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ANATOMIA DELLA FOGLIA Possiamo classificare le foglie utilizzando differenti parametri (forma della lamina, il tipo di margine,

base, apice); indipendentemente da questi possiamo ricondurre tutte le foglie a

tre tipologie di anatomia; nell’anatomia dobbiamo essere in grado di descrivere le differenti tipologie di tessuto, come
sono organizzate e le funzioni che svolgono.
La foglia è costituita da :
- tessuto parenchimatico clorofilliano, per la maggior parte, che costituisce il mesofilo;
- tessuti tegumentali di rivestimento, l’ epidermide
- tessuti di conduzione che costituiscono le nervature
Tre differenti tipologie di foglie basandoci sulla struttura anatomica:
1. foglia dorso-ventrale o bifacciale, caratteristica delle angiosperme dicotiledoni
2. foglia isolaterale o equifacciale, caratteristica delle angiosperme monocotiledoni
3. foglia aciculare (o aghiforme), caratteristica delle gimnosperme o conifere

1. FOGLIA-DORSO VENTRALE: dal nome capiamo che possiede caratteristiche differenti macro e microscopiche se
consideriamo le due facce della lamina.
 differenze macroscopiche che io posso vedere ad occhio nudo
L'immagine che vedete in diapositiva è abbastanza esemplificativa di questo aspetto avete una foglia classica dosso
ventrale con un picciolo che mostra una faccia superiore detta faccia adassiale molto più scura rispetto alla faccia
inferiore detta faccia abbassiale che risulta molto più chiara.
Le differenze macro e microscopiche delle due facce sono il riflesso del portamento plagiotropo, cioè parallelo al
terreno che abbiamo studiato quando abbiamo affrontato l’inserimento della foglia sul fusto: qui abbiamo un picciolo
che distacca la foglia dal fusto e che la protende in maniera parallela al terreno mostrando così una faccia sempre
rivolta verso l’irraggiamento solare e una faccia inferiore sempre in ombra.

