Sei sulla pagina 1di 8

Nucleo Paraventricolare

Nucleo molto grosso che si estende posteriormente e si avvicina alla parete del terzo ventricolo. Si
posteriormente avvicinandosi alla parete del terzo ventricolo. Questo nucleo ha a che fare
funzionalmente con lipofisi. Contiene neuroni di 3 tipi:
- Neuroni parvicellulari si trovano medialmente e proiettano alleminenza mediana e
allinfundibolo, sono collegati quindi con ladenoipofisi.
- Neuroni magnocellulari si trovano lateralmente e proiettano alla neuroipofisi.
- Neuroni di dimensioni intermedie non sono ben distinguibili, si trovano posterioremnte.
Il nucleo paraventricolare dellipotalamo ha la funzione di regolarizzare la secrezione ipofisaria del
flusso autonomo pregangliare dellattivit limbica. Gli assoni dei neuroni magnocellulari
paraventricolari vanno al nucleo sopraottico (costituendo il tratto paraventricolo-ipofisario), lo
attraversano e si uniscono agli assoni del nucleo sopraottico (costituendo il tratto sopraottico-
ipofisario). I neuroni magnocellulari del nucleo paraventricolare e del sopraottico, attraverso il tratto
paraventricolo-ipofisario ed il tratto sopraottico-ipofisario, si portano allinfundibulo e da qui alla
neuroipofisi. Questi sono i neuroni che secernono lossitocina e la vasopressina. Quindi i neuroni
magnocellulari vanno allipofisi posteriore e rilasciano vasopressina e ossitocina. I neuroni a fattori
di rilascio della corticotropina proiettano alleminenza mediana (sistema portale ipofisario)
influenzano rilascio di ACTH. Neuroni parvocellulari proiettano ai neuroni pregangliari del
parasimpatico (n. motore dorsale del vago) e del ortosimpatico (colonna intermedio laterale T1-L2
del midollo spinale) e al nucleo del tratto solitario. I neuroni parvocellulari inviano fibre a strutture
del sistema limbico (amigdala, nuclei parabranchiali e locus coeruleus). Quindi il nucleo
paraventricolare tramite i neuroni magnocellulari secerne ossitocina e si unisce ai neuroni del
nucleo sopraottico portandosi al livello della neuroipofisi. I neuroni parvicellulari hanno varie
funzioni; tra cui quella di regolare il rilascio di ACTH, quella di portarsi ai nuclei pregangliari del
parasimpatico e del simptico e quella di regolare lattivit limbica.

Nucleo sopraottico
Lo si ritrova in una posizione dorsale, superiormente al tratto ottico (chiasma ottico) ed costituito
da neuroni magnocellulari. Questo nucleo ha a che fare funzionalmente con lipofisi. Questi neuroni
producono vasopressina e proiettano alla neuroipofisi

