cibi o infezioni)
_ area postrema (una delle 6 region del SNC
al di fuori della barriera emato-encefalica) #
recettori in grado di attivare il centro del
vomito nella regione reticolare del bulbo
es.: amanita muscaria (fungo velenoso) –
rilascia elevati livelli di muscarina, che
attivano il parasimpatico eccessivamente: ciò
comporta sia un aumento delle secrezioni e
della motilità gastrica, sia una diminuzione
del ritmo cardiaco
essendo l’area postrema al di fuori della barriera emato-encefalica, è a contatto con il sangue, e
riconosce gli elevati livelli di muscarina # vomito # svuotamento dell’intestino ancora pieno, quando
non è ancora stato digerito tutto il quantitativo di sostanza tossica # meccanismo salvavita
vomito: memoria non associativa
• necessaria solo un’esposizione ad un fattore pericoloso
o memoria associativa sarebbe pericolosa: sarebbero necessarie più esposizioni alla
sostanza
centro del vomito – attiva molte vie efferenti # attivati i muscoli respiratori, addominali, sfinteri esofagei,
gastrici e intestinali
vomito: unico esempio di motilità ano-orale
Riflesso del vomito:
• 1 – onda peristaltica retrograda dal digiuno al duodeno (# bisogna evitare l’assorbimento)
• 2 – rilassamento dello sfintere pilorico e dello stomaco
• 3 – inspirazione forzata che fa diminuire la pressione intratoracica e aumentare la pressione intra-
addominale (# gradiente pressorio) a glottide chiusa
o in un contenitore chiuso, per far diminuire la pressione, bisogna aumentare il volume
o la stessa manovra (inspirazione a glottide chiusa fa aumentare il ritorno venoso
• 4 – contrazione forzata dei muscoli addominale (# aumento pressione intra-addominale)
• 5 – rilassamento dello sfintere esofageo inferiore
• 6 – contrazione dello sfintere pilorico e dell’antro gastrico # spinta
• 7 – rilassamento dello sfintere esofageo superiore
• 8 – chiusura della glottide, adduzione delle corde vocali, blocco dell’inspirazione
riflesso complesso, attiva muscoli sia striati che lisci
Pancreas
Succo pancreatico:
secreto pancreatico: 1-2 L/die
! se aumenta la velocità del flusso del succo pancreatico, sarà presente una
maggiore quantità di HCO3- (meno tempo per il riassorbimento)
• secretina: doppia azione
o attiva la secrezione di HCO3-
o aumenta la velocità del flusso (# > HCO3- nel secreto finale)
Produzione di HCO3- # andirasi carbonica CA
Secretina aumenta la velocità del flusso aumentando il volume (richiama ioni – secreto da ipertonico a
isotonico)
• maggiore velocità # aumento acqua nel secreto # gradiente osmotico tra interno ed esterno
aumenta
Meccanismi di controllo:
secretina appartiene alla fase intestinale, come
la colecistochinina
# necessari altri meccanismi che appartengono
alle fasi precedenti per preparare l’intestino:
_ ACh (parasimpatico) # stimola le secrezioni
_ gastrina (già da fase cefalica) # stimola le
secrezioni
Bile
• prodotta dal fegato – immagazzinata nella colecisti
sono presenti dei meccanismi di riassorbimento specifici (per Cl- e HCO3-) per quei soluti che hanno
concentrazioni minori nella bile cistica
• il contributo della bile al tamponamento non è significativo come quello del succo pancreatico
la bile è il secreto a maggiore concentrazione di lipidi (sali biliari, colesterolo, fosfolipidi…) e a minore
concentrazione di acqua (presente solamente al 90%) del nostro organismo
• composizione percentuale (fig. 39-29) nella bile: molti sali biliari, 30% di fosfolipidi e colesterolo,
piccola quantità di bilirubina (un pigmento biliare)
• la bile è la via di escrezione per tutti i cataboliti lipidici
o vie di escrezione: reni per i cataboliti idrosolubili, fegato e bile per i cataboliti liposolubili,
polmoni per i cataboliti gassosi) – lipidi NON sono escreti con le urine
• alcuni lipidi vengono assunti dall’esterno (colesterolo), altri vengono prodotti
Sali biliari # funzione primaria della bile: emulsione dei lipidi
• colesterolo + aminoacido (es.: taurina)
micelle cilindriche:
versante interno idrofobica
versante esterno idrofilica
o trasporto e accumulo di Na+ e Cl- nello spazio intercellulare latero-basale (sotto le gap
junction) # si crea un gradiente osmotico # assorbimento di acqua
o l’assorbimento di acqua segue quindi due vie:
! via cellulare (infatti le membrane non sono impermeabili all’acqua; per esserlo,
svrebbero bisogno di uno strato di colesterolo, come nelle membrane del
braccio ascendente dell’ansa di Henle)
! via transcellulare
o il gradiente crea un flusso di acqua, che trascina con sé passivamente altri elementi
quindi:
! Na+ # cotrasporto passivo
! K+ # assorbito passivamente seguendo il flusso acqua entrante
! Cl- e HCO3- si scambiano (si cerca di riassorbire Cl- e di secernere HCO3-)
questi meccanismi generano 2 conseguenze:
! l’assorbimento degli oligoelementi è fortemente connesso con l’assorbimento di
acqua
! l’assorbimento di acqua avviene tramite la formazione di un gradiente osmotico
" è necessario del tempo per poter creare il gradiente (# spostamento
elettroliti)
" in caso di eccessiva motilità intestinale, c’è meno tempo a disposizione
per poter creare il gradiente # perdita di acqua e K+ con la diarrea
(non vengono riassorbiti)
# pericolo di infarto: si riduce la volemia, il cuore aumenta la
frequenza e la forza di contrazione
in generale, l’apparato digerente deve riassorbire gli elettroliti che secerne;
i problemi di riassorbimento si riflettono in complicazioni a livello vascolare
• analogo problema con il vomito, anche se invece di perdere
K+, si perdono essenzialmente Na+ e Cl-
fig. 40-12,13,14
! colon: assorbimento solo di acqua e elettroliti
Secrezioni:
grande quantità di secreti, che devono
essere riassorbiti (ciò non avviene in
caso di vomito o diarrea, perché
manca il tempo per riassorbire)
•
Vitamine:
• le vitamine possono essere:
o liposolubili # diffusione
o idrosolubili # trasportatori
o dopo l’arrivo del cibo, l’attività muscolare diventa costante per varie ore
o a digiuno, COMPLESSO MIOELETTRICO MIGRANTE
! dalla C duodenale (angolo di Trietz) partono complessi di onde (a cui seguono
contrazioni – fig 38-29 B), che nell’arco di 1h , vanno da duodeno a valvola
ileo-cecale
# prevengono il ristagno di materiale nel lume (il lume è settico, ci sarebbe
disponibilità di substrati per la flora batterica)
o nel colon, invece, sono presenti MOVIMENTI DI MASSA
! contrazione spontanea (non dovuta alla presenza di materiale ingerito)
! parte dalla metà del colon ascendente (# può facilitare il ristagno
nell’appendice!) e arriva fino al sigma
# se trova del contenuto fecale, lo spinge nel retto
sfintere rettale chiuso # ristagno fecale avviene al di sopra dello sfintere
(nel sigma: fossa iliaca sinistra # possibile palpazione)
# soggetto avverte la necessità di defecare in seguito allo stimolo di
pressocettori presenti nello sfintere rettale
sfintere possiede una componente striata, e funziona come lo sfintere
vescicale