Sei sulla pagina 1di 35

Livelli di organizzazione degli organismi vegetali

11. Istologia vegetale


Organizzazione dei vegetali Tessuti e pseudotessuti

Nel corso dellevoluzione forme di organizzazione sempre pi complesse: Protofite Aggregati cellulari Tallofite - tallo sifonale polienergide - tallo pluricellulare - tallo cormoide Cormofite

Protofite
Organismi unicellulari microscopici cellula = organismo 9 procarioti 9 alghe mobili, es. Chlamydomonas, Euglena 9 alghe immobili (org. coccale), es. Chlorella, diatomee 9 lieviti (funghi)

Euglena gracilis
Da Raven et al.

Da Ferroni et al. 2004 Da Lttge et al.

Cyclotella (diatomea)

Chlamydomonas
3
Da Lttge et al.

Chlorella vulgaris

Aggregati cellulari
Alcuni organismi unicellulari tendono ad associarsi tra loro in colonie associazioni POST-GENITE 9 procarioti (cianobatteri, es. Nostoc, Gloecapsa) 9 alghe mobili (es. Gonium, Pandorina) 9 alghe immobili (es. Scenedesmus)

Gloeocapsa

Da Lttge et al.

Scenedesmus

La formazione delle colonie apre la strada verso la pluricellularit CENOBIO = colonia tipica delle alghe verdi volvocali (Pandorina, Eudorina). Massima espressione in Volvox.

Tallofite
La mitosi cessa di essere necessariamente legata alla riproduzione: per mitosi lorganismo cresce = aumenta di dimensioni.

Le cellule restano collegate da ponti citoplasmatici e compare una primitiva suddivisione del lavoro tra cellule vegetative e cellule riproduttive. 7
Da Lttge et al.

TALLO
corpo di vegetale in cui non siano differenziati veri organi (radici, fusto e foglie)
8

Caso 1: alla mitosi NON segue la citodieresi

9 APOCIZIO: le divisioni nucleari non sono seguite da citodieresi


- tallo unicellulare = organizzazione sifonale (es. Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria) - tallo pluricellulare = pi cellule polienergidiche, organizzazione sifonocladale (es. Cladophora) - ife non settate dei funghi inferiori - nelle piante superiori, i tubi laticiferi delle euphorbiacee Nelle piante superiori c anche la possibilit del

Formazione di cellule PLURINUCLEATE ENERGIDE 9 nucleo circondato dalla porzione di citoplasma sulla quale esercita la sua funzione coordinatrice 9 a differenza della cellula, unentit solo funzionale (non morfologica) 9 la cellula plurinucleata unentit polienergidica / cenocitica
9

9 SINCIZIO: fusione di cellule uninucleate


Es. tubi laticiferi delle papaveracee.
10

Da Lttge et al.

Caso 2: alla divisione del nucleo segue la citodieresi


polienergide

Associazione CONGENITA di cellule: formazione di un tallo pluricellulare talli filamentosi (es. Spirogyra, Zygnema) talli laminari (es. Ulva) talli complessi (es. Gracilaria, Laminaria, Chara) talli cormoidi (es. briofite = muschi ed epatiche)

Vaucheria

Cladophora
Da Nultsch.

11

12

Tallo laminare Ulva lactuca

Tallo filamentoso

Tallo complesso di alga bruna

Tallo cormoide di muschio

Zygnema

Tallo complesso di alga rossa

Da Nultsch

Furcellaria fastigiata

13
Da Lttge et al.

Da Nultsch.

14

Le cellule che costituiscono i talli pi complessi possono formare degli agglomerati compatti: - plectenchima (alghe rosse) - ifenchima (funghi superiori)

Cormofite
La conquista dellambiente terrestre comporta il massimo livello di specializzazione per risolvere problemi di: - economia dellacqua, latmosfera sottrae acqua alla pianta - nutrizione, acqua e sali minerali sono disponibili nel suolo - sostegno, manca la spinta dovuta allacqua - riproduzione, progressivo svincolarsi dalla dipendenza di un ambiente liquido

ife
Da Nultsch.

CORMO = radici + fusto + foglie


PSEUDOTESSUTI
Non presentano le caratteristiche dei tessuti veri (per es. possono derivare da cellule che si dividevano in una sola direzione, 15 generando filamenti che poi si accostano tra loro).

