IL FUSTO

Il fusto è un componente essenziale per la pianta, infatti svolge le funzioni di: sostegno, trasporto ed
elaborazione delle sostanze organiche. Vi sono fusti verdi, o fusti erbacei, capaci di assolvere le stesse
funzionalità delle foglie, quindi di organicare il carbonio.
Tuttavia, esistono diverse tipologie di fusti:
i fusti modificati provvedono all’accumulo delle sostanze nutritive, di questa tipologia fanno parte: stoloni
(graminacee), rizomi (tipici del sottosuolo), tuberi (patate), bulbi (fusti costituiti da foglie), spine (spine sugli
agrumi), viticci (che si attorcigliano attorno alle piante in modo da tenere ancorate le piante ai tutori),
piante con fusti erbacei, fusti di colore verde che assolvono la funzione della fotosintesi, questi fusti sono
composti da cellule vive e ricche di cloroplasti, con un’epidermide provvista di stomi che muteranno in
lenticelle quando la pianta diventerà arborea,
piante con fusti legnosi, con una superfice esterna molto ruvida e cellule epidermiche fortemente impregnate
di sughero, tipici di questa specie sono: alberi, arbusti o frutici, suffrutici.
Vi è una differenza tra alberi e arbusti, gli alberi sono dotati di acrotonia, fusto che si ramifica nella parte
superiore, mentre gli arbusti sono dotati di bistonia, ossia di ramificazioni che partono dalla base del fusto.
Gli arbusti frutici, entro la fine del ciclo ontogenetico della pianta portano a lignificazione qualsiasi parte
della pianta, gli arbusti suffrutici, invece, presenta gli ultimi internodi apicali che restano erbacei, quindi con
il sopraggiungere dell’autunno, esse disseccano.
Il fusto, detto anche caule, rappresenta la parte assile del germoglio, il germoglio, infatti, è un complesso di
tessuti meristematici già predisposti nel diventare foglie e frutti, esso è suddiviso in tessuti che man mano
daranno origine a foglie e rami.
La corteccia è l’epidermide del fusto impregnata di sughero.
Anatomia del fusto
Il fusto si divide in zone, dall’interno verso l’esterno troviamo: zona embrionale o meristematica, zona di
differenziazione (con tessuti che si differenziano in base al locus in cui si trovano), zona di struttura primaria
e zona di struttura secondaria. Man mano che il meristema apicale andrà a dividersi, esso produrrà cellule
che consentono l’allungamento del germoglio e cellule che poi continueranno a differenziarsi in tessuti
meristematici, questi ultimi saranno quelli che daranno origine all’epidermide, al parenchima corticale ed al
sistema vascolare.
Zona meristematica
La zona meristematica viene anche chiamata APICE DEL GERMOGLIO o CONO VEGETATIVO. Questa
zona presenta delle gemme, gemme di bozze fogliari nelle prime fasi di vita della pianta e gemme dei
primordi dei rami più avanti, o viceversa, dato che dipende dalla specie botanica.
Tipi di ramificazione
L’apice del germoglio presenta delle gemme terminali, in base a questo le piante possono crescere
presentando diversi tipi di ramificazione.
Ramificazione monopodiale, è un tipo di ramificazione ad un solo piede (acrotonica), dall’inizio della vita
della pianta, la gemma, dal basso verso l’alto, produrrà sempre più rami andando a formare una struttura
piramidale. Questo tipo di ramificazione avviene quando la gemma terminale resta viva per tutta la durata
della pianta.
Ramificazione simpodiale, è un tipo di ramificazione acrotonica (con un solo piede) come le monopodiali,
ma la gemma arrivata alla fine dell’anno forma due gemme laterali abortendo ogni anno (si stacca dalla
pianta dopo la produzione delle gemme laterali). A loro volta, le ramificazioni simpodiali possono essere: a
dicasio (entrambe le gemme laterali vivono, quindi vi sarà una ramificazione a destra e una ramificazione a
sinistra, man mano entrambe le gemme produrranno altre due gemme laterali ed abortiranno, andando così a
formare una struttura simmetrica delle ramificazioni) e a monocasio (una sola cellula laterale sopravvive,
l’altra cessa di vivere, così si formerà una struttura a zig-zag delle ramificazioni).
