TESSUTO MUSCOLARE

Sulla base delle caratteristiche anatomiche il tessuto muscolare viene suddiviso in tessuto muscolare striato e tessuto muscolare liscio, le tre tipologie nelle quali il tessuto muscolare si evoluto per le diverse funzioni. Una ulteriore classificazione in base allinnervazione divide i muscoli in: - volontari ( controllati dal sistema nervoso cosciente ); - involontari ( controllati dal sistema nervoso autonomo o vegetativo ).

Il tessuto muscolare cardiaco, presente solo nel cuore, di una tipologia intermedia perch possiede propriet che appartengono sia al muscolo scheletrico che a quello della parete degli organi cavi. Anatomicamente si definisce striato, ma le sue funzioni sono proprie di quelle dei muscoli involontari. TESSUTO MUSCOLARE STRIATO O SCHELETRICO
Eccezion fatta per il muscolo cardiaco, il tessuto muscolare striato detto anche scheletrico, in quanto costitutivo dei muscoli dellapparato scheletro-muscolare. Funzioni principali del muscolo scheletrico sono: -

1 ) Produzione di movimento le contrazioni del muscolo scheletrico muovono singole

parti del corpo o il corpo nel suo insieme.

del corpo quando si corre, cammina ecc.. sono mantenuti da continua ma parziale contrazione di determinati muscoli scheletrici ( es. i muscoli antigravitari ).

2 ) Mantenimento della postura la posizione eretta o seduta, e tutti gli atteggiamenti

3 ) Produzione di calore le cellule muscolari producono calore derivante dal

metabolismo, come tutte le cellule, ma essendo esse in grande quantit e in frequente attivit la quantit che producono la pi grande di tutta quella che si forma nel corpo. La contrazione dei muscoli scheletrici costituisce quindi un meccanismo molto importante nel mantenimento di una temperatura costante nel corpo ( omeostasi della temperatura, termogenesi da brivido ).

Le cellule muscolari scheletriche hanno alcune fondamentali caratteristiche che permettono loro di svolgere le proprie funzioni: eccitabilit ( o irritabilit ) possono rispondere ai segnali nervosi; contrattilit la caratteristica che permette a queste cellule e al muscolo nellinsieme di accorciarsi ed esercitare quindi trazioni sulle ossa e fare eseguire i movimenti del corpo; estensibilit la capacit che permette ai muscoli di tornare alla posizione di riposo dopo essersi contratti.

Tali caratteristiche sono legate alla struttura microscopica delle cellule muscolari scheletriche.

Il muscolo scheletrico costituito da fasci di grosse cellule multinucleate che possono raggiungere 80 micron di diametro ( da 10 a 80 ) e parecchi centimetri di lunghezza ( fino a circa 25 cm di lunghezza ), dotate di una tipica struttura a bande responsabile della denominazione muscolo striato.
Tale striatura dovuta a una disposizione altamente organizzata delle strutture subcellulari. Al microscopio elettronico sono visibili fasci di filamenti disposti lungo lasse maggiore della cellula, denominati miofibrille. Una guaina di connettivo, endomisio, riveste la membrana delle cellule muscolari ( sarcolemma) ed e a sua volta contigua ad unaltra guaina connettivale, perimisio, che permette un solido aggancio ai tendini.

Il sistema muscolo-scheletrico disposto, attraverso tale sistema di guaine perimisio ed endomisio, contiguo al sarcolemma , in modo che gran parte dei carichi gravitazionali siano sopportati dallo scheletro e dai legamenti.

Il sarcolemma separa lo spazio extracellulare dal sarcoplasma, che contiene lapparato contrattile, e si introflette nel sarcoplasma attraverso un sistema di piccoli tubuli trasversali, tubuli T, che formano una rete allinterno della cellula in prossimit dei capi terminali dei filamenti spessi. I tubuli T hanno lo scopo di estendere allinterno la superficie del sarcolemma, e quindi di veicolarne la depolarizzazione. I tubuli T sono situati in stretta vicinanza con le membrane del reticolo sarcoplasmatico che circonda le miofibrille. Il reticolo sarcoplasmatico una struttura simile al reticolo endoplasmatico. E formato da un sistema di membrane intracellulari altamente specializzate, che racchiudono delle sacche, denominate cisterne, e costituisce un compartimento dove viene immagazzinato il Ca++ in elevata quantit. Il tubulo T unito ai due tubuli delle cisterne che lo affiancano da entrambi i lati, costituisce la cosiddetta triade.

Tale struttura consona ad una ottimale funzione cellulare.

Le fibre muscolari scheletriche contengono strutture che non si trovano in altri tipi di cellule, le miofibrille.

La struttura a bande che compare nel muscolo scheletrico dovuta proprio alla presenza, nelle miofibrille, di due tipi di filamenti, i filamenti spessi, costituiti principalmente da una proteina denominata miosina, e quelli sottili costituiti da actina, troponina e tropomiosina. La struttura di un apparato riflette sempre in maniera diretta la sua funzione: lo sviluppo di forza da parte della cellula muscolare dipende dal particolare citoscheletro della cellula. I filamenti sottili si intredigitano con quelli spessi e costituiscono, nel loro insieme, il sistema contrattile. Lunit del sistema contrattile delle miofibrille denominata sarcomero.