Cormofite = piante con veri organi e veri tessuti Pteridofite (felci, equiseti) Spermatofite (gimnosperme + angiosperme)

16

CORMO
Germoglio Caratteristiche:

Tessuti veri
Aggregati congeniti di cellule che svolgono la stessa funzione. derivati da cellule che si dividono secondo le 3 direzioni dello spazio fragmoplasto e lamella mediana plasmodesmi e punteggiature specializzazione morfo-funzionale spazi intercellulari
Da Lttge et al. 17

Le cormofite sono normalmente indicate come tracheofite o piante vascolari

18

Tessuti veri e pseudotessuti


TESSUTI VERI 1. cellule madri che si dividono secondo 3 direzioni fragmoplasto e formazione della lamella mediana plasmodesmi e punteggiature specializzazioni morfofunzionali caratteristiche del tessuto spazi intercellulari (circolazione dei gas) PSEUDOTESSUTI 1. 2. 3. 4. cellule madri che si dividono anche secondo una sola direzione (es. ife) anche altri tipi di citodieresi (es. ficoplasto nelle alghe) anche altri tipi di giunzione tra cellule (es. giunzioni alghe rosse) livello di specializzazione normalmente pi basso assenza di veri spazi intercellulari
19

Nei tessuti veri gli spazi intercellulari assicurano gli scambi gassosi grazie alla circolazione dellaria tra le cellule. Origine durante la formazione del tessuto : 9 schizogena: le cellule si sono reciprocamente allontanate, digerendo la lamella mediana che le cementava 9 lisigena: alcune cellule, comprese le pareti, sono state digerite 9 rexigena: alcune cellule sono state distrutte per lacerazione o stiramento

2. 3.

4. 5.

5.

20

CORMO

Differenziamento
sdifferenziamento

Tessuti MERISTEMATICI (giovanili o formatori)

Tessuti ADULTI (definitivi)

IDIOBLASTI

Cellula iniziale

Cellula derivata

differenziamento

Cellula adulta

Idioblasti = cellule adulte con caratteri differenti rispetto a quelle del tessuto in cui si trovano (es. cellule ad essenza, cellule a tannini)
21

Differenziamento = insieme di trasformazioni attraverso le quali una cellula acquisisce le caratteristiche necessarie per svolgere una specifica funzione.
22

Tessuti meristematici 12. Tessuti meristematici e tessuti adulti


tessuti meristematici classificazione dei tessuti adulti tessuti parenchimatici
23

Le piante conservano per tutta la loro vita cellule capaci di dividersi (accrescimento indefinito).

MERISTEMI regioni della pianta costituite da tessuti meristematici 1. primari 2. secondari


24

Meristemi primari
9 9 9 9 Tipiche cellule giovanili: cellule piccole e isodiametriche provacuoli lamella mediana proplastidi

I meristemi primari comprendono le cellule iniziali e le loro derivate che andranno incontro al differenziamento. I tessuti adulti originati dai meristemi primari sono detti a loro volta PRIMARI. Pteridofite e angiosperme monocotiledoni presentano solo meristemi primari (no crescita secondaria). Comprendono i meristemi: 1. APICALI: apice di fusto e radice 2. INTERCALARI: interposti tra tessuti adulti

Gi presenti nellembrione e attivi per tutta la vita della pianta Responsabili dellaccrescimento PRIMARIO longitudinale
25 Da Gerola.

26

Meristemi apicali

Meristemi intercalari

I meristemi intercalari (o residui) si localizzano a livello dei nodi e cooperano alla crescita in lunghezza nei fusti di monocotiledoni come frumento, mais, canna Costituiscono punti di debolezza per il fusto.

Da Nultsch.

27 Da Lttge et al. Mod.

28

Meristemi secondari
Derivano da cellule adulte che hanno riacquistato la capacit di dividersi (sdifferenziamento): cellule pi grandi, provviste di parete primaria, sistema vacuolare sviluppato. Comprendono: 1. meristemi CAMBIALI 2. meristemoidi: cellule che ritornano allo stato embrionale per originare peli pluricellulari e apparati stomatici. 3. meristemi avventizi: cellule che si sdifferenziano per originare radici avventizie e tessuti cicatriziali.
29

Meristemi secondari cambiali


Responsabili dellaccrescimento secondario in diametro nelle gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni: originano i tessuti adulti SECONDARI. Comprendono: 1. cambio cribro-vascolare (cambio) 2. cambio subero-fellodermico (fellogeno) I cambi hanno la forma di un cilindro cavo che percorre radici e fusti legnosi. Capacit di produrre cellule diverse sul lato esterno e su quello interno del cilindro: attivit DIPLEURICA.
30

Cambio subero-fellodermico (fellogeno)

Cambio cribro-vascolare

Attivit dipleurica dei cambi

Cellule del libro

1
Cribrovascolare

Cellule del legno

ESTERNO

INTERNO

Sughero

2
Fellogeno

Felloderma

31

32

Cellula iniziale

Tessuti adulti
Le cellule derivate dai meristemi primari e secondari vanno incontro al differenziamento = acquisiscono le caratteristiche morfologiche/biochimiche fondamentali per lo svolgimento di una determinata funzione.
sdifferenziamento

differenziamento

Nelle piante alcuni processi di differenziamento conducono alla morte della cellula

Cellula adulta
33
Da Mauseth.

