IL SISTEMA NERVOSO VEGETATIVO

INTRODUZIONE

Il sistema nervoso vegetativo è quella parte del sistema nervoso che si dedica al controllo
delle attività viscerali e al controllo dell’attività cardiovascolare con l’intento di garantire
l’omeostasi dell’organismo. Non è
l’unica necessità ma questa è
sicuramente la principale.

Viene definito sistema vegetativo

proprio perché è finalizzato al controllo
delle attività viscerali e quindi al
controllo della sopravvivenza
dell’organismo. Esso viene chiamato in
alternativa anche sistema nervoso
autonomo. Il termine autonomo deriva
dal fatto che la sua attività è
indipendente dal controllo volontario.
Le nostre attività viscerali vengono controllate indipendentemente dalla nostra volontà. Le
attività svolte dal sistema nervoso sotto il controllo volontario e l’attività di pensiero
cosciente costituiscono solo una parte delle attività del sistema nervoso. Si preferisce la
denominazione sistema nervoso vegetativo poiché il termine autonomo potrebbe causare
un’interpretazione non corretta: autonomo significa infatti svincolato dal controllo cosciente,
ma non da un controllo del sistema nervoso centrale.

Il sistema nervoso vegetativo ha come bersaglio il controllo della muscolatura liscia dei nostri
visceri o dei vasi sanguigni, ha un controllo sulla muscolatura striata quando è involontaria
(miocardio), ha un controllo sui processi secretivi delle ghiandole, in particolare quelli delle
ghiandole esocrine (esso interviene sulla contrattilità delle cellule mioepiteliali, sulle cellule
secernenti e anche sulla regolazione del diametro dei vasi sanguigni all’interno della
ghiandola, quest’ultimo esempio è valido per le ghiandole endocrine).

NEURONI CHE COSTITUISCONO IL SISTEMA NERVOSO

VEGETATIVO

Nel sistema nervoso centrale si trovano i corpi cellulari di neuroni vegetativi a

significato efferente direttamente implicati nel controllo dell’attività di un bersaglio. Essi
sono i corrispettivi dei motoneuroni somatici a significato motorio, che ritroviamo o nelle
corna anteriori del midollo spinale (lamina 8 e 9) o in corrispondenza di nuclei dei nervi
cranici con una componente motrice somatica.

Nel sistema nervoso periferico si collocano neuroni vegetativi di tipo pseudounipolari,

del tutto analoghi ai neuroni sensitivi somatici che hanno un corpo cellulare nel ganglio
sensitivo della radice posteriore dei nervi spinali oppure nei gangli sensitivi associati ai quei
nervi cranici con una componente sensitiva somatica.
Oltre a questi due tipi di neuroni troviamo un altro tipo di neuroni, anch’esso localizzato nel
sistema nervoso periferico, che ha un significato efferente.
[La professoressa non ha dato altre informazioni riguardo a quest’ultimo tipo di neuroni. Potrebbe star
parlando dei neuroni gangliari spiegati nei paragrafi successivi ma non siamo è sicure]

Da un punto di vista viscero-sensitivo non ci sono sostanziali differenze rispetto al sistema

nervoso somatico, in entrambi abbiamo infatti neuroni pseudounipolari localizzati in un
ganglio sensitivo.
Si osservano invece differenze a livello del comparto efferente perché nell’ambito del sistema
nervoso vegetativo dobbiamo necessariamente intercettare neuroni a significato efferente sia
nel sistema nervoso centrale sia nel sistema nervoso periferico.

DIFFERENZE TRA IL SISTEMA NERVOSO SOMATICO E IL

SISTEMA NERVOSO VEGETATIVO
Oltre al fatto che il sistema nervoso somatico prevede un controllo volontario, mentre il
sistema nervoso vegetativo non ha una componente di controllo cosciente, la differenza
principale tra il sistema nervoso somatico e quello vegetativo la osserviamo nel comparto
efferente. Consideriamo infatti che il sistema nervoso somatico prevede la presenza di un solo
motoneurone (neurone somatico motore) - localizzato come detto prima o nelle corna
anteriori del midollo spinale o nei nuclei di alcuni nervi cranici - che raggiunge il suo
bersaglio finale che sarà una fibra muscolare striata.

Questo motoneurone può possedere

al termine del suo assone una
ramificazione periferica per cui non
raggiungerà soltanto una fibra
muscolare striata, ma un gruppo di
fibre (unità motoria).
Importante è il fatto che può variare
il numero di fibre innervate ma a
farlo è comunque un unico
motoneurone il quale utilizza come
neurotrasmettitore l’acetilcolina con
azione eccitatoria che si tradurrà
nella la contrazione delle fibre
muscolari striate.

Al contrario, nel sistema nervoso vegetativo troviamo che a livello del SNC si localizza un
primo neurone viscero-effettore (neurone pre-gangliare). Questo neurone con il suo
prolungamento assonico lascia il sistema nervoso centrale e si dirige verso un altro neurone
(neurone gangliare) con il quale contrae una sinapsi a livello di un ganglio simpatico.

