Rilasciamento

La fibra muscolare si rilascia quando la

[Ca
2+
]
i
torna ad abbassarsi, il Ca
2+
viene
rilasciato dalla TnC e la tropomiosina
torna a coprire il sito di legame per la
miosina. Il calcio viene ripompato
dentro al RS tramite una Ca
2+
-ATPasi
di membrana
La scossa la risposta
meccanica della fibra muscolare
ad un singolo stimolo.
PdA
assone
PdA fibra
muscolare
Scossa
La scossa non rappresenta il massimo della forza che una fibra muscolare pu
sviluppare e non costituisce unattivit comune in vivo.
Risposta meccanica della fibra muscolare

Scossa e tetano
La forza generata da una fibra durante la contrazione pu
essere aumentata incrementando la frequenza dei PdA.
Se si applica un secondo stimolo prima che la fibra si sia
rilasciata, si ha una sommazione delle risposte meccaniche
e la tensione di picco raggiunge un valore pi alto.
Aumentando progressivamente il numero degli stimoli, la
tensione sale ulteriormente fino a raggiungere un livello di
plateau (massima tensione, P
0
o T
0
).
Il tetano la risposta meccanica del muscolo ad una
stimolazione ripetuta alla frequenza opportuna.
PdA
Tempo (ms)
PdA
Tetano non fuso Tetano fuso
Stimolazione tetanica
Se la stimolazione del muscolo o della singola fibra sovramassimale, lo sviluppo di tensione sia nella
scossa che nel tetano di tipo tutto o nulla, cio non dipende dallintensit dello stimolo.
In vivo la forza sviluppata da un muscolo dipende dal numero di unit motrici reclutate.


