Biomeccanica del muscolo

I tessuti che costituiscono i muscoli possiedono due modalità di

comportamento: uno attivo, caratterizzato dalla capacità
contrattile, ed uno passivo, la cui risposta meccanica è
attribuibile alle caratteristiche meccaniche dei costituenti del
tessuto.

Distinguiamo due tipologie di tessuto muscolare:

- tessuto muscolare striato, in genere organizzato in unità
motorie controllate dai motoneuroni del sistema nervoso
volontario e ulteriormente suddivisibile in:
{ scheletrico
{ cardiaco
- tessuto muscolare liscio, in genere controllato dal sistema
nervoso autonomo.

Questa suddivisione è stilata su base visiva. Infatti esistono

molte eccezioni; ad esempio il miocardio è un muscolo striato
ma è controllato dal sistema nervoso involontario,mentre gli
sfinteri sono costituiti da tessuto muscolare liscio, ma sono
sotto controllo volontario.
 Filamenti sottili: actina, tropomiosina,
troponina

Filamenti spessi: miosina

Potenziale d’azione
• Il sarcolemma, membrana che
riveste le fibre muscolari, a riposo Potenziale d’azione
presenta un potenziale di
membrana pari a -90mV
• L’impulso trasmesso dal nervo alla
fibra altera l’equilibrio ionico
• Il potenziale di membrana diventa
positivo per un breve istante:
potenziale d’azione
• Il potenziale d’azione si propaga a
tutta la fibra
• Il potenziale d’azione ritorna
potenziale di membrana prima che
inizi la contrazione meccanica della
fibra muscolare
• Il potenziale d’azione costituisce il
momento iniziale della risposta
muscolare allo stimolo che
determina la contrazione (prima
isometrica e poi isotonica)
Il potenziale d’azione può essere provocato sia da stimoli fisiologici sia da
stimoli artificiali di natura elettrica, termica, chimica. Tali stimoli sono efficaci
quando la loro durata ed intensità sono tali da raggiungere la soglia di
eccitabilità muscolare.
La stimolazione artificiale di natura elettrica può avvenire in due modi:
-metodo diretto: si stimola con elettrodi il ventre muscolare
-metodo indiretto: si stimola con elettrodi il nervo motore
Relazione tra intensità di corrente e tempo necessario a raggiungere la
soglia di eccitabilità

Reobase: limite di intensità sotto il quale lo stimolo, pur avendo un tempo di

applicazione molto lungo non produce la contrazione.
Erasistrato III secolo a.C., propone il muscolo come responsabile del
movimento.
Secondo Erasistrato il cervello invia l’anima (pneuma) ai muscoli
attraverso i nervi. I muscoli come palloncini si gonfiano e si accorciano.
Nel 1663 Jan Swammerdam, naturalista e biologo olandese, prova che
quando il muscolo si contrae il suo volume non varia.

Nel 1677, Francis Glisson, medico inglese,

esegue un esperimento in vivo utilizzando
l’avambraccio di un soggetto.
La maggioranza degli esperimenti più
importanti sul muscolo sono stati eseguiti tra il
1910 e il 1950 da A.V. Hill all’University College
di Londra.
 Caratteristica passiva del muscolo
Risposta del muscolo all’applicazione di una forza esterna: vedo di
quanto e come modifica la sua lunghezza al crescere della forza.

le: lunghezza del muscolo soggetto al

proprio peso
lriposo = 1,2 le il muscolo di cadavere è
sempre un po’ contratto
• Caratteristica non lineare: serie di molle a
rigidezza diversa. In vivo l’allungamento di un
muscolo è limitata; se l’allungamento
raggiunge il 50% della lunghezza a riposo il
muscolo risulta deformato in modo
permanente e non ritorna più alle sue
dimensioni iniziali.
• Lacerazione: allungamento del 100%
 Caratteristiche attive del muscolo
isotonica isometrica

In prima approssimazione per ogni singola fibra vale la legge

del “tutto o nulla”, cioè la fibra muscolare risponde sempre al
massimo ad uno stimolo capace di eccitarla.
Tale legge non è valida in assoluto infatti se un muscolo viene
lasciato inattivo per un po’ di tempo e poi viene nuovamente
stimolato le prime contrazioni sono più deboli
Inoltre la risposta meccanica è diversa al variare della
frequenza di applicazione dello stimolo.
Scossa semplice: un solo impulso di corrente

Periodo di latenza: 15 ms comprende anche la fase di contrazione isometrica

Fase di contrazione
Fase di rilasciamento
L onda di contrazione può essere facilmente studiata nei muscoli
lunghi dove le fibre sono parallele e la direzione di propagazione è
univocamente determinata; si può così determinare la sua lunghezza e
la velocità di propagazione.
Dispositivo di Marey (1830–1904, fisiologo e inventore francese, studioso dei movimenti, ideò strumenti
e tecniche per la loro registrazione): il muscolo (ad esempio il sartorio che è
abbastanza lungo e ha fibre parallele fra loro) viene adagiato su un
piano rigido; due leve scriventi aventi la parte terminale appoggiata su
un cilindro che ruota a velocità costante nota, vengono disposte
sufficientemente distanziate e parallele fra loro e trasversalmente
rispetto all’asse longitudinale del muscolo.
Le estremità scriventi delle due leve rivelano il momento del passaggio
dell’onda di contrazione stimolata tramite due elettrodi disposti ad una
estremità del muscolo. Conoscendo la distanza tra le due leve e
l’intervallo di tempo tra le due deflessioni D1 e D2 si può calcolare la
velocità v dell’onda di contrazione.
Tale velocità nei mammiferi è di circa 10 m/s.