Mentre i gangli sensitivi hanno effettivamente un significato sensitivo i gangli simpatici

hanno sempre un significato effettore e sono la sede di sinapsi di due neuroni concatenati: il
primo viene chiamato neurone pre-gangliare, mentre il secondo neurone gangliare (spesso lo
si chiama anche post-gangliare, ma è più appropriata la prima definizione in quanto il corpo
cellulare è collocato proprio all’interno del ganglio).

C’è una differenza tra i due neuroni concatenati effettori di tipo vegetativo. Il neurone pre-
gangliare è caratterizzato da un assone rivestito dalle cellule gliali a formare un rivestimento
mielinico. Esso non è un neurone di grosso calibro, è finemente mielinizzato, e viene
classificato - secondo la classificazione generale delle fibre nervose di Erlanger e Gasser -
come fibra nervosa di tipo B (le fibre nervose di tipo B sono fibre con un diametro inferiore
ai 3 mm dotate di un fine rivestimento mielinico).

Il neurone gangliare ha una fibra post-gangliare (perché esce dal ganglio) classificata come
una fibra nervosa di tipo C, è una fibra molto sottile e non mielinica (possiede un
rivestimento di tipo gliale ma non di tipo mielinico).
Questa differenza si traduce in una diversa velocità di trasmissione dello stimolo nervoso. È
più veloce la conduzione dello stimolo nel neurone pre-gangliare e un po’ meno veloce nel
neurone gangliare.

Bisogna considerare che il neurone pre-gangliare, a livello del ganglio sinaptico, non sinapta
soltanto con un neurone gangliare ma sinapta con un gruppo di neuroni gangliari (così come
in realtà il motoneurone somatico raggiunge una serie di fibre muscolari striate). Il segnale
cioè, dal neurone pre-gangliare al neurone gangliare si amplia.

Il neurone gangliare, a differenza del motoneurone somatico può svolgere sia un’attività di
tipo eccitatorio che un’attività di tipo inibitorio; essa dipende dal tipo di recettore per il
neurotrasmettitore localizzato sulla cellula bersaglio e dipende dallo stesso tipo di
neurotrasmettitore rilasciato.

Un’altra differenza di tipo effettrice tra il sistema nervoso somatico e il sistema nervoso
vegetativo riguarda il fatto che il sistema nervoso vegetativo può essere suddiviso in due
componenti: una divisione ortosimpatica, a volte chiamata direttamente simpatica, e una
divisione parasimpatica. Questa divisione non caratterizza invece il sistema nervoso
somatico.
Bisogna aggiungere a questa suddivisione anche un’ulteriore porzione che completa il sistema
nervoso vegetativo costituita da una componente detta metasimpatica. Essa è un comparto a
sé stante, costituito da una rete fitta di neuroni e di minuscoli gangli localizzati nella parete di
visceri cavi o nella compagine di organi pieni/parenchimatosi.

DIFFERENZE TRA LA DIVISIONE ORTOSIMPATICA E LA

DIVISIONE PARASIMPATICA

Le differenze tra queste due divisioni sono molteplici.

La principale da considerare è che i centri viscero-effettori, ovvero la sede di localizzazione

dei corpi cellulari dei neuroni pre-gangliari, cambia a seconda che ci si trovi nell’una o
nell’altra divisione.

La divisione ortosimpatica ha i corpi dei neuroni pre-gangliari solo a livello della sostanza
grigia del midollo spinale. In particolare, ci troviamo in corrispondenza della massa
intermedia nella sua porzione più laterale.
In questa porzione della massa intermedia della sostanza grigia (lamina 7, alla base del corno
anteriore) si raccolgono i corpi cellulari dei neuroni pre-gangliari ortosimpatici; essi sono così
numerosi da formare una estroflessione in corrispondenza della porzione più laterale della
massa intermedia, a formare una sorta di ulteriore corno della sostanza grigia: il corno
laterale del midollo spinale.
In questa posizione di definisce una colonna di corpi cellulari di neuroni pre-gangliari
ortosimpatici, essa è una colonna estesa compresa tra il primo neuromero toracico T1 e il
secondo neuromero lombare L2. Questa colonna viene chiamata colonna intermedio-
laterale.
Non ci sono altre sedi di corpi di neuroni pre-gangliari ortosimpatici.

I corpi cellulari dei neuroni parasimpatici sono localizzati invece a livello del tronco
encefalico, dove non si realizza in realtà una colonna ma abbiamo un insieme di nuclei a
significato parasimpatico che sono associati a quei nervi cranici che abbiano una componente
parasimpatica. Oppure li possiamo trovare a livello del midollo spinale in un tratto breve
compreso tra i neuromeri S2 e S4, in
corrispondenza della lamina 7 della massa
intermedia (anche qui colonna
intermedio-laterale che raccoglie corpi di
neuroni pre-gangliari a significato
parasimpatico).

La divisione ortosimpatica del sistema

nervoso vegetativo viene definita divisione
toraco-lombare e la divisione parasimpatica
viene definita cranio-sacrale del sistema
nervoso vegetativo.

