L’ANATOMIA DELLE PIANTE

Il SEME è composto da tre parti:

 TEGUMENTI – involucri protettivi

 ENDOSPERMA – tessuto parenchimatico con riserve
 EMBRIONE – piantina in miniatura

Il seme germina quando c’è acqua in abbondanza, la temperatura è sufficientemente alta e vi è presenza di ossigeno. I
privi eventi del seme sono l’assorbimento d’acqua, il risveglio del metabolismo e la ripresa della crescita dell’embrione

Il GERMOGLIO rappresenta la parte aerea della pianta che si origina dall’embrione. È un sistema di organuli costituito
da una gemma apicale, un fusto, delle foglie, dei rami e delle gemme ascellari (che si sviluppano in rami laterali).

Il germoglio è costituito da internodi e nodi dove sono inserite le foglie (non ci sono nella radice) Ad ogni nodo i fasci
conduttori del cilindro centrale divergono ed entrano nella foglia

La GEMMA APICALE rappresenta lo stato giovanile del fusto. È formato dall’apice vegetativo (cellule meristematiche),
bozze fogliari e primordi dei rami

Il meristema apicale del germoglio è una struttura dinamica che accresce il corpo primario della pianta. L’apice si
sposta sempre più in alto, mentre le cellule subapicali cessano di dividersi, si accrescono per distensione, si
differenziano. In questo modo il fusto si allunga con formazione di nodi e internodi.

Quando la pianta entra nella fase riproduttiva la gemma apicale può trasformarsi in gemma fiorale che darà origine a
uno o più fiori
I primordi delle gemme laterali daranno origine ai rami laterali. Le bozze fogliari daranno origine alle foglie. Le foglie
sono inserite nel fusto ai NODI. Gli INTERNODI sono le regioni comprese tra due nodi. La distanza tra i nodi aumenta
allontanandosi dal meristema apicale, fino a raggiungere un valore massimo che si mantiene costante.

Le regioni del fusto sopra l’inserzione delle foglie si chiamano ASCELLE FOGLIARI (dove si sviluppano le gemme
laterali)

ZONA DI DISTENSIONE E DI DIFFERENZIAZIONE si trova poco sotto la gemma apicale (foglie poco distanziate tra
loro, internodi non hanno lunghezza definitiva). Nelle zone più distanti dalla gemma apicale i nodi sono via via più
lunghi e le foglie hanno superficie maggiore, colore più intenso, disposizione piana ed orizzontale. Nella zona
sottostante, ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA i tessuti conduttori sono raccolti in numerosi fasci longitudinali
separati da tessuti parenchimatici.

La ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA è costituita da cellule ormai adulte. I tessuti conduttori in fasci longitudinali
sono separati da tessuti parenchimatici. Hanno un fusto tenero (erbaceo), di colore verde (cloroplasti), spesso peloso, in
posizione eretta per la pressione di turgore. Spesso si trovano in sezione cilindrica, ma anche quadrangolare (spigolo
rafforzato da cordone di collenchima), o costoluto (ad ogni costa corrisponde tessuto collenchimatico). In una
dicotiledone erbacea la struttura primaria occupa la maggior parte del fusto. La struttura secondaria manca o solo nella
parte basale.

Nella ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA si forma il cambio (meristema secondario). Qui si ha un accrescimento
radiale, ovvero in spessore, e la formazione del legno e del libro. Spessore del Legno è maggiore di quello del Libro:
più ci si allontana dall’apice, maggiore è lo spessore del legno. Si forma il cambio subero-fellodermico. Spessore fusto
secondario è maggiore, colore è brunastro (a causa del sughero che non lascia trasparire i tessuti fotosintetici
sottostanti).

Durante la crescita di una pianta la zona meristematica, quella di distensione e differenziazione e quella di struttura
primaria hanno una estensione costante perché si spostano verso l’alto. Invece la zona di struttura secondaria diventa
sempre più estesa (il suo limite superiore si sposta verso l’alto, mentre quello inferiore non cambia posizione).

FUSTO O CAULE

È la parte del corpo della pianta che deriva dallo sviluppo dell’apice del germoglio, presente nell’embrione.
Allungandosi dà origine a due tipi di appendici laterali: RAMI (dai primordi dei rami o gemme laterali) e FOGLIE (dalle
bozze fogliari).

Le principali funzioni sono quelle di:

 Assicurare il collegamento e il trasporto tra la radice e le foglie

 Sostegno
 Da giovane: funzione clorofilliana
 Funzione di riserva (rizomi, bulbi, tuberi)

Ad ogni nodo i fasci conduttori del cilindro centrale entrano nella foglia lasciando nel cilindro centrale una zona di
tessuto parenchimatico opposta alla foglia (lacuna della traccia fogliare). Il tratto di tessuto conduttore che collega fusto
e foglia è detto traccia fogliare.
I rami hanno sviluppo, morfologia e anatomia simili al fusto. Le gemme ascellari (da cui si formano i rami laterali)
quando sono destinate a superare un periodo di sospensione dell’attività vegetativa sono ricoperte esternamente da
squame suberificate rivestite di sostanze cerose (PERULE).

