Sei sulla pagina 1di 6

ANATOMIA FUSTO ZONA MERISTEMATICA Nella maggior parte dei fusti l'apice meristematico ha una forma a cupola detta

cono vegetativo. I primi abbozzi delle foglie, le cosiddette bozze fogliari, sporgono lateralmente dall'apice e vengono formate in posizioni ben definite come la disposizione delle foglie adulte che segue lo stesso schema. Nonostante la sua piccolezza l'apice meristematico considerato il cervello di tutto il fusto. Nell'apice meristematico troviamo anche i primordi dei rami che danno origine alle gemme laterali che a loro volta diventano rami laterali. Guardando al micropio possiamo non distinguere le cellule che compongono l'apice meristematico perch a primo impatto possono sembrare uguali. Molte di queste cell possono trovarsi in mitosi. La mitosi pu dare origine a due cellule figlie che nn necessariamente imboccheranno le stesse strade , una pu restare meristematica e l'altra pu differenziarsi. Questo tipo di divisione viene detta divisione ineguale. In un apice meristematico troviamo cell iniziali che restano meristematiche e cell derivate che in seguito si differenzieranno.Le cell iniziali si divino in maniera ineguale , le derivate in maniera eguale. ZONA DI DISTENSIONE E DIFFERENZIAZIONE Osservando per bene si nota che vicino all'apice prevalgono i processi di distensione mentre pi in basso quelli di differenziazione(sviluppo plastidi ecc). Normalmente una cell perde la capacit di divisione quando comincia a distendersi, ma, in questa zona esiston o cell che si dividono intensamente.Quest'ultime costituiscono il procambio, precursore dei tess conduttori.Il procambio inizialmente forma un anello cilindrico continuoall'interno del fusto che poi si frammenta in un certo numero di cordoni distinti che prendono il nome di cordoni cambiali, ciascuno di questi former libro e legno.La differenziazione delle cell di un cordone procambiale in elementi del libro e legno avviese secondo schemi rigidi. Inizialmente alcune cell nella zona del cordone pi vicina alla superficie del fusto si differenziano il elementi del libro , succesivamente alcune cell all'estremit opposta in elementi del legno. Questi primi elementi si chiamano protofloema e proxilema.Essi funzionano solo per un periodo perchla distensione delle cell li sottopone a continui sforzi. Successivamente altre cell del cordone procambiale si differenziano in libro e legno. La differenziazione del legno avviene dall'esterno verso l'interno del fusto,quella del legno in verso opposto, in modo tale che i due processi di differenziazione avanzino l'uno verso l'altro sinch tutto il cordone procambiale risulti differenziato in libro e legno salvo una stretta fascia di cell indifferenziate che chiameremo cambio che ha un'importanza essenziale per la formazione della strutt secondaria. Un simile cambio fatto in parte da libro e in parte da legno viene detto