Cellule vive o morte a maturit Tipo di plastidio Modificazioni parietali Contenuti del vacuolo

34

Classificazione dei tessuti adulti


Parenchimatici = struttura fondamentale della pianta Meccanici = sostegno Tegumentali = protezione Conduttori = trasporto Segregatori = esclusione/secrezione di sostanze

Tessuti parenchimatici
Struttura tissutale fondamentale Origine primaria o secondaria Tessuti plastici: possono assolvere pi funzioni o anche sdifferenziarsi Caratteristiche comuni: 9 sempre cellule vive 9 intensa attivit metabolica 9 parete sottile (primaria) 9 ampi vacuoli 9 forma prismatica 9 spazi intercellulari
36

Per ogni categoria esistono vari sottotipi con caratteristiche morfo-funzionali specifiche. Vari tipi di tessuti possono combinarsi per formare complessi tissutali (legno, libro).
35

Classificazione dei tessuti parenchimatici sulla base della funzione vegetativa prevalente
Tessuti parenchimatici Parenchima CLOROFILLIANO Parenchima di RISERVA Parenchima ACQUIFERO Parenchima AERIFERO Parenchima CONDUTTORE Parenchima di TRASPORTO

Parenchima clorofilliano (clorenchima)


funzione fotosintetica tutte le parti verdi (foglie, fusti erbacei, frutti immaturi) origine prevalentemente primaria forma delle cellule: cilindriche, lobate, tondeggianti

37

Foglia di Arum italicum, sezione trasversale

38

Parenchima di riserva
funzione di riserva midollo dei fusti, rizomi, bulbi, tuberi, radici, frutti, semi origine primaria o secondaria riserve accumulate in: - amiloplasti (amido) - vacuolo (proteine, fruttani, saccarosio) - corpi lipidici (olii) - parete (emicellulose nei semi di palme)

Parenchima acquifero
funzione di riserva di acqua - piante succulente origine primaria o secondaria mucillagini idrofile contenute nei vacuoli (lento rilascio dacqua), parete sottile e flessibile gomme in piante non succulente

Parenchima amilifero in tubero di patata

Cellule turgide del parenchima acquifero


39 Da http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/researchoncacti

Condizioni di stress idrico


40

Parenchima aerifero (aerenchima)


circolazione dellaria (scambi gassosi) piante acquatiche (idrofite) origine generalmente primaria le cellule si dispongono in catenelle/trabecole individuando dei canali aeriferi altre funzioni: riserva, fotosintesi, galleggiamento

Parenchima conduttore assicura il trasporto radiale in fusti e radici in struttura secondaria = raggi midollari cellule allungate in senso radiale origine secondaria
Trasporto radiale

Trasporto assiale

41

42

Picciolo di Arum italicum

Fusto di Potamogeton

Parenchima di trasporto associato agli elementi di conduzione cellule transfer con introflessioni della parete cellulare: aumento della superficie di scambio molti mitocondri: energia per i processi di trasporto origine primaria o secondaria

13. Tessuti adulti


tessuti meccanici fibre tessili
Da Lttge et al. 43 44

Tessuti meccanici
Le piante terrestri sono sottoposte a: forze di pressione (peso della chioma) forze di trazione (oscillazioni dovute al vento) - Piante giovani: turgore cellulare - Piante adulte: tessuti specializzati per il sostegno

La funzionalit del tessuto meccanico non deriva da speciali attitudini del protoplasto, ma dalle caratteristiche della parete cellulare Caratteristiche comuni ai tessuti meccanici: spazi intercellulari generalmente limitati ispessimenti parietali
Stereoma = insieme dei tessuti meccanici di un organo

Tessuti meccanici

Sclerenchima
45

Collenchima
46

Da Nultsch.

Collenchima
Cellule vive allungate in senso assiale Parete (primaria) con ispessimenti celluloso-pectici non uniformi: 9 lungo le pareti tangenziali = collenchima lamellare 9 agli spigoli = collenchima angolare 9 in relazione a spazi intercellulari = collenchima lacunato Le cellule collenchimatiche possono anche essere fotosintetizzanti.
47

Collenchima angolare di picciolo di Begonia

Collenchima lamellare di fusto di Sambucus nigra

48

Collenchima in picciolo di Ninfea

Il collenchima un tessuto che assicura elasticit grazie agli ispessimenti cellulosici

Collenchima in fusto di girasole

Organi giovani, ancora in via di accrescimento (es. fusti erbacei)

Organi adulti per i quali necessaria una buona elasticit (es. picciolo)
50

49

I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni. Nei fusti in genere occupano la porzione periferica, come strato continuo o in forma di cordoni (es. fusto di labiate: basilico, menta).

Sclerenchima
Parete cospicuamente e uniformemente ispessita (parete secondaria) La deposizione degli strati parietali riduce progressivamente il lume cellulare fino alla morte del protoplasto: cellule morte Tipologie di cellule sclerenchimatiche: 9 Sclereidi: isodiametriche 9 Fibre: allungate
52

Stachys alpina. Rectangular stem. 2007 S. A. Mori. 51

Lo sclerenchima un tessuto che assicura resistenza grazie agli ispessimenti cospicui, uniformi e spesso lignificati della parete cellulare

Sclereidi
Cellule isodiametriche o di forma irregolare con parete lignificata. sclereidi organizzate in tessuto - isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per erbivori - endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il seme - tegumenti del seme (uva, cocomero) Sclereidi come idioblasti - picciolo e lamina di Nymphaea (mantengono aperti i canali aeriferi) - foglia cuoiose (danno consistenza): t, ulivo

Organi che hanno completato laccrescimento

A differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a maturit svolgono esclusivamente una funzione meccanica: il protoplasto viene riassorbito.
53

54

Esempi
Sclereidi filiformi in foglia di olivo Cellule pietrose in pera

Sclereidi in polpa di pera

Sclereidi in foglie di Camellia

Sclereide a estremit ramificate in foglia di Hakea

Colorazione con floroglucina HCl

Sclereide della corteccia di Trochodendron


Da Gerola et al.