 differenze microscopiche tra le due facce. Nella diapositiva avete uno schema semplificato della sezione trasversale
di una foglia dorso ventrale di angiosperme dicotiledoni.
Questa frase che ripeteva già per il fusto e ripeto adesso per la foglia nella ripeterò molte volte è quella che voi dovete
dire all’esame quando vi si chiede di riconoscere una certa sezione questo abbiamo detto la sezione trasversale
(avrete sempre solo sezioni trasversali) di una foglia dorso ventrale di angiosperme dicotiledoni. Qui non ho necessità
come facevo per il fusto di specificare se si tratta di struttura primaria la struttura secondaria perché abbiamo visto che
la foglia ha sempre e soltanto la struttura primaria.
Parti che compongono la sezione trasversale di una foglia (nel fusto vi avevo detto di seguire un ordine dall'esterno
verso l’interno o dall'interno verso l'esterno): partiamo sempre dalla faccia superiore dalla lamina superiore.
Partendo dalla LAMINA SUPERIORE abbiamo:
- uno strato di epidermide rappresentato dalla fila di cellule in alto, che ha come acronimo E.S (epidermide superiore),
accompagnata dalla cuticola, indicata con la lettera C, che e’ uno strato di cuticola sapete che la cutinizzazione serve
per ridurre notevolmente la perdita di acqua; la cuticola è presente in tutte quelle parti della pianta più soggette a
risentire di una perdita d'acqua: nella pagina superiore della foglia, esposta all'irraggiamento solare, in tutte le parti
giovani della pianta (piccole gemme, piccoli frutti);
-il mesofillo, indicato con la lettera M, sotto l’ epidermide superiore provvisto di cuticola, è presente la parte colorata
in verde, letteralmente la parte centrale della foglia, costituita di tessuto parenchimatico di tipo clorofilliano;
ricordiamoci che nella foglia è caratterizzato da proprietà legate alla quantità di luce che le due facce assorbono o
ricevono da parte del sole: la pagina superiore e’ sempre rivolta verso la luce è pertanto caratterizzata da un tessuto
parenchimatico clorofilliano con cellule con vacuoli molto grandi in cui sono praticamente assenti gli spazi tra le
cellule; queste cellule contengono un'elevata quantità di cloroplasti, per cui è quella parte del tessuto propriamente
adibito a svolgere la fotosintesi clorofilliana; comprende il
. tessuto clorofilliano a palizzata, parte rappresentata da due file di cellule, indicato con la lettera P e
immediatamente al di sotto, nella porzione rivolta verso la pagina inferiore è presente
. il tessuto clorofilliano lacunoso con caratteristiche completamente diverse: le cellule sono più piccole sono evidenti
importanti spazi tra le cellule, spazi intercellulari ed è un tessuto che si svolge un po di fotosintesi, le sue cellule
possiedono comunque dei cloroplasti, ma la funzione ulteriore: consente l'accumulo e poi il passaggio dell'aria,in
particolare dell'anidride carbonica che serve proprio nel processo fotosintetico;
- la PAGINA INFERIORE presenta
- un' epidermide inferiore con le stesse caratteristiche dell'epidermide superiore cioè cellule vive, vicine, trasparenti
ma a due differenze importanti: 1, è priva di cutina (la pagina inferiore delle foglie perso ventrali non è cutilizzata)
perché questo lato della foglia e’ sempre in ombra; 2, presenta gli stomi (indicati con la lettera s): costituiti da due
cellule di guardia ciascuno stoma è accompagnato da una cosiddetta cavita’ sotto-stomatica che è ovviamente
immediatamente al di sotto dello stoma.
- parte centrale della foglia: contiene una nervatura, ossia l'insieme dei due tessuti conduttori, quindi è un fascio
conduttore che trasporta le due linfe, grezza (indicate con X, xilema e F, il floema). Attorno al fascio conduttore, cioè la
nervatura, è presente una guaina del fascio, qui rappresentata da tessuto di tipo collenchimatico.

Caratteristiche degli STOMI


Sono costituiti da due cellule di guardia che contengono cloroplasti, e delimitano la cosiddetta rima stomatica
attraverso la quale si ha il passaggio di gas verso l'interno della pianta e verso l'esterno. Possono essere circondate da
cellule campagne non è obbligatorio, alcuni stomi non le possiedono.
La cosa interessante e’ le caratteristiche delle pareti cellulari delle cellule di guardia: possiedono una parete
cellulare particolare, diversa verso la rima stomatica rispetto all'altra la parte della cellula in quanto la parete cellulare
delle cellule di guardia rivolta verso la rima stomatica e’molto più spessa, dunque più rigida e pertanto, quando
entra acqua all'interno della cellula per cui diventa turgida, questa parete rigida non si deforma e comporta uno
schiacciamento della cellula stessa con apertura della rima stomatica.
Nell’immagine avete una sezione trasversale tridimensionale con le caratteristiche sopra citate: epidermide superiore
(notate lo strato giallino: la cuticola) ed una inferiore; il tessuto clorofilliano (in verde), nella parte superiore tessuto
parenchimatico a palizzata, inferiore lacunoso; due nervature, una destra e una sinistra, con legno e libro.