collaterale aperto, aperto allude al fatto che ha una crescita indefinita, nn conclusa con la struttura primaria, tipica delle dicotiledoni. Nelle monocotiledoni invece manca il cambio e viene detto collaterale chiuso e legno e libro arrivano a contatto. ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA : DICOTILEDONI In questa zona tutte le cell sono adulte e hanno perso la capacit di dividersi, tranne le cell del cambio che momentaneamente anche loro nn si dividono ma sono pronte a farlo al momento della formazione della struttura secondaria.Sezionando trasversalmente un fusto a livello della struttura primaria presenta una struttura molto semplice: l'epidermide il rivestimento esterno, internamente si trova il tess parenchimatico in cui si trovano i fasci conduttori che sono disposti in una circonferenza pi vicina alla periferia del fusto.Il parenchima prende vari nomi in base alla zona: parenchima corticale negli strati + superficiali, raggi midollari, tra un fascio e un altro, parenchima midollare al centro del fusto, internalmente alla cerchia dei fasci.Gli strati + superficiali di parenchima corticale sino ai quali la luce riesce a penetrare contengon cloroplasti, nel parenchima midollare c' invece una prevalenza di amiloplasti.Possiamo quindi dire che la periferia del fusto ha una funzione di fotosintesi quella interna di riserva. Un fusto in struttura primaria provvista molto spesso di tessuti meccanici che in prevalenza sono posizionati in periferia del fusto in quanto questo deve resistere a sforzi di piegamento che sono massimi in periferia che al centro. I botanici dividono il fusto in struttura primaria in :epidermide corteccia e cilindro centrale. La corteccia comprende gli strati periferici di parenchima , il cilindro centrale gli strati + interni compreso il parenchima midollare e i fasci conduttori. Il limite tra corteccia e cilindro nn sempre nettissimo. in altri casi invece si essendo formato da cellule che si distiguono per qualhe particolarit.Lo schema sin qui descritto si riferisce alla struttura primaria a livello di un internodio, al livello di un nodo la disposizione dei fasci risulta perturbata infatti al livello di un nodo un certo numero di fasci conduttori abbandona il fusto e va verso l'esterno per formare poi le nervature delle foglie. Questi fasci che raggiungono le foglie vengono chiamate tracce fogliari. Lo schema di una struttura primaria pu avere un mucchio di varianti, per esempio, in alcune famiglie per esempio in quella delle cubitacee i fasci possiedono internamente al legno una seconda zona di libro, questi fasci vengono chiamati bicollaterali. MONOCOTILEDONI Il fusto primario di una monocotiledone differisce da quelle delle dicotiledoni per i seguenti caratteri: quelli delle monocotiledoni sono collaterali chiusi in quanto manca il cambio di conseguenza manca l'accrescimento secondario: la struttura primaria quindi definitiva. I fasci nn sono disposti secondo

un'unica circonferenza ma occupano tutta la sezione del fusto quindi nn si distinguono parenchimi corticali e midollari.Questa disposizione sparpagliata viene chiamata atactostelica, quella pi "ordinara" delle dicotiledoni eustelica.In molte specie il legno di ciascun fascio tende a circondare lateramente il libro prendendo forma di una u, delle volte invece il legno circonda completamente il libro. Infine nel fusto delle monocotiledoni c' una maggiore abbondanza di tessuti meccanici, possiamo dire quindi che il fusto primario di una monocotiledone meglio equipaggiato della dicotiledone questo spiegabile perch la monocotiledone costretta a fare a meno della struttura secondaria che da il massimo sostegno meccanico. ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA, passaggio struttura primaria a secondaria. Primi sintomi si mostrano cn la formazione di un anello cambiale continuo.I gruppetti di cell indifferenziate all'interno del cambio iniziano a prliferare. Contemporaneamente cominciano a dividersi alcune cell parenchimatiche dei raggi midollari primari disposte lungo una circonferenza che comprende anche le porzioni di cambio all'interno di ciascun fascio.In tal modo queste porzioni di cambio vengono saldate insieme in un unico anello meristematico. Le cell del cambio risultano dalla loro attivit meristematica il libro secondario all'esterno e il legno secondario all'interno. I fasci conduttori primari vengono smembrati da questa proliferazione di nuovi tessuti al loro interno:il libro primario viene spinto verso la periferia del fusto, mentre il legno primario viene compresso verso il centro , delle volte talmente tanto che diventa anche difficile da riconoscere. Con il passare del tempo invece il libro primario viene perduto perch i tess esterni si sfaldano. Avvengono anche dei grossi cambiamenti nei tessuti primari esterni al libro. In questi tessuti si forma un altro anello di meristema secondario, il fellogeno che genera il sughero sul lato esterno e sul ato interno il felloderma.L'insieme di questi 3 genera il periderma.Il fellogeno pu formarsi in diverse zone del fusto a seconda della specie. In tutti i casi il fellogeno si origina da cell adulte e ormai differenziate che riprendono a dividersi dopo una pausa. Dopo qualche tempo l'inizio della formazione di libro e legno inevitabile che l'epidermide debba essere sostituita dal sughero. Le cell del sughero hanno pareti impermeabilizzate e sono disposte a stretto contatto senza lasciare spazi infatti tutti i tessuti che vengono a trovarsi esternamente al sughero muoiono. A diffeenza del cambio il fellogeno dura un solo anno e poi viene sostituito da un altro che si dispone + internalemente al precedente. Questo pu ripetersi fino a quando il fellogeno va a formarsi nel libro secondario perch non rimasto + nessun tessuto primario. Da quell'anno in poi il fellogeno continuer a formarsi sempre nel libro secondario. Il complesso dei tessuti che si accumulano alla periferia in seguito alla formazione del sughero e si distaccano gradualmente prende il nome di ritidoma o scorza che