Nucleo soprachiasmatico
Il nucleo soprachiasmatico, posto nella porzione periventricolabile ma considerabile anche nella
porzione mediale, suddiviso in due porzioni:
-Porzione ventrolaterale: ben delimitata perch contiene neuroni immunoreattivi per il polipeptide
intestinale vasoattivo (VIP). Riceve delle afferenze di tipo glutammatergico (eccitatorie) le quali
provengono dalle cellule gangliari retiniche (della retina). Inoltre riceve afferenze dal corpo
genicolato laterale, per permettere allipotalamo di modulare il ritmo del ciclo luce-buio.
-Porzione dorsomediale: contiene neuroni parvocellulari immunoreattivi per arginina vasopressina;
contengono quindi al loro interno questa sostanza. Ha scarse afferenze.
Questo nucleo nel suo insieme identificabile perch oltre al VIP contiene anche neurotrasmettitori
come il neuropeptide Y e la neurotensina. Il nucleo proietta ad altri nuclei ipotalamici, per esempio
al nucleo paraventricolare, al ventromediale, al dorsomediale ed al nucleo arcuato.
Funzioni del nucleo soprachismatico:
1) Mediante afferenze glutammatergiche da cellule gangliari retiniche dirette, i neuroni del
nucleo soprachiasmatico funzionano come sensori della luminosit e rispondono allintensit della
luce (allassenza o alla presenza del segnale luminoso).
2) In questo nucleo abbiamo neuroni parvicellulari di tipo secretorio che producono e secernono
vasopressina.
3) Regolazione dellattivit dei neuroni simpatici pregangliari, questi si portano al ganglio cervicale
superiore il quale poi proietta allepifisi. Regolano cos lattivit della RCT transferasi e la
produzione di melatonina.
Nucleo arcuato
Non un nucleo compatto bens formato da piccoli neuroni. Gli assoni che si originano dai
neuroni di questo nucleo si portano a nuclei ipotalamici; poi insieme ai neuroni del nucleo
paraventricolare convergono formando un fascio che si porta allinfundibolo e da qua scende sui
capillari del sistema portale ipofisario. I piccoli neuroni del nucleo arcuato si uniscono agli assoni
dei neuroni del nucleo paraventricolare, scendono verso linfundibolo e da qui si portano verso i
capillari portali (sistema portale ipofisario) andando a formare il tratto tubero infundibolare. Il
nucleo arcuato connesso funzionalmente allipofisi in quanto gli assoni dei neuroni del nucleo
arcuato si portano allinfundibolo e quindi al sistema portale ipofisario. Il nucleo arcuato formato
da diversi tipi di neuroni:
- Neuroni parvocellulari rilasciano la somatoliberina (GHRH). Gli assoni di questi neuroni
proiettano alleminenza mediana la somatoliberina, che quindi un regolatore della funzione
delladenoipofisi andando a stimolare la liberazione dellormone LH e FSH.
- Neuroni contenenti propiomelanocortine. Questi neuroni con i loro assoni proiettano al nucleo
periventricolare.
- Neuroni dopaminergici (A12). Proiettano anchessi alla eminenza mediana andando ad inibire la
secrezione di prolattina e di TSH.

Nucleo periventricolari
Il nucleo periventricolare contiene neuroni che sono parvocellulari. Questi neuroni producono la
somatostatina, la quale inibisce il GH (lormone della crescita). Anche questi neuroni si dirigono
verso leminenza mediana dovendosi portare verso linfundibolo sui capillari del sistema portale.
Questi neuroni inibiscono anche lormone tireotropo (TSH) e rilasciano il fattore di liberazione
delle corticotropine (CRH); il neurone a sua volta stimolato da stress neurogeni, limbici, da
reazioni ipoglicemiche e anche da afferenze che provengono da un altro nucleo ipotalamico che il
nucleo ventromediale. Questi neuroni rilasciano fattori che agiscono nelladenoipofisi.

Nucleo ventromediale
Delimitato da una zona povera di cellule. I neuroni che si trovano allinterno del nucleo
ventromediale sono sensibili ai livelli plasmatici di glucosio e nutrienti. Questo nucleo riceve
afferenze dal nucleo del tratto solitario e afferenze limbiche. I neuroni ventromediali sono neuroni
che sono stimolati da variazioni al livello citoplasmatico dei livelli plasmatici di glucosio, di
nutrienti e da afferenze del nucleo del tratto solitario e da afferenze limbiche.
Stimolazione ventromediale promuove:
Rilascio di glucagone - Promozione della glicogenolisi - Promuove la gluconeogenesi
- Promuove la lipolisi

Nucleo dorsomediale
Meno definito. Riceve afferenze olfattive (provenienti dalla corteccia e dal nucleo olfattivo)
implicato nellassunzione di cibo, inoltre riceve afferenze anche questo dal sistema limbico.
Stimolazione dorsomediale promuove: - Secrezione insulinica

Nucleo mammillare
Suddiviso in due porzioni:
- Mediale. Porzione consistente che d origine ai corpi mammillari.
- Laterale