IL SARCOMERO
Il sarcomero fu originariamente suddiviso in bande, a loro volta attraversate da linee: -

Banda A = ( A deriva dal fatto che, osservata al microscopio, riflette la luce in maniera

anisotropa ). La banda A decorre per tutta la lunghezza dei filamenti spessi e contiene anche una parte dei filamenti sottili. Comprende al suo interno la:

Zona H = dove sono presenti solo filamenti spessi. E attraversata dalla linea M che in realt
un disco perch il sarcomero , ovviamente, di natura tridimensionale. La linea M costituita da particolari proteine alle quali si ancorano i filamenti spessi.

Banda I = ( I deriva dal fatto che osservata al microscopio riflette la luce in maniera isotropa ). La banda I il segmento costituito unicamente da filamenti sottili. E attraversata dalla linea Z ( un disco, vedi discorso per la linea M ). La linea Z costituita da proteine alle quali si
ancorano i filamenti sottili.

Il sarcomero il segmento compreso tra due linee Z.

Le molecole proteiche principali costituenti dei filamenti sono 4: -

miosina; actina; tropomiosina; troponina.

Esiste anche un numero sempre in crescita ( dovuto al fatto che la ricerca biomolecolare tuttora in corso ) di proteine diverse, che formano i dischi Z o le linee M. I filamenti sottili sono costituiti da actina, tropomiosina e troponina. Le molecole di actina e miosina si attraggono reciprocamente, ma i siti attivi dellactina ( le zone in cui si va ad agganciare la miosina ) nel muscolo a riposo, sono ricoperti da molecole di tropomiosina che non ne permettono linterazione. Le molecole di troponina bloccano a loro volta la tropomiosina nella posizione di riposo. I filamenti spessi sono costituiti quasi esclusivamente da miosina, ed hanno la forma di mazze da golf, con la testa spostata allesterno del filamento. Le teste della miosina sono piegate ad angolo e si dirigono verso le molecole di actina dei filamenti sottili vicini. Dal momento che si dispongono a ponte tra filamenti adiacenti sono usualmente chiamate ponti trasversali.

ECCITAZIONE E CONTRAZIONE
La contrazione dei muscoli scheletrici volontaria e controllata dalle vie motorie del S.n.c. Ogni cellula muscolare di mammifero innervata da una branca di un nervo motorio.
Le cellule muscolari scheletriche sono stimolate da un tipo particolare di neuroni, i neuroni motori o motoneuroni, che si uniscono al sarcolemma nella giunzione neuromuscolare. Il processo generale mediante il quale la depolarizzazione del sarcolemma provoca il rilascio del Ca++ nel mioplasma e il successivo legame del Ca++ ai siti regolatori per iniziare i cicli dei ponti trasversali chiamato accoppiamento eccitazione-contrazione.

Il ciclo eccitazione - contrazione-rilasciamento nei muscoli scheletrici e cardiaci dei vertebrati avviene in queste fasi:
-

1 : Quando un potenziale dazione ha avuto origine nel sarcolemma, viene trasportato fino ai tubuli T, dove agisce inducendo rilascio di ioni calcio dalle vicine cisterne del reticolo sarcoplasmatico.

- 2 : Gli ioni calcio nel sarcoplasma si uniscono alle molecole di troponina e la rimuovono dalla posizione di riposo, che blocca i filamenti di tropomiosina. In tal modo la tropomiosina si sposta e libera i siti attivi dei filamenti di actina, cosicch pu avere luogo l'interazione con le teste di miosina. - 3 :Le teste di miosina si piegano poi con forza e tirano i filamenti di actina verso il centro del sarcomero, che in tale modo si accorcia. Per avere un accorciamento apprezzabile del sarcomero le teste di miosina si devono attaccare e staccare dallactina, devono cio attaccarsi, piegarsi tirando i filamenti, staccarsi e riattaccarsi in un punto pi distante dei filamenti sottili ( ciclo dei ponti trasversali ). Questa teoria sulla contrazione muscolare detta infatti teoria dello scorrimento dei filamenti.

Rilasciamento
Gli ioni calcio dopo essere stati rilasciati nel citoplasma e avere indotto la contrazione dei filamenti vengono ricondotti allinterno delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico; in pochi millisecondi la maggior parte del calcio viene di nuovo segregato. I vettori di trasporto attivo del reticolo sarcoplasmatico hanno affinit per il calcio maggiore delle molecole di troponina, perci si staccano da queste e ritornano nelle cisterne.

