Biologia 31 – Nucleo

E’ l’organulo più importante presente nella cellula eucariote. Ha forma, volume e sede molto variabili.

Struttura

Il nucleo è formato da 4 componenti: membrana nucleare, nucleoscheletro, cromatina, nucleolo

Membrana nucleare
Si tratta di una doppia membrana, una interna ed una esterna (ciascuna formata da un doppio strato
fosfolipidico), separate da uno spazio intermembrana ( detto cisterna perinucleare).
La cisterna perinucleare è in comunicazione con lo spazio interno delle sacche del reticolo endoplasmatico
rugoso, e, come questa, contiene ribosomi adesi alla superficie.
La membrana nucleare non è continua, ma presenta dei fori, detti pori nucleari, che permettono la
comunicazione (controllata) tra il nucleo ed il citoplasma.
Il poro è formato da tre anelli proteici:
 Anello citoplasmatico o esterno (sul versante citoplasmatico del poro)
 Anello nucleare o interno (sul versante nucleare del poro)
 Anello centrale (tra gli altri due).
Ogni anello è costituito da 8 subunità proteiche.
Sia l’anello interno che quello esterno sono attaccati a filamenti del citoscheletro:
in particolare, i filamenti dell’anello interno formano una struttura caratteristica,
una sorta di canestro (detto, appunto, nuclear basket).
Nell’insieme gli anelli del poro nucleare realizzano una struttura capace di
modificare l’apertura del foro. Infatti, molecole piccole (<9nm) passano per
diffusione semplice, invece molecole più grandi, con dimensioni maggiori del
lume del poro (per es. i ribosomi, che hanno un diametro di 20 nm) passano
grazie a meccanismi di allargamento dei pori (quindi, trasporto attivo).
Questo processo di trasporto delle macromolecole attraverso i pori viene
regolato da particolari proteine dislocate all’interno del lume del poro, dette
trasportatori.
Queste proteine riconoscono alcuni particolari segnali presenti sulle molecole che attraversano il poro e
conferiscono o meno il permesso all’attraversamento. Questa funzione di filtro vale sia per le molecole in
ingresso che per quelle in uscita dal nucleo (per es. gli RNA).
Durante la divisione cellulare la membrana nucleare scompare, riducendosi in vescicole che si fondono con
quelle del reticolo endoplasmatico ed è proprio dall’unione di cisterne di questo che inizia la ricostruzione
della membrana nucleare.
Questo, unito alle analogie strutturali precedentemente indicate, lascia presupporre che la membrana
nucleare derivi dal reticolo endoplasmatico rugoso.

Nucleoscheletro
Rappresenta l’impalcatura del nucleo ed è formato a sua volta da:
 Lamìna nucleare, costituita da filamenti intermedi fortemente stipati ed addensati, formanti una
lamina dislocata subito al di sotto della membrana nucleare interna.
Nei mammiferi (uomo compreso) sono state individuate 4 tipi diversi di lamine nucleari: tipo A, B1,
B2, C.
 Rete fibrillare, una struttura formata da fibre proteiche intrecciate tra di loro, disposte all’interno
della lamina nucleare, formanti una impalcatura che accoglie e sostiene la cromatina.
Le principali funzioni del nucleoscheletro sono:
 Garantire una forma al nucleo;
 Fornire aggancio e sostegno alla cromatina;

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  Regolare l’espressione genica; per esempio, la cromatina a contatto con la lamina nucleare è
formata da eterocromatina (cioè cromatina addensata) e, quindi, i geni appartenenti ad essa sono
inattivi.
Cromatina
Si tratta di una sostanza basofila che occupa gran parte del nucleo. Essa si presenta in due forme:
 Eterocromatina, grossi ammassi (elettrondensi alla
microscopia elettronica) dislocati sotto la membrana
nucleare o attorno al nucleolo. Contiene geni inattivi,
ovvero non espressi.
 Eucromatina, filamenti dispersi. Contiene geni attivi,
quindi attivamente trascritti.
Il suo costituente principale è l’acido desossiribonucleico (o
DNA).
Durante il processo di divisione cellulare (mitosi o meiosi), etero
ed eucromatina si avvolgono su se stesse per formare i
cromosomi. Alla fine della divisione cellulare, poi, i cromosomi si
despiralizzano per riformare etero ed eucromatina. L’eterocromatina è costituita da geni inattivi mentre
l’eucromatina contiene geni attivi.
I cromosomi, come noto, si rendono evidenti solo durante la mitosi (quando sono condensati).
In realtà, essi esistono come entità distinte anche nell’interfase (fase in cui la cellula non si divide). Infatti,
essi sono organizzati sotto forma di territori. Ogni cromosoma, cioè, occupa una regione ben precisa del
nucleo. Tale territorio viene conservato anche dopo la mitosi e si trasmette, quindi, alle cellule figlie.
Infine, è importante sottolineare che la struttura della cromatina non è statica, dinamica, cioè cambia stato
di condensazione ed attività a seconda delle necessità.