Zona di differenziazione
La zona di differenziazione è la zona del fusto in cui i tessuti si differenziano in base al luogo in cui si
trovano. Deriva dalla zona meristematica in cui alcune cellule si allungano diventando cellule adulte. La
zona di differenziazione si divide a sua volta in: protoderma, meristema fondamentale e procambio.
Teoria del corpus e della tunica
Le formazioni relative alla differenziazione delle cellule epidermiche, del sistema fondamentale e del
procambio sono possedute dalle cellule meristematiche stesse, perché lo stato più esterno del cono
vegetativo è costituito da cellule meristematica che si dividono.
Lo strato più esterno del meristema apicale subisce divisioni del tipo:
PERICLINALE, ossia divisioni che dividono la cellula in modo asimmetrico, una cellula esterna più piccola
che evolverà in protoderma (TUNICA) e una cellula interna più grande della prima che evolverà in
meristema fondamentale (CORPUS).
La cellula che si differenzia in meristema fondamentale a sua volta subirà una divisione ANTICLINALE
LONGITUDINALE, formando due cellule, una resterà meristema fondamentale ed una si differenzierà in
procambio.
Il corpus continuerà a dividersi tramite divisioni periclinali ed anticlinali mentre la tunica soltanto per
divisioni anticlinali.
Protoderma
Il protoderma è un tessuto meristematico in cui viene rallentata la velocità di divisione delle cellule, queste
si presentano più grandi rispetto alla zona apicale, esso darà origine all’epidermide con stomi, che
eventualmente si evolveranno in lenticelle.
Meristema fondamentale
Il meristema fondamentale presenta le stesse caratteristiche cellulari del protodema, da origine ai tessuti
parenchimatici (proto-corteccia), tessuti meccanici della corteccia (collenchimi e sclerenchimi) e al
parenchima midollare (cellule parenchimatiche adulte).
Procambio
Il procambio si differenzia più tardi rispetto agli altri tessuti, funge da anello meristematico presentandosi
proprio come un anello se visto per sezione trasversale del fusto. L’anello si divide in zone le cui cellule
necessitano di divisioni mitotiche e in zone le cui cellule danno origine ad altri complessi meristematici detti
CORDONI PROCAMBIALI.
I cordoni procambiali sono tessuti con attività dipleurica, producendo quindi, tessuti differenti: xilema verso
la parte centrale del fusto e floema verso la parte esterna, altre cellule invece, cessano di dividersi. I cordoni
procambiali sono disposti in maniera regolare all’interno del fusto delle dicotiledoni, mentre nelle
monocotiledoni sono disposti casualmente. Quando i cordoni differenzieranno in struttura primaria
prenderanno il nome di fasci cribro-vascolari. (nelle radici si parlava di arche)
Zona di struttura primaria
La zona di struttura primaria è poco estesa nelle dicotiledoni arboree e nelle gimnosperme (in queste può
evolvere in struttura secondaria), ma non nelle monocotiledoni.
È composta da: cilindro centrale (stele), corteccia ed epidermide.
Il periciclo è lo strato più periferico del cilindro centrale, che confina con il cilindro corticale, all’interno si
trovano i fasci conduttori di tipo, numero e distribuzione che varia a seconda delle specie botaniche.
Nelle dicotiledoni, il cilindro centrale si avvale di una struttura eustelica, i fasci cribro-vascolari sono
ordinati, di tipo collaterale aperto. Tra xilema e floema vi si trova il procambio che li tiene ben separati. I
fasci sono immersi nel tessuto parenchimatico chiamato MIDOLLO.
Il cilindro centrale è avvolto da un tessuto sclerenchimatico (che da sostegno al fusto), oltre al quale vi si
trovano corteccia ed epidermide.
