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Tessuti connettivi

Sono costituiti da
cellule e da
sostanza
intercellulare
La sostanza intercellulare
• E’ una matrice
complessa,
costituita da una
componente
amorfa, (sostanza
fondamentale) e da
una componente
fibrillare
La componente amorfa della sostanza
intercellulare è composta da un
materiale in grado di sopportare molto
bene le forze di compressione

La componente fibrillare della


sostanza intercellulare è costituita da
un materiale in grado di resistere
efficacemente alla trazione
Componente amorfa

Ha aspetto gelatinoso ed è costituita da


acqua, in cui sono dispersi elettroliti e sali, e
da una miscela di enzimi, glicoproteine e
proteoglicani
I proteoglicani
Sono molecole costituite da un
filamento proteico al quale sono legate
numerose catene polisaccaridiche,
definite glicosaminoglicani (GAG)
Sostanza intercellulare
Componente fibrillare
• E’ costituita da macromolecole filamentose
organizzate in:
- fibre collagene
- fibre reticolari
- fibre elastiche
Fibre collagene
• Le loro proteine costituiscono 1/3
delle proteine totali dell’organismo
umano.
• Sono molto esistenti alla trazione ed
il loro allungamento è del tutto
trascurabile (2%)
Fibre collagene: sono composte
da fibrille collagene

Fibrilla collagene
Le fibrille collagene
sono composte da
aggregati di molecole
di tropocollagene.

Ogni molecola di
tropocollagene è
costituita da tre catene
polipeptidiche avvolte
a tripla elica.
L’organizzazione del
tropocollagene a tre fili
avvolti ad elica, simile ad una
corda, fornisce al tessuto
connettivo una grande
flessibilità ed una ottimale
resistenza
Organizzazione
spaziale delle fibre
collagene
A- a fasci irregolarmente
intrecciati

B- a strati sovrapposti, in
cui le fibre di ciascuno
strato sono disposte
parallelamente tra loro

C- a fasci paralleli
Fibre reticolari
Fibre reticolari
• Sono costituite da tropocollagene.
• Sono sottili e si anastomizzano tra loro,
formando una rete tridimensionale a
maglie larghe immersa, nella sostanza
amorfa.
• Formano un’impalcatura che unisce
funzionalmente più distretti tissutali
(versante connettivale della MB).
Fibre elastiche

Sono costituite da
microfibrille di
fibrillina immerse
in una matrice
amorfa
La matrice amorfa
è costituita da una
proteina specifica:
l’elastina.
Cellule dei tessuti connettivi
Cellule dei tessuti connettivi
• Si distinguono in:
- cellule responsabili della sintesi, della
manutenzione e del ricambio della sostanza
intercellulare
- cellule autoctone con funzioni di difesa
- cellule non autoctone con funzioni di
difesa
Cellule dei tessuti connettivi
• Le cellule del primo gruppo ed alcune del
secondo sono definite cellule fisse, mentre
altre cellule del secondo e quelle del terzo
gruppo sono definite cellule mobili o
migranti
Cellule dei tessuti connettivi

a- cell. mesenchimale
b- fibroblasto
c- condrociti
d- osteocita
e- adipocita
f- mastocita
g- cell. endoteliale
h- cell. staminale
emopoietica
I fibroblasti
• Rappresentano le cellule più diffuse dei
tessuti connettivi e sono, insieme agli
osteoblasti ed ai condroblasti, i principali
produttori sia della componente fibrillare
che della sostanza fondamentale, di cui
elaborano i complessi macromolecolari.
I fibroblasti
• Dopo avere elaborato la sostanza
intercellulare, rimangono imprigionati
tra le fibre e vengono detti fibrociti.
• Per tale motivo sono classificate tra le
cellule fisse dei connettivi
Le cellule endoteliali
• Rivestono il lume delle arterie, delle vene,
dei capillari, dei vasi linfatici e delle cavità
cardiache.
• Sono cellule fisse dei connettivi
Le cellule endoteliali
Le cellule
endoteliali
Le cellule endoteliali

