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MITOSI E MEIOSI NELLA CELLULA ANIMALE

Ci sono due tipi di cellula animale: la cellula procariotica e la cellula eucariotica.


La cellula procariotica contiene DNA nudo, cioè il DNA non è associato stabilmente a
delle proteine, e non ha il nucleo.
La cellula eucariotica contiene DNA associato stabilmente a proteine e in essa sono
presenti: il protoplasma, che è la sostanza vivente che costituisce le cellule e
comprende il nucleo e il citoplasma; il nucleo, che è una vescicola è costituita da una
membrana che separa i cromosomi dal resto del protoplasma; il citoplasma, che è il
protoplasma extranucleare; il citoscheletro, composto da proteine filamentose o
globulari che funzionano da scheletro interno per la cellula; la membrana plasmatica
o plasmalemma, che è la membrana che delimita il protoplasma.
I principali organi nelle cellule eucariotiche sono: i mitocondri, il reticolo
endoplasmatico ruvido, il reticolo endoplasmatico liscio, i ribosomi, i centrioli,
l'apparato di Golgi, i lisosomi, i perossisomi, la rete di microtubuli.
La vita si origina solamente dalla vita, quindi il fenomeno della divisione cellulare
che è alla base del fenomeno della riproduzione è un fenomeno fondamentale. Se
non c'è divisione cellulare non ci sono riproduzione, crescita e sviluppo,
rinnovamento dei tessuti e rigenerazione.
Il patrimonio genetico ereditato da una cellula (DNA) costituisce il genoma. Nel
nucleo delle cellule eucariotiche il DNA è associato a delle proteine e forma un
complesso di apparenza fibrillare detto cromatina. In prossimità della divisione
cellulare la cromatina si condensa e i filamenti che la compongono diventano corti e
spessi, dando origine a un numero definito di unità visibili al microscopio ottico, i
cromosomi, i quali contengono l'informazione genetica della cellula. Il numero dei
cromosomi è fisso per ogni specie.
Prima di andare incontro alla loro separazione, i cromosomi devono duplicarsi
dando origine a due cromatidi fratelli. I due cromatidi fratelli sono attaccati fra di
loro grazie ad una strozzatura chiamata centromero. Dopo la separazione dei due
cromatidi fratelli si hanno due cromosomi nuovi che andranno nelle due cellule
figlie.
Nel caso della mitosi le molecole di DNA dei cromatidi fratelli sono del tutto
identiche al cromosoma iniziale.
Durante la metafase, ogni cromatida fratello ha un cinetocore nei pressi del
centromero. Il cinetocore è fondamentale all'atto della separazione dei due
cromatidi fratelli, perché al cinetocore sono attaccati dei microtubuli che tirano i
due cromatidi fratelli in due parti opposte durante la mitosi e la meiosi e ne
determinano la separazione.
Il ciclo cellulare è composto da una serie di eventi che avvengono in una cellula
eucariotica tra una divisione cellulare e quella successiva; tra questi due eventi
avviene l’accrescimento della massa cellulare. Il ciclo cellulare si divide in interfase,
periodo di crescita e duplicazione del DNA, e fase mitotica (fase M). L'Interfase viene
suddivisa in tre fasi: fase G1, fase S di sintesi del DNA e fase G2. Le fasi G1 e G2
preparano e controllo il fenomeno della sintesi. La fase mitotica è la fase in cui la
cellula si divide dando origine a due cellule identiche. Alla fine dell'interfase la
cellula va incontro al processo mitotico, in cui si divide il nucleo dopo il
raddoppiamento del patrimonio genetico, e al processo di citodieresi, in cui si divide
il citoplasma.
Il microtubulo è una struttura cilindrica cava presente nei centrioli, nel fuso, nelle
ciglia e nei flagelli; è fondamentale per il processo di formazione del fuso mitotico
che è quella struttura che serve per dividere e trasportare nei due nuovi nuclei i
cromatidi fratelli.
I centrioli sono una coppia di organuli formati da nove triplette di microtubuli che
consentono di orientare i microtubuli del fuso mitotico durante la divisione del
nucleo.
Il centrosoma è la regione citoplasmatica che contiene i centrioli.
Il cinetocore è la struttura specializzata del centromero a cui si attaccano i
microtubuli.