protegge i tessuti della pianta da parassiti o da bruschi sbalzi di temperatura. Spesso il passaggio da struttura primaria a secondaria nn avviene contemporaneamente per la zona esterna e quella interna . Legno e libro si possono formare prima mentre all'esterno c' ancora l'epidermide. Lo sviluppo della strutt secondaria porta distruzione dei tess primari come l'epidermide e il parenchima corticale primario che in seguito si perdono e tutti i tessuti esterni diventano di origine secondaria. Invece si mantengono indefiniti i tess posti all'interno del legno secondario: legno primario e midollo. Man mano che il fusto cresce in spessore questi tessuti si comprimono e l'aumento della massa legnosa provoca compressione nelle parti + interne e stiramento in quelle + esterne. Le parti + interne si schiacciano quelle pi esterne si lacerano. DESCRIZIONE DI UN FUSTO IN STRUTTUR SECONDARIA Dall'esterno vediamo che le cell del sughero appaiono appiattite e ordinate in regolari file radiali. Internamente al sughero si trova il fellogeno le cui cell sono simili a quelle del sughero ma nn hanno le pareti impermeabilizzate. Il felloderma ha solitamente l'aspetto di un parenchima : le pareti sono ispessite, ma nn lignificate e le cell del felloderma contengono spesso cloroplasti. Procedendo verso l'interno segue in parenchima corticale di origine primaria e successivamente il libro secondario formato da tubi cribrosi, fibre e cell parenchimatiche che possono contenere delle riserve. Sia legno che libro secondario sono intersecati da raggi midollari la cui funzione quella di trasportare acqua e soluti in senso trasversale dalle zone centrali a quelle periferiche del fusto e viceversa, inoltre le loro cell accumulano grandi quantit di riserve.Si distinguono raggi midollari primari e secondari. I primi percorrono l'anello del legno e libro secondario in tutto il suo spessore, essi vanno quindi dal midollo centrale sino al limite esterno del libro.I raggi midollari secondari vengono iniziati pi tardi, essi quindi nn attraversano tutto l'anello di legno e libro ma solo una parte. Ambedue i tipi di raggi vengono prodotti dal cambio.La continua formazione di raggi midollari secondari fa si che la distanza tra un raggio e l'altro resti costante nonostante il continuo aumento del fusto. IL CAMBIO Le cell del cambio sono di due tipi:iniziali dei raggi che danno origine ai raggi midollari e iniziali fusiformi che danno origine agli elementi del libro e del legno. Le prime sono isodiametriche , le seconde leggermente allungate e parallele all'asse del fusto e molto + numerose, inoltre le fusiformi hanno un'aspetto diverso a seconda del tipo di sezione in cui vengono osservate. In alcuni generi le iniziali fusiformi sono disposte in strati orizzontali regolari cn le estremit appuntite tutte allo stesso livello.Un cambio di questo tipo viene detto cambio stratificato. Le cellule cambiali a differenza di quelle

