Unità motoria, Riflessi spinali, Sistema vestibolare

1-Unità motoria
L’unità motoria è composta da un motoneurone e dalle fibre muscolari che
innerva.
Un motoneurone può innervare da poche fibre (3-5 fibre per i movimenti
fini, muscolature distali) a migliaia di fibre (fino a 2000 per i movimenti
grossolani, muscolatura assiale). I motoneuroni del primo tipo hanno
rapporto di innervazione basso e sono presenti in maggiore quantità, i
secondi ha rapporto di innervazione elevato.
Un muscolo può contenere molte unità motorie, ciascuna composta da un
tipo diverso di fibre. Tutte le fibre di un’unità motoria sono dello stesso tipo,
il motoneurone determina e mantiene le caratteristiche di quel tipo di fibra. Forza e durata della
contrazione dipendono dal numero e tipo di fibre reclutate.
Le fibre si dividono in:
-Fibre rosse con metabolismo aerobico, producono ATP a partire dal glucosio, molto efficienti. Consumano
poco ma sviluppano una forza ridotta (es: sviluppate per chi fa velocità sui 100m).
-Fibre bianche con metabolismo di glicolisi anaerobica, meno efficienti delle rosse. Svantaggiate dal punto
di vista energetico rispetto alle precedenti ma producono molta forza (es: sviluppate nel maratoneta).
-Fibre intermedie (allenabili), possono avere caratteristiche predominanti di tipo aerobico o anaerobico in
base all’allenamento che viene svolto.
[Plus: contrazione muscolare (vedi I semestre) Esiste una giunzione neuro-muscolare formata da
motoneurone (livello presinaptico) e fibra muscolare (livello postsinaptico). Il neurone presinaptico rilascia
NTs a seguito di un potenziale di azione ed un’elevata concentrazione di Ca 2+ intracellulare (quindi dopo
l’apertura dei canali ionici voltaggio-dipendenti per il calcio) -> Il rilascio di NTs come l’acetilcolina apre i
canali Na+-K+, è maggiore la quantità di sodio che entra rispetto al potassio che esce quindi la fibra
muscolare si depolarizza (potenziale di placca).
La giunzione neuro-muscolare ha rapporto 1:1 sulla generazione dei PA sul motoneurone e sulla
generazione di PA sulla fibra muscolare.]
1.2- Eventi elettrici e Eventi meccanici
Gli eventi elettrici sono generati da PA e hanno durata di pochi ms, gli eventi meccanici sono composti da
contrazione e rilascio muscolare e hanno durata maggiore.
La forza della contrazione aumenta con la sommazione delle singole contrazioni muscolari (se vicine), il
comando motorio è modulato in frequenza di scarica dei potenziali d’azione. La fatica muscolare blocca la
contrazione anche se continua la scarica di PA perché la fibra non riesce a continuare a mantenere il
massimale di forza.

La tensione massima raggiunta da una fibra rossa è da 1/10 a 1/20 di quella raggiunta da una fibra bianca
ma è più duratura nel tempo.
Reclutamento delle fibre
(dall’alto)-Primo motoneurone: corpo piccolo e assoni ridotti, soglia di attivazione più
bassa, lenta propagazione dei PA, innerva fibre muscolari ossidative lente (tipo I).
-Secondo motoneurone: corpo a dimensioni intermedie, innerva fibre rapide ossidative-
glicolitiche (tipo IIA).
-Terzo motoneurone: corpo più grande, soglia di attivazione più alta, innerva fibre muscolari glicolitiche a
rapida velocità di contrazione (tipo IIB).
Nell’esecuzione di un movimento vengono attivate prima le unità motorie più piccole, man mano che
aumenta lo stimolo eccitatorio vengono attivate le più grosse.
Potenziale di membrana :Vm=Rm ∙ I I: intensità della corrente sinaptica (variabile)
Rm: resistenza di membrana, antiproporzionale alla
dimensione del corpo cellulare (sempre uguale)
Tra due neuroni con stessa corrente ricevuta si depolarizza più velocemente il più piccolo.
I motoneuroni con corpo cellulare piccolo innervano le fibre rosse, quelli con corpo grande le fibre bianche.
Principio di reclutamento dell’unità motoria (principio della dimensione): definisce l’ordine con cui vengono
reclutate le unità motorie che compongono il muscolo, il reclutamento delle unità
motorie è proporzionale alla forza da sviluppare, si inizia dai motoneuroni più
piccoli (meno potenti, dispendiosi e facilmente eccitabili), si passa poi agli intermedi
ed infine si attivano le fibre rapide tramite motoneuroni maggiori.