Il periodo dell’onda di contrazione è espresso dalla durata T della

scossa semplice: conoscendo T e la velocità di propagazione v
dell’onda di contrazione si può calcolare la lunghezza d’onda secondo
l’espressione
λ = vT
Assumendo un valore di T = 100 ms, si avrà λ = 1 m

La lunghezza d’onda che esprime il tratto

di muscolo che in ogni istante è occupato
dall’onda di contrazione è sempre molto
maggiore della lunghezza del muscolo
stesso.
Tale condizione è indispensabile per avere
una contrazione simultanea del muscolo in
tutte le sue parti.
Valutazione della forza che un muscolo è in
grado di esercitare
Prova quasi isometrica: realizzata o con molla di torsione o con leva di
primo genere dove ad un estremo della leva è collegato il muscolo e
all’altro estremo un dinamometro.

Miografo ottico
 Se S2 è dato prima che l’effetto di S1 sia esaurito si ha un
aumento della forza massima tanto più accentuato quanto
più S1 e S2 sono vicini.
forza forza

[s] [s]
Se applico una serie (treno) di impulsi la
forma della curva dipende dalla frequenza 50÷60 Hz
degli impulsi.
La condizione tetanica è quella Tetano incompleto o
corrispondente alla massima forza. La clono 30÷50 Hz
contrazione fisiologica di un muscolo
volontario corrisponde ad una
stimolazione tetanica.

Se aumento ulteriormente la frequenza posso avere una riduzione di forza

massima perché l’impulso cade nel periodo di latenza (se ad esempio ho una
frequenza di 100 Hz un impulso su due viene perso).
 Frequenza tipica di molte reti elettriche: 50-60 Hz

Considerando di subire un'elettrocuzione (scossa) dovuta alla corrente di rete,

si hanno 220 V ad una frequenza di 50 Hz e, volendo considerare un'ipotesi
abbastanza convenzionale, si può prendere 1600 Ω come valore di resistenza
complessiva che il corpo umano può opporre al passaggio di corrente,
applicando la legge di Ohm:

I=V/R=220/1600=137,5 mA

dalla tabella notiamo di essere già in regime di fibrillazione ventricolare

 Caratteristica forza-lunghezza del muscolo
La forza tetanica massima dipende dalla lunghezza
imposta al muscolo
Condizioni di prova: isometria

λ = lunghezza del muscolo/lunghezza del muscolo a riposo

tensione = forza/area media della sezione trasversale del muscolo
area media = volume/lunghezza del muscolo
volume = peso del muscolo/ massa volumica dell’acqua (1000
kg/m3)
σmax ≅ 0.2 MPa
Importanza della seconda parte della caratteristica per il muscolo cardiaco
Legge di Starling: il volume di sangue eiettato dal ventricolo e tanto
maggiore quanto maggiore e il volume telediastolico (alla fine della
diastole, prima della contrazione) e costituisce un fondamentale
principio di autoregolazione del cuore.
Risulta ora chiara l'importanza della caratteristica meccanica della
fibra a riposo: la legge di Starling asserisce che quanto più il volume
telediastolico è elevato, tanto più le fibre sono stirate e, purché la
loro lunghezza non superi una lunghezza critica, tanto più sono in
grado di contrarsi e quindi di spingere il sangue dal ventricolo
nell'aorta.
 Quick-release: esperimento che combina la situazione
isometrica con la situazione isotonica

Il muscolo (o anche il singolo sarcomero) viene

stimolato tetanicamente in condizioni isometriche
Viene tolto il blocco alla leva: a questo punto il
muscolo viene sollecitato isotonicamente Ta = Pb
L’effetto dell’inerzia del peso può essere ridotta riducendo b
oppure introducendo un servomeccanismo
 b a
a

T = Pb/a

lis
lT

Il muscolo si accorcia in due tempi:

gradino netto Δx2
riduzione esponenziale Δx1
Il muscolo si comporta come una molla ideale + qualche elemento
smorzante (viscoso, dipendente dalla velocità)
 Modello che rappresenta le
caratteristiche globali del muscolo

Componente contrattile attivo

Componenti elastiche in parallelo con rigidezza kp che dipende dal
sarcolemma, dal tessuto connettivo che circonda le fibre, dalle interazioni
tra i filamenti
Componenti elastiche in serie con rigidezza ks che dipende dal
comportamento dei tendini unitamente alle strutture fibrose alle estremità
Sia le componenti parallele sia le componenti in serie sono legate alle
caratteristiche passive del muscolo quindi hanno un comportamento non
lineare kp = kp(x1)
ks = ks(x2)
Per valutare la rigidezza dei componenti in serie è
possibile effettuare diversi esperimenti di quick-release
facendo variare il carico T e misurando il Δx che
dipende essenzialmente dalle componenti in serie