COME UNA FOGLIA SI INSERISCE SUL FUSTO (questo ci aiuta a capire come è posizionato il fascio conduttore).
Stiamo studiando la foglia dorso ventrale, caratteristica delle angiosperme dicotiledoni: dal portamento plagiotropo
sono quelle foglie che si inseriscono sul fusto mediante un picciolo.
Il PICCIOLO è il prolungamento di un fascio conduttore del fusto. Fate mente locale di che tipo di struttura ha il fusto
di un angiosperma dicotiledoni: abbiamo la presenza di un eustele, quindi con fasci conduttori collaterali aperti
disposti a formare una circonferenza. Immaginate che uno di quei fasci conduttori pieghi verso l'esterno e a confluisca
a costituire il picciolo di una foglia. Ricordiamo che i fasci conduttori collaterali aperti sono disposti nel fusto con il
legno rivolto verso l'interno e il libro rivolto verso l'esterno. Ora immaginate che uno di questi fasci si pieghi a
formare un fusto: ecco che quel legno che era rivolto verso l’interno ancora si troverà verso l’altro nel picciolo,
pertanto nelle foglie, quando fate la sezione trasversale il legno è rivolto verso la pagina superiore, il libro verso la
pagina inferiore.
Qui avete un immagine: sulla sinistra la sezione di un fusto con un parziale eustele evidente con due tagliati a metà e
tre fasci conduttori collaterali aperti interi; vedete il legno (in blu) e il libro (in rosso), legno verso l'interno. A livello del
picciolo cosa succede? si ripiega e quindi il legno è rivolto in questo momento verso la pagina superiore