Una seconda differenza tra le due divisioni riguarda la sede dei gangli simpatici. Nel sistema
ortosimpatico si identificano due gruppi principali di gangli: un primo gruppo è localizzato
lateralmente alla colonna vertebrale ed è costituito da un insieme di gangli concatenati uno
rispetto all’altro perché connessi da cordoni di fibre nervose andando così a costituire una
catena di gangli paravertebrali.
Il secondo gruppo è localizzato sulla linea mediana anteriormente alla colonna vertebrale e
all’aorta addominale e definiamo i gangli come gangli prevertebrali o preaortici. I gangli
ortosimpatici, sia quelli paravertebrali che quelli prevertebrali, sono collocati a una certa
distanza dall’organo bersaglio da innervare. Questa è una caratteristica dei gangli
simpatici ortosimpatici. Il neurone gangliare non trova subito l’organo da innervare ma deve
percorrere una certa distanza per arrivarci.

Al contrario i gangli simpatici a significato parasimpatico sono collocati proprio nei pressi
dell’organo da innervare se non addirittura nel contesto della sua parete.

La conseguenza di questa differenza, ovvero la diversa localizzazione dei gangli che possono
essere ad una certa distanza dall’organo da innervare o in prossimità dell’organo,
condizionerà la velocità di conduzione dell’impulso. Bisogna infatti ricordare che i neuroni
pre-gangliari possiedono una guaina mielinica mentre i neuroni post-gangliari possiedono un
rivestimento che non è però di tipo mielinico.
 A dire il vero i gangli ortosimpatici non sono proprio vicini all’organo da innervare
(risultando così più lenti), ma non c’è un percorso lungo da compiere quindi c’è una
differenza nella conduzione nervosa dell’impulso, ma non è una ragione di importanza nella
differenza tra i due sistemi.

La conseguenza più significativa di questa disposizione dei gangli è legata al fatto che un
segnale ortosimpatico può raggiungere contemporaneamente una serie di organi da
innervare, con un’azione quindi un po’ più diffusa e generalizzata, questo è dovuto al fatto
che la distanza dall’organo bersaglio permette al neurone gangliare di ramificarsi.

Il segnale parasimpatico invece raggiunge soltanto l’organo da innervare poiché il ganglio

simpatico si trova nei pressi di quell’organo facendo sì che il neurone gangliare risulti avere
un percorso molto breve e facendo arrivare così l’impulso soltanto a quell’organo.

Bisogna tener conto che a volte i gangli parasimpatici sono contenuti nella parete degli organi
cavi, determinando così il fatto che a volte non si riesce a distinguere bene i gangli
parasimpatici dai gangli metasimpatici (essi sono dei piccoli gangli distribuiti nella parete
degli organi che fanno parte del metasimpatico).

Un’altra differenza è che, sia nel caso della divisione ortosimpatica che in quella
parasimpatica, il neurone pre-gangliare utilizza sempre come neurotrasmettitore
l’acetilcolina. L’acetilcolina che viene liberata in sede presinaptica raggiunge il neurone
gangliare e lì trova il suo recettore, eccitando così il neurone successivo alla sinapsi. Questa
prima parte è uguale per entrambe le divisioni.
Le cose cambiano a livello del neurone post-gangliare perché il sistema nervoso
parasimpatico continua ad utilizzare l’acetilcolina come neurotrasmettitore anche se
cambiano le caratteristiche dei recettori. Se consideriamo la sede di sinapsi tra il neurone pre-
gangliare e quello gangliare e la sede di sinapsi tra il neurone gangliare e l’organo bersaglio:
nel primo caso abbiamo un recettore per l’acetilcolina chiamato recettore nicotinico
(sensibile alla nicotina, che è un alcaloide vegetale concentrato soprattutto nelle foglie di
tabacco) mentre nel secondo
caso l’organo
bersaglio possiede recettori
sempre per l’acetilcolina
ma di tipo muscarinico
(recettori sensibili alla
muscarina, anch’esso un
alcaloide contenuto in alcuni
funghi velenosi). Si tratta in
ogni caso di acetilcolina pre
e post nel caso della
divisione parasimpatica.

Al contrario a livello della

divisione ortosimpatica il neurone gangliare non utilizza acetilcolina ma utilizza
noradrenalina. Questo neurotrasmettitore è utilizzato per la stragrande maggioranza dei
neuroni gangliari ortosimpatici ad eccezione, ad esempio, nel caso delle ghiandole
sudoripare. Esse infatti ricevono un’innervazione ortosimpatica, mediata, però,
dall’acetilcolina.

Ciascun neurone gangliare, sia di tipo ortosimpatico che di tipo parasimpatico, oltre a
produrre e poi liberare il proprio neurotrasmettitore destinato ad un organo bersaglio, produce
quel neurotrasmettitore anche per autoregolarsi o per regolare l’attività dell’altra divisione del
sistema nervoso vegetativo: un neurone che produce acetilcolina la produce perché questa
raggiunga un organo bersaglio ma anche perché raggiunga recettori per l’acetilcolina posti
sullo stesso neurone parasimpatico o recettori per l’acetilcolina disposti su neuroni di tipo
ortosimpatico (in modo tale che ci sia un fine sistema di regolazione dell’attività).

