Struttura primaria del fusto Nel descrivere la struttura primaria, di un fusto come di una radice, in genere si indicano tre

regioni topografiche: epidermide,corteccia e cilindro centrale, che non corrispondono ai tre tipi di meristemi determinati che abbiamo descritto in precedenza. Dovremo ricordarci, nel descrivere questi territori , che lepidermide deriva dal protoderma, i tessuti conduttori dal procambio e tutti gli altri tessuti ( che facciano parte della corteccia o del cilindro centrale) dal meristema fondamentale. Esaminando una sezione trasversale di un fusto in struttura primaria incontreremo quindi, partendo dallesterno :
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epidermide, che avvolge e delimita il corpo primario; corteccia, zona in genere pluristratificata ma comunque sempre, nel fusto, di modesto spessore.

La corteccia formata da pi di un tipo di tessuto. Negli strati pi superficiali , nei quali la radiazione solare penetra facilmente , presente un parenchima clorofilliano; pi allinterno, dove la radiazione solare non arriva , i plastidi si saranno differenziati in leucoplasti e il parenchima che li contiene sar essenzialmente un parenchima di riserva . Nella corteccia trovano la collocazione pi adeguata anche i tessuti meccanici. Le sollecitazioni cui va incontro un fusto sono infatti tipicamente sforzi di flessione, che si traducono in uno sforzo di compressione su un lato e in uno di trazione su quello opposto. Le sollecitazioni saranno quindi massime in periferia e nulle nella zona centrale. E nella zona periferica che andranno quindi collocate le zone resistenti, costituite dai collenchimi e/o sclerenchimi. La distribuzione dei due tessuti varia molto con le specie. In linea generale possiamo dire che in una pianta che avr anche una struttura secondaria (alla quale giunger molto presto , tanto che la struttura primaria sar costituita solo da pochi centimetri apicali del fusto ), probabile che nella corteccia primaria si trovino soltanto collenchimi. Questi tessuti non garantiscono una grande resistenza meccanica (sufficiente, per, ad assicurare un buon sostegno a strutture di piccole dimensioni) ma hanno il vantaggio di essere costituiti da cellule vive. La regione sottoepidermica la pi adatta per un tessuto meccanico ma anche , visto che la pi illuminata, per un parenchima clorofilliano. Un tessuto collenchimatico, fatto di cellule vive, pu occupare questa regione, in forma di fascia continua pluricellulare sottoepidermica, essere provvisto di cloroplasti e quindi effettuare la fotosintesi(essere, cio, un collenchima clorofilliano). Pi frequentemente la regione sottoepidermica viene equamente suddivisa fra i due tessuti, collenchima e parenchima clorofilliano. In questo caso il collenchima si presenta in forma di cordoni longitudinali, intervallati da zone di parenchima clorofilliano. I fusti che appaiono costoluti adottano appunto questa soluzione: ad ogni costola, spesso riconoscibile dallesterno ad occhio nudo, corrisponde un cordone longitudinale collenchimatico. (Tav22 e 41)
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Nelle piante che non hanno struttura secondaria, in genere nella corteccia sono presenti sclerenchimi , ben pi efficienti nellassicurare il sostegno(Tav.30). Sclerenchimi possono trovarsi sotto forma di cordoni sottoepidermici, di guaina continua ( collocati nella parte pi interna della corteccia , mentre quella pi periferica occupata dal parenchima clorofilliano) o anche, sempre nella corteccia interna, come calotte adiacenti ai tessuti conduttori del cilindro centrale . Naturalmente, non mancano neppure piante che possiedono sia collenchimi , nella parte pi periferica , che sclerenchimi, nella zona pi interna della corteccia . Nel fusto il confine fra corteccia e cilindro centrale quasi sempre mal definito ( a differenza delle radice ). In alcune piante questo confine pu essere marcato dal pi interno degli strati corticali, grazie alla presenza in queste cellule di inclusioni particolari, come cristalli di ossalato di calcio (guaina ossalifera) o ad una particolare abbondanza di granuli di amido (guaina amilifera). Cilindro centrale. Del fusto in struttura primaria costituisce la porzione quantitativamente maggiore ed formato da parenchima di riserva (derivante dal meristema fondamentale) nel quale sono distribuiti, con modalit diverse, i tessuti conduttori derivanti dal procambio . Nella zona di determinazione e differenziazione il procambio risulta costituito da una serie di cordoni longitudinali immersi nel meristema fondamentale e nei tessuti che se ne differenziano. La disposizione dei cordoni procambiali diversa nei vari gruppi sistematici ed il loro numero varia con le specie, dipendendo dal tipo e numerosit delle nervature delle foglie Dal differenziamento di ogni cordone procambiale deriva una struttura chiamata conduttore , nella quale sono presenti entrambi i tessuti conduttori che abbiamo descritto . Il differenziamento del procambio progressivo, come quello degli altri due meristemi determinati, ma avviene con modalit particolari, che meritano una descrizione pi dettagliata. Immaginiamo di effettuare una serie di sezioni trasversali nel fusto , in tutta la zona di differenziazione e fino alla zona di struttura primaria. Nella sezione pi apicale un cordone procambiale ci apparir come una zona pi o meno circolare, costituita da tipiche cellule meristematiche primarie. In una sezione pi lontana dallapice, una o pi cellule del polo periferico del cordone (quello volto verso lepidermide ) saranno in via di differenziamento, o gi differenziate, in elementi del floema. Ancora pi lontano dallapice, il differenziamento interesser anche alcune cellule del polo interno del cordone, portando alla formazione , questa volta, di elementi dello xilema. Il differenziamento, cio, inizia ai due estremi opposti e procede verso il centro del cordone. Quando tutte le cellule del procambio saranno differenziate, saremo nella zona di struttura primaria ed il cordone procambiale sar diventato un fascio conduttore cribro-vascolare,costituito allincirca per met dal tessuto vascolare cribroso. (Fig.29)
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fascio