Non tutte le gemme ascellari si sviluppano in rami, spesso rimangono inattive. Ciò è dovuto all’effetto inibitore della
gemma apicale; tale effetto diminuisce allontanandosi dalla gemma apicale. Il controllo della gemma apicale è detto
DOMINANZA APICALE (mediato da ormoni, auxina). Le gemme che non si sviluppano sono una riserva di tessuto
meristematico pronta ad entrare in azione quando la gemma apicale viene danneggiata.

Nella RAMIFICAZIONE MONOPODIALE il fusto principale continua ad allungarsi con una velocità maggiore rispetto
ai rami laterali (gemma apicale sopravvive indefinitamente). I rami prodotti dalle gemme laterali sono più corti e deboli
del tronco. In molte specie la dominanza apicale dura tutta la vita (es. Abete). In altre è molto intensa nei primi anni
quando la pianta ha una struttura piramidale, poi cessa e si formano gemme laterali da cui si formano grosse
ramificazioni laterali con una conseguente chioma ampia (es. tiglio, olmo)

Nella RAMIFICAZIONE SIMPODIALE dopo un breve periodo di crescita la gemma apicale degenera: si sviluppano le
due gemme laterali immediatamente sottostanti che formano due rami laterali, che si sviluppano finché la gemma
apicale di ciascuno degenera ed allora si formeranno altre due gemme laterali per ciascun ramo.

In molti alberi (alberi da frutto) esistono 2 tipi di rami

 MACROBLASTI – rami lunghi che portano solo foglie

 BRACHIBLASTI - rami cortissimi e rugosi che portano foglie e fiori (le rughe sono date dalle cicatrici fogliari)

La potatura si basa sulla conoscenza empirica della dominanza apicale e dei diversi tipi di gemme. Il potatore alberi da
frutto riconosce le gemme a legno (che daranno solo rami con foglie) dalle gemme a frutto (che daranno rami con foglie
e fiori). Affinché l’albero renda al massimo deve esserci una giusta proporzione tra i due tipi di rami.
Senza brachiblasti niente frutti; ma servono sufficienti macroblasti per sintetizzare zuccheri per riempire i frutti

L’organizzazione nel fusto delle Dicotiledoni dei fasci conduttori primari dipende dal numero e dalla disposizione delle
foglie e dal numero di tracce che innervano foglie e gemme. Il numero dei fasci nel cilindro centrale e nelle tracce
fogliari dipende dalla specie e dal numero e dalla disposizione delle foglie.

FILLOTASSI: modo in cui le foglie si dispongono sull’asse dello stelo

ANGOLO DI DIVERGENZA: angolo che si crea tra le foglie di un nodo e quelle del successivo

In senso apice-base le zone del fusto sono:

 APICE VEGETATIVO - zona embrionale con cellule iniziali e derivate

 ZONA DI DETERMINAZIONE - cellule meristematiche ancora in divisione ma destinate al differenziamento
sulla base della loro posizione: protoderma, meristema fondamentale, procambio
 ZONA DI DIFFERENZIAZIONE e DISTENSIONE - le cellule si accrescono e differenziano cominciando a
diventare adulte; ben evidente la suddivisione in nodi e internodi e si formano bozze fogliari e primordi dei
rami
 ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA
 ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA

L’accrescimento per distensione e l’accrescimento per differenziazione sono due eventi correlati.
Nell’ACCRESCIMENTO PER DISTENSIONE si ha un aumento delle dimensioni molto maggiore rispetto
all’accrescimento embrionale, si ha un aumento dei vacuoli mentre il citoplasma e gli altri organelli sono ridotti ad un
sottile strato e infine si ha una crescita della parete in superficie. Nell’ACCRESCIMENTO PER DIFFERENZIAZIONE si
ha la maturazione della cellula, essa assume una forma diversa in base al tessuto che andrà a formare, in base alla sua
funzione crescono e si sviluppano gli organuli e si ha una crescita della parete secondaria (ispessimento)

I MERISTEMI PRIMARI di dividono in Protoderma, Procambio e Meristema fondamentale

I MERISTEMI APICALI si trovano all’apice di tutte le radici e di tutti i germogli e sono coinvolti principalmente nella
crescita in lunghezza del corpo della pianta. Sono formati da cellule meristematiche che si distinguono in:

