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cellule del tessuto connettivo

Le cellule del tessuto connettivo propriamente detto


appartengono a due categorie:
cellule fisse con vita relativamente lunga, risiedono sempre nellambito del
tessuto connettivo (cellule mesenchimali fibroblasti, adipociti)
cellule mobili con vita di breve durata, provengono generalmente dal
sangue e dalle sedi di produzione del sangue stesso come il midollo osseo
(cellule mesenchimali?, granulociti eosinofili, linfociti, macrofagi,
plasmacellule e mastociti)

Cellule mesenchimali: piccole fusiformi o stellate


sono i precursori delle cellule pi rappresentative del tessuto connettivo
p.d. cio dei fibroblasti e probabilmente anche di tutte le altre cellule del
tessuto connettivo (Cellule staminali multipotenti);
Morfologicamente si distinguono difficilmente dai fibroblasti anche se
hanno un numero inferiore di organuli.
Hanno svariate potenzialit maturative e si ritiene che per tutta la vita
rimangano per produrre nuove cellule del tessuto connettivo
Fibroblasti
fibroblasti: sono i responsabili della produzione delle
componenti del tessuto connettivo p.d. (fibre e sostanza
amorfa)
se inattivi sono detti, da alcuni autori, fibrociti, ma si
preferisce usare sempre il termine di fibroblasta perch
possono riprendere in ogni momento la loro attivit di sintesi
in genere sono disposti lungo i fasci di fibre collagene e
appaiono nelle sezioni istologiche con una forma affusata;
certe volte possono presentare prolungamenti o assumere
forma stellata
il nucleo appare sempre evidente
al microscopio elettronico mostrano un abbondante reticolo
endoplasmatico rugoso soprattutto quando sono attivi e ci si
traduce anche, in microscopia ottica, in una intensa basofilia
del loro citoplasma
Adipociti
adipociti o cellule adipose: sono cellule specializzate
nellimmagazzinamento e sintesi di sostanze lipidiche
al loro interno hanno una grossa goccia lipidica a causa
dellingente accumulo di materiale lipidico
il nucleo e gli organuli citoplasmatici sono spostati alla
periferia della cellula (forma ad anello con castone)
le comuni metodiche istologiche non mettono in evidenza la
goccia lipidica il cui contenuto viene disciolto dai solventi
per evidenziare il materiale lipidico si devono usare
metodiche come le sezioni criostatiche e i coloranti
liposolubili (ad es. Sudan nero o Sudan rosso o l acido
Osmico)
Le cellule adipose si possono trovare come cellule singole o
aggregate tra loro in maniera cospicua e allora costituiscono il
tessuto adiposo
Macrofagi o istiociti
possiedono una spiccata attivit fagocitaria nei
confronti di costituenti dellorganismo in via di
degenerazione (ad es. globuli rossi invecchiati)
oppure nei confronti di costituenti estranei
allorganismo (corpi estranei, batteri, altri agenti
patogeni)
originano dai monociti del sangue che a loro volta
sono prodotti nel midollo osseo
I monociti migrano nel sangue e al momento del
bisogno fuoriescono dallendotelio dei vasi e si
portano nel tessuto connettivo per trasformarsi in
macrofagi ed esplicare la loro funzione
aspetti morfologici
i macrofagi hanno un citoplasma eosinofilo
il nucleo di forma irregolare
I macrofagi possono essere messi in evidenza sfruttando le loro
capacit fagocitarie
si somministrano dei coloranti detti vitali (tripan blu, litiocarminio,
blu pirrolo) che non interferiscono con le attivit fisiologiche della
cellula
i macrofagi prontamente fagocitano questi coloranti che cos
permettono il loro riconoscimento
al ME presentano contorni molto irregolari, un nucleo con profonde
insenature e un citoplasma ricco di lisosomi
emettono propaggini dette pseudopodi (meccanismo di movimento
detto ameboideo) che permettono loro di migrare verso le zone in
cui si trovano corpi estranei all'organismo con un
con le loro propaggini inoltre circondano le particelle da inglobare
fattori molecolari della fagocitosi
i macrofagi hanno sulla loro membrana recettori di due
tipi:
per il frammento C (FC) delle immunoglobuline
(anticorpi)
per il complemento (proteina del siero che interviene
nelle reazioni antigene anticorpo)
la presenza di questi recettori indispensabile per il
processo di fagocitosi
il corpo estraneo viene ricoperto di anticorpi (opsonizzazione)
ci facilita il contatto tra la membrana del macrofago che
contiene i recettori e il corpo estraneo che ricoperto dagli
anticorpi
fagocitosi
una volta inglobate le particelle al loro interno
(fagosoma) i macrofagi provvedono a digerirle
con enzimi idrolitici che possiedono in
abbondanza allinterno di organuli chiamati
lisosomi
il fagosoma si fonde con il lisosoma
(fagolisosoma) e ci permette lazione degli
enzimi contenuti nel lisosoma stesso sui
materiali contenuti nel fagosoma
i macrofagi sono Antigen Presenting Cells (APC)