Richiamo istologico: una caratteristica della trasmissione nervosa di un impulso da parte di

neuroni gangliari vegetativi, sia che essi siano parasimpatici che ortosimpatici, non avviene
utilizzando il classico bottone terminale assonico, ma accade che lungo l’assone il
neurotrasmettitore si concentra in porzioni dilatate e viene rilasciato nello spazio interstiziale,
perchè possa raggiungere le cellule bersaglio che dispongono del recettore per quel
neurotrasmettitore.

Perchè una suddivisione in un sistema ortosimpatico e sistema parasimpatico? Le due

divisioni considerate sono sempre tonicamente attive contemporaneamente nel nostro
organismo ma a seconda della situazione può prevalere il tono dell’una rispetto al tono
dell’altra.

Le due situazioni estreme - quelle in cui c’è una massiva attivazione ortosimpatica o
un'importante attivazione parasimpatica - sono la situazione “fight or flight” (situazione di
stress per l’organismo che si trova ad affrontare una situazioni di pericolo e in cui deve
decidere se reagire fuggendo o reagire combattendo il pericolo) e la situazione opposta “rest
and digest” (situazione di tranquillità e di risposo per l’organismo, in cui troveremo attive
quelle funzioni viscerali che nel primo caso vengono inibite).

L’ortosimpatico dunque prevale nettamente nelle situazioni che richiedono una reazione da
parte dell’organismo (fight or flight) e il parasimpatico è presente nelle situazioni opposte
(“rest and digest”).

Quali sono le necessità per un organismo che tende ad affrontare un pericolo? Queste
necessità si traducono nelle attività della divisione ortosimpatica. ● Midriasi: dilatazione
della pupilla (permettendo così un aumento del campo visivo) ● Riflesso
dell’accomodazione del cristallino (cambiando il raggio di curvatura consente la miglior
visione possibile da lontano)
● Vasi sanguigni della muscolatura striata si dilatano (permettendo ai muscoli
volontari di essere messi nelle migliori condizioni possibili di lavoro)
● Si costringono quei vasi per i quali in quel momento non è necessaria un’attività
(vasocostrizione periferica cutanea e vasocostrizione di quei visceri che in quel
momento non è necessario che stiano lavorando, ad esempio i visceri dell’apparato
digerente)
● Il cuore aumenta la frequenza dei suoi battiti e aumenta la forza di contrazione ● I
bronchi si dilatano, il respiro diventa più frequente e aumenta la sua intensità
(permettendo così all’organismo di introdurre una maggior quantità di ossigeno che possa
essere facilmente distribuito alla muscolatura striata)
 ● Viene favorita la mobilizzazione delle riserve energetiche (serve substrato
energetico per la contrazione muscolare): tessuto adiposo → lipidi dagli adipociti
(lipolisi) e recupero di zuccheri dalle sedi di deposito
● Inibizione di quelle attività che non sono necessarie (principalmente l’attività
digestiva e l’attività dell’apparato urinario)
● Favorisce il livello di attenzione dell’organismo (attivazione importante della
sostanza reticolare presente nelle porzioni superiori del tronco encefalico) ● Favorisce
una minore sensibilità al dolore

Succede il contrario quando viene attivata la divisione parasimpatica (cercarla

autonomamente)

In genere i nostri visceri sono innervati sia da neuroni ortosimpatici sia da neuroni
parasimpatici. Esistono però organi che sono innervati soltanto da una delle due componenti:
la pelle, ad esempio, è innervata soltanto dalla divisione ortosimpatica con un effetto di
vasocostrizione periferica e con un’attività sulle ghiandole sudoripare e sulla contrazione dei
muscoli erettori del pelo, non c’è un’attività di tipo parasimpatico.

Se c’è una doppia componente in genere le due divisioni hanno un’attività antagonista. Ad
esempio se il simpatico promuove la dilatazione della pupilla, il parasimpatico al contrario
promuove la contrazione della pupilla (miosi). Se l’ortosimpatico favorisce l’aumento della
frequenza cardiaca, il parasimpatico tende invece a ridurla.
Non sempre però c’è quest’antagonismo: a volte un organo ha una doppia innervazione ma
le due divisioni collaborano per lo svolgimento di una funzione. Questo succede ad esempio
in corrispondenza degli organi genitali maschili: la componente parasimpatica è implicata nel
controllo dell’erezione e la
componente ortosimpatica è
invece implicata nel
controllo dell’eiaculazione.

LA DIVISIONE
ORTOSIMPATICA
Ci dedichiamo innanzitutto
alla divisione ortosimpatica
per dettagliare i percorsi degli
impulsi nervosi. Teniamo in
considerazione che abbiamo detto che il comparto efferente necessita della presenza dei
gangli simpatici dove sinaptano il primo e il secondo neurone
vegetativo a significato efferente. Questi gangli simpatici sono stati identificati
genericamente in una catena paravertebrale e in un gruppo di gangli prevertebrali o preaortici.