Una volta che si libera dal legame con il calcio la troponina torna nella posizione di riposo e blocca ancora una volta i siti dellactina.
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I ponti trasversali in questo modo non possono pi agganciare lactina. La fibra muscolare pu ancora rimanere in stato di contrazione, ma forze esterne la tirano per allungarla e riportarla allo stato di riposo. Unit motoria
Una unit motoria costituita da una fibra nervosa e da tutte le cellule muscolari da essa innervate. I corpi cellulari delle fibre motrici ( o motoneuroni , appartenenti alle fibre nervose dotate della pi alta velocit di conduzione ) sono situati nel corno ventrale del midollo spinale, e i loro assoni escono attraverso la radice ventrale raggiungendo il muscolo con il nervo misto periferico. Nei mammiferi i nervi motori si ramificano nel muscolo e ciascun terminale assonico innerva una singola cellula muscolare. Lunit motoria costituisce lunit funzionale del muscolo, perch tutte le cellule che la compongono si contraggono in modo sincrono quando la fibra muscolare si eccita. Le cellule muscolari di una unit motoria non sono segregate in gruppi distinti, ma sono frammiste alle cellule di altre unit. Come gi accennato ogni fibra muscolare scheletrica innervata da un neurone motore, detto anche neurone motore somatico, una delle tante cellule nervose che formano un nervo motore somatico.

In alcune unit motorie una singola fibra nervosa innerva solo poche fibre muscolari, in altre un numero molto maggiore, cosicch limpulso pu provocare la contrazione di poche fibre ( una dozzina ) o moltissime fibre ( centinaia ). Pi piccolo il numero di fibre innervate, maggiore la precisione del movimento, es. nella mano. Le unit motrici dei grandi muscoli addominali non necessitano di una grande precisione, e coinvolgono anche pi di cento fibre muscolari.

Tipi di muscoli scheletrici

I muscoli scheletrici possono essere suddivisi in : Muscoli a scossa rapida ( es. muscolo retto laterale dellocchio, che si contrae appena 7,5 msec dopo la stimolazione ) Muscoli a scossa lenta ( es. muscolo soleo della gamba, che richiede 90 msec dopo la stimolazione per contrarsi) Vi sono poi tipi di muscoli ad attivit intermedia, come il gastrocnemio della gamba che richiede per raggiungere la massima tensione di contrazione allincirca 40 msec. Tale fenomeno in correlazione con la presenza preponderante nei singoli muscoli di fibre rapide o lente. La velocit di contrazione delle fibre in correlazione con il tipo di nervo che le stimola e con lattivit ATPasica della miosina.

Principio del tutto o nulla

La liberazione di Ca++ dal reticolo sarcoplasmatico dipende dal livello del potenziale di membrana. Il potenziale soglia ( detto soglia meccanica o stimolo soglia ) per lapertura dei canali del Ca++ del reticolo sarcoplasmatico ha un valore di circa 50mV. I potenziali dazione delle cellule muscolari sono piuttosto uniformi. Pertanto il segnale elettrico che determina lattivazione muscolare sempre costante e comporta il rilascio di quantit altrettanto costanti e di Ca++.
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Un singolo potenziale dazione libera nel muscolo scheletrico una quantit di Ca++ sufficiente per la piena attivazione dellapparato contrattile; tuttavia il Ca++ viene risegregato rapidamente nel reticolo sarcoplasmatico, ancora prima che il muscolo abbia sviluppato la sua massima forza. Pertanto la risposta subliminale provocata da un singolo potenziale dazione, chiamata scossa, avviene secondo il principio del tutto o nulla:

quando sono stimolate le fibre muscolari scheletriche si contraggono con tutta la forza possibile, oppure non si contraggono affatto.
Il livello minimale di stimolo necessario a fare contrarre una fibra detto stimolo soglia.

La forza di contrazione di una fibra varia invece al variare, ad es. della temperatura se una fibra pi calda del normale, gli ioni calcio diffondono in modo pi efficiente e la fibra si contrae con forza maggiore perch vi sono maggiori interazioni tra actina e miosina. E dimostrato che, entro determinati limiti, una fibra con temperatura elevata si contrae con maggior forza di una con temperatura minore ( riscaldamento degli atleti? ).

Contrazione singola
Un unico stimolo a livello soglia produce una rapida contrazione del muscolo, detta appunto contrazione singola. Il muscolo si contrae qualche frazione di secondo pi tardi rispetto a quando viene applicato lo stimolo, poi si contrae fino ad un accorciamento massimo, per poi tornare allo stato di partenza. Le fasi di una contrazione singola si possono riassumere in : periodo di latenza lo stimolo scorre attraverso il sarcoplasma e i tubuli T. fase di contrazione fase di rilasciamento.

Le contrazioni singole avvengono frequentemente nelle singole unit motorie, ma raramente nellintero muscolo; le unit motorie sono innervate da neuroni singoli che normalmente non vengono eccitati in maniera sincrona. Ci avviene dietro stimolazione elettrica intensa ( defibrillatore ) o in seguito a superattivit del sistema nervoso.

Fenomeno della scala

La forza di contrazione di una fibra aumenta in modo graduale, a gradini, come una scala, quando una serie di contrazioni semplici si verificano indipendentemente nellarco si un secondo; un muscolo dopo che si contratto gi una volta, si contrae con forza maggiore di quella della prima contrazione. Questo fenomeno, applicato in pratica dagli atleti quando si riscaldano, non del tutto spiegato ma pare in relazione con l' elevarsi della temperatura nei muscoli in attivit.