A- capillare continuo

B- capillare discontinuo
I periciti
• Sono cellule dotate di lunghi prolungamenti,
disposte intorno alle cellule endoteliali dei
capillari.
I periciti
I periciti
• Hanno proprietà fagocitarie, contrattili
(attraverso cui regolano il calibro del
capillare) e sono provviste di potenzialità di
tipo mesenchimale.
Gli adipociti
• Isolati o riuniti in gruppi, sono presenti nel
tessuto connettivo lasso.
• Quando sono numerosi ed organizzati in
lobuli, costituiscono il tessuto adiposo.
• Rappresentano una notevole riserva di
materiali energetici.
Gli adipociti
• Sono cellule molto voluminose e di forma
sferica.
• Quando sono raggruppate e a stretto
contatto tra loro, a causa delle reciproche
pressioni, assumono forma poliedrica.
Gli adipociti

Adipocita univacuolare
Gli adipociti

Adipocita multivacuolare
Funzioni del tessuto adiposo
1-Svolge funzione di riserva di materiale
energetico (tessuto adiposo di deposito)
2- Costituisce il sistema di coibentazione che
evita la dispersione del calore interno del
corpo
3- Svolge funzioni meccaniche (tessuto
adiposo di sostegno)
Classificazione del tessuto adiposo
• Sulla base della sua localizzazione, il
tessuto adiposo si distingue in:
1- tessuto adiposo sottocutaneo (50% di
tutto il tessuto adiposo dell’organismo)
2- tessuto adiposo interno (45%), dislocato
nella cavità addominale
3- tessuto adiposo d’infiltrazione (5%),
localizzato nel tessuto muscolare
Classificazione del tessuto adiposo

• Sulla base delle caratteristiche


morfologiche, il tessuto adiposo si distingue
in:
1- tessuto adiposo univacuolare o giallo
2- tessuto adiposo multivacuolare o bruno
Il tessuto adiposo giallo
E’ costituito da cellule voluminose, molto vicine
tra loro, con scarsa sostanza intercellulare
interposta, che contengono una grossa gocciola
lipidica (liposoma) circondata da un sottile alone
citoplasmatico
Il tessuto adiposo bruno
Le cellule che lo costituiscono sono notevolmente
più piccole ( 30 ) rispetto a quelle del tessuto
adiposo giallo ed i lipidi contenuti al loro interno
sono diffusi in tutto il citoplasma.
Il tessuto adiposo bruno
• Svolge un’importante attività
termogenica. Infatti, i mitocondri degli
adipociti multivacuolari non
convertono l’energia in sintesi di ATP
ma la trasformano in calore, che viene
ceduto al sangue circolante nell’ampia
rete vascolare circostante
I macrofagi
I macrofagi
• Possono essere uniti alle fibre della sostanza
intercellulare (macrofagi fissi) o possono
essere mobili.
• Sono in grado di fagocitare e digerire
particelle di sostanze organiche, quali
batteri ed altri corpi estranei, ed anche di
eliminare cellule danneggiate o morte.
• Sono implicati nelle reazioni immunitarie
dell’organismo, interagendo con molte
cellule del sistema di difesa.
I macrofagi

Macrofago del polmone


impegnato in un processo
di fagocitosi batterica
I mastociti
I mastociti

Contengono nel citoplasma


numerosissime vistose
vescicole o granuli.
I granuli sono composti da
molte sostanze, tra cui
l’eparina e l’istamina
I mastociti
Sono cellule mobili e costituiscono
importanti elementi del sistema di difesa
presenti soprattutto nei tessuti connettivi
lassi, disposte attorno ai vasi sanguiferi e ai
nervi.
Le plasmacellule
Le plasmacellule
Le plasmacellule
• Hanno forma tondeggiante od ovoidale e
contengono una abbondante quantità di reticolo
endoplasmatico rugoso ed un apparato di Golgi
molto sviluppato.
• Le caratteristiche morfologiche indicano che le
plasmacellule possono essere inquadrate tra le
cellule secernenti; infatti, esse producono una
classe specifica di glicoproteine: gli anticorpi
Tessuto connettivo denso
• Definito anche tessuto connettivo fibroso, è
costituito prevalentemente da fibre
collagene associate a formare fasci di
notevoli dimensioni.
• La componente amorfa della sostanza
intercellulare è scarsa.
• Le cellule, non numerose, sono
rappresentate da fibroblasti e fibrociti
Tessuto connettivo denso
• E’ particolarmente adatto a resistere alle
sollecitazioni meccaniche e, in base alla
disposizione delle fibre collagene, viene
classificato in:
a- t. c. denso a fibre parallele
c- t. c. denso a fasci intrecciati
T. c. denso a fibre parallele
• In questo tipo di tessuto, le fibre collagene
decorrono tutte parallele tra loro e sono in
grado di sostenere, senza lacerarsi, forze
anche notevoli esercitate nel senso della
loro lunghezza.
Per questo motivo, tale tessuto costituisce
tendini e legamenti.
Tessuto connettivo denso a fibre
parallele
Tendine
Tessuto connettivo denso a fasci intrecciati