Nucleo tuberomammillare
Originano fibre che si portano diffusamente allintera corteccia celebrale, ipotalamo e tronco
encefalico.
Afferenze all'Ipotalamo
Le principali afferenze all'ipotalamo provengono dalla corteccia cerebrale (corteccia prefrontale,
corteccia orbito-frontale), dal talamo (nuclei dorso-mediale e anteriore). Queste porzioni inviano e
ricevono dall'ipotalamo, abbiamo delle connessioni reciproche. Altre afferenze importanti
provengono dal subiculum e dalla zona CA1, appartenenti all'ippocampo; queste vie afferenti
passano attraverso il Fornice, queste vie si distribuiscono a livello ipotalamico all'area preottica,
entrano in profondit arrivando fino ai nuclei mammillari. Formano cos una specie di arco. Questo
tratto che dal fornice si porta all'ipotalamo viene chiamato post-commissurale, questo perch si
trova dopo la commessura anteriore. Altre vie afferenti all'ipotalamo provengono dall'amigdala che
porta afferenze tramite due vie: attraverso la stria terminale e attraverso la via amigdalo-fuga
ventrale (pi breve). La via che utilizza la stria terminale parallela al fornice e arriva all'ipotalamo
anteriore. Un'altra via quella dei nuclei dell'abenula, posteriormente e superiormente rispetto
all'ipotalamo, attraverso il fascicolo retroflesso, una delle tre strutture attraverso cui passa il piano
immaginario che divide la zona mediale dalla laterale. Abbiamo poi diverse afferenze olfattive, dal
tronco encefalico, dalla retina (vanno al nucleo soprachiasmatico), afferenze noradrenergiche dal
locus ceruleus, afferenze serotonergiche dai nuclei del rafe, dopaminergiche dai nuclei della base
(nuclei mediali del gruppo A11, dorsali e rostrali dei gruppi A13 e A14). L'ipotalamo riceve
connessioni da numerose strutture.

Le informazioni che provengono dalla retina: dalle cellule gangliari della retina arrivano delle fibre
afferenti che sono dirette in particolare al nucleo soprachiasmatico e che portano informazioni sulla
quantit/intensit della luce presente.

Le vie afferenti che provengono dal bulbo olfattivo sono vie che annesse al controllo della saziet,
del senso di fame.

Le vie della corteccia olfattiva includono vie dirette e indirette allipotalamo. Le vie indirette
passano per il nucleo dellamigdala e sono importanti per il comportamento sessuale e per il
controllo autonomo delle funzioni digestive.

Alcune vie arrivano dal midollo spinale, in particolare dalla lamina I del midollo spinale (corno
posteriore): tali vie trasmettono delle informazioni soprattutto di tipo nocicettivo e sono anche
importanti per il controllo della omeostasi. Sono vie indirette che provengono dal midollo spinale,
in particolare lamina I del midollo spinale, e sono destinate allipotalamo: tali vie sono indirette
allipotalamo perch arrivano alla stazione che precede lipotalamo, ovvero la formazione
reticolare.

Altre afferenze sensitive raggiungono lipotalamo dal nucleo del tratto solitario (NTS). Il NTS, a
sua volta, riceve afferenze sensitive anche dai visceri.

Amigdala: trasporta informazioni olfattive, in quanto la corteccia olfattiva ha afferenze dirette


allipotalamo ma anche indirette attraverso lamigdala. Trasporta informazioni di tipo olfattivo ma
anche informazioni correlate ad emozioni e motivazioni (controllo svolto dallipotalamo).

Dalla formazione ippocampale, cio dallippocampo: le informazioni dallippocampo arrivano


attraverso il fornice.

Le vie afferenti dallo striato ventrale si portano allipotalamo laterale.

Dal giro del cingolo arrivano afferenze, girando intorno al corpo calloso, ai nuclei del setto, dai
quali vanno allipotalamo. Quindi le fibre afferenti che provengono dal giro del cingolo sono vie
indirette che passano per i nuclei del setto.
Vie afferenti arrivano anche attraverso la corteccia orbito-frontale (sita sulla faccia ventrale
dellencefalo, superiormente rispetto ai bulbi olfattivi), che trasporta segnali importanti anche legata
alla motivazione. Quindi non soltanto le aree, le connessioni e gli impulsi che arrivano
allipotalamo sono numerosi, ma anche le funzioni da esso svolte sono significative e variate.