55

56

Fibre
Sclereide come idioblasto nellaerenchima del picciolo di ninfea (Nymphaea alba)

Cellule sottili e allungate macroscopicamente e appuntite alle estremit, spesso organizzate in fascetti/anelli. Le fibre si distinguono sulla base della localizzazione: xilari: appartengono al legno, sempre lignificate extraxilari: corticali, liberiane non sempre lignificate Frequente crescita apicale: mentre aumenta in senso centripeto lo spessore della parete, la cellula continua ad accrescersi agli apici.

57

58

Lume del vaso

Fibre tessili
Le lunghe e resistenti cellule delle fibre possono essere impiegate come fibre tessili. Le fibre sono inserite nel contesto di un organo (fusto, foglia): per il loro utilizzo devono essere separate. Fibre xilari Difficilmente separabili dagli elementi di conduzione (fasci conduttori); es. cordami ottenuti da foglie di monocotiledoni.

Lume della fibra

Fibre extraxilari Facilmente separabili per macerazione: processo di digestione delle pectine (lamella mediana). Costituiscono le fibre tessili.

Da Lttge et al.

59

60

Aspetti citologici delle fibre tessili


La morbidezza della fibra decresce allaumentare dal contenuto in lignina nelle pareti cellulari: Linum usitatissimum (lino): sola cellulosa Cannabis sativa (canapa): 50% lignina Corchorus sp. (juta): 70% lignina Per uso tessile, la fibra deve avere un basso contenuto di lignina (adatte alla tessitura): canapa e lino (fibre liberiane). Fibre con alti contenuti di lignina possono essere solo intrecciate. Cotone (Gossypium sp.): non fibre sclerenchimatiche, ma sottili peli che rivestono i semi (protezione, volo).
61

Le fibre di canapa e lino differiscono per una variet di aspetti citologici usati a scopo diagnostico. Lino Terminazioni Superficie Dimensione del lume Punteggiature affusolate striature trasversali 1/6-1/10 dello spessore cellulare minuscole, difficilmente visibili Canapa variabili, anche biforcate striature longitudinali 1/2-1/3 dello spessore cellulare visibili e parallele allasse longitudinale ovale o rotonda
62

Sezione trasversale pentagonale o esagonale

Principali tessili di origine vegetale in Europa


Lino In Europa dal 4000 a.C., fibra pi importante fino al basso Medioevo. Vesti greche, tunica romana (bianca per patrizi, scura per i plebei). Utilizzo per le vesti liturgiche in ambito ecclesiastico. Canapa In Europa dal 3000 a.C., affianca il lino. Meno pregiata per uso tessile. Campo pittorico: supporto dipinti, rinforzo tele. Materiale accessorio (es. riempimento ricami in rilievo)

63

64

Cotone In India nel 4000 a.C., nellarea mediterranea da ca. 500 a.C. Uso frammisto al lino: i peli di cotone sono relativamente corti e non offrono sufficiente resistenza per la filatura. I cotoni pi pregiati erano importati dallIndia. Industria cotoniera in Italia e Germania dal XVII sec. Dall800 il cotone diventa il filato prevalente.

14. Tessuti adulti


tessuti tegumentali tessuti segregatori

65

66

Tessuti tegumentali
H2O
Adattamento alla vita subaerea

Caratteristiche comuni: 9 assenza di spazi intercellulari tra le cellule del tessuto 9 modificazioni parietali caratteristiche (bench diverse per i vari tessuti tegumentali) 9 creano una separazione tra due ambienti (anche non direttamente con lambiente esterno) Origine primaria (dai meristemi apicali) corpo primario - esterni: epidermide (germoglio) rizoderma (radice) esoderma (radice) - interni: endoderma (radice)

Protezione contro gli agenti esterni Regolazione dei flussi di sostanze (liquidi, gas)

H2O

Elaborazione di tessuti specifici per la protezione


67

Origine secondaria (dal fellogeno) corpo secondario - esterno: sughero


68

Epidermide
Caratteristiche generali: 9 dal meristema apicale (protoderma), riveste il corpo primario del germoglio 9 monostratificata (pluristratificata nelle piante di ambienti aridi) 9 cellule vive, metabolicamente attive 9 parete cellulare: pi spessa sul lato rivolto verso latmosfera, cutinizzata 9 cuticola, rivestimenti cerosi 9 vacuolo: anche pigmentato (flavonoidi) 9 plastidi: indifferenziati, cloroplasti solo nelle piante dombra 69