I GANGLI PARAVERTEBRALI

La catena di gangli paravertebrali è un gruppo di gangli simpatici localizzati lateralmente alla

colonna vertebrale e da qui ne deriva appunto la denominazione (“para”). A dir la verità
questi gangli simpatici sono veramente laterali alla colonna soltanto nella porzione superiore,
più cefalica; procedendo caudalmente tendono man mano ad avvicinarsi al piano mediano di
simmetria e a farsi un po’ più anteriori, fino a concludersi anteriormente al coccige con un
unico ganglio coccigeo, che è il risultato della fusione dei due gangli coccigei che
appartenevano in origine alle due catene paravertebrali.
La catena di gangli paravertebrali è infatti una struttura pari e simmetrica.

I gangli ortosimpatici sono, in origine, 31 per lato, sostanzialmente abbiamo un ganglio

simpatico per ciascun nervo spinale.
Abbastanza spesso, e in alcuni settori particolari, i gangli si fondono e quindi in definitiva
sono meno dei 31 che ci aspettavamo di osservare.

Questi gangli si estendono dalla base

del cranio (dalle prime vertebre
cervicali) fino raggiungere il
coccige. Sono caratterizzati da una
connessione l’uno rispetto all’altro
che si può chiamare: tronco
inter-gangliare, cordone intermedio
o tronco intermedio, esso è costituito
da un insieme di fibre nervose che
pongono in comunicazione due
gangli adiacenti.
 La catena dei gangli paravertebrali
viene chiamata spesso anche “il
tronco del simpatico”.

I GANGLI PREVERTEBRALI
Oltre alla catena dei gangli paravertebrali, fanno parte della divisione ortosimpatica anche un
gruppo di gangli localizzati anteriormente alla colonna vertebrale, ma posto che alcuni di loro
sono localizzati anche anteriormente all’aorta li chiamiamo anche gangli preaortici.

Questi gangli sono collocati nella cavità addominale. Tra i gangli principali identifichiamo un
ganglio celiaco, un ganglio mesenterico
superiore e un ganglio mesenterico inferiore. Essi sono però difficili, anche all’interno di
immagini, da identificare poiché ciascuno dei gangli sopraelencati è circondato da un insieme
di fibre nervose di natura vegetativa così da formare un plesso vegetativo nell'intorno di un
ganglio simpatico.

Questi plessi vegetativi viscerali contengono una rete di fibre nervose tra cui troviamo fibre
di natura efferente che sinaptano all’interno del ganglio (fibre pregangliari ortosimpatiche)
e fibre postgangliari (che appartengono ai corpi cellulari di neuroni gangliari contenuti nel
ganglio).

Queste però non sono le uniche fibre presenti. Bisogna infatti considerare che i nostri visceri
inviano informazioni di tipo sensitivo al sistema nervoso centrale. Sono informazioni rilevate
ad esempio da meccanocettori o da chemocettori, informazioni relative alla composizione
chimica del contenuto del lume di un organo o informazioni relative allo stato di distensione
della parete di un organo. Tutte queste sono informazioni sensitive sono contenute e
trasmesse da fibre nervose sensitive (fibre viscerosensitive) localizzate in prossimità delle
fibre delle fibre effettrici pregangliari e postgangliari ortosimpatiche.

Accanto a queste fibre troveremo anche fibre di natura parasimpatica (fibre efferenti
parasimpatiche pregangliari). Sono fibre parasimpatiche che sfruttano il percorso delle
fibre ortosimpatiche e dunque si associano sfruttando una via già pronta. Certamente si
tratterà di fibre nervose pregangliari, perché i gangli parasimpatici sono collocati in
prossimità o addirittura all'interno della parete nella compagine di un organo.

FIBRE ORTOSIMPATICHE PREGANGLIARI

La fibra ortosimpatica pregangliare, quella che possiede il corpo cellulare in corrispondenza

di un neuromero compreso tra T1 e L2 (colonna intermedio laterale), ha tre diverse possibilità
di termine:

- una fibra ortosimpatica pregangliare,

collocata nella colonna intermedio
laterale della sostanza grigia del
midollo spinale, lascia quest’ultima e
imbocca la radice anteriore del
midollo
spinale (significato efferente) in
 modo
tale da percorrere un breve tratto del
nervo spinale, ma poi se ne distacca
subito in modo da raggiungere il
ganglio paravertebrale più vicino.
Questo distacco determina la
formazione di un ramo nervoso che chiamiamo “ramo comunicante bianco”.
“Comunicante” perché mette in comunicazione il nervo spinale con un ganglio
simpatico; “bianco” perché le fibre sono pregangliari, ovvero fibre mieliniche.
Dunque la fibra pregangliare raggiunge il ganglio e lì può sinaptare con un secondo
neurone. Il ganglio raggiunto potrebbe non essere la sede di sinapsi vera e propria
perché quel neurone pregangliare potrebbe essere interessato a sinaptare con un
ganglio paravertebrale collocato più superiormente o inferiormente. Ecco perché i
gangli paravertebrali sono concatenati tra loro: nei tronchi intermedi intergangliari
decorrono fibre nervose che si stanno portando o verso l’alto o verso il basso perché
interessate a sinaptare con un altro ganglio paravertebrale.
- la fibra pregangliare può semplicemente transitare attraverso il ganglio paravertebrale,
uscire e andare a formare un nervo splancnico viscerale perché sarà interessata a
sinaptare non in un ganglio paravertebrale ma in un ganglio preaortico.
- la fibra pregangliare è passata attraverso un ganglio paravertebrale, attraverso uno
prevertebrale ma ancora non ha fatto alcuna sinapsi perché è diretta verso la
midollare del surrene (ganglio simpatico modificato → è formato da cellule che sono
nate come neuroni, ma che poi sono diventate cellule epitelioidi). Qui la fibra
pregangliare termina.