Vie Efferenti
Eminenza mediana, la quale andr attraverso linfundibulo a collegarsi con lipofisi, per cui a
questo livello verranno rilasciati i fattori di inibizione degli ormoni della adenoipofisi;
Ipofisi posteriore con il fascio che proviene dai nuclei sopraottico e paraventricolare, quindi fascio
detto sopraottico-ipofisario. Tale fascio determinato dalla unione dei fasci provenienti dai neuroni
magnocellulari del nucleo sopraottico che si uniscono a quelli magnocellulari provenienti dal
paraventricolare e che si portano, quindi, allipofisi posteriore, che appunto libera gli ormoni
vasopressina ed ossitocina;
Nucleo del setto e sostanza perforata anteriore con fascio proencefalico mediano che scende
ulteriormente;
Talamo con il fascio mammillo-talamico;
Tronco encefalico: qui vi sono delle connessioni importanti, viste nella lezione precedente anche
per quanto riguarda il nucleo paraventricolare;
Fascicolo longitudinale dorsale: si porta al tronco encefalico e attraversa anche la formazione
reticolare;
Fascio proencefalico mediano discendente: si porta a livello del nucleo motore dorsale del vago e
discende nel tronco encefalico;
Fascio mammillo-tegmentale, che si porta ai nuclei mammillari e al tegmento;
Abbiamo poi connessioni dirette dal nucleo paraventricolare ai nuclei pre-gangliari.

L'ipotalamo quindi invia fibre efferenti a formazioni da cui riceve fibre afferenti: amigdala, nuclei
del setto, forazione reticolare, grigio periacqueduttale, midollo spinale.
In particolare i neuroni ipotalamici inviano fibre ai neuroni pre-gangliari del simpatico e del
parasimpatico quindi siamo a livello sia del tronco encefalico che del midollo spinale (abbiamo
visto bene nella lezione precedente il nucleo paraventricolare e come i neuroni scendano anche a
livello della colonna intermedio-laterale per dare le fibre pre-gangliari). I pre-gangliari simpatici
ovviamente devono raggiungere la colonna intermedio-laterale, che a livello del tratto toraco-
lombare lateralmente contiene i neuroni beta per i visceri e le ghiandole (neuroni viscero-effettori);
per cui discendono a questo livello oppure vanno ai parasimpatici, per esempio a livello del nucleo
motore dorsale del vago hanno delle connessioni perch il nervo vago ha una componente
parasimpatica (il vago uno dei nervi parasimpatici che si distribuisce nelle sue afferenze a
numerosi organi del parasimpatico, per cui raggiunge i gangli parasimpatici). In questo modo
lipotalamo influenza: la pressione arteriosa, la frequenza cardiaca, la temperatura, sistema
digerente.
Quindi lipotalamo influenza tutte le varie funzioni neurovegetative: ecco perch il sistema nervoso
vegetativo veniva inizialmente chiamato autonomo e sembrava apparentemente indipendente da
altri sistemi, mentre in realt lipotalamo svolge un controllo molto ben preciso.
Molti neuroni ipotalamici inviano fibre ai neuroni parasimpatici del tronco encefalico, in particolare
al nucleo motore dorsale del vago per cui, appunto, il vago uno dei nervi parasimpatici (ha una
componente parasimpatica molto significativa).
Sulla corteccia cerebrale attraverso delle proiezioni dirette e indirette; queste ultime passano
attraverso il talamo. Perci arriva alla corteccia (quella orbito-frontale) o direttamente (pu arrivare
direttamente dallipotalamo una connessione efferente alla corteccia) oppure attraverso il talamo e
poi da qui alla corteccia.
Alla corteccia orbito-frontale tramite connessioni dirette e alle aree associative, che si trovano a
livello del lobo temporale. Le connessioni dirette alla corteccia orbito-frontale sono GABAergiche.
A proiezioni che rilasciano istamina (istaminergiche), che arrivano alla corteccia attraverso uno dei
nuclei dellipotalamo che il tubero-mammillare.
La stria terminale una delle vie di connessione con lamigdala, mentre il fornice una delle
connessioni con lippocampo. La stria terminale la via pi lunga, mentre la via amigdalo-fuga pi
breve. Il fornice pi consistente.

Principali Connessioni dei Corpi Mammillari


I nuclei mammillari/corpi mammillari sono importanti perch connettono lipotalamo a strutture del
lobo temporale e al giro del cingolo. Questi nuclei, queste connessioni sono importanti per la
memoria spaziale e per lorientamento.