intervengono nelle infezioni per distruggere i materiali


estranei e i detriti tissutali grazie alla loro attivit
fagocitaria
avviano le difese immunitarie in quanto sono capaci di
presentare gli antigeni alle cellule che producono gli
anticorpi ovvero ai linfociti
altre funzioni dei macrofagi
producono varie sostanze come ad es. il Lisozima, Interferone,
interleuchine, Il fattore di necrosi tumorale ecc.
in condizioni particolari, per fagocitare corpi estranei di
rilevanti dimensioni, si possono fondere tra loro costituendo
dei complessi polinucleati che vengono denominati cellule
giganti da corpo estraneo
sistema dei macrofagi
insieme di cellule dellorganismo dotate di attivit fagocitaria:
macrofagi
microglia
cellule di Von Kupffer (del fegato)
cellule dendritiche e cellule del Langehrans
Osteoclasti ?(del tessuto osseo)
Linfociti
generalit
sono piccole cellule con un grande nucleo rotondo e
scarso citoplasma
si trovano in discreta percentuale (30% circa) tra i
globuli bianchi del sangue
dal sangue migrano nel connettivo e in alcuni organi
diventano molto abbondanti in modo da costituire il
tessuto linfoide (timo, milza, linfonodi, tonsille,
appendice, placche del Peyer)
sono le cellule responsabili delle difese
immunologiche
esistono diverse famiglie o sottopopolazioni di
linfociti; le principali di queste risultano essere
linfociti B (bone marrow derived)
linfociti T (Thymus derived)
markers di membrana dei sottotipi di linfociti

cellula Principali proteine espresse sulla


membrana

Linfocito B BCR, MHC classe II, CD19, CD21

Linfocito T TCR, CD3

T citotossico CD8

T helper CD4

T reg CD4, CD25


Natural killer CD16, CD56
Attivit dei linfociti
linfociti B:
riconoscono gli antigeni nella loro forma naturale
sono i precursori delle plasmacellule
producono anticorpi circolanti capaci di legare gli
antigeni (immunit umorale)
linfociti T:
riconoscono antigeni processati dalle APC (immunit
cellulo-mediata)
mediante cooperazione tra di loro e con altre
sottoclassi classi di linfociti determinano distruggono
cellule non self o infetttate (da virus)
dal sangue i linfociti migrano nel connettivo e in
alcuni organi diventano molto abbondanti in modo
da costituire il tessuto linfoide
Sedi di distribuzione dei linfociti
Organizzazione del tessuto linfoide
Il follicolo linfatico o nodulo linfatico
costituisce la struttura di base degli organi linfatici.
ha forma rotondeggiante con un diametro che pu andare da alcuni
decimi di mm a qualche mm.
inserito nel contesto del tessuto connettivo, appare delimitato
rispetto al tessuto circostante.
E un aggregato sferoidale dove prevalgono i linfociti, ma formato
anche da tessuto connettivo reticolare e da cellule libere, macrofagi,
cellule dendritiche, plasmacellule.
Il compito quello di permettere linstaurarsi di rapporti tra le cellule
che presentano lantigene (ad es. le cellule dendritiche) e i linfociti di
ciascun sottotipo, per consentire le rispettive risposte effettrici.
tessuto linfoide diffuso: I follicoli linfatici si ritrovano in forma isolata
poco organizzata, accompagnati da un gran numero di linfociti isolati,
sparsi nel tessuto connettivo (ad esempio tonsille, placche di Peyer,
appendice)
organi linfoidi secondari : i follicoli sono molto numerosi nella milza e
nei linfonodi dove partecipano alla organizzazione della architettura
istologica di tali organi.
Noduli linfatici timo