Reclutamento asincrono: previene l’affaticamento muscolare alternando le unità
motorie che vengono reclutate.
1.3- Contrazione isotonica, isometrica e eccentrica
Contrazione isotonica: il muscolo si contrae, si accorcia e genera una forza sufficiente a spostare un carico;
genera forza e movimento.
Contrazione isometrica: il muscolo si contrae ma non si accorcia, genera forza ma non genera un
movimento. In questa contrazione si accorciano i sarcomeri, generando forza, e gli elementi elastici si
allungano, consentendo al muscolo di non variare la sua lunghezza.
Contrazione eccentrica: il muscolo si allunga e sviluppa forza. La contrazione eccentrica massimale si ha
quando il carico supera la propria forza, si resiste al carico contraendo il muscolo che si allunga. La
contrazione eccentrica submassimale ha un’estensione in contrasto alla gravità.
2- Riflesso nervoso
Riflesso: risposta involontaria ad uno stimolo mediata da elementi nervosi. I riflessi hanno lo scopo di
mantenere l’omeostasi dell’organismo e competono al sistema nervoso e all’apparato endocrino.
I riflessi nervosi coinvolgono il sistema nervoso, sono di rapida insorgenza, breve durata e in forma
stereotipata. L’intervallo di tempo dallo stimolo alla risposta in un riflesso nervoso è dell’ordine dei
centesimi o dei millesimi di secondo.
Arco riflesso:

Lo stimolo raggiunge gli organi di senso (sensori/recettori sensoriali), l’informazione viene raccolta e
trasdotta in segnale elettrofisiologico che viene trasportato dal neurone sensitivo di primo ordine (via
afferente). Il centro di integrazione, sistema che raccoglie ed elabora le informazione in ingresso e produce
la risposta in uscita, è costituito dagli interneuroni del sn centrale e può essere localizzato nel cervello o nel
midollo spinale per l’arco riflesso spinale. La risposta prodotta dal centro d’integrazione viene trasporta dal
neurone efferente (α-motoneuroni per il sistema motorio) all’organo effettore (fibre muscolari per il
sistema motorio, ghiandole per il sistema endocrino) che la metterà in atto.
Descrizione di una risposta riflessa:
1- descrizione fisiologica dello stimolo, come viene rilevato e trasdotto;
2- identificare il recettore sensoriale in grado di rilevare lo stimolo;
3- descrizione del neurone sensitivo che trasporta l’informazione dal recettore al centro d’integrazione. La
via afferente è indice di efficienza e velocità;
4- descrivere come è fatto il centro di integrazione;
5- descrivere le caratteristiche della via efferente;
6- descrivere l’organo effettore che viene attivato.
Risposta riflessa: atto involontario indotto da uno stimolo, eseguito rapidamente. Può essere di tipo
somatico o autonomico ed è stereotipato nella forma. Varia l’ampiezza della risposta in base all’intensità
dello stimolo e al centro di integrazione (eccitatorio o inibitorio). Viene sempre descritta attraverso una
serie di elementi nervosi circuitali che costituiscono l’arco riflesso. Le risposte riflesse somatiche hanno
generalmente centro d’integrazione nel midollo spinale o nel tronco dell’encefalo.
Il midollo spinale è centro di numerose azioni riflesse, la via afferente è composta da neuroni sensitivi di I
ordine che sono neuroni pseudounipolari con corpo nel ganglio delle radici dorsali e assone biforcato in una
componente periferica e una componente centrale.

Gruppi di fibre afferenti dei nervi periferici:

Classificazione fibre sensitive del muscolo:

Tip Fibre Recettori Sensibili a
o
I a 12-20 μm, Terminazioni primarie del fuso Lunghezza e velocità di variazione della
mieliniche neuromuscolare lunghezza del muscolo (valutata
sull’allungamento del muscolo antagonista)
Ib 12-20 μm, Organi tendinei del Golgi Tensione attiva del muscolo (quanta forza
mieliniche sviluppa)
II 6-12 μm, Terminazioni secondarie fuso Informazioni statiche sulla lunghezza del
mieliniche neuromuscolare muscolo
II 6-12 μm, Terminazioni non fusali Pressione profonda
mieliniche
III 2-6 μm, Terminazioni nervose libere Dolore, stimoli chimici e termici (importanti
mieliniche per risposta fisiologica all’esercizio fisico)
IV 0,5-2 μm, Terminazioni nervose libere Dolore, stimoli chimici e termici
non mieliniche
Le fibre Ia, Ib e II trasportano le informazioni che riguardano la propriocezione (informazioni prioritarie).