Reclutamento
Il mezzo pi semplice per aumentare la capacit di sviluppare tensione da parte di un muscolo quello di reclutare allattivit il maggior numero di fibre muscolari e di unit motrici.

Le unit motrici a scossa lenta sono le prime ad essere coinvolte, e in seguito saran reclutate quelle a scossa rapida. Tale fenomeno paragonabile ad una sommazione spaziale.

Tetano
Potenziali dazione ripetitivi possono provocare sommazione temporale di scosse, dette contrazioni tetaniche o semplicemente tetano.

Il tetano pu essere incompleto, quando esistono brevi periodi di rilasciamento tra il picco di una scossa e unaltra, o completo, quando i picchi delle scosse si fondono in un unico picco prolungato. perch gli impulsi di Ca++ che vengono liberati in modo ripetitivo con ciascun potenziale dazione si sommano e mantengono nel mioplasma concentrazioni di Ca++ che saturano la troponina. In un organismo normale il tetano deriva da contrazioni coordinate di differenti unit motorie allinterno di un muscolo. E il tipo di contrazione svolto dai muscoli scheletrici normali nella maggior parte dei casi.

Il muscolo non ha tempo di rilasciarsi prima che arrivi un altro stimolo, cosicch le onde di contrazione si sommano.

TONO MUSCOLARE
La contrazione tonica uno stato di contrazione continua e parziale. In ogni momento un piccolo numero sul totale delle fibre di un muscolo si trova in stato di contrazione, producendo uno stato di tensione nel muscolo.

La contrazione tonica caratteristica dei muscoli di tutti gli individui normali in stato di veglia, ed particolarmente importante nel mantenimento della postura.
I muscolo che possiedono un tono minore del normale sono detti flaccidi, mentre quelli in tono pi elevato del normale sono detti spastici. Il tono posturale viene mantenuto da meccanismi di retroazione ( feedback ) negativa, regolati da centri che si trovano nel sistema nervoso centrale, precisamente nel midollo spinale. Nei muscoli e nei tendini sono presenti terminazioni sensitive di tensione che misurano il grado di tensione di un muscolo e inviano tale informazione ai centri. Se la tensione si allontana da valori prestabiliti vengono attivati dei neuroni motori somatici che aggiustano la forza di contrazione tonica. Questo tipo di meccanismo inconscio.

Fonti di energia per la contrazione

Lenergia richiesta per la contrazione muscolare fornita dalla ATP. La contrazione muscolare richiede un apporto costante di ATP a un ritmo commisurato al consumo. Linterazione tra actina e miosina, che si associa infatti allidrolisi dellATP, si pu definire fondamentalmente un processo di trasduzione chemiomeccanica, tramite il quale nel muscolo lenergia chimica viene convertita in energia meccanica. In posizione di riposo ogni ponte trasversale legato ad una molecola di ATP, dalla quale riceve energia. Lapparato in stato di riposo accumula quindi energia ed pronto a scattare ( similitudine con gli elastici di una fionda ). Una volta che gli ioni calcio hanno distratto la troponina dalla posizione di blocco la miosina si lega allactina e rilascia questa energia per flettersi e riportarsi nella posizione iniziale, trascinando il filamento, ma il ponte resta legato allactina finch non lega un'altra
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molecola di ATP. Questo ciclo si ripete nel tempo finch disponibile ATP e i siti di actina sono attaccabili. I meccanismi di produzione di ATP da parte del muscolo sono principalmente 3, anche se limportanza relativa di questi diversi meccanismi varia a seconda del tipo di cellula muscolare 1 ) Fosforilazione diretta di ADP = dalla creatinafosfato che, alla concentrazione mioplasmatica di 20 mM, funziona da sistema tampone per mantenere costanti i livelli mioplasmatici di ATP ( da 3 a 5 mM ). Tali concentrazioni sono sufficienti per mantenere lenergia necessaria a poche scosse. 2 ) Glicolisi = processo molto rapido, che soddisfa con facilit le richieste di ATP anche nelle cellule muscolari molto veloci, ma fornisce solo 2 moli di ATP per mole di glucosio, ( 3 se il glucosio origina dal glicogeno cellulare ). 3 ) Fosforilazione ossidativa degli acidi grassi = la principale fonte di energia nei muscoli tonicamente attivi. E efficace ( 36 moli di ATP per mole di glucosio ) pu essere continuamente in atto purch la circolazione sia adeguata, ma un processo molto lento e non soddisfa le massime quote di consumo di ATP dei muscoli che si contraggono molto rapidamente. 4) Debito di ossigeno = se la richiesta di energia non pu essere soddisfatta dalla fosforilazione ossidativa che avviene nei mitocondri per inadeguato apporto di ossigeno da parte dellapparato cardiovascolare si verifica un debito di ossigeno. Alla fine dellesercizio la frequenza respiratoria permane sopra i livelli di riposo per pagare questo debito. Il consumo della quantit di ossigeno introdotta in questo periodo serve a rimpiazzare i livelli di ATP e fosfocreatina e a metabolizzare il lattato che si accumulato perch lenergia fornita sotto forma di ATP proveniva solo dalla glicolisi che avviene in anaerobiosi ma che produce elevate quantit di acido lattico. Inoltra lelevato lavoro cardiaco e respiratorio necessitano di ossigeno e inducono un debito che necessario pagare durante il recupero. 5) Fatica muscolare = ripetute stimolazioni dei muscoli provocano alla fine un affievolimento della risposta, diminuiscono cio eccitabilit e contrattilit finch il muscolo non risponde neppure a stimoli molto intensi, questo fenomeno prende il nome di fatica muscolare, ed determinato dalla deplezione delle riserve di glicogeno e fosfocreatina e dallaccumulo di acido lattico, e si verifica quando il pool di ATP disponibile non drasticamente ridotto, per non dar luogo a situazioni di rigor. Laffaticamento riguarda le singole unit motorie e il fenomeno della fatica riguardante un intero muscolo nel corpo un fenomeno molto raro; si osserva invece quando si stimola un muscolo isolato. Inoltre il fenomeno della fatica colpisce le unit motrici rapide, mentre quelle lente no esibiscono fatica anche dopo diverse ore di contrazione