Milza Schema della struttura Organo linfoide secondario


IMMUNIT INNATA O NATURALE
Limmunit innata un sistema di sorveglianza immunitaria sempre attivo
nellorganismo; lefficacia della risposta sempre la massima possibile, e non si
modifica nei contatti successivi con gli stessi antigeni.
I meccanismi che caratterizzano questo tipo di immunit si innescano in tempi rapidi
e non richiedono processi di attivazione relativamente lunghi come nellimmunit
adattativa.
Inoltre, a fondamentale differenza di quanto accade per la risposta immunitaria
adattativa, quella innata non influenzata da precedenti contatti con lantigene, in
quanto essa non conserva memoria di tali contatti.
Limmunit naturale viene espressa nellinfiammazione o in presenza di danni
tissutali quali ferite, ustioni e traumi e si basa su risposte non specifiche, a differenza
di quanto avviene nellimmunit acquisita.
Il riconoscimento di agenti estranei pu avvenire grazie a recettori per sequenze
particolari non presenti nellorganismo umano (TOLL like receptor e altri )
Un ruolo essenziale di difesa naturale svolto dalle superfici epiteliali che
costituiscono una barriera allingresso di agenti estranei nellorganismo.
Limmunit naturale coinvolge poi i granulociti, i mastociti, i macrofagi e le cellule
dendritiche e una categoria particolare di linfociti rappresentata dalle cellule natural
killer (NK).
Le molecole effettrici implicate nella difesa naturale sono gli anticorpi naturali e le
proteine del complemento.
Linfociti Natural Killer
linfociti NK, natural killer, sono una categoria particolare di cellule
effettrici della immunit naturale
sono elementi di notevole dimensione, che costituiscono la maggior parte
dei grandi linfociti (LGL, large granular lymphocytes).
Posseggono un nucleo indentato, un abbondante citoplasma con numerosi
granuli azzurrofili ricchi di enzimi litici.
Secernono proteine come le perforine e alcune serina-proteasi mediante le
quali provvedono alla uccisione delle cellule modificate (neoplastiche o a
seguito di una infezione virale) che risultano prive di antigeni di
istocompatibilit self
Non esprimono gli antigeni che caratterizzano i linfociti T (CD3 e TCR), come
pure non esprimono le immunoglobuline di superficie come i linfociti B
(BCR). Esprimono invece marker di superficie come CD16 e CD56.
Furono chiamate cellule Natural Killer in quanto non richiedono attivazione
per dare luogo alluccisione di cellule che mancano dei marker del self, cio
gli antigeni del sistema maggiore di istocompatibilit di classe I (MHC-I).
immunit adattativa o acquisita
Limmunit adattativa dovuta allattivit dei linfociti che,
a seguito del contatto con un antigene, producono
risposte effettrici specifiche, cio dirette solo contro quel
determinato antigene.
Per approntare le risposte dellimmunit acquisita sono
necessari tempi pi lunghi rispetto a quelli dellimmunit
naturale, che sempre immediatamente attiva
nellorganismo.
Le risposte possono essere diverse a seconda delle
modalit con cui lantigene viene identificato;
in altri termini lantigene pu essere riconosciuto in due
distinte condizioni e da ci dipende la duplice natura della
immunit acquisita: immunit umorale e immunit cellulo-
mediata.
immunit umorale
Nellimmunit umorale i linfociti B riconoscono
gli antigeni nella loro conformazione naturale e
attuano la risposta effettrice finale cio la
produzione e la secrezione di anticorpi o
immunoglobuline (Ig) nei liquidi biologici
(sangue, linfa, liquidi interstiziali, secrezioni).
Il processo di sintesi e di secrezione degli
anticorpi viene attuato direttamente dai linfociti
B oppure, su pi vasta scala, dalle cellule che
rappresentano il loro terminale differenziativo, le
plasmacellule.
Maturazione dei linfociti
Maturazione dei linfociti B
Struttura dellanticorpo
Stadi della maturazione dei Linfociti B
Diversit anticorpale
Teoria della selezione clonale
Risposta effettrice del clone attivato
Plasmacellule
derivano dai linfociti B e sono le cellule produttrici degli
anticorpi circolanti o Immunoglobuline (Ig) di diverse classi: IgM,
IgG, IgE, IgA, IgD
hanno forma ovoidale e contengono, in posizione leggermente
eccentrica, un nucleo rotondeggiante la cui cromatina disposta
in zolle che assumono un aspetto particolare detto a ruota di
carro o a quadrante di orologio
il citoplasma molto ricco di reticolo rugoso che serve per la
sintesi delle proteine anticorpali
il citoplasma perci intensamente basofilo tranne che nella
zona corrispondente allapparato di Golgi che contiene le
proteine sintetizzate e pronte per essere emesse allesterno
la liberazione degli anticorpi nella matrice extracellulare avviene
in maniera costante e senza che si verifichino interruzioni della
membrana citoplasmatica
nel citoplasma sono anche presenti delle granulazioni PAS
positive denominate corpi di Russel che non contengono i
prodotti di secrezione come ritenuto in passato; probabilmente
sono il deposito di prodotti di sintesi non utilizzabili
Caratteristiche delle classi principali
degli anticorpi nelluomo
Classe anticorpale
Caratteristiche IgM IgD IgG IgA IgE
Catene pesanti m d g a e
Catene leggere Kol Kol Kol Kol Kol
Numero di unit costituite
da 4 catene 5 1 1 1o2 1
Percentuale del contenuto
totale di Ig nel sangue 10 <1 75 15 <1