ESEMPI DI SEZIONI TRASVERSALI DI FOGLIA DORSO VENTRALE IN UNA ANGIOSPERMA DICOTILEDONE. Fate
attenzione perché queste immagini vengono utilizzate nelle prove d’esame!
- Eg 1: foglia di oleandro, pianta non dei nostri climi ma dell'area mediterranea, ormai presente in diversi giardini,
tossica. Ha delle foglie un po’ particolari, poco espanse, di forma lanceolata. Questa la sezione trasversale.
Caratteristiche: dire un’epidermide superiore, queste file di cellule piccoline, sormonta da uno strato di cutina a
formare la cuticola che protegge, vivendo in climi molto caldi, la foglia, generalmente irraggiata da elevate quantità
luce e ad elevate temperature. Il primo aspetto interessante che dobbiamo rimarcare riguarda proprio l’epidermide
costituita come al solito da cellule vive con parete non modificata. Abbiamo studiato finora che l’epidermide e’
costituita generalmente da un solo strato di cellule; questa foglia ha un’epidermide pluristratificato, contiene almeno
uno due tre quattro strati di epidermide. Perché? Questa particolarità è legata proprio al fatto che questa foglie di una
pianta che viene in climi relativamente molto ma questo strato di epidermide serve a proteggere ulteriormente la
foglia; immediatamente al di sotto la foglia troviamo in tessuto clorofilliano a palizzata e sotto ancora il tessuto
clorofilliano lacunoso. Il secondo aspetto caratteristico: se osserviamo la pagina inferiore, a livello dell’epidermide
inferiore non è presente la cuticola, non sono presenti più strati di cellule per l'epidermide, vedete che è presente una
grossa rientranza una grossa cavità questa carità prende il nome di
CRIPTA STOMATICA. È una struttura protettiva degli stomi e (puntini neri) sono presenti all'interno della cripta
automatica protetti ulteriormente dalla presenza di rigoni.
Perché succede questo? intanto gli stomi sono nella pagina inferiore perché questo limita la traspirazione la riduce
relativamente sebbene è necessario che essa avvenga per consentire la risalita di acqua e sali minerali dalle radici
verso la chioma (termine per identificare questa necessità di perdere acqua: male necessario); nel caso delle piante
come quelle dell'oleandro, che vivono in climi caldi, questi stomi sono si presenti sulla pagina inferiore ma nascosti.
Questa e’ la strategia adottata, di nascondere gli stomi all'interno delle cripte stomatiche, queste rientranze protette
ulteriormente da tricomi di protezione, ovviamente morti, che impediscono l'eccessiva traspirazione. Nell'immagine
sono poi presenti delle nervature costituite, come al solito, da un fascio conduttore legno e libro, disposti come
abbiamo visto.
- Eg 2: foglia del lauro ceraso, una pianta tossica che viene generalmente utilizzata per costituire le siepi (attenzione a
non confonderla con l’alloro). A differenza della foglia che abbiamo studiato in precedenza, questa è una foglia di una
pianta che vive in climi convenzionali, non molto caldi e pertanto abbiamo caratteristiche che rispondono più allo
standard della foglia dorso ventrale: abbiamo l'epidermide superiore, qui non è visibilissima la cutina ma noi
sappiamo che c'è; abbiamo il mesofillo costituito da parenchima a palizzata, quello lacunoso; due nervature evidenti
nella sezione; nella pagina inferiore al livello delle epidemie inferiore sono presenti degli stomi. Questa una foglia
classica con caratteristiche diciamo standard.
- Eg 3: foglia dorso-ventrale di ficus. Le piante che appartengono al genere ficus sono utilizzate oggi anche come
piante ornamentali d'appartamento (eg ficus beniamina). Ha caratteristiche classiche, come quelle di tutte le foglie
dorso-ventrali. L'unica caratteristica che voglio sottolineare e’ questa formazione scura, a meta della foglia, che prende
il nome di CISTOLITO: un'aggregazione, una concrezione di calcio. La pianta sfrutta questo sistema quando ha un
eccesso di calcio a livello cellulare che potrebbe compromettere il corretto funzionamento del metabolismo e crea
questi accumuli che vengono poi consumati dalla pianta quando le cellule hanno necessità di Ca.