L’informazione propriocettiva arriva alla zona intermedia del midollo spinale dove sono presenti due tipi di
interneuroni: una popolazione che elabora le informazioni sul piano orizzontale, quindi si riferisce ai riflessi
spinali; ed una popolazione che lavora sul piano verticale, fondamentale sulle azioni riflesse di tipo
posturale (riflessi spinali più complessi dei precedenti).
Riflesso monosinaptico
Un’unica sinapsi tra neurone sensoriale e α-motoneurone, il rapporto tra potenziali di recettore e PA
generati sulla fibra innervata è di 1:1.

Percorso: stimolo -> recettore rileva lo stimolo e lo codifica = potenziale di recettore -> potenziali di
recettore trasformati in PA sull’assone -> PA
trasporti dalla via afferente fino alla terminazione
presinaptica -> esocitosi per rilascio dei NTs con
mediazione dello ione Ca2+ (apertura canali Ca2+ voltaggio dipendenti) -> sinapsi con neurone efferente
(motoneurone) -> attivazione fibra muscolare.
Riflesso polisinaptico
Presentano due o più sinapsi e vengono coinvolti interneuroni. All’interno del centro d’integrazione è
presente un interneurone che media tra neurone sensoriale e motoneurone, può essere eccitatorio o
inibitorio. Il rilascio di NTs è mediato dallo ione calcio e dipende dalla frequenza di scarica di PA.
Percorso: stimolo -> recettore rileva lo stimolo e lo codifica = potenziale di recettore -> potenziali di
recettore passa all’assone -> apertura canali Na +/K+ voltaggio dipendenti -> generazione di un potenziale
d’azione PA trasportato dalla via afferente fino alla terminazione presinaptica -> esocitosi per rilascio dei
NTs (es: glutamato, eccitatorio)-> sinapsi e depolarizzazione dell’interneurone che inizia a generare PA ->
rilascio di NTs (es: GABA, inibitorio) -> sinapsi e motoneurone abbassa la propria frequenza di scarica ->
fibre muscolari innervate dal motoneurone riducono il tono muscolare.
Se l’interneurone è inibitorio il muscolo ridurrà la sua forza, l’interneurone è eccitatorio la aumenterà.
Il circuito monosinaptico viene utilizzato dai muscoli agonisti, il polisinaptico dai muscoli antagonisti,
vengono quindi utilizzati contemporaneamente.

Durante un movimento non è attivato solo un neurone ma diversi.

2.1- Propriocezione
La propriocezione è relativa alla capacità di percepire la posizione articolare, la direzione e la velocità di un
movimento e di determinare lo sforzo necessario a raggiungere un oggetto e sollevarlo. I propriocettori più
importanti sono il fuso neuromuscolare e l’organo tendineo del Golgi.
NB: -Fibre extrafusali: fibre muscolari che sviluppano la forza.
-Fibre muscolari intrafusali: hanno a che fare con la componente sensoriale.
Il fuso neuromuscolare è posizionato nella capsula intrafusale parallelo alle fibre muscolari extrafusali. Ha
funzione di rilevare lunghezza (info statica) e velocità di allungamento (info dinamica) del muscolo. Un fuso
neuromuscolare è composto da 2/3 fibre a “sacco di nuclei” per rilevare l’informazione dinamica (sensibili
alla variazione di lunghezza del muscolo) e 5 fibre a “catena di nuclei” per l’informazione statica.
Il neurone sensitivo di tipo I entra all’interno del muscolo e porta un collegamento funzionale direttamente
con il fuso neuromuscolare, è quindi funzionalmente il recettore stesso (non c’è sinapsi).
Terminazione primaria: la fibra sensitiva di tipo Ia innerva tutti i tipi di fibre fusali, trasporta sia le
informazioni statiche che le informazioni dinamiche. Le fibre I a hanno largo diametro e sono mielinizzate
quindi hanno elevata velocità di propagazione dell’informazione.
Terminazione secondaria: la fibra sensitiva di tipo II innerva sono le fibre a “catena di nuclei”, sono
importanti per la postura.
Alle estremità del fuso neuromuscolare è presente materiale contrattile (miofibrille) per la modulazione
della sensibilità propriocettiva ma non contribuisce alla tensione muscolare, quindi non produce forza.