Funzioni generali: 9 Protezione (agenti atmosferici, insetti, parassiti, eccesso di irradiazione) 9 Regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi 9 Altre funzioni metaboliche: secrezione, movimento, riserva, percezione Epidermide Cellule epidermiche normali Formazioni epidermiche Apparati stomatici

Rivestimenti tricomatosi
70

Cellule epidermiche normali

La forma delle cellule epidermiche asseconda quella dellorgano che rivestono. Esempio, foglie:

Cuticola con cere Parete cellulare

Citoplasma

Nucleo

Casi particolari: pareti calcificate (foglie ruvide di cucurbitacee) pareti silicizzate (foglie taglienti di graminacee) pareti lignificate (foglie consistenti di conifere) pareti sottili nelle cellule bulliformi: grazie a variazioni di turgore fanno arrotolare e srotolare la foglia delle graminacee

Monocotiledoni: cellule allungate


71

Dicotiledoni: cellule con contorno sinuoso


72

Rivestimenti tricomatosi - tricomi I peli o tricomi derivano da cellule epidermiche che sono andate incontro a divisione. A maturit possono essere vivi o morti. 9 peli di protezione: morti a maturit, pieni daria, riflettono la luce (contro leccesso di irradiazione solare e di traspirazione) 9peli secretori: vivi, rilasciano metaboliti secondari (essenze) o sali (alofite) 9 peli urticanti: vivi, rilasciano sostanze urticanti (istamina, acetilcolina) 9 papille: peli conici vivi che conferiscono aspetto vellutato a molti fiori 9 peli aggrappanti: organi di attacco, morti 9 squame assorbenti: assorbimento di acqua 73

Pelo lineare unicellulare Gossypium sp.

Pelo lineare pluricellulare Gynura aurantiaca Pelo ramificato Verbascum thapsus Pelo peltato Olea europaea
74

Pelo urticante Urtica dioica

Pelo ghiandolare capitato Pelargonium sp.

La parete della cellula urticante mineralizzata: - calcificazione (base) - silicizzazione (apice) Il pelo portato da una base pluricellulare (emergenza).

Pelo contenente sale Atriplex hymenelytra


(da Lttge et al.)

Papille Viola sp.

Da Lttge et al.

75

76

Peli aggrappanti - Phaseolus

Rivestimenti tricomatosi emergenze Sono considerate rivestimenti tricomatosi anche le emergenze. Alla formazione delle emergenze cooperano, oltre allepidermide, anche i tessuti sottoepidermici. - aculei di rosa - tentacoli di Drosera

Squame assorbenti - Tillandsia

Peter v. Sengbusch www.biologie.uni-hamburg.de

77

78

Apparati stomatici Gli stomi sono presenti nelle parti aeree verdi (soprattutto foglie). Rappresentano il sistema di regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi: apertura regolata.

Posizione degli stomi:


1. sulla lamina fogliare 9 9 9 9 sulla pagina inferiore (caso comune): foglia ipostomatica sulla pagina superiore (foglie natanti): foglia epistomatica su entrambe le pagine (monocotiledoni): foglia anfistomatica assenti (foglie sommerse): foglie astomatica

Rima stomatica Cellula di guardia Cellula annessa Camera sottostomatica


79

2. rispetto al piano dellepidermide 9 allo stesso livello (caso comune) 9 sopraelevati (piante equatoriali) 9 infossati, anche in cripte stomatiche (piante di ambienti secchi)

80

Distribuzione degli stomi:


dicotiledoni monocotiledoni

Meccaniche stomatiche
1. Fenomeni osmotici a carico del vacuolo 2. Speciale deposizione delle fibrille di cellulosa (micellazione radiale)

81

Da Raven et al.

82

Biogenesi dellesoderma

Rizoderma ed esoderma
Epidermide della radice nella zona di attivo assorbimento dellacqua (zona pilifera) Cellule vive con parete sottile non cutinizzata Cellule con peli radicali, estroflessioni con funzione di assorbimento Il rizoderma ha vita breve e la funzione tegumentale assunta dalle cellule dellultimo strato del cilindro corticale = esoderma. Esoderma = tessuto primario che deriva dalla modificazione delle cellule pi esterne del cilindro corticale.
83

Nelle cellule una lamella di suberina viene deposta contro la parete. Successivamente si aggiungono strati di cellulosa e lignina. Le cellule tendono a morire con la maturazione della radice. Alcune cellule non si modificano: punti di permeazione permettono alla radice di non essere isolata dallambiente esterno.

Punti di permeazione

Rizoderma

Esoderma Esoderma in formazione


84

Endodermide
Tessuto interno primario Radice (ma anche fusti sotterranei e di piante acquatiche) Barriera al flusso apoplastico per la selezione delle soluzioni che passano dal cilindro corticale al cilindro centrale.