Costituito da fasci di fibre collagene intrecciate tra loro

Offre resistenza alla trazione

Si riscontra nel derma.


Il tessuto connettivo lasso
• E’ la varietà di tessuto connettivo più
diffusa nell’organismo e costituisce lo
stroma di tutti gli organi ed ha funzione di
sostegno, protezione e trofica.
• Contiene tutti i tipi cellulari del connettivo e
le cellule della serie bianca del sangue.
• La sostanza intercellulare è formata
prevalentemente da fibre collagene
Il tessuto connettivo elastico
• In questo tipo di tessuto, la componente
fibrillare della sostanza intercellulare è
costituita quasi esclusivamente da fibre
elastiche.
• Si riscontra in alcune sedi, tra cui i
ligamenti gialli delle vertebre e la parete
delle arterie e delle vene.
Il tessuto reticolare
• Costituisce lo stroma di alcuni organi, tra cui le
ghiandole esocrine ed endocrine, la milza ed il
fegato.
• La componente fibrillare della sostanza
intercellulare è costituita quasi esclusivamente
da fibre reticolari.
I tessuti connettivi di
sostegno

Il tessuto cartilagineo
Il tessuto cartilagineo
• Nei mammiferi, forma l’abbozzo fetale
della maggior parte dello scheletro
primitivo e, nel corso dello sviluppo, viene
in gran parte sostituito da tessuto osseo
• E’ costituito da cellule, i condrociti, e da
sostanza intercellulare o matrice.
• E’ rivestito da una membrana di tessuto
connettivo fibroso, il pericondrio, che
manca nelle cartilagini articolari.
• Non è vascolarizzato.
• Non è innervato.
Sulla base della composizione della matrice, si
possono distinguere tre tipi di cartilagine:
a- ialina
b- elastica
c- fibrosa
La cartilagine ialina
La cartilagine ialina
• Appare translucida e di colore bianco-
azzurrognolo.
• Costituisce le cartilagini articolari, parte
delle coste, le cartilagini nasali, la maggior
parte delle cartilagini laringee, le cartilagini
tracheali e bronchiali.
• E’ resistente ma flessibile.
I condrociti
Vengono descritti come
cellule tondeggianti, che
appaiono localizzate in
corrispondenza di cavità
presenti nell’abbondante
matrice, dette lacune (o
anche capsule)
I condrociti
Nella parte più profonda della
cartilagine hanno forma sferica e
sono raggruppati, in numero di
3-5, a costituire i gruppi isogeni.
Procedendo verso la superficie,
vanno progressivamente
appiattendosi e tendono
a non raggrupparsi in gruppi
isogeni
I gruppi isogeni

Sono così definiti in


quanto gli elementi
che li costituiscono
derivano dalla
divisione mitotica di
un’unica cellula.
La matrice
• Le fibre collagene sono relativamente scarse
e presentano caratteristiche diverse rispetto
ai comuni tessuti connettivi.
• La sostanza amorfa, abbondante e fortemente
idratata, è formata prevalentemente da
proteoglicani inseriti su un filamento di
acido ialuronico.
La cartilagine
ialina

La matrice presenta
caratteristiche biochimiche
diverse
La cartilagine ialina
Varietà di cartilagine ialina
In alcune sedi, come le superfici articolari e
le metafisi delle ossa lunghe durante il
periodo dell’accrescimento, la carilagine
ialina presenta caratteristiche peculiari.
La cartilagine articolare
• Molto levigata in superficie, permette lo
scivolamento delle superfici articolari.
• la sua particolare struttura è idonea ad
assorbire le sollecitazioni meccaniche a cui
è sottoposta.
La cartilagine articolare
La cartilagine articolare
Dalla superficie fino all’osso subcondrale,
è formata da una serie di strati, in cui i
condrociti e le fibre collagene presentano
caratteristiche morfologiche diverse.
La cartilagine articolare