Durante l’allungamento del muscolo si ha un aumento della frequenza di scarica sulla fibra I a, se il
movimento viene svolto lentamente la frequenza di scarica diminuisce. Sulla fibra di tipo II c’è un
incremento meno elevato della frequenza di scarica, se la frequenza iniziale e quella
finale sono diverso il muscolo ha cambiato posizione.
L’informazione durante il movimento è visibile solo sulla fibra I a.
2.2- Riflesso miotatico (o da stiramento)
Stimolo: stiramento del muscolo Recettore sensoriale: fuso neuromuscolare
Via afferente: neurone sensitivo I a Centro d’integrazione: monosinaptico (via eccitatoria)
Via efferente: α-motoneurone Effettore: muscolo stimolato
Risposta: contrazione del muscolo precedentemente stirato e muscoli sinergici.
Esempio: martelletto sul ginocchio.
Si tratta di un riflesso monosinaptico che fornisce una regolazione automatica all’allungamento dei muscoli
scheletrici. Una serie secondaria di neuroni (interneurone Ia eccitato da una fibra Ia, situato nel centro
d’integrazione disinaptico) inibisce il muscolo antagonista, necessario per produrre il movimento. Questo
processo di inibizione contemporaneo all’eccitazione del muscolo agonista è detto “inibizione reciproca” o
“innervazione reciproca”. Il centro d’integrazione è monosinaptico per la parte eccitatoria e disinaptico per
la parte inibitoria. L’interneurone I a inibitorio riceve afferenze di vario tipo (fibra Ia, via corticospinale e
altre vie discendenti), l’inibizione reciproca è generata a partire dal midollo spinale, centro d’integrazione,
ma viene modulata in ampiezza da centri superiori (che agiscono sull’interneurone inibitorio I a).
Se disinibisco il motoneurone α antagonista, ho co-contrazione del muscolo antagonista e non ho risposta
riflessa (condizione patologica: spasticità).
Il riflesso è modulabile (inibito o eccitato) dai centri sovrassiali a seconda del contesto e dell’utilità
funzionale dello stesso. Il circuito è unilaterale, specifico per il segmento di corpo stimolato, a brevissima
latenza e con connessioni centrali circoscritte al muscolo stimolato.
Componente tonica: legata alla forza di gravità. Attivata per via riflessa spinale, un muscolo a cui viene
aggiunto un peso, dopo il suo stiramento, si contrae involontariamente (es: bicchiere in mano che viene
riempito mentre non ce se ne accorge). Questo sistema è attivato quando si oscilla, si “cade” in avanti o
all’indietro… si ha un controllo dell’equilibrio del corpo in posizione stazionaria.
Altri sistemi di modulazione
Cellula di Renshaw: interneurone inibitorio posizionato nella sostanza grigia del midollo spinale, quando
viene eccitata va ad inibire il motoneurone α riportandolo alla condizione basale;
l’inibizione è proporzionale all’attività del motoneurone.
L’inibizione di questa cellula è detta “inibizione ricorrente” ed ha azione anche
sull’interneurone Ia che aumenta la frequenza di scarica del motoneurone α sul muscolo
antagonista.
Se la cellula è maggiormente eccitata la risposta riflessa termina rapidamente, se la
cellula viene inibita la risposta riflessa ha durata maggiore. La modulazione dell’attività
della cellula di Renshaw è svolta dalle vie discendenti.
Fuso neuromuscolare: in uno stiramento prolungato si ha un aumento delle scariche
rilasciate, se il fuso neuromuscolare si contrae la componente extrafusale ha lunghezza diversa della
componente intrafusale e non c’è rilascio sulla fibra I a -> non si riesce a rilevare cosa succede al muscolo.
In questa situazione viene attivato il motoneurone γ(*) per riportare le due componenti alla stessa lunghezza
in modo da avere un corretto funzionamento della fibra I a. La coattivazione α-γ permette di ricalibrare la
lunghezza del fuso alla lunghezza della porzione extrafusale e potenzia l’attività dei motoneuroni α durante
i movimenti volontari.
(*)
Motoneurone γ: innerva la porzione polare del fuso (dove è presente materiale contrattile), agisce sulla
sensibilità del fuso neuromuscolare (se il motoneurone γ viene eccitato è maggiore, se viene inibito è
minore) aumentando/diminuendo la frequenza di scarica sulle fibre I a. Un’attività troppo elevata porta a
saturazione.
Il livello di attività del sistema fuso-motorio varia a seconda del tipo di comportamento (riposo, in piedi,
camminata...).