(la parte

interna, rivolta verso il centro del fusto) e per met (quella esterna, verso lepidermide) da tessuto

Pi comunemente queste due met vengono indicate rispettivamente come legno o xilema e libro o floema, per sottolineare che non sono costituite esclusivamente da tessuti conduttori. Nelle Angiosperme lo xilema contiene ,oltre agli elementi conduttori (tracheidi, trachee) anche cellule parenchimatiche e fibre sclerenchimatiche e il floema tubi cribrosi, ovviamente, ma anche cellule compagne, cellule parenchimatiche, fibre .

Fig.29 Schema del differenziamento di un cordone procambiale, visto in sezione trasversale. Il differenziamento inizia dal polo esterno, con la formazione dei primi elementi floematici(A) e prosegue con la differenziazione, dal polo interno , anche dei primi elementi xilematici (B) e si conclude (C) con la formazione di un fascio conduttore collaterale (in questo casoaperto, perch la zona centrale rimasta meristematica). 1:floema; 2:xilema; 3:procambio. Nelle Gimnosperme gli elementi conduttori del floema sono meno specializzati dei tubi cribrosi delle Angiosperme e per questo vengono denominati cellule cribrose,alle quali sono associate non cellule compagne(nelle Angiosperme questo termine enfatizzava lorigine comune, dalla stessa cellula madre, di tubi cribrosi e cellule compagne) ma semplici cellule di tipo parenchimatico , dette cellule albuminose, la cui funzione probabilmente simile a quella delle cellule compagne . Quanto allo xilema, nelle Gimnosperme risulta costituito esclusivamente da tracheidi con punteggiature areolate. In ognuna delle due met (xilematica e floematica ) di cui costituito un fascio, i Botanici sono soliti introdurre una ulteriore distinzione, chiamando protoxilema (e protofloema ) la zona pi periferica , che si differenziata per prima, e metaxilema (e metafloema) la restante zona. Questa doppia nomenclatura giustificata non dalla semplice constatazione della progressione temporale del differenziamento ma da cause pi complesse, che danno un significato pi preciso a questi termini e che ora cercheremo di individuare a proposito dello xilema (e quanto detto potr essere facilmente esteso al floema )