1- strato tangenziale(GL)
2- strato di transizione(TZ)
3- strato radiale(RZ)
4- strato calcificato(CC)
La cartilagine articolare
La cartilagine articolare
La cartilagine articolare
• La sua struttura si modifica con l’età. Nel
corso della vita, il contenuto di acqua e di
proteoglicani si riduce ed aumenta il
quantitativo di fibre collagene. Questo
comporta l’insorgenza di deformazioni
permanenti, determinate dalle forze di
compressione.
La cartilagine di accrescimento
• E’ definita anche cartilagine di coniugazione o
cartilagine metafisaria

• Si trova nelle ossa lunghe, interposta tra le


estremità e il corpo, per tutta la durata del loro
accrescimento in lunghezza.
La cartilagine di
accrescimento

Ha forma discoidale e si
accresce rapidamente sia
in senso trasversale che
longitudinale
La cartilagine di
accrescimento

•Zona di accrescimento
Sul versante epifisario si
trovano condrociti
relativamente quiescenti;
procedendo verso il centro
dell’osso, compare una zona
di cellule in intensa attività
mitotica, in cui i condrociti si
dispongono a palizzata
(cartilagine seriata)
Cartilagine di
accrescimento

•Zona di trasformazione
I condrociti diventano
sempre più voluminosi,
alterano la matrice, che
calcifica, degenerano e
muoiono.
Le lacune vuote sono
separate da setti calcificati.
Cartilagine di
accrescimento

•Zona di ossificazione
I setti calcificati della
matrice vengono invasi da
vasi sanguiferi e da cellule
mesenchimali, da cui si
differenziano le cellule
produttrici del tessuto osseo
La cartilagine elastica
Ha colorito giallastro e dà sostegno a parti
dell’apparato respiratorio e dell’orecchio.
La matrice contiene scarsa componente
amorfa e abbondanti fibre, prevalentemente
elastiche.
La cartilagine elastica
La cartilagine fibrosa
• E’ di colore biancastro e presenta aspetti
eterogenei a seconda della sede in cui si
trova.
• In genere, la componente amorfa della
matrice è scarsa e le fibre collagene, molto
abbondanti, sono riunite in fasci grossolani.
La cartilagine fibrosa
Il pericondrio
E’ costituito da tessuto
connettivo denso non
particolarmente ricco di
vasi. Riveste la cartilagine,
tranne che a livello delle
superfici articolari.
Le cellule più profonde del
pericondrio possono
trasformarsi in cellule
cartilaginee.
Condroblasti
• I condrociti derivano dai condroblasti, le
cellule della cartilagine in formazione,
capaci di dividersi e di produrre la matrice,
nella quale restano imprigionati.
La condrogenesi
• La cartilagine si accresce attraverso due
modalità:
1- crescita per apposizione
2- crescita interstiziale
Condrogenesi
• La crescita per apposizione avviene alla
superficie della cartilagine e ne permette
l’incremento superficiale.
• E’ determinata dalla proliferazione dello
strato condrogenico del pericondrio e si
verifica sia nella cartilagine giovane che in
quella matura.
Condrogenesi
• La crescita interstiziale dipende dalla
divisione mitotica dei condroblasti situati
all’interno del tessuto.
• Questo tipo di accrescimento avviene solo
nella cartilagine giovane, quando la matrice
è sufficientemente plastica da permettere
una continua espansione dall’interno.
La condrogenesi
Senescenza della cartilagine
• A causa della mancanza di vasi e delle
conseguenti difficoltà metaboliche, la
cartilagine è il tessuto in cui sono più vistosi
e precoci i processi regressivi. Questi
consistono nella degenerazione di cellule e
di intere aree territoriali, con la formazione
di cavità irregolari occupate da detriti di
cellule e matrice.
Rigenerazione della cartilagine
I processi evolutivi si sovrappongono a quelli
involutivi, avvicendandosi con variazioni
dipendenti dalla sede e dall’età del soggetto.
Tuttavia essi sono molto limitati e, in genere, la
perdita di cartilagine viene riparata con tessuto
connettivo cicatriziale.
I tessuti connettivi di sostegno

Il tessuto osseo
LE CELLULE OSTEOPROGENITRICI
Sono cellule affusolate di derivazione
mesenchimale.