Sia per i muscoli

scheletrici sia per il
muscolo cardiaco si
trova la stessa
forma esponenziale
trovata per il
componente
elastico in parallelo
Definizione di elemento contrattile
• L’esperienza ci dice che deve esserci una relazione tra
forza e velocità (sollevamento pesi)
• Un muscolo che si sta accorciando non permette di
sviluppare la stessa forza che sviluppa in condizioni
isometriche
• Nel Q-R l’accorciamento istantaneo è dovuto al
componente elastico in serie, l’ulteriore variazione di
lunghezza dipende dall’elemento contrattile
• Importante è la velocità iniziale alla quale si contrae il
muscolo dopo il Q-R

v = dl/dt
Come varia T al variare della velocità iniziale v?

I risultati possono essere descritti con la seguente relazione empirica,

ricavata da Archibald Vivian Hill (fisiologo inglese) nel 1938:

(v + b)(T + a) = b(T0 + a)

Dove i simboli hanno il seguente significato:

T: forza sviluppata dal muscolo
v: velocità di contrazione
T0: forza isometrica massima (a velocità zero)
a; b: costanti dipendenti dal tipo di muscolo
 (v + b)(T + a) = b(T0 + a)
L'equazione di Hill può essere posta in termini adimensionali:
esplicitando v:

v = b (T0-T)/(T + a)

ed indicando con v0 la velocità massima di contrazione che si ha per T = 0

(velocità di accorciamento a carico nullo)

v0 = bT0/a

Questa relazione è valida praticamente per tutti i muscoli, fanno eccezione i

muscoli degli insetti
Si ricorda che T0 varia al variare di l0, quindi avrò una serie di curve

Al fine di confrontare più muscoli si possono ottenere i seguenti rapporti

adimensionali:
v/v0 = (1 - T/T0)/(1+ (T/T0)/k)

T/T0 = (1 - v/v0)/(1+ (v/v0)/k)

k = a/T0 = b/v0
k varia tra 0,15 e 0,25 a seconda del tipo di muscolo
Per T > T0 si è
ipotizzato in modo
semplicistico un
andamento
simmetrico. C’è una
valore di soglia oltre
il quale si ha una
aumento
incontrollato di
velocità (flusso
plastico). Il muscolo
si snerva.
E’ possibile esplicitare la
potenza meccanica con
alcuni semplici
passaggi:

P = Tv = v (bT0 – av)/(v + b)

si vede che la potenza

sviluppata dal muscolo ha
un massimo per valori
di forza e di velocità
rispettivamente pari a un
terzo ed un quarto dei loro
valori massimi.
I rapporti delle biciclette
sono solitamente
dimensionati di modo da
poter trarre vantaggio da
questo comportamento.

Modello di Hill
John Bennett Fenn, chimico statunitense,
vincitore del premio Nobel per la chimica nel
2002, ha suggerito che l’effetto smorzante
dipende da fenomeni di tipo biochimico che
assorbono energia.
Componente contrattile composto da
un generatore di forza T0 che
sviluppa sempre la massima forza
che viene in parte dissipata quando il
muscolo si accorcia
Stato attivo T0 = T0(x1,t)
Lo smorzatore si oppone alla
variazione di lunghezza del muscolo
con una forza
F = B (dx1/dt)
dove B può essere costante o a sua
volta dipendente da (dx1/dt)
(smorzamento viscoso)
All’inizio si pensò che il fluido
smorzante fosse l’acqua.
Ma l’acqua è un fluido newtoniano e
la viscosità μ è indipendente da v e
la viscosità non cambia intorno alla
temperatura corporea mentre si sa
che lo smorzamento B scende
quando la temperatura sale.
Esperimenti per valutare T0(t)

Stimolo
singolo
Lunghezza
iniziale
imposta
Esperimenti per valutare T0(t)
Tetano
incompleto
Singola fibra
Dal 1938 il modello a tre elementi di Hill ha dominato la scena per
quasi 50 anni, durante i quali si sono avute numerose correzioni e
aggiunte: ad esempio gli elementi serie e parallelo sono diventati
viscoelastici ed è stata implementata una funzione che
rappresentasse lo stato attivo del sarcomero. Nonostante ciò, tale
modello è andato incontro a molte critiche.

Nel tempo, con l'avvento di altre scoperte, sono stati proposti altri
modelli, più sofisticati ed attinenti al comportamento reale del
muscolo, ma sempre basati sulla teoria dei cross bridges, tra i quali
meritano di essere menzionati quelli di Huxley (1957, con revisione
del 1974) e Huxley-Simmons (1971).

Altri invece hanno più o meno messo in discussione la suddetta

teoria, proponendo di indirizzare l'attenzione su altri fenomeni che
avvengono nella contrazione muscolare e soprattutto sul ruolo
dell'acqua: sono stati proposti i modelli di Noble e Pollack (1977) e
di Pollack (1991).
Il dibattito è comunque ancora oggi molto acceso.