Il fuso mitotico è una formazione citoplasmatica ellissoidale fatta di microtubuli tesi
tra i due poli di una cellula; nella fase della meiosi e della mitosi permette la
ripartizione equa dei cromosomi.
La mitosi è una modalità di divisione nucleare delle cellule eucariotiche che assegna
ai due nuclei figli un corredo cromosomico identico. La mitosi è composta da cinque
fasi: la profase, la prometafase, la metafase, l’anafase e la telofase.
L'interfase è la fase in cui il nucleo è ben definito, è circondato dall’involucro
nucleare e contiene i nucleoli al suo interno. All'interno del nucleo ci sono i due
centrosomi in cui si organizza i microtubuli. Questi si sono formati dalla replicazione
di un unico centrosoma nell’interfase precoce. Un centrosoma presenta una coppia
di centrioli. Dal centrosoma si estendono dei microtubuli che hanno una
disposizione a stella. Alla fine dell'interfase (G2) i cromosomi sono già duplicati (si
duplicano nella fase S), ma in questo stadio non possono ancora essere distinti
individualmente perché le fibre di cromatina sono compatte ma non molto (sono
lassamente compatte).
Durante la profase (la prima fase della mitosi) avvengono dei mutamenti sia nel
nucleo che nel citoplasma. Scompaiono i nucleoli e le fibre di cromatina diventano
più ripiegate costituendo i cromosomi. Ogni cromosoma si è già duplicato e si
presenta come due cromatidi fratelli identici uniti a livello del centromero. Nel
citoplasma si comincia a formare il fuso mitotico, costituito da microtubuli e da delle
proteine che sono associate e sono disposte fra i due centrosomi. Durante la profase
i centrosomi si allontanano l’uno dall’altro e sono spinti lungo la superficie del
nucleo dall’allungamento dei fasci dei microtubuli.
Durante la prometafase l’involucro nucleare si frammenta. In questo modo i
microtubuli del fuso posso penetrare nel nucleo ormai distrutto e interagire con i
cromosomi che nel frattempo sono diventati ancora più compatti. I fasci di
microtubuli a questo punto sono detti fibre del fuso mitotico e si estendono da un
polo verso l'equatore della cellula. I due cromatidi fratelli hanno una struttura
specializzata, il cinetocore, localizzata nella regione del centromero. I microtubuli si
attaccano al cinetocore. I microtubuli del cinetocore impartiscono ai cromosomi un
moto agitato e iniziano a muovere e orientare i cromosomi. Tuttavia, c'è un numero
maggiore di microtubuli, quelli non cinetocorici, che arrivano dai poli verso
l’equatore ma non si attaccano ai cromosomi.
Nella metafase i centromeri sono alle estremità opposte della cellula (i poli). I
cromosomi si riuniscono in zona equatoriale, nella piastra metafasica. A questo
punto i centromeri di tutti i cromosomi sono allineati e i cinetocori dei cromatidi
fratelli di ogni cromosoma sono orientati verso i poli opposti della cellula. I cromatidi
fratelli di ogni cromosoma sono attaccato ai microtubuli che si irradiano dalle due
estremità opposte della cellula madre.
L’anafase comincia quando la coppia di centromeri di ogni cromosoma si divide
liberando i cromatidi fratelli. Ogni cromatide viene a questo punto considerato un
cromosoma indipendente. Il fuso mitotico comincia a muovere i cromatidi fratelli
verso i poli opposti della cellula. Ciò avviene perché i microtubuli del cinetocore si
accorciano e avvicinano i cromosomi ai poli della cellula. Nello stesso tempo anche
poli della cellula si muovono e si allontanano perché i microtubuli non cinetocorici si
allungano. Alla fine dell'anafase i poli delle due cellule hanno una serie completa ed
equivalente di cromosomi.
L'ultima fase è la telofase. I microtubuli non cinetocorici continuano ad allungare la
cellula e ai due popoli si sono raccolti i cromosomi. Si comincia a formare la
membrana nucleare delle due cellule figlie. L’involucro nucleare si forma dai
frammenti dell'involucro nucleare della cellula madre e da parte del sistema delle
membrane interne. A questo punto i nucleoli riappaiono, le fibre della cromatina
diventano meno strettamente avvolte e la mitosi è praticamente completa.