- Eg 4: sezioni trasversali di foglie di faggio: potrebbero sembrare due foglie completamente diverse, in realta’ sono
due foglie di faggio prese dallo stesso esemplare. Da che cosa dipende questa differenza? Come mai si trovano tutti e
due sulla stessa pianta? La prima differenza che balza all'occhio: in basso a destra la sezione trasversale della foglia,
che sembra anche un pochino più grande, sembra avere un'elevata quantità di tessuto parenchimatico clorofilliano
soprattutto a palizzata, mentre quella in alto a sinistra sembra un po’ sguarnita di tessuto clorofilliano a palizzata. Sono
due foglie che sono state sottoposte ad una quantità di luce, ad un irraggiamento solare diverso: la foglia in alto a
sinistra è una foglia meno colpita dai raggi del sole, quella in basso a destra più colpita dai raggi del sole. Questo fa sì
che più le foglie sono esposte al sole i raggi solari, più sviluppano tessuto clorofilliano perché con tutta quella
quantità di luce che possono assorbire spingono all'estremo l'attività fotosintetica.
- Eg 5: sezione trasversale di una foglia dorso ventrale effettuata a livello della nervatura centrale. Descrivendo le
caratteristiche macroscopiche delle foglie, abbiamo detto che le foglie dorso-ventrali mostrano una nervatura
retinervia in cui è evidente la presenza di una nervatura centrale poi si diramano le nervature laterali. Osservando
una foglia, vi sarete accorti che questa nervatura centrale è particolarmente sporgente, con gli occhi chiusi la sentite
perché più grossa perché ha dei tessuti di sostegno che la rendono anche un po’ più rigida al tatto e, se la sezione
trasversale viene fatta in corrispondenza della nervatura centrale, si osserva questo fascio conduttore al centro della
foglia con il legno rivolto verso l'alto, cioe’ verso il tessuto parenchimatico a palizzata e il libro verso il basso. In
basso sotto al libro e’ presente una sporgenza costituita da cellule relativamente di grandi dimensioni: e’ tessuto di
sostegno di tipo collenchimatico.
Perché sono sicura che si tratta di tessuto collenchimatico e non è tessuto il sostegno sclerenchimatico?
Osserviamo che le cellule non sembrano avere una parete particolarmente inspessita; altra caratteristica: possiamo
vedere se hanno una colorazione analoga a quella del legno; il legno, in questa sezione ha una colorazione rossastra,
queste cellule no e quindi non può essere un tessuto costituito di cellule con parete lignificata. Ancora, a sinistra, a
confine tra tessuto parenchimatico a palizzata e quello lacunoso e’ presente una particolare struttura, sembra una
piccola molla: è una nervatura, era una nervatura laterale e la sezione trasversale, fatta trasversalmente alla
nervatura centrale per cui quelli laterali non vengono prese in modo trasversale, si osserva una stiracchiatura dei
tessuti che la compongono.
- Eg 6: sezione trasversale di una foglia dorso-ventale: si vede molto bene la parte occupata dal legno al centro della
nervatura (in rosso) al di sotto il libro, poi si vede bene il tessuto parenchimatico clorofilliano a palizzata in alto, sono
circa due file di cellule, il tessuto parenchimatico lacunoso e poi, attorno alla nervatura e’ presente questo anello (in
rosso) che e’ tessuto di sostegno, questa volta di tipo sclerenchimatico. Vedete che ha la stessa colorazione del legno
presente all'interno della nervatura.
- Eg 7: in basso a destra, sezione trasversale di una foglia di ninfea: la ricordiamo non perché’ abbia caratteristiche
drammaticamente diversa da tutte le altre foglie ma, notiamo la presenza di questa sclereide a forma di stella nastro
sclereide. E’ una particolarità: qui la necessità di tessuto di sostegno e’ legata al fatto che le foglie di ninfee, vivendo
galleggiando sull'acqua, avrebbero difficoltà ad assorbire i gas (O e CO2) presenti disciolti nell'acqua. Pertanto
necessitano di un abbondante tessuto aerifero (i grossi spazi tra le cellule) che va a indebolire la struttura della foglia
che quindi si irrobustisce per la presenza di sclereidi.
- Eg 8: a sinistra avete invece una sclereide allungata nella foglia di Camelia sinensis, la pianta del tè.