2.3- Riflesso miotatico inverso
Stimolo: contrazione attiva di un muscolo Recettori: Organo tendineo del Golgi
Via afferente: fibre sensitive Ib Centro d’integrazione: di- o tri sinaptico
Effetto: inibizione riflessa muscolo stimolato, contrazione riflessa muscoli antagonisti.
 lo stimolo in ingresso (contrazione attiva del muscolo) viene letto dall’organo
tendineo del Golgi e trasmesso alla fibra afferente Ib
Organo tendineo del Golgi: situato a livello del tendine in serie alle fibre
muscolari. Ha recettori di tipo I specifici per la tensione, molto più sensibili alla
tensione attiva che a quella passiva. Lega alla fibra afferente sensitiva Ib (largo
diametro, mielinizzata, alta velocità di propagazione). L’organo tendineo del Golgi
è una lassa rete di fibre collagene situate all’interno di una capsula insieme a fibre
nervose afferenti Ib amieliniche. In condizioni di riposo non accade nulla.
Quando viene stirato (contrazione del muscolo) il tendine entra in tensione, le
fibre di collagene si tendono e le fibre nervose Ib vengono compresse, sono
presenti canali ionici meccano-dipendenti che, quando vengono compressi, si
aprono per l’entrata di Na+ e successiva depolarizzazione che attiva il potenziale di recettore. Se il
potenziale di recettore è superiore al livello soglia -> generazione di uno o più PA.
L’aumento della tensione attiva muscolare porta ad aumento della frequenza di scarica sulla fibra Ib.
Questa frequenza di scarica codifica la forza (tensione) del muscolo.
Il centro d’integrazione riceve dalla fibra Ib, dalla fibra afferente articolare e dalla fibra afferente cutanea ->
fanno sinapsi con l’interneurone inibitorio Ib -> sinapsi con i motoneuroni α del muscolo stimolato,
inibendolo, e del muscolo antagonista, eccitandolo.
Questo sistema serve a “frenare” il motoneurone in modo che non mantenga la contrazione massimale a
lungo, è un sistema di protezione da stiramenti estremi del muscolo (servocontrollo della tensione attiva).
L’inibizione autogena data dall’interneurone I b può essere modulata (es: donna che allena la forza). Questo
circuito viene utilizzato nella manipolazione di oggetti fragili (recezione cutanea).
2.4- Riflesso flessorio (da allontanamento)
Stimolo: azione nociva Recettori: nocicettori
Via afferente: fibre mieliniche III Centro d’integrazione: polisinaptico
Effetto: flessione al fine di rimuovere lo stimolo
Risposta riflessa che permette di allontanarsi il più velocemente possibile da stimoli nocivi, è
filogeneticamente il più antico. I recettori che si attivano sono i nocicettori cutanei e profondi con un campo
recettivo molto vasto. Le fibre mieliniche di tipo III che formano la via afferente hanno piccolo diametro e
rapida velocità di propagazione. Il centro d’integrazione è polisinaptico con doppia innervazione reciproca
ed è molto diffuso (ampia divergenza). È importante il coinvolgimento dell’arto controlaterale per il
mantenimento della postura; infatti, in risposta si ha una flessione omolaterale per la rimozione dello
stimolo e un’estensione controlaterale.
2.5- Modulazione dell’encefalo
Azioni svolte dall’encefalo sulle risposte riflesse:
-Modulazione presinaptica sulle afferenze sensoriali;
-Modulazioni dei circuiti interneuronali con azione su interneuroni eccitatori o inibitori;
-Azione diretta sui motoneuroni α;
-Azione attraverso la modulazione della sensibilità dei recettori fusali (azione sui motoneuroni γ).
3- Sistema Vestibolare
Utilizzato dal sn centrale per il controllo della postura e dell’equilibrio. Posizionato nel livello del segmento
encefalico (gambo) a livello dell’orecchio interno. Il labirinto è costituito da una struttura esterna, il
labirinto osseo (rocca petrosa dell’osso temporale), ed una struttura interna, il labirinto membranoso. Tra i
due labirinti è presente uno spazio contenente perlinfa (liquido) ricca di Na +, all’interno del labirinto
membranoso è presente l’endolinfa ricca di K +.
Sono presenti 5 organi recettoriali: utricolo, sacculo e 3 canali semicircolari. Utricolo e sacculo rilevano
l’accelerazione lineare, i canali semicircolari rilevano l’accelerazione angolare. Servono per la postura,
l’equilibrio, la percezione dello spazio e i movimenti oculari. Il sn centrale, quando riceve informazioni
sull’accelerazione, deve integrarle passando alla velocità per arrivare alla posizione del corpo nello spazio.