In particolare le connessioni efferenti dai nuclei mammillari formano il tratto mammillo-talamico, il


quale dai corpi/nuclei mammillari si porta a livello del talamo (al nucleo anteriore del talamo)
quindi sale lungo la parete del terzo ventricolo, si porta al talamo e da qui il talamo poi proietta al
giro del cingolo. Quindi una via efferente significativa per lo svolgimento della connessione tra il
giro del cingolo e i nuclei ipotalamici.
Laltra via efferente sempre a livello del nucleo mammillare il tratto mammillo-tegmentale: questo
fascio porta ai nuclei mesencefalici e alla formazione reticolare. La formazione reticolare
suddivisa in pontina, bulbare; data da siti di neuroni ed coinvolta in moltissime funzioni; origina
da tanti fasci discendenti e quindi importante che riceva delle afferenze dallipotalamo, per questo
motivo lipotalamo proietta alla formazione reticolare pontina. La formazione reticolare pontina, a
cui arriva tale tratto/fascio mammillo- tegmentale, connessa a sua volta con tante vie/sistemi
anche discendenti, quindi si tratta di una influenza significativa.
I corpi mammillari sono rilievi che al loro interno contengono due nuclei che sono i nuclei
mammillari, dorsale e ventrale, e fanno parte dellipotalamo.

Abbiamo poi le Afferenze che provengono dalla formazione dellippocampo, seguono il fornice e
arrivano a tali nuclei (quelli che abbiamo visto in precedenza: si portano in profondit
nellipotalamo, fino a raggiungere i nuclei/corpi mammillari);
Afferenze che provengono dai nuclei del setto e dai nuclei del tronco encefalico, o comunque dalla
parte proveniente dal tronco encefalico (nuclei settali e nuclei del tronco encefalico).

Lipotalamo mediale, comprendente la porzione intermedia e periventricolare, a sua volta proietta di


nuovo:
al talamo;
alle strutture autonome del tronco encefalico, quindi ai nuclei che danno origine a delle afferenze
aventi una componente simpatica;
alla catena del simpatico pre-gangliare a livello del midollo spinale;
per quanto riguarda le sue vie efferenti, con lipofisi anteriore e posteriore.

Funzioni dell'Ipotalamo
Abbiamo visto che lipotalamo presenta numerose connessioni, alcune delle quali reciproche (tra i
nuclei ipotalamici e strutture adiacenti e anche con altre parti del SN). Quindi ci vuol dire che le
funzioni regolate dallipotalamo sono numerose:
1. Controllo dellipofisi;
2. Ritmo sonno-veglia;
3. Regolazione del sonno;
4. Controllo della temperatura corporea;
5. Digestione e comportamento alimentare (il senso della saziet, della fame);
6. Effetti sulla pressione osmotica e sul sistema cardiovascolare;
7. Controllo delle funzioni sessuali;
8. Effetti sul sistema immunitario;
9. Effetti sullo stress e sul controllo delle emozioni.
Le funzioni vanno a stati emozionali nonch poi funzionali (che sono collegati perch una emozione
provoca tante variazioni della temperatura, della pressione, della frequenza cardiaca e anche qui
rientra di nuovo il sistema neurovegetativo).