CONTRAZIONI ISOTONICHE E ISOMETRICHE

Quando un muscolo si contrae genera forza ( misurata come tensione o carico spostato ) o si riduce in lunghezza. Nello studio delle propriet biofisiche del muscolo uno dei due parametri viene mantenuto costante mentre laltro viene misurato tramite strumenti. Una contrazione isometrica una contrazione in cui aumenta progressivamente la tensione allinterno del muscolo, ma la lunghezza del muscolo rimane invariata ( es braccia contro un muro il muro non si sposta ma si avverte nei muscoli tensione crescente ).
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Il lavoro che si compie in una contrazione isometrica quello di un irrigidimento per resistere a una forza, senza per compiere un movimento. Nelle contrazioni isometriche come se la tensione prodotta dai ponti trasversali non possa superare il peso applicato al muscolo. Per usare la similitudine del tiro alla fune, come se i ponti trasversali della miosina raggiungessero un pareggio , cio resistono al peso applicato ma non riescono a spostarlo. Unaltra similitudine si pu derivare tentando di sollevare se stessi sulla sedia dove si siede. Una contrazione isotonica una contrazione durante la quale la tensione allinterno del muscolo rimane la stessa, mentre la lunghezza del muscolo cambia. Tutta lenergia della contrazione serve per fare scivolare i filamenti sottili e accorciare i sarcomeri. In una contrazione isotonica come se i filamenti di miosina vincessero una sorta di tiro alla fune contro un peso che il muscolo pu spostare, producendo quindi lavoro. In una contrazione isotonica viene prodotto lavoro, perch si pu spostare un peso.

La maggior parte dei movimenti del nostro corpo deriva dalla combinazione di entrambi i tipi di contrazioni.

Relazione tensione-lunghezza
Una contrazione isometrica una contrazione misurata sperimentalmente mantenendo costante la lunghezza del muscolo, fissato alle due estremit, misurando la tensione generata durante la contrazione. Quando un muscolo a riposo viene stirato si oppone allo stiramento con una resistenza che in un primo momento aumenta lentamente, poi rapidamente: tale opposizione passiva ed dovuta alla quantit di tessuto elastico che compone il muscolo. Se alle varie lunghezze il muscolo viene stimolato, la forza contrattile aumenta con lallungamento del muscolo fino ad un punto denominato lunghezza ottimale. Oltre questo punto la forza contrattile si riduce, in accordi con la teoria di slittamento dei filamenti. Se i sarcomeri oltrepassano la lunghezza ottimale di accorciamento ( 3 ) e si allungano a 3.7 i filamenti di astina e miosina non sono pi sovrapposti e linterazione non pu avere luogo. Viceversa se la lunghezza del sarcomeri si riduce sotto i 2 i filamenti sottili si schiacciano al centro del sarcomero e la forza contrattile si riduce.

Relazione forza-velocit
La velocit con cui un muscolo si accorcia strettamente connessa con la forza che deve sviluppare. A carico assente la velocit di accorciamento massima, fenomeno che corrisponde alla massima velocit dei cicli dei ponti trasversali e allattivit ATPasica della miosina ( perci sar pi elevata nelle unit motrici rapide ). Allaumento del carico la velocit di accorciamento del muscolo si riduce fino a quando, a carico massimo, il muscolo non pu accorciarsi ulteriormente.