Si trovano nello strato interno del periostio e


dell’endostio

Possono differenziarsi in osteoblasti.


Gli osteoblasti
Sono le cellule che producono il tessuto
osseo.
Hanno forma generalmente cubica e svolgono
intensa attività osteogenica.
Gli osteoblasti
Gli osteoblasti
Sono allineati come cellule epiteliali sulla
superficie della sostanza preossea o osteoide
(sostanza intercellulare ancora priva di sali
minerali) che essi stessi producono.
Gli osteoblasti
• Oltre che a produrre la matrice organica del
tessuto osseo, essi regolano la deposizione
di quella inorganica.
• Nella maggior parte dei casi, rimangono
murati nella sostanza intercellulare da loro
deposta e si trasformano in osteociti.
Gli osteoblasti
Gli osteociti
Sono le cellule del tessuto osseo maturo.
Hanno in genere forma ellissoidale e presentano
prolungamenti citoplasmatici più o meno lunghi e
ramificati.
Gli osteociti
Gli osteociti
Gli osteoclasti
• Sono deputati alla degradazione della
matrice ossea.
• Hanno notevoli dimensioni e derivano dalla
fusione di macrofagi polinucleati.
• Sono localizzati sulle superfici ossee in via
di riassorbimento
Gli osteoclasti
La parte della cellula
rivolta verso la
superficie in
riassorbimento
presenta numerose ed
irregolari
invaginazioni della
membrana cellulare,
in cui si trovano
particelle di matrice.
La sostanza intercellulare
• La componente organica è principalmente
costituita da fibre collagene (95%),
proteoglicani, proteine e glicoproteine.
La sostanza intercellulare
• La componente inorganica è costituita in
prevalenza da fosfati di calcio, sotto forma
di cristalli di idrossiapatite (85%), da
carbonato di calcio (10%) e da altri sali.
Il tessuto osseo
• A seconda che la sostanza intercellulare sia
disposta o meno a costituire lamelle, si
distinguono:
- il tessuto osseo lamellare,
più diffuso nella vita post-natale, e
- il tessuto osseo non lamellare
Il tessuto osseo

Lacune ossee e
canalicoli
Il tessuto osseo lamellare
• Costituisce la maggior parte dello scheletro dei
mammiferi nella vita post-natale.
• Le proprietà fisiche della sostanza intercellulare
e l’architettura generale gli garantiscono la
massima resistenza alla pressione, alla trazione
ed alla torsione, con il minimo impiego di
materiale.
Il tessuto osseo lamellare
Le lamelle sono costituite prevalentemente da
sostanza intercellulare ed hanno uno spessore
compreso tra 5 e 11 micron.
In ogni lamella, le fibre collagene, immerse
nella componente amorfa mineralizzata,
decorrono parallelamente tra loro
Il tessuto osseo lamellare
Le fibre collagene
parallele di ciascuna
lamella formano,
con quelle della
lamella contigua,
anch’esse parallele
tra loro, un angolo
di varia ampiezza.
Il tessuto osseo lamellare

Le lacune,
contenenti gli
osteociti,
hanno sede
interlaminare o
intralaminare.
Il tessuto osseo lamellare
• Le lamelle possono disporsi a costituire
trabecole intrecciate e anastomizzate o
sistemi particolari, determinando due
aspetti macroscopici differenti del tessuto
osseo:
- il tessuto osseo spugnoso
- il tessuto osseo compatto
Il tessuto osseo spugnoso
• E’ formato da trabecole più o meno spesse e
variamente anastomizzate a delimitare spazi
comunicanti, le cavità midollari, occupate dal
midollo osseo.
Il tessuto
osseo
spugnoso
Il tessuto osseo spugnoso
• Le trabecole sono disposte come un
traliccio di travi incrociate.
• Il loro orientamento è strettamente correlato
alla distribuzione delle tensioni a cui è
sottoposto l’osso.
Il tessuto osseo spugnoso
Il tessuto osseo
compatto
Il tessuto osseo compatto
• Oltre alle lacune ed ai relativi canalicoli,
presenta cavità di calibro maggiore:
- canali, con andamento parallelo all’asse
maggiore dell’osso(canali di Havers);
- canali con decorso trasversale od obliquo
rispetto all’asse maggiore dell’osso (canali
di Volkmann).
Il tessuto osseo compatto
• Nelle ossa lunghe dei Mammiferi, si
distinguono tre sistemi di lamelle:
1- il sistema concentrico o di Havers, che
costituisce l’osteone;
2- il sistema delle lamelle interstiziali,
disposte tra gli osteoni;
3- il sistema delle lamelle circonferenziali o
limitanti, distinte in esterne ed interne.
L’osteone
• Ha forma cilindrica ed altezza di circa 1
mm.
• E’ attraversato per tutta la sua lunghezza dal
canale di Havers, che contiene vasi
sanguiferi (venule e capillari) e nervi.
L’osteone
L’osteone
• Le lamelle, da 8 a 15, sono disposte
concentricamente attorno al canale di
Havers.
• La lamella più vicina al canale di Havers è
quella più giovane.
L’osteone
L’osteone
L’osteone
È delimitato
all’esterno da una
linea frastagliata,
detta linea
cementante di
Ebner, più
mineralizzata.
Il sistema delle lamelle circonferenziali