Controllo dell'Ipofisi
Il controllo neuroendocrino della ipofisi si distingue in controllo neuroendocrino magnocellulare e
parvocellulare. I nuclei principali dellipotalamo che esercitano queste funzioni sono il nucleo
paraventricolare, sopraottico e il nucleo arcuato.
Controllo dei neuroni magnocellulari: i neuroni magnocellulari sono quelli del nucleo sopraottico e
del nucleo paraventricolare, i quali secernono vasopressina ed ossitocina (pi in basso, verso il
pavimento del terzo ventricolo si trova il nucleo arcuato). La vasopressina prodotta principalmente
dai neuroni magnocellulari del nucleo sopraottico, mentre lossitocina da quelli del paraventricolare
(sottolineiamo principalmente perch poi entrambi i nuclei secernono entrambe le sostanze).
Vasopressina: la sua funzione quella di aumentare il riassorbimento di acqua a livello del rene,
perci la sua produzione e immissione in circolo varia con losmolarit. Quindi le cellule
magnocellulari del nucleo sopraottico che secernono principalmente la vasopressina funzionano un
po come osmocettori che rilevano le quantit di osmolarit. Il nucleo sopraottico ha delle afferenze
che provengono dal nucleo pre-ottico (il nucleo pre-ottico fa parte del gruppo anteriore dei nuclei
ipotalamici e in sua prossimit vi il chiasma ottico). Inoltre il nucleo sopraottico riceve delle
afferenze anche cardiovascolari: attraverso i neuroni noradrenergici del tronco encefalico riceve
afferenze periferiche dal sistema cardiovascolare. Questi neuroni che producono vasopressina sono
stimolati dal glutammato (eccitatorio), acetilcolina, angiotensina II e attraverso recettori adrenergici
di tipo alfa2. La vasopressina secreta insieme ad altri peptidi come dinorfina, CCK
(colecistochinina), istidina (anche se la vasopressina lormone principale prodotto).
Ossitocina: stimola la contrazione dellutero e stimola le cellule mioepiteliali della ghiandola
mammaria per la produzione del latte; a loro volta i neuroni che producono ossitocina ricevono
afferenze eccitatorie dalla ghiandola mammaria e dallutero (quindi la regolazione di tipo riflesso:
si instaura quello che prende il nome di riflesso di eiezione del latte). Queste afferenze arrivano ai
neuroni in particolare paraventricolari che producono ossitocina e sono delle viepolisinaptiche.
Lossitocina, come la vasopressina, secreta anche insieme a piccole quantit di altri peptidi:
endorfine, enchefaline, CCK.
Vi quindi una differenza della produzione, infatti i neuroni magnocellulari producono entrambi i
due tipi di ormoni ma con una preponderanza di uno rispetto allaltro che riguarda la vasopressina
per i neuroni del nucleo sopraottico, lossitocina per quelli del nucleo paraventricolare. I neuroni
paraventricolari si portano verso il basso, sfiorano o comunque attraversano anche un po il nucleo
sopraottico e si uniscono insieme agli assoni dei neuroni magnocellulari del nucleo sopraottico per
portarsi sui capillari della neuroipofisi da dove rilasciano, grazie alla presenza dei pituiciti, questi
ormoni nel circolo.
Controllo dei neuroni parvocellulari tale controllo sulladenoipofisi. I neuroni parvocellulari
del nucleo paraventricolare (perch il nucleo sopraottico ha solo neuroni magnocellulari) e i neuroni
parvocellulari del nucleo arcuato terminano a livello delleminenza mediana sui capillari del circolo
portale ipofisario dove rilasciano il loro secreto, cio fattori di liberazione o di inibizione per il
release o per linibizione degli ormoni prodotti dalla adenoipofisi. Tali neuroni parvocellulari
ricevono delle afferenze, quindi sono regolati da proiezioni del nucleo soprachiasmatico (che si
trova in posizione periventricolare anteriore, in prossimit del terzo ventricolo), le quali proiezioni
raggiungono questi neuroni parvocellulari e li regolano. Afferenze provengono dal sistema limbico
e anche dal tronco encefalico tramite neuroni a serotonina e noradrenalina (quindi serotoninergici e
noradrenergici). Tali neuroni scaricano a livello dei capillari del sistema portale tramite il quale
raggiungono ladenoipofisi. A loro volta questi neuroni parvocellulari del nucleo paraventricolare e
del nucleo arcuato sono controllati e regolati da proiezioni che provengono dal nucleo
soprachiasmatico, da afferenze provenienti dal sistema limbico ma anche da afferenze provenienti
dal tronco encefalico a serotonina e noradrenalina.
I neuroni parvocellulari del nucleo arcuato producono fattori di rilascio di STH (ormone della
crescita), fattori di rilascio per gonadotropine e a loro volta ricevono afferenze dal sistema limbico
(in particolare stimola la secrezione dellormone della crescita in condizioni di stress), dal nucleo
ventro-mediale (nucleo ipotalamico che sensibile alle concentrazioni del glucosio) e proiettano
allamigdala e alleminenza mediana.
I neuroni parvocellulari del nucleo paraventricolare producono somatostatina (ad azione inibitoria),
il fattore di rilascio per le gonadotropine, influenzando la secrezione di LH e FSH (influenzata
anche da GABA, monoamine, estrogeni e progesterone), fattori di rilascio per corticotropine. A loro
volta questi neuroni sono regolati da stimoli provenienti da stress di tipo neurogeno, da afferenze
dal sistema limbico, dalla concentrazione del glucosio (dalla ipoglicemia) e dal nucleo ventro-
mediale. Pi precisamente: i neuroni che producono il fattore di rilascio per le gonadotropine sono
influenzati dalle monoamine, dagli estrogeni e dal progesterone; i neuroni parvocellulari che
rilasciano le corticotropine sono stimolati anche dagli stress neurogeni, da afferenze provenienti dal
sistema limbico, da una bassa concentrazione di glucosio e da afferenze che provengono dal nucleo
ventromediale.
Inoltre vi sono neuroni parvocellulari che producono fattori di rilascio per TRH (TRH prodotto
dai nuclei paraventricolare, dorsomediale e ventromediale).
Quindi a livello dei neuroni parvocellulari dei due nuclei, arcuato e paraventricolare, vi sono
comunque delle sovrapposizioni ma anche delle differenze per quanto riguarda i fattori che vanno
ad influenzare, cos come differenza vi era anche tra i neuroni magnocellulari del sopraottico e del
paraventricolare per la produzione di vasopressina ed ossitocina.