A questo punto la cellula va incontro all’ultimo processo, che è il processo di
citodieresi o citocinesi, ovvero la divisione del citoplasma. In questa fase si forma
una strozzatura attraverso il solco di scissione, le due cellule si separano e si
generano le due cellule figlie.
Il processo mitotico non è un processo che probabilmente è avvenuto fin dall'inizio
in questo modo, ma probabilmente è un processo che si è evoluto nel corso della
storia della vita sulla terra. La divisione cellulare mitotica è senza dubbio
caratteristica degli eucarioti. I procarioti, che hanno un genoma piccolo e non hanno
nucleo, si riproducono con un semplice processo di scissione binaria. Si può pensare
che questo processo sia stato un processo di mitosi primitiva. Alcune alghe cellulari,
i dinoflagellati, hanno invece delle situazioni completamente diverse. Durante tutta
la divisione cellulare l’involucro nucleare rimane integro e i cromosomi si attaccano
all’involucro nucleare come i cromosomi batterici si attaccano invece alla membrana
plasmatica. I microtubuli passano attraverso un canale citoplasmatico che attraversa
il nucleo e non si attaccano ai cromosomi, consolidano l’orientamento spaziale del
nucleo che si divide per un processo di scissione che ricorda la riproduzione
batterica. Si ha quindi un’evoluzione del processo. Nelle diatomee, che sono un altro
gruppo di alghe unicellulari, l’involucro nucleare resta integro durante la divisione
cellulare, però i microtubuli formano un fuso all'interno del nucleo e separano i
cromosomi. Si ha quindi un allungamento dei microtubuli all'interno del nucleo per
determinare la divisione cellulare.
Un secondo processo di divisione cellulare è la meiosi. La meiosi è il meccanismo di
divisione cellulare che è correlato alla riproduzione sessuale e riduce un assetto
cromosomico diploide (2n) a un assetto cromosomico aploide (n). La meiosi avviene
esclusivamente all'interno dell’apparato riproduttore e permette la formazione dei
gameti aploidi che poi andranno incontro al processo di fecondazione, dopodiché lo
zigote fecondato andrà incontro al processo di mitosi che determina l’accrescimento
di un organismo pluricellulare diploide.
Una cellula aploide (n) è una cellula il cui nucleo contiene una singola copia di ogni
cromosoma.
Una cellula diploide (2n) è una cellula il cui nucleo contiene due copie di ogni
cromosoma. I cromosomi membri della stessa coppia si chiamano cromosomi
omologhi.
I due cromosomi omologhi presenti nelle cellule diploidi di un individuo hanno una
diversa origine, derivano uno dal padre e l'altro dalla madre.
Lo zigote è la cellula uovo fecondata in seguito alla penetrazione del nucleo
spermatico.
La spermatogenesi è quel processo tramite il quale all'interno delle gonadi maschili
si formano gli spermatozoi. La spermatogenesi avviene nel tubulo seminifero.
Durante la spermatogenesi lo spermatogonio, che è una cellula diploide, diventa
uno spermatocita primario (diploide), va incontro al processo meiotico composto da
due fasi e alla fine si otterranno quattro spermatidi aploidi che poi si trasformeranno
in spermatozoi.
L’oogenesi avviene invece nelle gonadi femminili. L’oogonio (diploide) da luogo
all’oocita primario che poi andrà incontro al processo meiotico dando origine
all’oocita secondario e alla fine si otterrà un uovo aploide.
Solo dopo la fecondazione da parte degli spermatozoi della cellula uovo si parla di
zigote.
La sinapsi è l'appaiamento dei cromosomi omologhi lungo il loro asse maggiore.
Il crossing-over è lo scambio reciproco che si verifica tra segmenti corrispondenti di
due cromosomi omologhi.
I chiasmi sono i punti di contatto tra i cromatidi di due cromosomi omologhi durante
il crossing-over.
Il processo meiotico è composto da due fasi: una meiosi prima e una meiosi
seconda. La meiosi prima è composta di quattro frasi: profase prima, metafase
prima, anafase prima, telofase prima. La meiosi seconda è formata da: profase
seconda, metafase seconda, anafase seconda, telofase seconda.
La cellula si trova inizialmente in interfase. Durante l'interfase che precede la meiosi
ciascun cromosoma si replica, come per la mitosi. Per ogni cromosoma risultano due
cromatidi fratelli geneticamente identici attaccati a livello di centromero. Anche la
coppia di centrioli si replica.