Attivazione del
complemento ++++ - ++ - -
Passaggio attraverso la
barriera ematoplacentare - - + - -
Stabilisce legami con
macrofagi e neutrofili - - + - -
Stabilisce legami con
mastociti e basofili - - - - +
Immunit cellulo-mediata
Nellimmunit cellulo-mediata i linfociti T riconoscono gli antigeni
che sono stati processati dalle cellule che presentano lantigene
(Antigen Presentig Cells = APC) ed esposti sulla loro superficie
cellulare come peptidi legati ai componenti del complesso maggiore
di istocompatibilit (MHC) di classe II
A seguito dellinterazione con le APC (Antigen Presenting Cells) i
linfociti T attuano la risposta effettrice che consiste:
nella distruzione della cellula bersaglio (cellula estranea,
cellula infettata da virus, ecc.) mediante la liberazione di
granuli citotossici, come avviene per i linfociti T citotossici,
nellinvio di segnali ad altre cellule del sistema immunitario
come nel caso dei linfociti T helper.
markers di membrana dei sottotipi di linfociti T

cellula Principali proteine espresse sulla


membrana

Linfocito T TCR, CD3

T citotossico CD8

T helper CD4

T reg CD4, CD25


Maturazione dei linfociti T
Maturazione dei linfociti T
Antigen Presenting Cells
Le cellule dendritichec, insieme ad altre cellule dotate di attivit fagocitaria svolgono il ruolo di
cellule che presentano lantigene (Antigen Presenting Cells, APC)
Le cellule dendritiche costituiscono una categoria di cellule specializzate in tale funzione.
Le cellule dendritiche appartengono al sistema dei monociti-macrofagi, e devono il nome al
fatto che nella loro forma matura assumono un aspetto stellato, per la presenza di lunghe e
sottili ramificazioni; queste appendici, nelle tre dimensioni, assumono la forma di veli e per
questo le cellule dendritiche sono denominate anche veiled cells.
Fanno parte di questa tipologia di cellule del sistema immunitario le cellule di Langerhans
dellepidermide e le cellule di microglia, ma le cellule dendritiche si trovano nella maggior
parte dei tessuti e nel sangue.
Nel loro stato immaturo sono incapaci di attivare le cellule T, ma essendo dotate di
recettori TLR e di recettori per la porzione Fc delle immunoglobuline, sono in grado di
riconoscere e fagocitare gli antigeni potenzialmente patogeni.
Dopo la cattura dellantigene le cellule dendritiche immature migrano nelle aree ricche di
cellule T degli organi linfoidi periferici, dove il loro fenotipo cambia drasticamente: oltre che
acquistare la forma dendritica, perdono molti dei recettori citati in precedenza
aumentano in maniera significativa lespressione delle proteine MHC di classe II sulla loro
superficie.
gli antigeni fagocitati vengono processati nei lisosomi, tagliati in frammenti di 13-17
aminoacidi, e associati alle stesse proteine MHC di classe II.
Attivazione dei linfociti T
Si distinguono due classi di proteine MHC: classe I e classe II
Sistema maggiore di istocompatibilit: proteina di classe I
MHC di classe I: risposta effettrice dei
linfociti T citotossici CD8+
Le molecole MHC di classe I sono espresse da tutte le cellule nucleate
sono costituite da due catene polipeptidiche, unite tra loro in modo non covalente:
una catena alfa transmembrana, che nella porzione amino-terminale extracellulare
ripiegata in tre domini (a1, a2, a3),
una catena b extracellulare (chiamata b2-microglobulina).
Il solco compreso fra i domini a1 e a2 serve ad accogliere i peptidi degli antigeni processati
in tale posizione i peptidi antigenici vengono presentati ai recettori dei linfociti T
citotossici.
I peptidi antigenici, tipicamente di 8-10 aminoacidi, derivano dalla degradazione di
proteine intracellulari, generalmente proteine virali
I peptidi sono legati alle molecole MHC classe I e trasferiti sulla superficie cellulare.
Quando una cellula T citotossica riconosce la presenza di un peptide estraneo associato