Endodermide: monostratificata senza spazi intercellulari ultimo strato del cilindro corticale cellule vive presenza della banda del Caspary: banda della parete primaria impregnata di suberina (zona idrofoba) pareti radiali e tangenziali il plasmalemma strettamente associato alla banda del Caspary il flusso di acqua che arriva allendodermide attraverso lapoplasto si interrompe a livello della banda del Caspary, dove avviene una selezione dei soluti i soluti selezionati entrano nel protoplasto e possono riprendere la via apoplastica solo DOPO aver attraversato il protoplasto dellendodermide

85

86

Stadi di sviluppo dellendodermide


1. Stadio primario: banda del Caspary Cilindro corticale

H2O

H2O Cilindro

centrale
88

Da Lttge et al.

87

Da Mauseth

Via simplastica

Via apoplastica

2. Stadio secondario: deposizione di una lamella continua sottile di suberina su ogni parete Parenchima del cilindro corticale

ENDODERMIDE

Parenchima del cilindro centrale Alcune cellule dellendodermide non vanno incontro a suberificazione: punti di permeazione o cellule di passaggio.
89 Da Lttge et al. 90

3. Stadio terziario: deposizione di strati successivi di cellulosa e lignina sulle pareti radiali e tangenziali (funzione meccanica) Monocotiledoni (U)

Dicotiledoni (O)

Da Lttge et al.

91

Da Raven et al.

92

Sughero
Tessuto tegumentale del corpo secondario, ma anche nei tuberi (patata). Origine dal fellogeno. Cellule morte, piene daria, appiattite trasversalmente Pluristratificato Parete cellulare: suberificazione, pigmentazione (flobafeni) Barriera impermeabile a gas e acqua Propriet coibenti e di difesa contro parassiti e agenti chimici
93

Da Gerola 94

Lenticelle
La barriera rappresentata dal sughero viene interrotta da strutture dette lenticelle (nel fusto e nella radice). Scambi gassosi nella struttura secondaria (anche nelle mele e nelle pere!)
Tessuto di riempimento Epidermide lacerata

Biogenesi delle lenticelle


allinizio della sua attivit, in corrispondenza della futura lenticella il fellogeno produce un tessuto parenchimatico (anzich sughero) che giunge a lacerare lepidermide le cellule esposte allaria muoiono e si sfarinano, mentre il fellogeno della lenticella continua a produrre nuove cellule: lenticella aperta
Botanical Society of America

Sughero

in autunno, il fellogeno della lenticella produce uno strato di sughero: lenticella chiusa in primavera, il fellogeno forma di nuovo cellule parenchimatiche che premendo contro il sughero lo lacerano, riaprendo la lenticella
96

Fellogeno della lenticella

95

Tessuti segregatori
Formati da cellule specializzate per lelaborazione di sostanze temporaneamente escluse dal metabolismo (spesso metaboliti secondari). Origine epidermica o parenchimatica. Sulla base della localizzazione delle sostanze prodotte: 1. 2. nel vacuolo = tessuti secretori allesterno delle cellule = tessuti ghiandolari
97

Segregazione nel vacuolo


Tessuti secretori
Tubi laticiferi Latice = liquido sotto pressione contenente una variet di sostanze del metabolismo primario (glucidi semplici e complessi) e secondario (alcaloidi, tannini, resine, politerpeni) I tubi laticiferi sono polienergidi: - di origine apociziale o sinciziale - ramificati o meno - anostomosati o meno.

Cellule secretrici
Idioblasti con enorme vacuolo, scarso citoplasma e pareti impermeabilizzate con suberina: a maturit spesso muoiono mantenendo il loro contenuto. Cellule a essenza Cellule a mirosina (brassicacee) Cellule a mucillagini (liliacee)

Spesso la funzione segregatrice svolta da idioblasti.

98

Segregazione allesterno della cellula


Tessuti ghiandolari
Secrezione profonda, in spazi intercellulari si origine 1. schizogena: canali resiniferi (conifere) e tasche schizogene. Presenza di un epitelio ghiandolare. 2. lisigena: tasche lisigene (rutacee) generate dalla lisi delle cellule che hanno prodotto il secreto.

Cellule ghiandolari
Cellule epidermiche specializzate per la secrezione esogena: peli ghiandolari (es. peli geranio) peli urticanti (es. ortica) ghiandole del sale (alofite, es.Atriplex) ghiandole nettarifere (fiori) peli digerenti (piante carnivore)

15. Tessuti adulti


tessuti conduttori: vascolare e cribroso

99

100

Tessuti conduttori
Necessit di trasporto delle soluzioni

Alghe: no necessit di trasporto dellacqua; alcune alghe brune (es. Laminaria, Macrocystis) elaborano vie di conduzione degli assimilati con caratteri simili al tessuto cribroso Briofite: semplici sistemi di conduzione solo nelle pi evolute (muschi) 9idroidi, con parete non lignificata, morti a maturit flusso ascendente 9leptoidi, cellule vive con protoplasto degenerato flusso discendente

Evoluzione di sistemi di trasporto a lunga distanza specializzati: tessuti conduttori vascolare (linfa grezza) cribroso (linfa elaborata)
101

veri tessuti di conduzione solo nelle Cormofite = TRACHEOFITE


102

Caratteristiche fondamentali: cellule dalla forma allungata (elementi) disposizione longitudinale degli elementi (funzionale alla conduzione) fortissima specializzazione origine primaria o secondaria
Tessuti conduttori