Regolazione del Sonno


Unaltra funzione importante svolta dallipotalamo quella della regolazione del sonno, del ciclo
sonno-veglia attraverso dei neurotrasmettitori, ovvero oressina o ipocretina. In genere lesioni a
livello ipotalamico (in vari esperimenti oppure in pazienti che hanno lesioni e disturbi ipotalamici)
si accompagnano a disturbi del sonno: per cui si ha unalterazione del ciclo sonno-veglia, che porta
insonnia o ipersonnia. In particolare lesioni allipotalamo anteriore quindi larea pre-ottica
dellipotalamo causano insonnia; mentre lesioni allipotalamo posteriore hanno effetto opposto,
producendo una ipersonnia. Nellinstaurarsi queste azioni, questi effetti sono coinvolti due nuclei
ipotalamici importanti per lo stato di veglia, vigilanza:
Nucleo tubero-mammillare sito nella porzione posteriore dellipotalamo, laterale rispetto ai
nuclei mammillari. Il nucleo tubero-mammillare presenta dei neuroni istaminergici che secernono
istamina e neuroni che hanno a livello del loro assone numerose ramificazioni e presentano
proiezioni diffuse. Lazione dellistamina viene svolta attraverso recettori istaminergici di tipo H1 e
H3. Le proiezioni di questi assoni arrivano alla corteccia cerebrale, al locus coeruleus (importante
neurone noradrenergico), ai nuclei del rafe: queste connessioni sono quelle pi significative per la
funzione di regolazione a livello del ciclo sonno-veglia anche se proiettano pi diffusamente. A
livello dellarea pre- ottica proiettano neuroni che sono GABAergici: questi ultimi (inibitori),
arrivano al nucleo tubero- mamillare, sul quale proiettano, e sono neuroni inibitori (GABAergici)
che inibiscono a livello di questo nucleo i neuroni che sono attivi nello stato di veglia. Questi
neuroni, che fanno parte del nucleo tubero- mammillare e sono importanti per il ciclo sonno-veglia
perch proiettano diffusamente in particolare alla corteccia cerebrale, al locus coeruleus e ai
nuclei del rafe , sono neuroni istaminergici che esercitano la loro funzione tramite recettori H1 ed
H3 e sono influenzati, cio ricevono afferenze, da neuroni GABAergici dellarea pre-ottica
anteriore. I neuroni GABAergici vanno su questi neuroni del nucleo tubero-mammillare e possono
contribuire al sonno, inibendo i neuroni attivi durante la veglia.
Una lesione a livello dellarea pre-ottica che elimina i neuroni GABAergici fa s che questi ultimi
non esercitino pi la loro funzione inibitoria sui neuroni attivi della veglia, i quali, quindi, saranno
attivi e si instaurer una condizione di insonnia. Ricapitolando: i neuroni GABAergici sono
dellarea pre-ottica, si portano ai neuroni tubero-mammillari ed inibiscono i neuroni che sono attivi
nello stato di veglia, i quali vengono inibiti e si crea uno stato appunto di insonnia.
Laltra struttura ipotalamica non un nucleo definito, sono neuroni diffusi nellipotalamo
posteriore e laterale e importanti in questo ciclo, rilascia due variet dello stesso peptide, cio
oressina o ipocretina. Loressina ha un effetto attivo sullo stato di veglia, quindi stimola sempre lo
stato di veglio: tant vero che pazienti affetti da narcolessia hanno effetti ridotti di oressina e
addirittura perdita di funzione a livello dei neuroni che producono oressina (oressinergici). In
particolare le proiezioni di questi neuroni ai nuclei tubero-mammillari sono importanti perch vanno
ad aumentare il release di istamina di questi neuroni tubero-mammillari, quindi vanno ad aumentare
lo stato di vigilanza, cio vanno ad eccitare i neuroni a livello del nucleo tubero-mammillare. Inoltre
tali fibre che producono oressina si portano al locus coeruleus e ai nuclei del rafe e queste
proiezioni sono correlate con il controllo dello stato di eccitazione. Questi neuroni oressinergici,
portandosi al nucleo tubero-mammillare e stimolando i neuroni di tale nucleo a secernere istamina,
li eccitano, poich hanno effetto opposto ai neuroni GABAergici del nucleo pre-ottico.