Non tutti i nervi spinali avranno un ramo comunicante bianco, ma solo quelli compresi tra T1
e L2. Questo perché tali rami sono formati dall’insieme di fibre nervose pregangliari che
hanno il loro corpo cellulare nella catena intermedio laterale ortosimpatica, che caratterizza
solo quella porzione di midollo spinale.

FIBRE ORTOSIMPATICHE POSTGANGLIARI

Il neurone postgangliare ortosimpatico è il secondo neurone uscito da un ganglio

- Può decidere di andare a formare un plesso nervoso che si dispone intorno a vasi
sanguigni, perché gli è facile in questo modo trovare un organo da innervare. Es: per
l’innervazione ortosimpatica dell’occhio (che favorisce la midriasi) il primo neurone
sarà localizzato il più in alto possibile nella colonna intermedio laterale (T1); il
neurone pregangliare raggiungerà il ganglio paravertebrale più vicino e potrà decidere
di sinaptare qui oppure di risalire lungo la catena paravertebrale per raggiungere il
ganglio più in alto possibile e sinaptare lì. Ma la fibra postgangliare arriverà all'occhio
seguendo prima la carotide comune, poi la interna e infine l’arteria oftalmica. Dunque,
una fibra postgangliare può decidere di percorrere l’intorno di un vaso sanguigno per
raggiungere l’obiettivo.

- Se non ci sono vasi disponibili, si possono formare piccoli nervi viscerali destinati a
un viscere da innervare,
 soprattutto se non è
distante (es.
organi mediastinici)

- Inoltre possono andare a

innervare la cute (muscoli
piloerettori, vasi cutanei,
ghiandole sudoripare). Il
neurone pregangliare ha
compiuto il percorso già
descritto: ha lasciato il
ramo anteriore per raggiungere il ganglio simpatico attraverso il ramo comunicante
bianco e lì ha sinaptato. Il neurone postgangliare segue un percorso molto comodo,
quello dei nervi spinali. Esso ritorna nel nervo spinale tramite il ramo comunicante
grigio (grigio perché il neurone postgangliare non è mielinizzato) e da qui il percorso
è tracciato per raggiungere una determinata area della cute.
Se il territorio da innervare corrisponde al percorso dei nervi spinali tra T1 e L2, il
percorso è agevolato perché l’impulso raggiunge i gangli paravertebrali più vicini e
imbocca il nervo spinale più vicino.
Se, invece si tratta di innervare territori corrispondenti a nervi spinali al di sopra di T1
o al di sotto di L2, il neurone postgangliare percorrerà un tratto della catena
paravertebrale, raggiungerà il ganglio più vicino al nervo spinale di interesse e poi vi
si immetterà all’interno di un ramo comunicante grigio. Questo ci fa capire che
TUTTI i nervi spinali sono dotati di un ramo comunicante grigio.
Questo ha una conseguenza anche di tipo pratico. Immaginiamo che si leda la radice
anteriore dei nervi toracici in corrispondenza di T1. Ciò determinerà una interruzione
dei motoneuroni e di conseguenza verrà meno l’innervazione motoria somatica legata
a quel nervo. Contemporaneamente verrà meno anche l’innervazione ortosimpatica,
non solo all’altezza di T1, ma anche di tutti i territori superiori, perché lì si
interrompono tutte le fibre pregangliari dirette ai gangli superiori.
Se, invece, si rompe la radice anteriore di un nervo in posizione superiore a T1, per
esempio C5, l’interruzione determinerà un’interruzione dei motoneuroni (dunque un
deficit motorio nel territorio di competenza), ma non ci sarà alcuna variazione rispetto
all’innervazione ortosimpatica di quel territorio, perché essa non passa da quella
radice anteriore, ma risale attraverso la catena dei gangli paravertebrali.

GANGLI PARAVERTEBRALI
I gangli paravertebrali sono suddivisibili in settori:
il settore cervicale, toracico, lombare e sacrale.

SETTORE CERVICALE
Il settore cervicale nella catena paravertebrale è
costituito in genere da tre gangli. Dovrebbero
essere otto, uno per ciascun nervo spinale, ma si
fondono tra loro durante la differenziazione del
sistema e ne rimangono tre: ganglio cervicale
superiore; ganglio cervicale medio; ganglio
cervicale inferiore.
- Ganglio cervicale superiore: è il più voluminoso dei tre, è fusiforme e ha una
lunghezza di 2-3 cm. E’ collocato posteriormente al fascio vascolo nervoso del collo. -
Ganglio cervicale medio: generalmente piccolo.
- Ganglio cervicale inferiore: di per sé non è tanto grande, ma spesso si unisce al primo
ganglio toracico. Per la forma che assume con il primo toracico è chiamato ganglio
stellato.
In questo settore della colonna paravertebrale troviamo un solo ramo comunicante bianco ed
è quello relativo al ganglio stellato per il coinvolgimento del primo ganglio toracico. Presenta
anche una serie di rami comunicanti grigi a raggiungere ciascuno dei nervi spinali soprastanti.
Le fibre postgangliari che emergono dai nervi cervicali tendono a formare plessi intorno
ai vasi.