Tessuto vascolare
Movimento ascensionale (radici foglie) della linfa grezza = acqua & sali minerali

Tessuto vascolare
Tessuto CRIBROSO

elementi o articoli

Tessuto VASCOLARE

Tracheidi

Trachee

Cellule cribrose e cellule albuminoidi

Tubi cribrosi e cellule compagne


103

Cellule morte allungate che conservano solo la parete cellulare e che sovrapposte formano i VASI
104

Trasporto ascensionale dellacqua


Lacqua si sposta spontaneamente dal suolo allatmosfera Le piante si frappongono tra suolo e atmosfera, creando un sistema entro cui lacqua pu fluire spontaneamente
Lacqua evapora dalle cellule delle foglie Per osmosi le cellule richiamano acqua dalle cellule circostanti e infine dal sistema di conduzione (= vasi) Nei vasi le molecole dacqua formano una colonna continua dalle radici fino alle foglie

Caratteristiche citologiche parete primaria sottile, non lignificata (permeabile) parete secondaria con ispessimenti lignificati disposti in modo discontinuo (resistenza alla tensione) a maturit il protoplasto viene riassorbito (cellule morte)

VASI anulati anulospiralati spiralati scalariformi reticolati punteggiati


Estensibilit
Vasi estensibili, adatti ad accompagnare la crescita degli organi Limitata resistenza Vasi rigidi, adatti agli organi non in fase di crescita Alta resistenza
106

Rigidit

Il trasporto dellacqua in senso ascendente avviene per la forza 105 aspirante della chioma

anulato

spiralato scalariforme reticolato punteggiato

Tracheidi
pareti trasversali integre e punteggiate piccolo diametro (0.03 mm) elementi lunghi di forma affusolata originano vasi chiusi: il trasporto nei vasi ostacolato dalla presenza delle pareti trasversali

Piccolo diametro Pareti trasversali


Da Mauseth 107

FLUSSO LENTO
Da Raven et al. Mod. 108

Le tracheidi costituiscono la forma pi antica di tessuto vascolare: presenti in tutte le cormofite gruppi meno evoluti: spesso unico elemento di conduzione gimnosperme: fibrotracheidi, anche con funzione meccanica angiosperme: primi elementi vascolari formati durante lo sviluppo (anulati, spiralati, anulospiralati) accompagnano laccrescimento

Trachee
pareti trasversali riassorbite parzialmente o completamente (perforazioni semplici: resta un cercine anulare tra gli articoli) ampio diametro (0.3 mm) articoli corti a forma di tamburo in genere, vasi reticolati e punteggiati originano vasi aperti: il trasporto non ostacolato
Perforazione

109

Ampio diametro Perforazioni

FLUSSO VELOCE
110 Da Raven et al. Mod.

Le trachee si sono evolute dalle tracheidi pi volte in gruppi diversi di cormofite: casi di convergenza morfologica pteridofite evolute (es. Selaginella) gimnosperme Gnetafite (Gnetum, Ephedra) tutte le angiosperme (eccetto le Magnoliali)

Da Mauseth

Morfologia a confronto

Tracheide Fibra Fibrotracheide

111

Trachee
Da Raven et al. Mod.

112 Da Gerola

Flusso dellacqua a confronto

Differenziamento delle trachee

Tracheidi

Trachee

113 Da Mauseth

Da Raven et al.

114

Tessuto cribroso
Movimento della linfa elaborata = acqua & fotosintati Tessuto cribroso

Trasporto dei fotosintati


A livello delle foglie (sorgenti) i fotosintati prodotti vengono caricati nei tubi cribrosi e diretti verso i siti di accumulo/utilizzo, es. radice (pozzo). Altre vie: in primavera le sorgenti sono le radici che inviano zuccheri alle gemme; durante la fioritura, i pozzi sono i fiori.
Ipotesi del flusso di pressione generato da fenomeni osmotici La linfa elaborata sottoposta a una differenza di pressione generata tra sorgenti e pozzi e che origina il flusso

Elementi cribrosi Cellule vive allungate e sovrapposte

Cellule associate

115

1. La parete deve restare elastica, non necessita di particolari rinforzi. 2. La cellula deve essere viva per costituire un sistema osmotico. 116

Tubi cribrosi
Sorgente (foglia)

Cellule (elementi) vive molto peculiari si sovrappongono originando dei tubi Le pareti sono cellulosiche e sottili Pareti trasversali perforate = placche cribrose semplici o composte
Placca semplice Placca composta

Da Mauseth 118

Pozzo (radice)
Da Raven et al.

117

Aree cribrose

Le placche cribrose che separano gli articoli sono generalmente poco oblique. Piccole aree cribrose si trovano sulle altre pareti per il trasporto laterale.