Intensit graduabile:
I muscoli scheletrici non si contraggono, al pari delle fibre, secondo il principio del tutto o nulla, ma si contraggono con una intensit che pu variare di volta in volta, in base al principio dellintensit graduabile.
Si pu graduare la forza di un movimento in relazione alle esigenze di un compito specifico. Vari fattori contribuiscono al fenomeno dellintensit graduabile:

condizioni metaboliche delle singole fibre =se ce ne sono molte affaticate lintero muscolo perde la capacit di generare il massimo della sua forza; numero di fibre che si contraggono contemporaneamente = maggiore il numero, maggiore la intensit della contrazione. Dipende da quante unit motorie vengono chiamate in causa, reclutate. Il reclutamento delle unit motorie, a sua volta, dipende dalla intensit e dalla frequenza della stimolazione. Pi intenso e frequente uno stimolo, maggiore il numero di unit motorie reclutate; quando c sufficiente apporto di ATP un muscolo pu sostenere una contrazione tetanica prolungata al massimo livello, con le unit motorie che si avvicendano in contrazione e rilasciamento, come in una staffetta; lunghezza delle fibre di un muscolo, per via del rapporto lunghezza tensione =un muscolo che inizia la contrazione con una lunghezza breve pu sviluppare poca forza perch i sarcomeri sono gi contratti e accorciati ma anche un muscolo che inizi la contrazione con una lunghezza iniziale troppo elevata non pu sviluppare molta forza perch i miofilamenti sottili sono troppo lontani da quelli spessi per potere essere trascinati in modo ottimale e accorciare i sarcomeri. La forza di contrazione massima si ottiene quando il muscolo disteso ad una lunghezza iniziale ottimale; quantit di carico applicato al muscolo = entro certi limiti, pi pesante il carico, maggiore la forza di contrazione. Laumento del carico tende per ad allungare il muscolo oltre il punto funzionale pi adatto, che si cerca di mantenere.

MUSCOLO CARDIACO
Il muscolo cardiaco un tipo di tessuto particolare, striato e involontario, presente solo nel cuore. Costituisce le pareti delle cavit cardiache, e si contrae in modo ritmico e costante per mantenere una irrorazione sanguigna adeguata nellorganismo. La sua anatomia funzionale molto simile a quella del muscolo scheletrico, ma differisce per le caratteristiche legate specificamente alla propria funzione. Ogni fibra muscolare cardiaca contiene miofibrille parallele che formano sarcomeri, che le conferiscono un aspetto striato. La fibra muscolare cardiaca non per affusolata come quella scheletrica, ed unita a quella di altre cellule attraverso giunzioni dette dischi intercalari, che hanno funzioni meccaniche ed elettriche. I dischi intercalari che uniscono le cellule fanno si che queste formino una massa unitaria, detta sincizio, in cui sono anatomicamente ed elettricamente congiunte. In tale modo le fibre muscolari cardiache costituiscono una lamina contrattile unitaria attorno a ogni cavit del cuore; tale lamina pu condurre un singolo impulso attraverso un sarcolemma virtualmente unico, caratteristica necessaria per una contrazione sincrona e coordinata. I tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico sono leggermente diversi da quelli del muscolo scheletrico i tubuli T sono pi grandi ed affiancati da una sola cisterna ( formano quindi una diade e non una triade ) Il reticolo sarcoplasmatico piuttosto scarso e meno organizzato. Molto del calcio che entra nel sarcoplasma dopo limpulso arriva dallesterno della cellula, attraverso i tubuli T, e non dalle cisterne.

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Il sarcoplasma del muscolo cardiaco trattiene il calcio pi a lungo di quello del muscolo scheletrico, perci le cellule muscolari si contraggono in maniera pi prolungata. Gli impulsi non possono arrivare alle fibre in maniera talmente rapida da produrre tetano. Normalmente il muscolo cardiaco non scarseggia di ATP, e non incorre nellaffaticamento. Il muscolo cardiaco autoeccitabile, diversamente da quello scheletrico che si eccita solo allarrivo di un impulso nervoso.

MUSCOLO LISCIO
La muscolatura liscia presente nel cuore, nel sistema circolatorio e linfatico, nelle vie aeree, nel tratto gastrointestinale e nellapparato urogenitale. E innervata dal sistema nervoso autonomo. STRUTTURA Le cellule del muscolo hanno dimensioni variabili, a seconda della struttura in cui si trovano, e vanno da 3-5 m di diametro a 80-400 m di lunghezza. Sono di forma generalmente affusolata, con un singolo nucleo centrale. Citoscheletro, membrane ed apparato contrattile sono molto diversi da quelli del muscolo scheletrico. Non ci sono i tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico poco organizzato. Il meccanismo di accoppiamento tra impulsi extracellulari ed apparato contrattile coinvolge tre membrane: 1 ) Sarcolemma ( membrana cellulare vera e propria ). 2 ) Caveole ( introflessioni del sarcolemma, a forma di sacca, che comunicano con lesterno della cellula ) 3 ) Reticolo sarcoplasmatico ( formazione analoga al reticolo endoplasmatico, a forma di rete tubulare presente lungo tutta la cellula )

autonome ( che innervano il muscolo liscio ) si trovano delle varicosita che liberano i neurotrasmettitori, i quali diffondono fino al sarcolemma. CLASSIFICAZIONE Vi sono due tipi di muscolatura liscia:

Non sono presenti nel muscolo liscio le placche motrici: lungo le fibre nervose

- 1 ) viscerale ( o monounitaria ); - 2 ) multiunitaria.