Nucleolo
Si tratta di una struttura rotondeggiante od ovale presente
all’interno del nucleo, in numero variabile da 1 a 6, spesso attaccata
alla membrana nucleare o comunque in posizione eccentrica
rispetto al nucleo.
Spesso, il nucleolo è circondato da cromatina addensata (cromatina
perinucleolare).
È la sede di produzione dei ribosomi, sia per quanto riguarda la
produzione dell’rRNA sia per l’assemblaggio di questo con le
proteine ribosomiali per formare le subunità ribosomiali (che poi
abbandonano il nucleo per andare nel citoplasma, passando
attraverso i pori della membrana nucleare).
Esso è fortemente basofilo a causa dell’abbondanza di RNA, per cui si presenta solitamente più scuro
rispetto al resto del nucleo. Diversamente da quest’ultimo, il nucleolo non è delimitato da una membrana
(infatti ha contorni non definiti).
Il nucleolo scompare durante la divisione cellulare (perché si ferma la sintesi di proteine ed RNA) e
ricompare al termine di questa.
Nel nucleolo, si distinguono:
 Zona granulare, così chiamata per la presenza di piccoli granuli (di 15 nm). Essa è essenzialmente
costituita dalle due subunità dei ribosomi in via di maturazione (non ancora associati a proteine).
 Zona fibrillare densa, dove ci sono sottili fibrille (di 3-5 nm). Essa è formata dagli RNA appena
trascritti.
 Zona organizzatrice del nucleolo che contiene le sequenze di DNA che codificano per gli rRNA.

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Funzioni del nucleo

Le principali funzioni del nucleo sono le seguenti:

 Conservare tutte le informazioni genetiche ereditarie;
 Duplicare le informazioni genetiche e dividerle nelle cellule figlie;
 Gestire i processi metabolici delle cellule.

Variazioni numeriche del nucleo

Normalmente, le cellule eucariote hanno un solo nucleo.

Tuttavia, ci sono condizioni particolari in cui il nucleo può essere più di uno o mancare del tutto.
 Cellule con più nuclei (polinucleate), tra cui si distinguono:
 Sincizi, cellule polinucleate derivanti dalla fusione di cellule normali.
Un tipico esempio sono le fibre muscolari scheletriche, gli osteoclasti, le cellule giganti da
corpo estraneo (numerosi macrofagi fusi tra loro, in grado di fagocitare corpi molto grandi
estranei o di tessuti necrotici).
 Plasmodi, invece, sono cellule in cui le divisioni nucleari non sono seguite dalla divisione
citoplasmatica.
Ne sono un esempio alcuni epatociti o alcune cellule degli epiteli di transizione (vescica).
 Cellule senza nucleo (anucleate), sono rappresentate da:
 Eritrociti (globuli rossi) dei mammiferi, che servono a
trasportare l’ossigeno nel sangue.
In seguito al loro differenziamento perdono il nucleo perché il
loro unico scopo è quello di trasportare i gas coinvolti nella
respirazione. I globuli rossi degli uccelli, degli anfibi, dei rettili e
dei pesci sono, invece, provvisti del nucleo.
 Piastrine, elementi del sangue che servono a formare il coagulo (una struttura che serve a
bloccare la fuoriuscita di sangue quando c’è una lesione ad un vaso sanguigno)
Proprio perché sono senza nucleo, sia eritrociti che piastrine non vengono definiti “cellule del
sangue”, ma “elementi corpuscolati”.

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