Abbiamo gi visto come formazione di bozze fogliari e di cordoni procambiali siano correlati e come espansione delle bozze e allungamento degli internodi siano fenomeni sincroni. Lallungamento dellinternodo dovuto alla crescita per distensione, che riguarda tutte le cellule che lo compongono, a prescindere dal tipo di tessuto adulto a cui daranno origine. Ma in questo momento che avviene la rapida espansione della lamina fogliare, che potr sostenere la sua crescita solo se adeguatamente rifornita dai tessuti conduttori. Sono queste esigenze a determinare il particolare andamento del differenziamento dei cordoni procambiali. Inizialmente si differenziano alcuni (pochi)elementi xilematici ( il protoxilema ), costituiti da sottili tracheidi anulate o spiralate, che assicurano il rifornimento alle piccole bozze in crescita. Successivamente il differenziamento del procambio si interrompe, per la durata della distensione sincrona di tutte le cellule dellinternodo e riprender, con la formazione del metaxilema, a distensione ultimata. Naturalmente le cellule del protoxilema non possono seguire attivamente (essendo cellule morte) la distensione delle cellule adiacenti ma neppure costituiscono un ostacolo fisico alla distensione stessa, essendo provviste di poca parete secondaria lignificata (pochi anelli o spire distanziate fra loro). Anzi, la distensione dellinternodo provoca lo stiramento e la rottura delle tracheidi, tanto che a maturit il protoxilema spesso non pi riconoscibile ed al suo posto si osserva una vera lacuna, contenente pezzi di parete secondaria (anelli, spirali) strappate dalle tracheidi. Terminata la distensione dellinternodo, il differenziamento del procambio riprende con la produzione del metaxilema, costituito da tracheidi a lume pi ampio e con parete secondaria pi consistente (tracheidi scalariformi, punteggiate), fibre sclerenchimatiche e , in molte specie, anche trachee. Il protoxilema non quindi lo xilema differenziatosi per primo ma quello che si formato prima del completamento della distensione dellinternodo. Conseguentemente, nulla vieta che esistano fasci conduttori privi di protoxilema (e protofloema) : sufficiente che il differenziamento del cordone procambiale sia iniziato verso la fine della distensione dellinternodo. Un fascio cribro-vascolare come labbiamo descritto viene detto collaterale, perch contiene sia floema che xilema, posti uno di fronte allaltro lungo lo stesso asse In un fascio collaterale xilema e floema non occupano ciascuno il 50% del volume (in genere prevale lo xilema )e la linea di confine fra i due non sempre una retta ( frequente, specie fra le Monocotiledoni, che lo xilema avvolga parzialmente il floema) . Le variazioni rispetto a questo schema, nelle Gimnosperme e Angiosperme, non sono molte (Tav:29); le principali sono : 1) fascibicollaterali , nei quali presente una seconda zona di floema, internamente allo xilema; 2) fasci concentrici perixilematici ; nei quali il legno avvolge completamente il floema (fusti sotterranei, come i rizomi di certe Monocotiledoni).

Piuttosto,

i fasci collaterali si distinguono in 2 sottocategorie , diverse strutturalmente e

funzionalmente : fasci chiusi e fasci aperti. Se il differenziamento del cordone procambiale stato completo, se, cio, tutte le cellule che lo componevano sono diventate floema o xilema, il fascio detto chiuso, mentre se una regione centrale, in genere ristretta, non viene toccata dal differenziamento e rimane meristematica anche nel fascio maturo, il fascio detto aperto. Come ormai sappiamo, in una pianta non c crescita che non dipenda, in ultima analisi, dalla presenza e dallattivit di un meristema. Il permanere, nei fasci aperti, di una zona meristematica, indica questa possibilit di crescita ulteriore (non tanto nel singolo fascio quanto nellintero fusto ) che si realizzer nella struttura secondaria . Le piante caratterizzate dalla la struttura secondaria sono le Gimnosperme, e fra le Angiosperme, le Dicotiledoni, mentre le Monocotiledoni possiedono solo la struttura primaria. Fasci collaterali aperti sono quindi tipici di Gimnosperme e Dicotiledoni , fasci chiusi di Monocotiledoni . Questi due gruppi di piante si differenziano anche per la localizzazione dei fasci nel cilindro centrale, localizzazione che vedremo essere in rapporto (in Gimnosperme e Dicotiledoni) al passaggio alla struttura secondaria.

Fig.30 Schema della struttura primaria di un fusto Dicotiledone o Gimnosperma (Eustele:A) e di Monocotiledone (Atactostele:B). 1: epidermide; 2: corteccia; 3: fascio collaterale chiuso; 4: floema; 5: cambio; 6: xilema; 7: midollo. Il cilindro centrale costituito da parenchimi di riserva (derivanti dal meristema fondamentale ) nel quale sono immersi i fasci conduttori. Nelle Monocotiledoni (Tav.30) i fasci (collaterali chiusi e molto numerosi) sono distribuiti in tutto il cilindro centrale, dalla periferia fino al centro, in un apparente disordine. Poich il cilindro centrale definitaatactostele(Fig.30). detto anche stele questa distribuzione

Nelle Gimnosperme e Dicotiledoni (Tav.31) i fasci (collaterali aperti) sono meno numerosi e disposti alla periferia del cilindro centrale a formare una cerchia regolare. Questa disposizione viene detteeustele(Fig.30) . La regolare dislocazione dei fasci consente di distinguere il parenchima in due regioni: la parte centrale, detta midollo, e una serie di zone che, come i raggi di una ruota, si dipartono dal midollo e arrivano alla corteccia separando fra loro i vari fasci (raggi parenchimatici). Quella descritta fin ora la struttura primaria del fusto in un internodo. A livello dei nodi, dove sono inserite la o le foglie, lordine e la regolarit di distribuzione dei tessuti (e dei fasci conduttori in particolare) viene a mancare, perch uno o pi fasci abbandonano il loro decorso verticale e piegano verso la foglia (costituendo una traccia fogliare), nella quale costituiranno il sistema di nervature(Tav.9)