Le informazioni vestibolari vengono integrate con le informazioni propriocettive provenienti dal muscolo
del collo per la percezione del corpo nello spazio.
Il trasporto di informazioni dagli organi recettoriali (di tipo II) verso i nuclei che la integrano, avviene su fasci
nervosi sensitivi i cui assoni fanno parte della componente vestibolare dell’VIII nervo cranico.
3.2- Accelerazione lineare
Cellula Cigliata elemento base per il rilevamento dell’accelerazione lineare e angolare. Cellula con corpo
cellulare poco esteso, presenta ciglia mobili in grado di flettersi a seconda di una determinata
perturbazione dette stereociglia. Le ciglia hanno diversa dimensione, la più lunga è detta chinociglio (in caso
di perturbazione le ciglia si flettono verso questa), e sono collegate tra loro attraverso filamenti proteici che
terminano con un canale ionico per il Ca 2+ e K+, aperto quando si flettono. Le cellule cigliate sono
posizionate nell’endolinfa, quindi il potassio, entrando, depolarizzerà la cellula; il calcio serve a modulare ed
agevolare l’esocitosi dei neurotrasmettitori.
La cellula cigliata a riposo ha alcuni canali ionici aperti che producono una leggera depolarizzazione; dato
che la cellula cigliata non ha canali Na +/K+ voltaggio dipendenti possiamo osservare su di essa solo variazioni
del potenziale di membrana ed il quantitativo di NTs rilasciati dipende da esso -> un potenziale elevato
porta ad un maggiore ingresso di Ca2+ = una maggiore quantità di NTs viene rilasciata a livello intersinaptico.
La cellula cigliata forma sinapsi con il neurone sensitivo che
porta l’informazione ai nuclei vestibolari. In base a quanti NTs
vengono rilasciati il neurone sensitivo sarà più o meno
depolarizzato e genererà un certo numero di potenziali
d’azione. Cellula depolarizzata = maggior scarica di PA.
Quando una perturbazione colpisce la cellula e le ciglia si
flettono verso il chinociglio -> aumento numero canali ionici aperti -> aumento del potenziale di membrana
-> cellula si depolarizza -> aumenta il numero di neurotrasmettitori rilasciati -> aumenta la frequenza di
scarica dei PA da parte del neurone sensitivo.
L’attività basale della ciglia comporta un rilascio di PA da parte del neurone sensitivo grazie alla leggera
depolarizzazione dovuta ai pochi canali ionici sempre aperti, necessari in caso di arrivo di perturbazione per
capirne la direzione.
Quando una perturbazione colpisce la cellula e le ciglia flettono in direzione opposta al chinociglio -> si
chiudono tutti i canali ionici (anche quelli aperti in condizione basale) -> diminuisce il potenziale di
membrana -> vengono rilasciati pochi neurotrasmettitori -> il neurone sensitivo riduce la frequenza di
scarica di PA.
Macula sistema composto da cellule cigliate + membrana gelatinosa otolitica + cristalli CaCO 3 (otoliti o
otoconi). È presente sia nell’utricolo (accelerazione orizzontale) sia per il sacculo (accelerazione verticale).
Le cellule cigliate sono disposte a direzione alterna in entrambi gli organi, importante per la rilevazione di
perturbazioni da direzioni differenti.
Nei vari punti della macula una popolazione di cellule cigliate è sensibile alle perturbazioni da una direzione
-> assi di meccano-sensibilità.
Una linea mediana, la striola, divide la macula in due popolazioni di cellule,
queste si depolarizzano con perturbazioni da direzioni opposte, sono quindi
attive in modo alternato l’una all’altra -> quando una popolazione è
depolarizzata l’altra è iperpolarizzata e viceversa.
Le ciglia delle cellule non sono libere di muoversi, le loro sommità sono immerse nella membrana
gelatinosa otolitica, sulla superficie della membrana sono liberi di muoversi gli otoliti per spostare la massa.
Questo serva a misurare l’accelerazione a = F/m ; la forza è data dalla perturbazione, la massa (massa
inerziale) è data dalla membrana e dagli otoliti.
Nell’utricolo le linee di meccano-sensibilità sono verso la striola, nel sacculo
sono rivolte verso l’esterno.
Il confronto tra due cellule cigliate in direzioni opposte porta un 2Δ -> i segnali che arrivano ai nuclei
vestibolari per l’amplificazione del segnale vengono confrontati in base alla loro posizione rispetto alla
striola.