Nella profase prima si evidenziano alcune differenze rispetto lo stesso processo che
avviene nella mitosi. Nella meiosi la profase prima dura molto più a lungo ed è
molto più complessa della profase della mitosi. I cromosomi si condensano e si
attaccano per le estremità all’involucro nucleare. Poi c'è un processo di sinapsi per
cui i cromosomi omologhi, ciascuno costituito da due cromatidi, si uniscono a coppie
quindi si forma la tetrade (una coppia di cromosomi omologhi ciascuno costituito da
due cromatidi). I cromatidi non fratelli, i cromatidi appartenenti a cromosomi
omologhi ma non allo stesso cromosoma, si intersecano in diversi punti della
lunghezza. Queste intersezioni che contribuiscono a tenere insieme i cromosomi
omologhi sono chiamati chiasmi. I cromosomi si ispessiscono ulteriormente e si
staccano dall’involucro nucleare. Poi le coppie di centrioli si allontanano, si formano
i microtubuli del fuso, l’involucro nucleare e il nucleo si dissolvono e i cromosomi
iniziano la migrazione verso la piastra metafasica. La profase prima può durare
anche molti giorni ed è circa il 90% del tempo richiesto per tutta la meiosi.
Durante la metafase prima i cromosomi si dispongono sulla piastra metafasica e
sono ancora in coppie di cromosomi omologhi. Le fibre del fuso si attaccano a un
cromosoma di ciascuna coppia.
Durante l’anafase prima, come per la mitosi, l'apparato del fuso determina la
migrazione dei cromosomi verso i poli opposti, però i cromatidi fratelli restano
attaccati per i centromeri e si spostano come un corpo unico verso lo stesso polo.
Durante la telofase prima e la citocinesi l'apparato del fuso continua a separare le
coppie di cromosomi omologhi finché questi non raggiungono i due poli. A questo
punto avviene la citocinesi, la divisione del citoplasma, che, al contrario della mitosi,
avviene contemporaneamente alla telofase e si generano due cellule figlie.
Dopodiché in alcune specie si possono ricostituire i nucleoli e le membrane nucleari
prima di entrare nella meiosi seconda e c'è uno stadio intermedio di interfase
seconda; in altre specie le cellule figlie dalla telofase incominciano immediatamente
a prepararsi per la seconda divisione meiotica. Nell’interfase seconda non avviene
mai un'ulteriore replicazione del patrimonio genetico.
All’inizio della profase seconda ci sono due cellule figlie ognuna delle quali ha un
corredo cromosomico aploide. Compare l'apparato del fuso, i cromosomi si
avvicinano alla piastra.
Nella metafase seconda i cromosomi si allineano sulla piastra metafasica.
Nell’anafase seconda i centrosomi dei cromatidi fratelli si staccano e i cromatidi
fratelli di ciascuna coppia si spostano verso i poli opposti della cellula.
Nella telofase seconda e citodieresi avviene la citocinesi e si formano i nuclei.
La meiosi seconda è quindi identica alla mitosi.
Il risultato finale sono quattro cellule figlie, che hanno un numero aploide di
cromosomi.
La profase della prima divisione meiotica è molto lunga e quindi è stata suddivisa in
diverse fasi: leptotene (la cromatina si condensa e iniziano a essere visibili i
cromosomi), zigotene (vi è l'appaiamento dei cromosomi omologhi), pachitene
(diventano visibili le tetradi, cioè i quattro cromatidi dei due cromosomi omologhi
appaiati, e avviene il crossing-over), diplotene (c’è l’allontanamento tra i cromosomi
omologhi, sono ancora visibili i chiasmi anche se il crossing-over è già avvenuto).
Nelle specie che si riproducono sessualmente, l'attività dei cromosomi nel corso
della meiosi e della fecondazione è responsabile della maggior parte delle variazioni
che avvengono in ogni generazione, che sono alla base del processo evolutivo. È
molto importante il fenomeno della ricombinazione, perché permette di effettuare
degli scambi di materiale genetico tra cromatidi fratelli della tetrade. Durante la
sinapsi, cioè l'accoppiamento dei cromosomi omologhi, che avviene durante la
profase prima della meiosi prima, i cromosomi si scambiano dei segmenti
corrispondenti.