meristematiche contengono vacuoli e plastidi ben sviluppati. Con la divisione di un iniziale fusiforme si formano 2 cell , 1 rimane meristematica e l'altra da origine ad un elemento del libro o del legno. se la cell meristematica + interna delle due allora l'altra si differenzier in un elemento del libro, se invece la + eterna tra le 2 l'altra si differenzier in un elemento del legno( la differenziazione di un elemento del legno + frequento di quella di un elemento del legno).Differenziandosi in legno o libro queste cell manterrano le stesse dimensioni longitudinali della cell madre, la loro differenziazione nn porta ad un allungamento ma ad un allargamento. Le cell iniziali del cambio si dividono cn una bassa frequenza, mentre quelle che derivano da queste possono dividersi con una frequenza + alta. Probabilmente questa bassa frequenza di divisione rappresenza una misura di sicurezza per nn esporre troppo queste cell al rischio di mutazioni somatiche. Le iniziali fusiformi del cambio possono dividersi secondo 3 piani diversi :tangenziale, radiale, trasversale . A second<a del piano di divisione si formano cell cn un destino diverso. Le divisioni sec piani radiali e trasversali sono di tipo uguale, quello sec piani tangenziali sono ti tipo ineguale.Questo un tipoco caSO che dimostra l'influenza che pu avere l'orientamento del piano di divisione sul futuro differenziamento di una cellula. Il cambio alterna periodi di attivit con periodi di riposo che coincide cn la stagione invernale. Questa attivit periodica si manifesta chiaramente con gli anelli di crescita del legno. Nel libro secondario non si formano anelli di crescita visto la scarsa durata di questo tessuto. LEGNO SECONDARIO Il legno secondario ha una struttura molto variabile. Sipu fare una distizione tra legno secondario delle dicotiledoni e quello delle gimnosperme. Nelle dicotiledoni il legno formato da vasi , fibre e cell prenchimatiche in proporzioni diverse a seconda della specie. Il legno delle gimnosperme invece formato da un unico tipo di elementi che riuniscono le funzioni di sostegno e conduzione. Di conseguenza chiameremo il legno delle dicotiledoni eteroxilo perch composto da + elementi, e il legno delle gimnosperme omoxilo perch formato da elementi tutti uguali. LEGNO SECONDARIO GIMNOSPERME Gli elementi conduttori sono del tipo delle tracheidi, lunghe e affusolate con puntggiature areolate sulle pareti lingitudinali.Queste punteggiature funzionano come valvole che permettono il passaggio d'acqua d una tracheide all'altra, ma nn prmettono il passaggio di bolle d'aria che potrebbe interrompere la continuit delle colonne d'acqua. Le tracheidi delle gimnosperme hanno funzione di conduzione e sostegno e proprio per questo vengono chiamate fibrotracheidi.la funzione di conduzione prevale nel legno fabbricato in primavera, ovvero quello che si trova nelle zone + interne , la

funzione di sostegno prevale nel legno prodotto in estate. La differenza dei 2 legni prodotti sta nel fatto che quello prodotto in primavera fatto da fibrotracheidi cn lume + largo.Sono abbastanza frequenti nel legno delle gimnosperme i canali resiniferi che sono disposti secondo un rdine regolare. Il lume del canale inoltre tappezzato da cell che secernono resina. LEGNO SECONDARIO DICOTILEDONI Nelle dicotiledoni il legno secondario formato da fibre vasi e cell parenchimatiche . I vasi possono essere trachee , tracheidi o tutte e due a seconda della specie e possono avere ispessimento di vario tipo . Le fibre si distinguono da quelle presenti in altre zone del fusto per il lume relativamente largo. Le cell parenchimatiche generalmente contengono riserse ed hanno pareti lignificate. Di tipo parenchimatico sono anche le cell dei raggi midollari . Nelle dicotiledoni soprattutto il legno secondario ha una grandissima variabilit di struttura. I principali elementi variabili sono i seguenti: proporzioni relative di vasi, fibre,cell parenchimatiche;tipo di vasi e dei relativi ispessimenti;disribuzione delle cell parenchimatiche; tipo di raggi midollari;raggruppamento dei vasi e infine distribuzione dei vasi all'interno di ogni singolo anello di crescita che rispecchia il modo di produzione delle foglie.