Ritmo Circadiano
nucleo soprachiasmatico, responsabile del ritmo circadiano (quindi dellalternanza della luce,
giorno,veglia), proietta alle regioni con neuroni che esprimono oressina, cio a quei nuclei, a quei
raggruppamenti di neuroni, che sono oressinergici, cio che portano a liberazione di oressina. Per
cui vi una influenza dei neuroni del ciclo sonno-veglia da parte dei neuroni che regolano il ritmo
circadiano: lintensit della luce, lalternanza delle ore del giorno e del buio, quindi appunto il ritmo
circadiano, influenza questi neuroni oressinergici, che sono quindi collegati con gli stati di sonno-
veglia. Connessioni di neuroni che esprimono oressina si hanno anche a livello dei neuroni
dopaminergici del mesencefalo (quindi a livello della sostanza nigra e della VPA) e possono
spiegare come queste zone/aree siano coinvolte nella motivazione e nel comportamento legato alla
ricompensa. La sostanza nigra e la VPA (zone del mesencefalo che sono associate a questi
comportamenti motivazionali e legati alla ricompensa) sono influenzate da terminazioni di questi
neuroni che producono oressina e che provengono dallipotalamo: ci pu spiegare in parte perch
queste aree mesencefaliche siano legare a tali comportamenti motivazionali. Unaltra funzione nella
quale coinvolto lipotalamo , quindi, il ritmo circadiano attraverso il nucleo soprachiasmatico che
funziona come un pacemaker che produce questa alternanza, questo ritmo anche in assenza di imput
esterni (es: assenza di buio o luce che provengono dallesterno, di un ambiente che il corpo
interpreta come un segno delle ore del giorno). Per svolgere questa funzione sono importanti gli
stimoli che arrivano a questo nucleo dalla retina, infatti il nucleo soprachiasmatico riceve afferenze
dalla retina attraverso il talamo: fibre retino-talamiche. Tali fibre che provengono dalla retina
raggiungono il talamo e poi arrivano al nucleo soprachiasmatico, informano questo nucleo sulla
intensit/quantit di luce. Il nucleo soprachiasmatico, inoltre, riceve afferenze anche da una
porzione del nucleo genicolato (porzione del nucleo genicolato laterale) e dai nuclei del rafe a
serotonina e poi vanno a influenzare lattivit di questi neuroni e di questo nucleo. Una volta
attivato, una volta ricevute queste afferenze e questi stimoli, il nucleo soprachiasmatico invia
efferenze ai neuroni ipotalamici (es: neurone paraventricolare che rilascia il fattore di rilascio delle
corticotropine), al talamo, al prosencefalo, al locus coeruleus (tramite fibre noradrenergiche che
riguardano proprio il ciclo sonno-veglia)e allepifisi (tramite vie polisinaptiche che servono per la
secrezione di melatonina, importante anchessa nel ritmo circadiano e anche nel ciclo sonno-veglia).

Termoregolazione
Larea pre-ottica contiene anche neuroni sensibili al calore, mentre i neuroni dei nuclei dellarea
ipotalamica posteriore sono sensibili al freddo; quindi lipotalamo grazie a questi nuclei funziona
anche come termoregolatore. Il sistema neurovegetativo, come vedremo, implicato nel controllo
della temperatura del corpo.