Sia nella meiosi che nella mitosi i patrimoni genetici all'inizio del processo vanno
incontro a duplicazione. Poi c’è un appaiamento dei cromosomi omologhi nella
meiosi e nessun appaiamento nella mitosi. Si forma poi il fuso mitotico e avviene la
separazione dei cromosomi omologhi nella meiosi e dei cromatidi fratelli nella
mitosi. Il processo mitotico si definisce concluso, mentre il processo meiotico va
incontro a una seconda divisione senza nessuna duplicazione che porterà ad avere
quattro nuclei aploidi.
Le differenze fondamentali fra meiosi e mitosi sono:
 Solo nella meiosi il numero di cromosomi si dimezza. Le conseguenze
genetiche di questa differenza sono estremamente importanti, perché la
mitosi produce cellule figlie geneticamente identiche alle parentali e identiche
fra di loro, mentre la meiosi produce cellule che differiscono geneticamente
fra di loro e dalle cellule parentali.
La meiosi comprende due divisioni nucleari e i tre eventi specifici si verificano
tutti nella prima divisione. Durante la profase prima della meiosi i cromosomi
si duplicano e si accoppiano con i propri omologhi. Questo processo di
accoppiamento si chiama sinapsi. I cromosomi che si sono duplicati durante
l’interfase prima si accoppiano con i propri omologhi in questo processo. I
cromosomi, o meglio i quattro cromatidi, sono strettamente associati e al
microscopio ottico sembrano una tetrade. Al microscopio sono visibili anche
le regioni a forma di x che si chiamano chiasmi. Nel chiasma si incrociano due
cromatidi non fratelli, appartenenti a cromosomi diversi ma omologhi. I
chiasmi sono la manifestazione fisica di una riorganizzazione genetica che è la
ricombinazione (crossing over). Nella mitosi non si hanno né le sinapsi né i
chiasmi. Nella profase della mitosi il cromosoma duplicato è composto da due
cromatidi fratelli, mentre nella meiosi dopo duplicazione si forma la tetrade
che è formata dalle sinapsi dei cromosomi omologhi.
 Nella metafase della mitosi i cromosomi si allineano sulla piastra metafasica,
mentre nella metafase prima della meiosi si allineano sulla piastra metafasica
le tetradi.
 Nell’anafase della meiosi i centromeri non si staccano e cromatidi fratelli non
si separano, al contrario, nella mitosi si ha la separazione dei cromatidi fratelli.
I cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si spostano verso il medesimo polo e
andranno incontro poi a una separazione nelle due cellule.
 la meiosi prima separa le coppie omologhe e non separa i cromatidi fratelli dei
singoli cromosomi come avviene nella mitosi. La seconda divisione meiotica
separa i cromatidi fratelli e si serve di un meccanismo identico alla mitosi. I
cromosomi non si replicano tra la meiosi prima e la meiosi seconda, quindi il
risultato finale è il dimezzamento del numero dei cromosomi per ogni cellula.
Alla fine si avranno quattro cellule figlie aploidi partendo da una cellula
diploide.
 L'evento di replicazione del DNA si verifica in entrambi i casi durante
l’interfase prima che inizi la divisione nucleare. Dopodiché il numero delle
divisioni nella mitosi è una e si compone di profase, metafase, anafase e
telofase; invece nella meiosi le divisioni sono due e ciascuna è composta di
profase, metafase, anafase e telofase. Tra le due divisioni nucleari non c'è
replicazione del DNA. L’evento esclusivo della meiosi è che nel corso della
meiosi prima i cromosomi omologhi danno luogo alle sinapsi, cioè si
congiungono per lunghezza e formano le tetradi. Ogni tetrade è composta da
quattro cromatidi a coppie cromatidi fratelli. Dalla mitosi risultano due cellule
figlie ciascuna diploide geneticamente identica alla madre. Il risultato della
meiosi sono quattro cellule ciascuna contenente la metà dei cromosomi della
madre (aploidi) ed è geneticamente identica. La mitosi è uno sviluppo e
proliferazione cellulare partendo da zigote ed è un processo fondamentale nei
fenomeni di rigenerazione o nei fenomeni di proliferazione cellulare. Invece la
meiosi è un fenomeno che è fondamentale per la produzione di gameti, in
quanto riduce il numero di cromosomi alla metà, introduce variabilità
genetica nei gameti, che devono essere necessariamente con numero di
cromosomi a metà al momento della riproduzione.

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