Caratteristiche degli elementi dei tubi cribrosi assenza del nucleo pochi organuli, tra cui plastidi degenerazione del tonoplasto: succo vacuolare e citoplasma non sono distinti formazione dei pori cribrosi da plasmodesmi dilatati proteine mucose formano sottili filamenti che attraversano le perforazioni delle placche cribrose plasmodesmi ramificati collegano i tubi cribrosi con le cellule compagne adiacenti
Da Lttge et al. 119 120

Biogenesi degli elementi del tubo cribroso

Caratteristiche delle cellule compagne

Tubo cribroso

Origine comune col tubo che affiancano (stessa cellula madre) La cellula compagna provvede a mantenere in vita il tubo cribroso, fornendogli lenergia metabolica necessaria (abbondanti mitocondri) Plasmodesmi multipli sono lespressione della dipendenza del tubo cribroso dalla cellula compagna

Cellula compagna

Da Raven et al.

121

122

Vita dei tubi cribrosi In genere, un anno: formazione del callo, un deposito di callosio (-glucano) che ottura le perforazioni delle aree cribrose In alcuni casi, il callo pu essere rimosso a primavera e la funzionalit del tubo essere recuperata (es. vite, tiglio) Monocotiledoni arboree: anche 100 anni nelle Palme!

Cellule cribrose e cellule albuminoidi Elementi del tessuto cribroso nelle tracheofite non angiosperme Le cellule cribrose sono affusolate e comunicano tra loro per mezzo di numerose aree cribrose con pori di ridotte dimensioni Pareti trasversali molto oblique Aree cribrose si trovano su tutte le pareti Le cellule albuminoidi, che danno sostegno metabolico alle cellule cribrose, non hanno origine comune con queste ultime

123

124

I tessuti conduttori (vascolare e cribroso) sono riuniti in cordoni che percorrono il cormo nel senso della lunghezza: continuit radice-fusto-foglie.

15. Xilema e floema


xilema e floema fasci cribro-fascolari

Gli elementi vascolari e quelli cribrosi decorrono fianco a fianco nello stesso cordone

FASCI CRIBRO-VASCOLARI
125 126

Alla formazione del fascio contribuiscono: elementi di conduzione: responsabili del trasporto delle soluzioni in senso assiale elementi meccanici (fibre): danno consistenza e sostengono il fascio elementi parenchimatici: 9 funzione di riserva 9 trasporto a breve distanza (parenchima di trasporto) 9 trasporto a media distanza (in senso radiale)
XILEMA o LEGNO trachee e tracheidi fibre xilematiche parenchima del legno FLOEMA o LIBRO tubi cribrosi cellule compagne fibre liberiane parenchima del libro porzione impegnata nel trasporto della linfa grezza

Fascio cribrovascolare

porzione impegnata nel trasporto della linfa elaborata

127

NON tessuti, bens SISTEMI DI TESSUTI

128

Il differenziamento degli elementi che compongono i fasci non simultaneo nellambito del fascio stesso (distanza dallapice meristematico).

Le porzioni xilematica e floematica possono essere: 1. separate da uno strato di cellule ancora capaci di dividersi e originare nuove cellule dello xilema e del floema: cambio cribro-vascolare.

XILEMA Dai meristemi primari Dal cambio primo differenziato successivo

FLOEMA

protoxilema metaxilema deuteroxilema

protofloema metafloema deuterofloema

Fascio APERTO
Crescita secondaria possibile

2. essere a diretto contatto tra loro, senza strati cellulari interposti.

Con lattivit del cambio, si modifica anche lorganizzazione degli elementi (no fasci!).
129

Fascio CHIUSO
Crescita secondaria impedita
130

Tipi di fasci
I fasci vengono classificati sulla base della disposizione reciproca di xilema e floema: 9 radiali 9 collaterali 9 bicollaterali 9 concentrici La presenza di un tipo di fascio dipende dallorgano e dalla posizione sistematica della specie.

Fasci radiali
Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni (arche) disposti su raggi alternati Le arche xilematiche e floematiche costituiscono una struttura unitaria = fascio radiale (raggiato) o alterno Le arche xilematiche possono confluire verso il centro del fascio Fascio presente nei fusti di alcune pteridofite (Psilotum) e nelle radici.

131

132

Fasci radiali

Fasci collaterali
X
F

Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni disposti sullo stesso raggio Ogni unit formata da un cordone xilematico e uno floematico = fascio collaterale Presenza del cambio = fascio collaterale aperto (gimnosperme e dicotiledoni) Assenza del cambio = fascio collaterale chiuso (monocotiledoni)

133

134

Fasci bicollaterali
F X

In talune famiglie di dicotiledoni (cucurbitacee, solanacee) i fasci sono bicollaterali: lo xilema compreso tra due cordoni di floema. Fasci anche aperti.

Cambio

F X

X F
135 136

Fasci concentrici
Perifloematici: il floema circonda lo xilema (fusto di pteridofite) Perixilematici: lo xilema circonda il floema (rizoma di monocotiledone) I fasci concentrici non presentano cambio (fasci chiusi)

Fasci concentrici

perifloematico

X F

perixilematico

F X

137

138

Collaterale chiuso

Collaterale aperto

Perifloematico

Perixilematico
139

Bicollaterale

Radiale