2. FOGLIA ISOLATERALE: foglia caratteristica delle angiosperme monocotiledoni.


Nell'immagine vedete una pianta classica delle monocotiledoni quella del mais.
Ricordiamo le caratteristiche (ci aiuteranno a comprendere le caratteristiche anatomiche): avevamo detto che
generalmente le foglie delle monocotiledoni si inseriscono sul fusto senza l'ausilio del picciolo, sono foglie sessili, si
inseriscono abbracciando, parzialmente o totalmente, il fusto in quella che viene chiamata guaina del fusto.
Inoltre le foglie di monocotiledoni hanno un portamento definito ortotropo: le foglie sono parallele al fusto e
perpendicolare al terreno, facendo sì che entrambe le facce della foglia isolaterale possano essere colpite dai raggi
luminosi nello stesso modo prima una faccia, poi l'altra. Essendo la quantità di luce analoga su entrambe le facce, ci
saranno si caratteristiche macroscopiche analoghe tra le due facce, ma anche caratteristiche analoghe dal punto di
vista anatomico.
Caratteristiche (analoghe su entrambe le facce): schema generale
Sezione trasversale di una foglia isolaterale di angiosperma monocotiledoni:
- epidermide monostratificata: per entrambe le facce sono provviste di cuticola (il sole colpisce entrambe le facce
quindi il rischio di perdere molta acqua per traspirazione e più importante rispetto alle foglie dorso ventrali). Gli stomi
sono quindi presenti sia su una faccia, sia sulla seconda faccia: ho stomi su entrambe gli epidermidi. Quindi non
sarebbe corretto parlare di epidermide superiore o inferiore, non ho un soprano sotto ma un destra o sinistra o un
interno ed esterno quindi bisognerebbe usare il termine epidermide interna epidermide esterna (a livello di esame
potete tranquillamente utilizzare anche i termini superiore ed inferiore)
- mesofillo, cioè il tessuto parenchimatico clorofilliano: vedete che non ho una distinzione in due tipologie, non
riesco a vedere un tessuto a palizzata e uno lacunoso, ma ho un tessuto parenchimatico con caratteristiche intermedie
tra i due: sono presenti cellule con grandi vacuoli, con spazi intercellulari non così grandi come nel tessuto lacunoso
delle angiosperme dicotiledoni e neanche assenti come avviene nel tessuto a palizzata. Quindi ho un tessuto
collenchimaico (?)- stomi: sono sempre presenti le cavità sottostimatiche ; - nervatura: presenza del legno e del
libro, tutto attorno è presente la cosiddetta guaina del fascio rappresentata molto spesso da tessuto
sclerenchimatico.
Quella appena descritta è una foglia isolaterale omogenea, ossia una classica foglia isolaterale in cui è presente una
stessa struttura rivolta verso la pagina superiore rivolta quella inferiore ma del tutto omogenea all'interno senza
differenze apprezzabili.
Esistono casi particolari delle foglie isolaterali eterogenee, ossia foglie isolaterali che presentano una distinzione tra
tessuto parenchimatico lacunoso e tessuto parenchimatico a palizzata: questa eterogeneità si manifesta nello
stesso modo su entrambe le facce. Vedete in basso a destra che c’e’ un'epidermide palizzata lacunoso e poi ancora
palizzata e poi epidermide a formare un sandwich: due epidermidi, due strati di palizzata e all’interno lo strato di
lacunos; sia ha cosi’ la stessa distribuzione di tessuti sia su una pagina che sull'altra.
All'esame non vi dò mai sezioni trasversali di fogli isolaterali eterogenee ma sempre di foglie isolaterali omogenee
- Eg1: sezioni trasversale di foglia isolaterale di monocotiledoni, foglia di mais. Perché vi faccio vedere questa
immagine? Perché voglio puntare l'attenzione su cellule particolari che sono presenti solo nelle foglie isolaterali e
prendono il nome di CELLULE BULLIFORMI:
cellule molto grandi, con parete estremamente sottile, disposte in fila a livello dell'epidermide. La parete
particolarmente sottile fa si che queste cellule siano facilmente in grado di rispondere a variazioni di quantità di
acqua per cui sono in grado facilmente di passare da uno strato di turgore a uno stato flaccido e, se l'acqua ritorna in
quantità importante, riacquisire in tempi rapidissimi lo stato di turgore.
Perché sono importanti le cellule bulliformi? (ricordiamo che le foglie isolaterali sono esposte al sole sempre). Se
queste piante si trovano in una condizione di stress idrico (manca l’acqua) e queste foglie rimanessero belle distese,
continuerebbero a traspirare perdendo ancora più acqua. Grazie alla presenza delle cellule bulliformi, queste perdono
turgore, si raggrinziscono e consentono il ripiegamento della foglia, si avvolge su se riducendo almeno della meta’ la
quantità di acqua traspirata. Ricordiamoci che sono presenti solo nelle monocotiledoni.
Qui vedete la stessa foglia: le cellule bolliformi (indicate con lettera C) sono vicine, sono presenti tantissime nervature.
Ricordiamoci che le foglie isolaterali, comportamento ortotropo, hanno una nervatura parallelinervia: tante nervature
parallele le une alle altre, quindi, anche in sezione osserverò tante nervature parallele una di fianco all'altra.