Movimenti della testa e sistema vestibolare
Quando inclino la testa indietro o in avanti gli otoliti spostano le ciglia e si ha la percezione della gravità,
vengono stimolati sia utricolo che sacculo. Se continuo a tenere la testa inclinata continuo a subire la forza
di gravità in modo costante e la frequenza di scarica di PA è elevata e costante.
Quando subisco un’accelerazione (es: auto) la testa è ferma in posizione primaria e le cellule cigliate
vengono stimolate in maniera fasica, viene stimolato solo l’utricolo. In accelerazione la frequenza di scarica
aumenta, in decelerazione diminuisce e nella fase intermedia è costante.
3.3- Accelerazione angolare
Canali semicircolari posti ortogonalmente uno risetto all’altro a costruire un sistema di assi tridimensionale,
sono identificati come: verticale anteriore, verticale posteriore e orizzontale.
Comprendono circa 7000 cellule cigliate posizionate nell’ampolla all’interno di una membrana gelatinosa
detta cupola. Tutte le cellule hanno lo stesso orientamento (visto il sistema di assi tridimensionale non
serve che abbiano direzione opposta), l’endolinfa dei canali semicircolari si muove in direzione opposta al
movimento svolto.
Esempio: movimento del capo su piano orizzontale da destra a sinistra -> cellule cigliate orecchio destro
simmetriche alle cellule cigliate dell’orecchio sinistro. Cellule cigliate orecchio destro sono iperpolarizzate =
minor frequenza di scarica dei neuroni sensitivi; Cellule cigliate orecchio sinistro sono depolarizzate =
incremento frequenza di scarica dei neuroni sensitivi. L’endolinfa si sposta da sinistra a destra.
L’amplificazione del movimento si ha con canale accoppiato controlaterale, comparazione tra orecchio
destro e orecchio sinistro.
3.4- Nuclei vestibolari
Tutti i segnali vengono integrati ed amplificati nei nuclei vestibolari nel
tronco dell’encefalo.
A seconda di dove provengono i segnali e del tipo di informazione vengono
integrati in nuclei vestibolari diversi (canali semicircolari -> nucleo superiore
e mediale; utricolo e sacculo -> nucleo discendente).
Qui vengono integrate le informazioni propriocettive dai muscoli del collo,
le informazioni dal sistema visivo e le informazioni dal cervelletto (in particolare vestibolo cerebello). I
nuclei vestibolari rimandano le informazioni al vestibolo cerebello ed altre strutture.
Efferenze nuclei vestibolari: midollo spinale (per la postura), cervelletto, talamo, sistema reticolare e
neuroni oculomotori.
-Nucleo vestibolare laterale: la parte ventrale riceve dall’utricolo e dai canali semicircolari, la parte dorsale
riceve dal cervelletto e dal midollo spinale. Da qui le efferenze al midollo spinale danno origine alla via
vestibolo-spinale laterale che controlla l’attività dei muscoli estensori degli arti inferiori con la coattivazione
α-γ, necessario per il mantenimento della postura eretta.
-Nuclei vestibolari mediale e superiore: ricevono dai canali semicircolari ed inviano assoni nel fascicolo
mediale per le connessioni con i nuclei oculomotore, trocleare e abducente (riflessi oculomotori). Dal
nucleo mediale origina il tratto vestibolo-spinale mediale che termina bilateralmente per il controllo dei
muscoli del collo.
-Nucleo vestibolare inferiore/spinale: riceve dal cervelletto e da utricolo e sacculo. Forma i fasci vestibolo-
spinale e vestibolo-reticolare.
Le efferenze vestibolari al talamo vengono integrate in corteccia somatosensoriale I, vicino alla “zona del
viso” (parietale posteriore, area associativa per le informazioni sull’orientamento spaziale).
Per l’orientamento spaziale sono presenti tre sistemi di coordinate in corteccia parietale posteriore:
-Egocentriche: posizione assunta dalle varie parti del corpo le une rispetto alle altre;
-Allocentriche: rispetto all’ambiente circostante;
-Geocentriche: relative al campo gravitazionale.
Linea verticale della gravità: linea astratta rispetto a cui il corpo rimane in posizione eretta stabile.
3.5- Postura ed equilibrio
Postura e movimento lavorano coordinatamente, la postura agisce con uno spostamento posturale
anticipatorio in modo d’aggiustare il baricentro durante e subito prima dei movimenti per il mantenimento
dell’equilibrio. Invecchiando questo meccanismo viene sostituito da meccanismi postumi compensatori che
sono meno efficienti e, molte volte, non sufficienti.
Risposte anticipatorie -> lo spostamento del baricentro inizia prima del movimento effettivo.