Gli osteoni ed il sistema delle lamelle


interstiziali non raggiungono la superficie
esterna dell’osso e, frequentemente, nemmeno
quella interna. In queste sedi sono presenti le
lamelle circonferenziali esterne ed interne,
disposte concentricamente all’asse maggiore
dell’osso.
Il sistema delle lamelle circonferenziali

• Le lamelle circonferenziali esterne sono


spesso attraversate dalle fibre di Sharpey,
fibre collagene periostali che assicurano
l’aderenza tra il periostio e l’osso.
I sistemi lamellari

Fibre di Sharpey
Il tessuto osseo
Origina dal mesenchima attraverso una serie
complessa di fenomeni che parte dalla
proliferazione e dall’addensamento di
cellule mesenchimali, con la formazione di
un blastema.
Il tessuto osseo
• Il blastema può evolvere attraverso due processi:
- il differenziamento in tessuto connettivo ricco di
fibre e di vasi, che darà origine al tessuto osseo
(ossificazione diretta);
- il differenziamento in cartilagine ialina, che forma
un abbozzo transitorio dei segmenti scheletrici;
questa successivamente verrà distrutta e sostituita
dal tessuto osseo (ossificazione indiretta).
Ossificazione diretta
E’ detta anche intramembranosa o mesenchimale.
Si verifica nelle ossa piatte della volta del cranio,
ma può avere luogo anche in altre sedi ( parte
della clavicola e della mandibola)
Ossificazione diretta
Nel tessuto connettivo ricco di vasi, si differenziano gli
osteoblasti che si riuniscono in gruppi e cominciano a
depositare l’osteoide. Si formano così i primi centri di
ossificazione, in cui inizia la deposizione di sali di calcio.
Ossificazione diretta

a c

b d
Ossificazione indiretta
• E’ detta anche intracartilaginea.
• Avviene nella maggior parte dello scheletro
ed interessa le ossa lunghe e corte.
Ossificazione indiretta
La maggior parte delle ossa umane è preceduta,
quindi, da un abbozzo cartilagineo, la cui forma
prefigura quella del futuro osso.
Il modello cartilagineo è ricoperto da pericondrio
che, nello strato più profondo contiene cellule
osteoprogenitrici.
Ossificazione endocondrale
• Formazione del manicotto periostale:
• Le cellule dello strato profondo del
pericondrio si trasformano in osteoblasti e
depongono uno strato di osso sul modello
cartilagineo.
• Il pericondrio si trasforma in periostio.
Ossificazione endocondrale
Ossificazione endocondrale
Dal periostio originano gettoni di capillari,
osteoblasti ed osteoclasti che, dopo aver
perforato l’astuccio osseo formatosi
attraverso l’ossificazione pericondrale,
invadono la cartilagine in degenerazione e
danno inizio alla formazione di osso
(centro di ossificazione primario).
Ossificazione endocondrale
Rimodellamento dell’osso
• Il primo osso che si depone è a fibre non
parallele ed ha architettura spugnosa.
• Successivamente, questo viene sostituito da
osso a fibre parallele non lamellare che forma
osteoni primari.
• Infine, man mano che l’osso matura, si forma
l’osso lamellare, organizzato in osteoni
secondari.