RIASSUNTO SCHEMATICO DELLE CARATTERISTICHE DELLE FOGLIE DI DICOTILEDONI E DELLE FOGLIE DI


MONOCOTILEDONI
1 orientamento (portamento): dorso-ventrale per le foglie dicotiledoni; isolaterali per le monocotiledoni
2 stomi: sono presenti solo sulla pagina inferiore (su epidermide inferiore) per le dicotiledoni; sono presenti su
entrambe le faccie (su entrambe gli epidermidi) per le monocotiledoni (foglie anfistomatiche)
3 cellule bulliformi: (motor cells perche’ consentono i movimenti della foglia di ripiegamento su se stessa in
caso di assenza di acqua) assenti nelle dicotiledoni; presenti nelle monocotiledoni (su pagina interna)
4 mesofillo: nelle dicotiledoni abbiamo un differenziamento tra cellule a palizzata e tessuto lacunoso;
monocotiledoni non sia una differenziazione
5 nervature: dicotiledoni, nervatura retinervia (distribuite in maniera irregolare); monocotiledoni, nervatura
parallelinervia
6 fasci conduttori: costituiti da legno e da libro (la distribuzione di meta e protoxilema non vi verrà richiesto
7 guaina del fascio: dicotiledoni, di tipo collenchimatico (nel fusto delle dicotiledoni il sostegno in struttura
primaria e dato da tessuto collenchimatico perché poi possono andare in struttura secondaria);
monocotiledoni, di tipo sclerenchimatico (le monocotiledoni partono da subito con un sostegno più
importante perché sono piante che non andranno mai in struttura secondaria)
A livello delle foglie viene mantenuta un po questo comportamento per cui generalmente il tessuto di
sostegno che accompagna i fasci conduttori riflette il tessuto di sostegno presente a livello del fusto

3. FOGLIA ACICULARE (O AGHIFORME): caratteristica delle gimnosperme o conifere.


Vivono in climi freddi in cui la quantità di acqua disponibile e’ molto scarsa (le piante non sono in grado di utilizzare
l’acqua ghiacciata, in forma di neve): per questa ragione vediamo alcune caratteristiche peculiari che rispondono
proprio alla mancanza di acqua disponibile per le piante.
Una parentesi per la forma di questa sezione trasversale, a mezzaluna: non è completa perché dovrei avere una
seconda mezzaluna al di sopra di questa, quindi due mezze lune a formare la sezione completa. la spiegazione
completa di questa particolare forma l’ avremo con come le foglie si inseriscono sui fusti
Caratteristiche:
- epidermide: strato esterno (1) niente di nuovo, cellule vicine le une alle altre; particolarità: a volte può essere
lignificata (per rispondere alle caratteristiche dell’habiat); sotto dell'epidermide
- ipoderma meccanico: due file di cellule (2) che rappresentano un tessuto di sostegno particolare; il nome spiega sia
la posizione che il tipo in funzione di questo tessuto: ipoderma = sotto dell’epidermide; meccanico: funzione di
sostegno. Costituito di cellule con parete lignificata quindi è una tipologia di tessuto di sostegno sclerenchimatico;

- stomi: si trovano a livello di questo ipoderma meccanico (differenza delle foglie studiate fin ora con gli stomi a livello
dell'epidermide), sono infossati nell'ipoderma meccanico. Ogni stoma e’ accompagnato come sempre dalla camera
sotto-stomatica; al di sotto del tessuto di sostegno troviamo
- tessuto clorofilliano plicato: tessuto parenchimatico clorofilliano, un po’ particolare perche’ non è a palizzata e non
è lacunoso, ossia costituito da tante pliche. Il termine plicato fa riferimento alla forma delle cellule che lo
compongono, una forma irregolare con tante pieghe che aumentano notevolmente la superficie di scambio per il
passaggio della luce e quindi per la fotosintesi. Centralmente alla foglia sono presenti
- nervature: formate da due fasci conduttori, una accanto all'altro. Formate da fasci conduttori collaterali aperti, sono
circondate da una struttura (15) che prende il nome di endodermoide, che delimita la nervatura centrale, le quali
sono immerse (14) in tessuto parenchimatico di trasfusione. Questo nome perché questo tessuto coadiuva i fasci
conduttori nel trasporto delle linfe. Perché questa necessità? Abbiamo detto che sono piante che vivono in climi con
poca acqua e quindi hanno bisogno dell'efficienza massima per trasportare quella poca.
- canali resiniferi (16): fanno parte dei tessuti secretori; sono strutture lunghe costituite da cellule che circondano una
cavita’allungata dove al loro interno viene riversato il secreto (li abbiamo già visti studiando la sezione trasversale del
fusto di gimnosperme) ben evidenti a livello della foglia.
Qui avete un'immagine reale al microscopio: vedete la nervatura costituita da due fasci conduttori collaterali aperti,
vedete bene tessuto parenchimatico di trasfusione, il mesofillo plicato con queste cellule che hanno degli
infossamenti per aumentare la superficie; osservate l'epidermide e subito al di sotto (in rosso) l’ipoderma meccanico
a livello dei quali sono presenti gli stomi infossati. Questa è la sezione trasversale di una foglia di pino.
Un immagine analoga: particolare sezione di foglia aciculare di un pino particolare, dell'arizona, il Pinus monaflila.