Meccanica muscolare: tipi di contrazione
Il muscolo attivato pu contrarsi:
sviluppando forza a lunghezza costante
(contrazione isometrica)
accorciandosi generando una forza
costante (contrazione isotonica)
accorciandosi e sviluppando forza a
velocit costante (contrazione isocinetica)
Apparato
sperimentale
isometrico
Contrazione isometrica ed isotonica
Contrazione isotonica
Contrazione isometrica
Per descrivere in modo completo le prestazioni di un muscolo occorre prendere in
considerazione tre variabili: forza, lunghezza e tempo.
Nelle c. isometriche la generazione di forza dipende dalla lunghezza del sarcomero
(relazione tensione-lunghezza). Nelle c. isotoniche la velocit di accorciamento
dipende dal carico (relazione forza-velocit).
Curva tensione-lunghezza nella singola fibra
La tensione sviluppata dalla fibra muscolare funzione della lunghezza dei sarcomeri
ovvero del grado di sovrapposizione dei miofilamenti: maggiore la zona di
sovrapposizione, pi grande il numero dei crossbridges e maggiore la forza
sviluppata.
La relazione tensione-lunghezza
Micrometro
per
aggiustare la
lunghezza
Il muscolo in contrazione
sviluppa una forza totale
data dalla somma della
forza attiva e della
tensione passiva.
l
0
Il muscolo passivo ha un comportamento elastico che dipende dal contenuto di tessuto
connettivo.
La tensione attiva sviluppata dal muscolo scheletrico dipende dalla sua lunghezza:
cresce allaumentare della lunghezza per raggiungere un massimo alla lunghezza
ottimale (l
0
) e diminuisce di nuovo per lunghezze superiori.
A riposo la lunghezza del muscolo scheletrico quella ottimale per sviluppare la
massima forza.
La tensione passiva
viene generata
dallesterno mediante
lallungamento del
muscolo passivo, mentre
quella attiva sviluppata
dal muscolo alle varie
lunghezze in risposta
alla stimolazione.
Totale
Passiva
Attiva
Tensione che il
muscolo presenta a
riposo quando viene
allungato
La relazione forza-velocit
La curva forza-velocit esprime in forma
grafica le caratteristiche pi importanti
dellapparato contrattile del muscolo
scheletrico.
La velocit di accorciamento varia
inversamente con il carico ed massima
quando il carico zero.
Massima velocit di
accorciamento (V
max
o V
0
) a
carico nullo
Massima forza (P
0
) a
velocit di
accorciamento pari a
zero
La velocit di accorciamento di
un muscolo proporzionale alla
velocit media dei cicli dei ponti
trasversali.
La relazione
di tipo
iperbolico
Energetica muscolare
La contrazione del muscolo scheletrico dipende dal rifornimento continuo di ATP. La quantit di ATP
presente nel muscolo sufficiente solo per circa 8 contrazioni. Il rifornimento di ATP necessario per
mantenere la contrazione nel tempo avviene attraverso 3 vie: Fosforilazione diretta, Glicolisi anaerobia,
Fosforilazione ossidativa.
Il muscolo ha sempre
bisogno di energia:
durante la contrazione per
il ciclo di attacco e distacco
dei ponti trasversali
durante il rilasciamento per
ripompare Ca
2+
nel reticolo
sarcoplasmatico
dopo laccoppiamento E-C
per riportare Na
+
e K
+
nei
compartimenti extra- e
intracellulare,
rispettivamente
PCr + ADP Cr + ATP
Cr
PCr
Tipi di fibre muscolari
Capacit ossidativa Alta Alta Bassa
Capacit glicolitica Bassa Intermedia Alta
Velocit di contrazione Lenta Rapida Rapida
Attivit ATPasica della miosina Bassa Alta Alta
Contenuto di mioglobina Alto Alto Basso
Resistenza alla fatica Alta Intermedia Bassa
Densit mitocondriale Alta Alta Bassa
Densit capillare Alta Alta Bassa
Diametro della fibra Piccolo Intermedio Grande
Riassorbimento del Ca
2+
Lento Veloce Veloce
OSSIDATIVE LENTE
(ROSSE, I)
OSSIDATIVE RAPIDE
(ROSSE, IIA)
GLICOLITCHE RAPIDE
(BIANCHE, IIX)
Muscoli rossi o tonici > Tipo I
Muscoli bianchi o fasici > Tipo II
CAMBIA IL NUMERO DI PONTI
CAMBIA LA VELOCITA
DEI CICLI OPERATIVI DI
OGNI PONTE
CAMBIA Vmax
CAMBIA Fmax
espressa in Watt =
N x m/s =kgxm
2
/s
-3
A
B
FORZA ISOMETRICA DI FIBRE
SCHELETRICHE UMANE IN VITRO
La forza normalizzata sulla
sezione trasversa, quindi non
dipende da essa.
Le fibre lente I sviluppano una forza
< del 40% rispetto alle veloci Iia e IIx
RELAZIONE POTENZA-VELOCITA
Esiste una velocit alla quale la
potenza massima; la potenza
diventa zero alla Vmax (lforza zero)
e alla velocit zero (contrazione
isometrica)
Le fibre 2X sviluppano una potenza
max molto pi alta
I IIa IIx
UNITA MOTORIE
Lunit motoria lunit funzionale
del movimento.
E costituita da un motoneurone
somatico e da tutte le fibre
muscolari da esso innervate.
Ogni fibra muscolare sotto il controllo di
un solo motoneurone.
Tutte le fibre muscolari della stessa U.M. si
contraggono quando il motoneurone
conduce il PdA.
Unit motoria
Fibre
muscolari
Motoneurone
Un muscolo costituito da molte unit motorie di 3 diversi tipi: lente, rapide-affaticabili,
rapide-resistenti alla fatica. Le fibre muscolari di ununit motoria sono uniformi per
caratteristiche e il loro numero variabile.
Ogni unit motoria si contrae con modalit tutto o nulla. La forza di contrazione di un
muscolo scheletrico pu essere aumentata reclutando nuove unit motorie.
A: singoli stimoli applicati agli assoni motori inducono scosse semplici
B: le stesse unit stimolate alla frequenza tetanica
C: risposte elettromiografiche
SLOW FAST FATIGABLE FAST RESISTANT
FF FR S
UNITA MOTORIE
S FR FF
Fibre muscolari I IIa IIx
Dimensioni fibre m. (m
2
) 1980 2370 5290
Tensione tetanica (mN) 10 150 640
Tempo di contrazione (ms) 50 25 24
Indice di affaticamento 1 >0.75 <0.25
PROPRIETA DEI MOTONEURONI
Dimensioni (m
2
) 25x10
4
32x 10
4
37x10
4
Corrente soglia (nA) 5 12 17
Velocit di conduzione (m/s)86 100 100
UNITA MOTORIE
RECLUTAMENTO E IL PRINCIPIO DELLE DIMENSIONI
Modulazione della forza attraverso 2 meccanismi:
1. Aumento del numero unit motorie reclutate
2. Aumento della frequenza di scarica a livello della unit motoria
Lesercizio un potente modulatore della risposta
plastica del muscolo scheletrico
ALLENAMENTO AEROBIO O ENDURANCE
IIx IIa
Nessuna ipertrofia
ALLENAMENTO ANAEROBIO (di forza)
Nessuna trasformazione
Ipertrofia (aumenta la trascrizione e traduzione, la
sintesi proteica, le proteine miofibrillari)
Patologie muscolari
Le patologie del muscolo scheletrico sono collettivamente conosciute come miopatie.
miopatie primarie: sono causate da difetti intrinseci della fibra muscolare
(distrofie muscolari miotoniche e non miotoniche geneticamente determinate)
miopatie secondarie: derivano da disturbi endocrini, metabolici e vascolari
Miosite: una miopatia infiammatoria del tessuto connettivo muscolare
Atrofia: diminuzione della massa muscolare (riduzione della dimensione delle fibre)
conseguenza di danni al nervo o dovuta a prolungata immobilit
in molte distrofie muscolari ( del catabolismo e della sintesi proteica)
Ipertrofia: incremento della massa muscolare (aumento delle dimensione e del numero)
nelle forma di distrofia conosciuta come miotonia congenita
Pseudoipertrofia: accrescimento della massa muscolare dovuto ad infiltrazione
grassa (distrofia di Duchenne)
Necrosi: morte cellulare (distrofie, miopatie metaboliche; in seguito a trauma, ischemia,
infiammazione, infezione, danni tossici da farmaci)
Lesioni del sarcolemma: a causa di traumi o ischemie (limita la rigenerazione)
Anomalie congenite: anomalie delle miofibrille (es. disorganizzazione)
Elettromiografia (registrazione dei potenziali dazione)
Test enzimatici
Biopsie muscolari
Valutazione delle patologie