1 ) La muscolatura viscerale caratterizzata dalla fusione delle fibre, attraverso giunzioni comunicanti, in lamine grandi e continue, similmente al sincizio che si osserva nel muscolo cardiaco. Questo tipo di muscolatura liscia presente nelle pareti degli organi cavi del tratto gastrointestinale, e dei sistemi urinario e genitale.
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Anche questa muscolatura presenta autoritmicit ossia capacit di autoeccitarsi e contrarsi ritmicamente ( es di contrazioni abbastanza consistenti le contrazioni degli organi cavi per fare progredire il contenuto, ) Il movimento, detto peristalsi, muove il cibo lungo il tratto digerente, favorisce il flusso dellurina dalla vescica, spinge il feto fuori dallutero durante il parto. 2 ) La muscolatura multiunitaria non si comporta come se le fibre fossero collegate in ununica unit, ma le cellule si comportano come singole ed indipendenti. Sono fibre generalmente non autoeccitabili, che rispondono a stimolazioni. Questo tipo di tessuto pu formare lamine, come nella parete dei grossi vasi, ma pi spesso presente in fascetti ( muscoli erettori dei peli ) o in singole fibre ( quelle che circondano i vasi sanguigni. Esiste una ulteriore divisione funzionale dei muscoli lisci, in muscoli fasici e muscoli tonici, anche se tutti i muscoli lisci hanno la capacit di sviluppare contrazioni toniche o fasiche. Es. Muscolo fasico = muscolo liscio della parte inferiore dellesofago, che di norma rilasciato e si contrae durante la fase di deglutizione, comportandosi come il muscolo scheletrico presente nella parte superiore dellesofago. Es Muscolo tonico = lo sfintere esofageo ( valvola posta tra esofago e stomaco ) di norma tonicamente contratto, e si rilascia per lasciare entrare il cibo nello stomaco.

SISTEMA CONTRATTILE
Esiste una notevole differenza strutturale ( e quindi funzionale ) tra muscolo liscio e muscolo scheletrico. I miofilamenti di actina e miosina sono disposti in maniera molto diversa da quella della muscolatura scheletrica o cardiaca. Sono presenti filamenti sottili di actina, attaccati al citoscheletro, i quali si sovrappongono a filamenti spessi di miosina. Questi filamenti sono disposti lungo lasse longitudinale della cellula, e quando si accorciano si possono verificare anche dislocazioni angolari. I filamenti sottili sono ancorati ai corpi densi, sparsi nella cellula, o alle aree dense, presenti a intervalli regolari lungo il sarcolemma. I corpi densi e le aree dense sono formazioni analoghe ai dischi Z delle cellule muscolari striate. Il meccanismo di accorciamento si basa, come quello del muscolo scheletrico, sullazione dei ponti trasversali di miosina sui filamenti di actina, ma nel caso del muscolo liscio il Ca++ attiva la contrazione attraverso un meccanismo biochimico differente, legandosi ad una proteina denominata calmodulina. Il citoscheletro trasmette al sarcolemma la forza generata dai ponti trasversali e quando i ponti trasversali tirano i filamenti sottili unitamente, la cellula assume un aspetto polilobato. Tra le miocellule lisce esiste una connessione extracellulare che fa si che la loro contrazione generi forza. Esse sono interconnesse attraverso vari tipi di giunzioni, che si differenziano in relazione alla funzione degli organi in cui sono poste. Tali giunzioni possono essere di natura chimica, elettrica, oppure gap-junctions, ossia giunzioni comunicanti, pi tipiche nei muscoli di tipo fasico.

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UNITA FUNZIONALE
Nel muscolo liscio lunit funzionale equivalente allunit motrice del muscolo scheletrico costituita da fasci o strati di miocellule. Questo sistema contrattile accoppiato anatomicamente attraverso le membrane delle cellule. Le miocellule lisce non sono inserite in punti di ancoraggio fissi come quelle del muscolo scheletrico, ma sono connesse luna allaltra e, assieme, al connettivo extracellulare. I muscoli lisci sono caratterizzati, proprio per la specifica funzione che hanno, da un basso consumo di ATP RELAZIONI STRUTTURA FUNZIONE Lorganizzazione strutturale del muscolo liscio in alcuni organi assai complessa. Nelle arteriole rappresentata lorganizzazione pi semplice delle miocellule, essendo tali vasi costituiti da: Endotelio 1 singolo strato di miocellule Rivestimento connettivale esterno Il canale digerente possiede due strati di muscolatura liscia: Strato circolare che controlla il lume del condotto. Strato longitudinale che controlla la lunghezza. La coordinazione dellattivit di questi due strati ha la funzione di rimescolare e fare progredire il contenuto del cavo digerente. Esistono poi organi a sacca ( vescica urinaria, utero, intestino retto ) il cui muscolo normalmente rilasciato e il cui volume aumenta allaumentare del proprio contenuto, finch la contrazione del muscolo provoca lo svuotamento della sacca.