CADUTA DELLE FOGLIE: cosa succede ad una foglia prima che cada? (non ci interessano i meccanismi specifici)
E’ un processo attivo. La pianta lo decide e quindi le modificazioni che avvengono sia all'interno della foglia, che
consentono poi anche la caduta della foglia stessa dal ramo sono dei meccanismi attivi.
Un aspetto particolare accade a livello del picciolo: in corrispondenza dell'inserimento sul fusto a formarsi un
cosiddetto strato di abscissione, costituito di cellule con parete modificata che le rende molto fragili, deboli. Questo
perché, nel momento in cui deve avviarsi il processo di caduta delle foglie, interviene la biosintesi di un enzima
particolare chiamato cellulasi in grado di digerire la cellulosa: questa è l'unica occasione in cui un organismo vivente
vegetale è in grado di digerire la cellulosa che compone alle cellule le stesse. Questo comporta una degradazione
della parete cellulare e quindi un indebolimento della cellula stessa consentendo di creare uno strato di frattura a
livello del picciolo. Sara’ sufficiente una folata di vento per far staccare la foglia. Questo vi dicevo, è un processo
assolutamente attivo che la pianta decide di fare, consuma ATP per farlo. Quindi, soprattutto in inverno, vedete dei
rami con delle foglie ancora appese: questo indica che quel ramo non è più un ramo vivo e non è stato in grado di
indurre nelle foglie la produzione di questo enzima particolare che comporta li distaccamento.

Il termine adattamento significa che non sono caratteristiche generali di tutte le foglie ma sono caratteristiche
particolari di alcune foglie di esemplari di specie che vivono in condizioni particolari
1. ADATTAMENTI XEROMORFICI: tipici di piante che vivono in climi caldi. Eg: oleandro
Caratteristiche in risposta a clima caldo:
- lamina poco espansa (ricordate che vi ho detto che l'oleandro ha una foglia lanceolata piuttosto stretta)
- epidemie cutinizzata che presenta peli protettori: ricordate che hanno una funzione molto importante perché
proteggono dall’irragiamento solare e limitano anche la traspirazione
- tessuto a palizzata stratificato abbondante
- stomi infossati: nel caso dell'oleandro sono così infossati da essere localizzati all'interno di cripte stomatiche
2. ADATTAMENTI DELLE FOGLIE CHE VIVONO IN AMBIENTI ACQUATICI : condizione natane Eg: ninfea
Hanno caratteristiche diametralmente opposte:
- lamina espansa, molto grandi perché hanno a disposizione tanta acqua, possono fare tanta fotosintesi, possono
essere raggiunte da tutto l’irraggiamento solare possibile perché non temono la traspirazione, infatti hanno una
- epidermide con cuticola estremamente sottile
- poco tessuto parenchimatico a palizzata (monostratificato): suppliscono alla ridotta quantità di tessuto palizzata
con un'elevata superficie esposta
- tessuto lacunoso con ampi spazi (tessuto aerifero)
- stomi non infossati, anzi talvolta sono anche sporgenti perché di nuovo non hanno timore di perdere acqua
- presenza di sclereidi: perché hanno un importante tessuto lacunoso, aerifero: questo fa si che necessitino di un po’
di sostegno da parte del tessuto il sostegno, in questo caso specifico delle sclereidi

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