INNERVAZIONE DEL CUORE

Dai gangli cervicali ortosimpatici paravertebrali originano anche tre rami viscerali destinati
all’innervazione del cuore. Si tratta dei nervi cervicali cardiaci superiore, medio e
inferiore. Insieme a questi innervano il cuore anche rami che provengono da gangli
toracici. E’ una caratteristica importante da
ricordare perché non è immediato associare al
cuore una innervazione proveniente dal plesso
cervicale.
Oltre a questi rami cardiaci sono presenti rami
che innervano faringe, laringe, esofago, che
raggiungono gli organi partendo dal tratto
cervicale.
Il cuore riceve una innervazione sia
ortosimpatica che parasimpatica. Per quanto
riguarda l’innervazione ortosimpatica i rami
che raggiungono il cuore sono tanti: 3 che
provengono dal tratto cervicale della catena paravertebrale, più una serie che si forma dopo i
primi gangli toracici. Si forma così una fitta rete nervosa ortosimpatica in corrispondenza
della base del cuore. Quel plesso non è formato solo da fibre ortosimpatiche, ma anche da
fibre parasimapatiche che provengono dal nervo vago. Il nervo vago dà origine a rami
cardiaci sia cervicali che toracici. Questi rami parasimpatici si aggiungono alle fibre
ortosimpatiche nella definizione del plesso cardiaco.

SETTORE TORACICO
È costituito da 11-12 gangli, a volte 10. È il
tratto della colonna paravertebrale associato ai
neuromeri in cui è presente la colonna
intermedio laterale. Non a caso sono presenti
sia rami comunicanti bianchi sia grigi. Anche
in questo caso si identificano all’uscita dai
gangli rami perivascolari, piuttosto che rami
viscerali nell'insieme destinati
all’innervazione di organi toracici (esofago,
trachea, bronchi), formando nei pressi di
questi organi o in corrispondenza del loro ilo se sono parenchimatosi dei plessi (plesso
cardiaco, esofageo, polmonare).

Oltre a rami viscerali postgangliari per i plessi appena descritti, dai gangli paravertebrali
toracici emergono anche fibre pregangliari (transitate dai gangli paravertebrali senza
sinaptare) destinate a raggiungere i gangli prevertebrali nella cavità vertebrale per innervare i
visceri addominali. All’uscita di gangli paravertebrali toracici si formano nervi splancnici
toracici destinati a innervare organi addominali. Essi sono:
- In uscita dai gangli da T5 a T9 emergono fibre pregangliari che vanno a costituire il
nervo grande splancnico.
- Da T10 e T11 il nervo piccolo splancnico.
- Da T12 lo splancnico minimo.
I nervi splancnici toracici destinati alla cavità addominale dovranno necessariamente
attraversare il diaframma per giungere agli organi da innervare.

In questa immagine del Netter è visibile la catena paravertebrale e la sezione della vena
azigos. La azigos attraversa il diaframma tra i pilastri mediale e intermedio e i nervi
splancnici sfruttano il percorso seguito da questa vena per giungere nell’addome. Dall’altra
parte, anche se non è visibile nell’immagine passa la vena emiazigos: anche lei fornirà il
percorso da seguire per i nervi splancnici.

I nervi grande splancnico, piccolo splancnico e splancnico minimo sono diretti verso i gangli
ortosimpatici prevertebrali o preaortici. I
principali sono:
● Ganglio celiaco
● Ganglio mesenterico superiore
● Ganglio reno aortico o renale
● Ganglio mesenterico inferiore

Ciascuno di questi gangli è collocato in

prossimità dell’emergenza del corrispettivo
vaso arterioso.
- I gangli celiaci sono due, uno a destra
e uno a sinistra. Per la forma che ha è
anche chiamato ganglio semilunare o solare, poiché dal margine inferiore emergono
fibre nervose che vanno a creare una sorta di raggiera. Esso è il più voluminoso.

- Il ganglio mesenterico superiore è singolo, ma è il risultato della fusione di due gangli

mesenterici superiori destro e sinistro dunque può capitare che rimangano due.