allMHC di classe I su una cellula del suo stesso organismo (self, perch ha il suo stesso
MHC di classe I), la uccide perch la cellula stata probabilmente infettata da un virus.
Il riconoscimento di MHC + peptide coinvolge un complesso multimolecolare costituito dal
TCR e dal co-recettore CD8 sulla membrana del linfocito e dallMHC di classe I + peptide
sulla cellula bersaglio.
Per la presenza di questa specifica molecola, i linfociti T citotossici vengono anche chiamati
cellule CD8 +.
Risposta effettrice di tipo citotossico
Sistema maggiore di istocompatibilit:
proteina di classe II
Le proteine MHC di classe II sono costituite da
un eterodimero transmembrana (catena a e
catena b), caratterizzato da:
due domini di tipo Ig conservati vicini alla
membrana
due domini amino-terminali polimorfici che
legano lantigene.
Le molecole MHC di classe II sono espresse da
un numero limitato di tipi cellulari
principalmente dalle cellule del sistema
immunitario che presentano lantigene (APC)
Sistema maggiore di istocompatibilit: proteina di classe II
Risposta effettrice dei linfociti T-helper
CD4+
Negli organi linfoidi periferici, il complesso molecolare
MHC classe II + peptidi estranei, esposto sulla
membrana delle cellule dendritiche, viene
riconosciuto da un clone di linfociti T helper che
possiedono il TCR per quel peptide antigenico
(selezione clonale T).
Si forma un punto di contatto in cui le membrane
delle due cellule stabiliscono una stretta interazione
molecolare,
A questa partecipano, MHC e peptide, TCR e co-
recettori CD4 e CD3, (molecole co-stimolatorie e di
adesione).
Alla selezione fa seguito lespansione del clone di
linfociti T, stimolata anche dal rilascio di citochine da
parte della cellula dendritica.
Risposta effettrice dei linfociti Th
Mastociti
sono grosse cellule disposte in genere in posizione perivascolare;
non si conosce con esattezza la loro origine, forse derivano da cellule
staminali del midollo osseo
sulla loro superficie hanno recettori per il frammento C della classe E
delle Immunoglobuline (anticorpi che sono anche detti reagine e sono
particolarmente abbondanti nei soggetti allergici)
questi anticorpi sono diretti verso antigeni allergizzanti o allergeni (pollini,
polveri ecc.)
i mastociti contengono nel loro citoplasma numerosi granuli basofili,
metacromatici e PAS positivi
l'esame dei granuli al ME dimostra aspetti diversi che spesso ricordano i
riccioli di una carta pergamena; probabilmente si tratta di materiali di
tipo lipidico simile a quello delle membrane cellulari
i granuli contengono sostanze come listamina, leparina e leucotrieni
(derivati dellac. Arachidonico)
I mastociti producono anche altre sostanze come: interleuchine (IL4,IL5 e
IL6) citochine (TNFa, TGFb e bFGF), fattori chemiotattici per granulociti
eosinofili e neutrofili del sangue, NO, enzimi proteolitici
funzioni dei mastociti
in generale lattivit dei mastociti permette di regolare le reazioni
dellorganismo nei confronti di sostanze estranee
una volta che l'organismo ha incontrato un determinato allergene
(polline, polvere, farmaco ecc) produce IgE e questi anticorpi,
circolando nei liquidi biologici, vanno a localizzarsi sulla superficie
dei mastociti perch si legano ai recettori (per FC delle IgE)
presenti sulla loro superficie
un successivo contatto con lo stesso allergene fa s che questo,
penetrato nell'organismo, raggiunga le IgE specifiche per
l'allergene, legate al recettore per FC sulla membrana del
mastocita
il legame tra allergene e IgE localizzate sulla superficie del
mastocita (specialmente se in siti vicini tra loro) provoca
degranulazione del mastocita e liberazione delle sostanze
contenute nei granuli
Reazioni allergiche
l'istamina, mediatore dell'infiammazione, provoca vasodilatazione