CONTRAZIONE MUSCOLARE
La contrazione delle miocellule lisce una risposta integrata e coordinata a molteplici afferenze o segnali, di natura eccitatoria o inibitoria. Gli stimoli possono essere mediati da:

a ) afferenze autonome b ) ormoni o sostanze del torrente circolatorio c ) metaboliti, ioni e ormoni locali d ) segnali di cellule vicine ( cellule endoteliali o muscolari scheletriche )
Il sistema nervoso autonomo il pi importante dei fattori di contrazione delle miocellule lisce, anche se alcuni organi con innervazione interrotta conservano la capacit di contrarsi.

La capacit del muscolo liscio di non perdere la propria funzione anche dopo denervazione una delle principali caratteristiche che lo distinguono da quello scheletrico.

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Linnervazione dei muscoli lisci in genere doppia, ossia orto e para simpatica. A livello del tratto gastrointestinale presente un sistema di nervi e neurotrasmettitori con attivit autonoma e complessit pari a quella del tronco dellencefalo. La doppia innervazione agisce in generale in modo che i nervi eccitatori provochino contrazione muscolare e i nervi inibitori rilasciamento. In alcuni tessuti le varicosit delle fibre autonome prendono contatti molto specifici con ciascuna miocellula liscia, in altri il contatto pu essere molto pi indiretto. Vi poi una diversit di recettori che conferisce complessit al sistema: alcune miocellule rispondono alla noradrenalina contraendosi, altre rilasciandosi. Tale situazione rientra nella problematica di mantenimento dellomeostasi fisiologica: es. in una situazione di stress le ghiandole surrenali liberano noradrenalina che provoca contrazione delle miocellule nei vasi sanguigni intestinali e rilasciamento nel letto vascolare del muscolo scheletrico.

MOBILIZZAZIONE DI Ca++
La concentrazione plasmatica del calcio [ Ca++ ] provvede, come nel muscolo scheletrico, alla regolazione delle interazioni dei ponti trasversali, ma con una complessit molto maggiore nel muscolo liscio, sia per la multiafferenze del sistema, sia perch nel muscolo liscio richiesta una regolazione molto precisa di [ Ca++ ] necessaria per le contrazioni toniche. Partecipano alla regolazione di [ Ca++ ] : 1 ) Sarcolemma 2 ) Reticolo sarcoplasmatico 3 ) Pool di Ca++ extracellulare [ 1.6 mM ] Le contrazioni fasiche mostrano relazioni tra stimolo, concentrazione di Ca++ e forza simili a quelle del muscolo scheletrico, anche se con scale di tempi molto diverse. Le contrazioni fasiche (della durata di pochi secondi o minuti ) dipendono da una scarica di potenziale di azione o da un breve periodo di occupazione dei recettori da parte di un neurotrasmettitore. Si ha un aumento transitorio di [ Ca++ ] seguito da una serie di piccoli incrementi transitori che producono una contrazione pi ampia e prolungata. Il rilascio di Ca++ da parte del reticolo sarcoplasmatico e lingresso di Ca++ attraverso il sarcolemma contribuiscono allaumento transitorio di Ca++ . Terminato lo stimolo il Ca++ mioplasmatico risequestrato dal reticolo sarcoplasmatico e pompato fuori dalle cellule. Le contrazioni toniche si verificano in seguito al prolungarsi dello stimolo, per cui dopo un picco transitorio iniziale la conduttanza al Ca++ dei canali del sarcolemma resta elevata e [ Ca++ ] mioplasmatica rimane al di sopra dei livelli soglia. La contrazione pu persistere a lungo. Lincremento di [ Ca++ ] transitorio iniziale dovuto al rilascio di Ca++ dal reticolo sarcoplasmatico, ma lincremento pi prolungato, di entit inferiore, dipende solo dal Ca++ extracellulare. I muscoli di tipo tonico hanno canali Ca++ voltaggio dipendenti e depolarizzazioni graduali provocate dalla pompa Na+ / K+ aumentano lentrata di Ca++ . Il potenziale di membrana a riposo nel muscolo liscio ( del valore, di norma, di - 50 -70 mV ). I recettori mediano la mobilizzazione del Ca++ attraverso due vie: 1 ) Apertura dei canali recettori-dipendenti, che lasciano entrare il Ca++ del pool extracellulare e generano depolarizzazione 2 ) Rilascio di Ca++ da parte del reticolo sarcoplasmatico senza variazioni del potenziale di membrana. Tale processo detto farmaco-meccanico, per distinguerlo da quello detto
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accoppiamento eccitazione-contrazione che si verifica in seguito a variazioni del potenziale di membrana. Le relazioni forza-lunghezza e velocit carico che caratterizzano il muscolo scheletrico si applicano anche al muscolo liscio. La forza sviluppata varia con la lunghezza del tessuto o delle cellule. Alla lunghezza ottimale presente una grande forza passiva, dovuta alla presenza di tessuto connettivo. Il muscolo liscio pu generare tensioni elevate, ma la sua velocit di contrazione bassa. La velocit di consumo totale di ATP nel muscolo liscio bassa e purch lapporto sanguigno sia normale il muscolo liscio non mostra fatica.

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