Nelle monocotiledoni presenta una struttura ATACTOSTELICA, ossia, i fasci cribro-vascolari sono
maggiori e disposti irregolarmente all’interno del cilindro centrale. La porzione xilematica, all’interno del
fascio, protegge il floema. Inoltre, i fasci cribro-vascolari si trovano più grandi verso il centro del cilindro
centrale, poiché essendo adulti hanno completato il loro differenziamento, mentre, man mano che ci
spostiamo verso l’esterno del cilindro i fasci cribro-vascolari saranno più piccoli, appunto perché trovandosi
nella parte più periferica, essa è anche più giovane. Per questo motivo i fasci sono diversi tra loro.
Nel fascio cribro-vascolare adulto di una monocotiledone, non vi è traccia di procambio (come invece
avviene nelle dicotiledoni) infatti esso si differenzia del tutto in xilema e floema.
Zona di struttura secondaria
La zona di struttura secondaria vi si trova soltanto nei fusti delle dicotiledoni e nelle gimnosperme. Sono
presenti due meristemi laterali secondari, che prendono origine dalle cellule parenchimatiche riprendendo
l’attività dipleurica. Dunque, vengono generati due tipi di tessuti diversi: cambio e fellogeno. Entrambi si
avvalgono di attività dipleurica.
Cambio
Le cellule iniziali fusiformi danno origine al cambio propriamente detto composto da xilema e floema,
mentre le cellule iniziali dei raggi sono meristematiche, ed in seguito alle loro divisioni andranno a produrre
i raggi parenchimatici. Il cambio produce xilema verso l’interno e floema verso l’esterno. Il cambio è
costituito da uno strato di cellule iniziali di due tipi: iniziali fusiformi ed iniziali dei raggi.
Vi sono due tipi di cambio: il cambio intrafasciale (interno al fascio vi sono cellule procambiali con attività
meristematica) ed il cambio interfasciale (esso si origina dalle cellule parenchimatiche, poste tra i due fasci,
che riprendono a dividersi con attività meristematica).
Fellogeno
Il fellogeno si differenzia già nel primo anno di vita della pianta, esso possiede attività dipleurica annuale
rinnovandosi di anno in anno formando uno strato sempre più esterno a ridosso di quelli più vecchi.
L’alburno è composto da tutti gli anelli annuali.
Esso è a diretto contatto con il libro, a sua volta a contatto con il cambio, produce floema verso l’esterno e
xilema verso l’interno. Cambio libro e fellogeno sono di fatti la parte più attiva del fusto.
Il felloderma è prodotto dal fellogeno, esso ha il compito di evitare spaccature, il cambio, avendo il compito
di far accrescere in spessore il cilindro centrale, tenderebbe a far spezzare tutto ciò che si trova all’esterno di
esso, infatti il fellogeno si comporta da legno di riempimento evitando ogni possibile spaccatura.
Xilema secondario delle dicotiledoni
Il legno delle dicotiledoni prende il nome di LEGNO ETEROXILO, perché andando ad ispezionare una
cerchia annuale in spessore, noteremo che tutto ciò che vi si trova all’interno, i vasi, sono in posizione
variegata, non organizzata ed omogenea. La natura degli elementi xilematici che va a costituire il legno
secondario di una dicotiledone è molto variegata.
Vi è una differenza tra legno primaverile ed estivo, trachee e tracheidi sono presenti in ogni cerchia, se sono
più spessi all’interno della cerchia allora significherà che si sono formati in primavera quando la pianta
dispone di ottime disponibilità idriche.
I vasi a lume grosso, quindi, si formano in primavera (trachee punteggiate e reticolate), mentre i vasi a lume
piccolo si formano in estate (tracheidi), quindi in un periodo con maggiore siccità.
Le fibre xilari costituiscono la maggior parte del legno secondario, somigliano a tracheidi con pareti più
spesse.
Xilema secondario delle gimnosperme
Il legno delle gimnosperme è detto LEGNO OMOXILO perché gli elementi vasali che lo compongono sono
tracheidi con punteggiature areolate uguali ed ordinate secondo file radiali, con funzione di conduzione e
sostegno.