- Il ganglio renale o reno aortico è pari ed associato all’emergenza delle arterie renali

- Il ganglio mesenterico inferiore è normalmente singolo, ma vale lo stesso discorso del

mesenterico superiore.
Intorno a ciascuno di questi gangli è presente una fitta rete nervosa viscerale vegetativa: -
Intorno al ganglio celiaco si dispone il plesso celiaco, uno dei plessi primari viscerali.
Considerata la distribuzione delle fibre nervose agli organi circostanti, al plesso celiaco si
associano una serie di plessi secondari: surrenale, renale, gastrico, epatico, lienale. Essi
sono costituiti da fibre nervose che provengono in origine dal ganglio celiaco e che si
 distribuiscono agli organi da innervare.
Attraverso il ganglio celiaco passano anche fibre pregangliari che non si interrompono
e attraversano il plesso secondario surrenale, che si costruisce attorno all’arteria
surrenale media, per raggiungere la midollare del surrene. La corticale è innervata da
fibre postgangliari ortosimpatiche che arrivano dallo stesso ganglio.
Il ganglio celiaco riceve fibre nervose che provengono dal nervo grande splancnico,
mentre il piccolo e il minimo fanno riferimento in genere al mesenterico superiore e
inferiore, potendo comunque inviare fibre al ganglio celiaco che poi discendono ai
rami inferiori dove sinaptano. Il plesso mesenterico superiore è considerato un plesso
secondario del plesso celiaco.

- Inferiormente al ganglio celiaco e attorno all’aorta addominale tra la mesenterica

superiore e la biforcazione dell’aorta si trova un plesso chiamato aortico-
addominale, dal quale origina un plesso secondario: il plesso mesenterico inferiore.

- L’aorta termina in corrispondenza di L4, ma la colonna vertebrale continua.

Anteriormente alla colonna, al di sotto di L4, ma sempre nell'ambito della cavità
addominale si forma un altro plesso che segue immediatamente quello aortico-
addominale: il plesso ipogastrico superiore.
Tale plesso ha una caratteristica specifica: dà origine a due formazioni nervose, i
nervi ipogastrici - anche se assomigliano più a dei plessi molto fitti, rispetto che a
nervi - che raggiungono la cavità pelvica, dove si forma una fitta rete di neuroni
chiamata plesso pelvico. Si ha un plesso pelvico a destra e uno a sinistra, ciascuno
conseguente ad un nervo ipogastrico. Dal plesso pelvico si formano una serie di plessi
secondari ciascuno destinato all’innervazione di organi pelvici: il plesso rettale, il
plesso vescicale, il plesso prostatico, il plesso deferenziale.
Il ganglio celiaco destro riceve oltre che nervi splancnici anche fibre nervose che provengono
dal nervo vago, così da formare in corrispondenza del ganglio celiaco un’ansa formata da una
parte dal nervo vagale e dall’altra dai nervi splancnici. Non succede nel ganglio celiaco di
sinistra che riceve solo i nervi splancnici del lato corrispondente. Rami vagali che
raggiungono il ganglio celiaco di destra consentono il decorso di fibre di natura parasimpatica
che dal ganglio celiaco in poi, seguendo il percorso di vie tracciate ortosimpatiche, riescono a
raggiungere i nervi da innervare dalla componente parasimpatica.

TRATTO LOMBARE

Dà origine a una serie di nervi splancnici che chiamiamo “lombari” a partire da quei 4-5
gangli da cui è costituita. Questo tratto prevede la presenza solo di due rami comunicanti
bianchi, relativi al primo e al secondo nervo spinale lombare. Oltre a ciò, fornisce rami
perivascolari per l’innervazione di organi addominali. I rami viscerali per gli organi
addominali si raccolgono in nervi splancnici lombari, in parte diretti ai gangli prevertebrali, in
parte già diretti verso la parte più inferiore del plesso
ipogastrico superiore, per raggiungere quasi il plesso
pelvico.

TRATTO SACRALE
Dai quattro rami sacrali e dall’unico ganglio
paravertebrale coccigeo, oltre a originare rami
perivascolari origineranno anche rami viscerali
chiamati “splancnici sacrali”, destinati a innervare da
un punto di vista ortosimpatico gli organi contenuti
nella cavità pelvica.
Perché, se si tratta di nervi splancnici sacrali,
contengono fibre pregangliari? Finora non abbiamo
parlato di gangli pelvici, ma solo addominali. Queste
fibre arrivano a piccoli gangli associati
all’ortosimpatico, collocati o nel plesso ipogastrico superiore o inferiormente nel plesso
pelvico.

CONTROLLO DEI CENTRI VISCEROEFFETTORI

Anche questo argomento verrà ripreso

nelle prossime lezioni.
Come vengono controllate le
componenti ortosimpatiche e
parasimpatiche del sistema nervoso
vegetativo? Quando è necessario che
prevalga una piuttosto che l’altra? Quali
sono le strutture sovraspinali che
controllano il sistema?
La struttura principale di controllo del
sistema è costituita dall’ipotalamo,
dall’ipotalamo originano un insieme di
fasci e fibre nervose di cui abbiamo conoscenze frammentarie e incomplete, tant'è che ogni
testo cita la serie dei fasci di fibre nervose che dall’ipotalamo discendono verso il tronco
encefalico e il midollo spinale.
L’ipotalamo è la struttura principale di controllo del sistema, ma si può prevedere un
controllo anche da parte del sistema limbico superiormente, considerando che non è solo
necessario mantenere l’omeostasi dell’organismo, ma che le attività viscerali devono essere
coordinate con quelle comportamentali e con quelle di tipo emozionale.
Bisogna anche ricordare il ruolo di controllo della formazione reticolare del tronco
encefalico, dove risiedono i centri di controllo cardiovascolare e del respiro.