Risposte compensatorie -> partono dalla zona distale e attivano dopo la porzione prossimale.
Il termine postura può essere riferito a tutto il corpo, durante la stazione eretta, o a parti del corpo e alla
relazione reciproca tra le varie parti del corpo. La postura è dinamica e cambia in funzione del movimento
volontario che sto operando.
Il sistema nervoso per il controllo della postura deve affrontare tre problemi principali:
-Controllo della posizione eretta stabile (equilibrio) tramite la funzione propriocettiva, vestibolare e visiva.
-Generare risposte che anticipano i movimenti volontari finalizzati (di raggiungimento).
-Adattarsi alle condizioni ambientali.
Il controllo nervoso deve:
-contrastare la forza di gravità con il controllo del tono muscolare (via vestibolo-spinale laterale);
-controllare la posizione reciproca dei segmenti corporei a partire dall’informazione propriocettiva e dal
controllo sulla postura;
-controllare la stabilità della stazione eretta con il controllo dell’equilibrio da informazioni vestibolari.
Le forze stabilizzanti l’equilibrio si dividono in due categorie: componenti attive e componenti passive,
legate all’inerzia del corpo e alla viscoelasticità di legamenti, muscoli e tendini.
Le forze destabilizzanti l’equilibrio comprendono le perturbazioni esterne, su cui devo operare con risposte
compensatorie (modellate con l’esperienza), ed i movimenti volontari.
Le componenti attive nel controllo della postura e dell’equilibrio agiscono con sistemi a feedback, sul
controllo compensatorio, o sistemi a feedforward basati sulla decisione del movimento in base
all’esperienza sensori-motoria pregressa. Se la perturbazione è imprevedibile o sconosciuta si attivano i
sistemi a feedback.
I recettori sensoriali coinvolti sono di tipo cutaneo e posizionati sulla pianta dei piedi, recettori cutanei
generici e input tattili da arti superiori.
Il controllo posturale è effettuato da circuiti del midollo spinale e circuiti del tronco dell’encefalo.
3.6- Locomozione
Locomozione: movimenti ritmici e alternati di tutto il corpo o delle sue appendici. Azione motoria
stereotipata, costituita da una serie ripetitiva degli stessi movimenti. I movimenti locomotori devono essere
continuamente modificati generalmente mediante fini aggiustamenti, per adattare schemi motori piuttosto
stereotipati alle variabili condizioni dell’ambiente circostante.
I circuiti che generano la locomozione partono dal midollo spinale e si basano su una
tipologia a “semi-centro”, sono presenti due interneuroni a inibizione reciproca tra
motoneurone principale e motoneurone antagonista (flessorio e estensorio) I
motoneuroni sono attivi in modo alterno e mai contemporaneamente. Questo circuito
genera un’attività ritmica basale, per aumentare/ridurre tale attività è necessario un
segnale dai centri superiori.
Locomozione umana (camminata): appoggio -> trasferimento -> appoggio in 9 fasi. Nella fase di appoggio il
tibiale anteriore è in allungamento (contrazione eccentrica) e mantiene il 60% del peso corporeo per 2
centesimi di secondo. Si arriva alla situazione in cui il tibiale non riesce più ad accorciarsi ma sviluppa
ancora forza (contrazione concentrica), bisogna evitare la riduzione di attività dell’interneurone Ib ->
avviene l’inversione del segnale, l’interneurone inibitorio Ib viene sostituito da un interneurone eccitatorio
che aumenta l’attività del tibiale.
 La locomozione può essere controllata dall’encefalo anche per quel che
riguarda la correzione in tempo reale, attraverso il cervelletto o la corteccia
motoria I. Il centro detto “regione locomotoria mesencefalica” (RLM) può
modulare l’attività dei circuiti a semi-cerchio (aumento velocità del passo,
salto, ecc…).
La RLM proietta sulla formazione reticolare mediale e arriva sul sistema
locomotorio spinale. Se modifico l’intensità di stimolazione aumenta la frequenza dell’attività ritmica
alternata in funzione all’intensità di stimolazione -> se l’aumento l’andatura sarà più rapida, se la
diminuisco più lenta.
I movimenti del passo vengono adeguati alle condizioni ambientali grazie a informazioni visive ritrasmesse
alla corteccia motoria I, le trasformazioni visivo-motorie del cammino sono regolate dai neuroni dell’area 5
della corteccia parietale posteriore (esperimento su gatto che deve superare un ostacolo -> per le zampe
posteriori l’ostacolo viene passato grazie alla memoria delle zampe anteriori).