nei distretti vascolari e contrazioni della muscolatura liscia
(aumento della peristalsi intestinale: diarrea, vomito)
anche NO un potente vasodilatatore
l'eparina, anticoagulante, favorisce la fluidit del sangue e insieme
all'istamina determina fuoriuscita di liquidi dal letto vascolare
(ponfi, edemi)
i leucotrieni agiscono sulla muscolatura liscia delle vie respiratorie
determinando laringospasmo e broncospasmo
I fattori chemiotattici richiamano i granulociti dal sangue
a seconda dell'entit del rilascio di queste sostanze da parte dei
mastociti si verificano fenomeni di ipersensibilit immediata o
allergici circoscritti come , rinite da fieno, orticaria, asma o
generalizzati come lo shock anafilattico
Tessuto adiposo bianco
tessuto adiposo tessuto adiposo bianco o grasso comune
costituito dagli adipociti che in certe zone
dellorganismo si accumulano pi numerosi
tessuto sottocutaneo
loggia perirenale
ligamenti peritoneali
regione interscapolare, regione ascellare, regione perifaringea,
palmo della mano, pianta del piede
viene anche detto uniloculato perch gli adipociti
contengono ununica grossa goccia lipidica
le cellule del tessuto adiposo derivano dalla cellula
mesenchimatica indifferenziata (staminale) che
differenziandosi accumula i grassi che alla fine
confluiscono in ununica goccia
Funzione e Regolazione
le cellule immagazzinano i grassi provenienti dal sangue (chilomicroni)
o da loro stessi prodotti a partire da altre sostanze (aminoacidi,
glucosio)
laccumulo avviene sotto forma di trigriceridi
gli adipociti possono, al momento del bisogno, utilizzarli direttamente
oppure mobilizzarli e fornirli allorganismo che ricava energia dalla
loro combustione
Le cellule che assumono caratteri e dimensioni delle cellule adipose
mature producono leptina codificata dal gene ob segnalando la
presenza di una riserva di tessuto adiposo adeguato
La leptina agisce promuovendo un feedback inibitorio sui centri
ipotalamici che controllano la fame e il comportamento alimentare
(topi mutanti carenti di leptina diventano obesi)
Normalmente quando diminuisce il tessuto adiposo diminuisce
leptina e aumenta la fame cos il tessuto adiposo viene riportato a
livelli adeguati
Nei soggetti obesi i livelli di leptina sono alti, ma la fame non viene
soppressa
Tessuto adiposo bruno
viene detto bruno perch labbondanza di vasi e di mitocondri
(citocromi) lo fanno apparire pi scuro del tessuto adiposo bianco
anche riccamente innervato
si chiama anche embrionale o fetale perch nelluomo presente
durante lo sviluppo embrionale
si chiama anche multiloculato perch costituito da cellule
contenenti tante piccole goccioline di grasso
nelluomo adulto scompare e le cellule che lo costituiscono
assumono i caratteri uniloculati del grasso bianco
possono ricomparire cellule con i caratteri del multiloculato in
tumori del tessuto adiposo e in stati di estremo dimagrimento
distribuito in sedi specifiche allinterno dellembrione:
regione interscapolare
regione inguinale
loggia renale
regione perifaringea
attorno ai grossi vasi
Tessuto adiposo bruno: aspetti funzionali
i mitocondri delle cellule del tessuto adiposo bruno hanno
caratteristiche diverse da quelli delle altre cellule:
sono dotati di termogenina (e altre proteine disaccoppianti) che
permette un flusso retrogrado dei protoni
sono privi delle particelle F1 sede della ATPsintetasi
in conseguenza di queste caratteristiche lenergia del flusso
protonico non genera ATP ma dissipa calore
perci il tessuto adiposo bruno ha funzioni diverse dal grasso
bianco:
nei roditori ibernanti sviluppa il calore necessario per il risveglio
nelluomo probabilmente produce calore nel periodo perinatale per
abituare il neonato alle condizioni (Temperatura ambiente) successive
alla nascita e diverse da quelle date dalla permanenza nel grembo
materno (Temperatura corporea materna)