 INIZIALI – si dividono dando origine a due cellule figlie: una ancora iniziale meristematica, l’altra destinata a
diventare adulta
 DERIVATE MERISTEMATICHE – Cellule destinate a diventare adulte. Dette anche Promeristemi. Si dividono,
generalmente vicino all’apice vegetativo o radicale, ancora prima di differenziarsi

I meristemi primari (protoderma, procambio e meristema fondamentale) si formano durante l’embriogenesi e si

estendono lungo tutta la pianta per attività dei meristemi apicali. Questi meristemi sono parzialmente differenziati e
rimangono meristematici per un certo tempo prima di cominciare a differenziarsi in specifici tipi cellulari dei tessuti
primari.
I meristemi vanno ad aggiungere cellule nuove lungo tutto il corso della vita delle piante, avendo così un accrescimento
indeterminato

L’apice vegetativo di molte piante ha un’organizzazione tunica-corpus. Strati L1 e L2 della Tunica forniscono un
aumento in superficie, mentre il Corpus porta ad un aumento in volume del germoglio

Il CORPUS è costituito da cellule fortemente vacuolate e l’area in cui si trovano è la zona delle cellule madri centrali. Il
meristema periferico circonda questa zona; esso è molto attivo mitoticamente. Al di sotto della zona delle cellule madri
centrali vi è il meristema midollare anch’esso circondato dal meristema periferico

L’L1 della tunica rappresenta il protoderma. Il MERISTEMA PERIFERICO rappresenta il procambio e parte del
meristema fondamentale che formerà la corteccia e parte del midollo. Il meristema midollare formerà il meristema
fondamentale che formerà poi il midollo.

Le cellule che derivano dal meristema apicale andranno a differenziarsi, assumendo caratteristiche citologiche tipiche
dei tessuti che formano il corpo primario del fusto. L’apice del germoglio durante lo sviluppo del fusto avanzerà
lasciandosi dietro tessuti in via di differenziamento.

ZONA DI DETERMINAZIONE

La ZONA DI DETERMINAZIONE è una zona sub-apicale in cui le cellule si organizzano in tessuti meristematici
specifici che poi daranno luogo ai tessuti primari. La determinazione del protoderma precede quella degli altri
meristemi. In questa fase iniziano a formarsi le appendici laterali del fusto

Dal protoderma deriva l’EPIDERMIDE. Dal procambio deriva il SITEMA CONDUTTORE. Dal meristema fondamentale
derivano il PARENCHIMA CORTICALE e il PARENCHIMA MIDOLLARE

ZONA DI DIFFERENZIAZIONE

È localizzata alla base della zona di determinazione. È in questa che le cellule si “differenziano” assumendo la loro
funzione definitiva.

Nella zona di differenziazione le cellule perdono gradualmente le loro caratteristiche giovanili e iniziano a
differenziarsi. I limiti di questa zona sono assai sfumati; la velocità con cui le cellule si differenziano è diversa nei
diversi tessuti. Ad esempio l’epidermide è già differenziata in prossimità dell’apice.

Nella zona di differenziamento si ha un rapido incremento delle dimensioni del fusto soprattutto in lunghezza. In questa
zona l’accrescimento è dato principalmente dalla DISTENSIONE CELLULARE.
LA STRUTTURA PRIMARIA

L’EPIDERMIDE deriva dal protoderma e ha funzione tegumentale

Il PARENCHIMA MIDOLLARE deriva dal meristema fondamentale ed ha funzione di riserva

Il PARENCHIMA CORTICALE deriva dal meristema fondamentale ed ha funzione fotosintetica negli strati più esterni e
di riserva in quelli più interni. A volte può avere anche funzione meccanica (collenchima)

Il CILINDRO CENTRALE deriva in parte dal procambio e in parte dal meristema fondamentale, ha funzione di
conduzione e di riserva

Ogni FASCIO CONDUTTORE si forma da un CORDONE PROCAMBIALE ed è formato da xilema e floema. Per i primi
si formano protoxilema, verso l’interno del fusto (endarco), e protofloema, verso l’esterno del fusto (esarco). Gli altri
elementi conduttori vengono formati verso l’interno del fascio (Metaxilema e Metafloema)

FASCI CRIBROVASCOLARI

I fasci cribrovascolari possono essere:

 COLLATERALE CHIUSO - Fascio composto da libro - legno (monocotiledoni)

 COLLATERALE APERTO - Fascio composto da libro-cambio-legno (dicotiledoni e gimnosperme)
 CONCENTRICO PERIFLOEMATICO
 CONCENTRICO PERIXILEMATICO

I fasci conduttori possono essere sparsi (Monocotiledoni), oppure possono formare un anello (Dicotiledoni, Pteridofite,
Gimnosperme)

Il cilindro centrale o STELE è costituito dal sistema conduttore e dal midollo. Il sistema conduttore è formato dai fasci
conduttori (o cribro-legnosi, o cribro-vascolari) costituiti da xilema e floema e da tessuti parenchimatici e meccanici. Il
numero e la tipologia dei fasci varia nelle diverse categorie tassonomiche. I fasci collaterali aperti sono presenti in quei
gruppi di piante che hanno accrescimento secondario (non sono presenti nelle Monocotiledoni).

Nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni il cilindro centrale del fusto viene definito EUSTELE (ordinata distribuzione
dei fasci cribro-vascolari che sono separati da raggi midollari costituiti da parenchima interfascicolare.) Nelle
Monocotiledoni il cilindro centrale viene definito ATACTOSTELE (disordinata distribuzione dei fasci cribro-vascolari).

Il FASCIO COLLATERALE APERTO è formato da xilema, situato verso il centro del fusto e da floema, verso l’esterno
del fusto. Questi sono separati dalle cellule del PROCAMBIO, un tessuto indifferenziato che andrà a far parte del
cambio cribrovascolare.

Nella porzione xilematica del fascio si distinguono: il PROTOXILEMA, situato nella parte più interna (endarco),
costituito da piccole tracheidi anulate o spiralate; e il METAXILEMA, a contatto con il procambio, di cui fanno parte
grosse trachee. Nella porzione floematica il PROTOFLOEMA è situato esternamente rispetto METAFLOEMA.
All'esterno del floema si trova frequentemente un cappuccio di fibre con funzione di protezione.

Nelle Atactostele (fusto di monocotiledone) i fasci sono sparsi in tutto lo spessore della stele e sono generalmente più
grossi e radi al centro della stele, più piccoli e ravvicinati alla periferia. In alcune Monocotiledoni i fasci arrivano a
ridosso dell'epidermide e quindi non è possibile distinguere una corteccia.

Nei FASCI CRIBROVASCOLARI COLLATERALI CHIUSI non è presente il procambio tra xilema e floema, le
monocotiledoni non hanno accrescimento secondario e quindi non si differenzia il cambio cribrovascolare.

I RIZOMI sono dei fusti sotterranei che hanno diverse funzioni: di riserva, di riproduzione vegetativa e di
sopravvivenza; questi organi, nelle Monocotiledoni, hanno dei fasci cribrovascolari particolari in cui lo xilema avvolge
il floema formando dei fasci concentrici perixilematici.

LA STRUTTURA SECONDARIA

Le piante in base al loro ciclo stagionale di crescita possono essere definite:

 ANNUALI - l’intero ciclo vitale della pianta (seme-pianta vegetativa-pianta fiorita-seme) si svolge in un anno
 BIENNALI - sono necessarie due stagioni per completare il ciclo dalla germinazione alla formazione del nuovo
seme. La prima stagione si conclude con la formazione della radice, di un corto fusto e della rosetta basale.
Nella seconda stagione si ha la crescita, fioritura, fruttificazione, formazione dei semi e morte della pianta.
 PERENNI - le strutture vegetative vivono per vari anni. Le erbacee passano i periodi sfavorevoli come radici
sotterranee dormienti, rizomi, bulbi o tuberi; le legnose sopravvivono nella stagione avversa con la parte aerea.

Le piante erbacee annuali o biennali hanno un accrescimento secondario scarso o assente. Le piante perenni, tra cui le
Angiosperme dicotiledoni e le Gimnosperme hanno un accrescimento secondario in spessore che inizia nel loro primo
anno di vita. In alcune piante questo accrescimento dura per molti anni. (SPECIE LEGNOSE)

L’accrescimento in diametro del fusto avviene a carico di due meristemi laterali (meristemi secondari):
  cambio cribro-legnoso (o cribro-vascolare)
 cambio subero-fellodermico (o fellogeno)

IL CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO

Il CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO si divide in XILEMA SECONDARIO e in FLOEMA SECONDARIO. Le cellule hanno

dimensioni maggiori e sono fortemente vacuolizzate rispetto ai meristemi apicali. Si forma dalla divisione cellulare
coordinata del procambio residuo all’interno dei fasci conduttori e delle cellule parenchimatiche poste tra i fasci (raggi
midollari primari). Il segnale per questa divisione cellulare è dato da qualche ormone vegetale.

Nel cambio cribro-legnoso la divisione delle cellule del procambio portano al CAMBIO INTRAFASCIALE che si trova
internamente ai fasci conduttori primari. La divisione per sdifferenziamento delle cellule PARENCHIMATICHE tra un
fascio e l’altro (cellule dei raggi midollari) invece porta al CAMBIO INTERFASCIALE che si trova esternamente ai fasci
conduttori primari

Al termine dell’accrescimento primario sono rimaste alcune cellule di procambio all’interno dei fasci conduttori.
Iniziano a dividersi prima le cellule parenchimatiche vicino ai fasci, poi quelle adiacenti fino a completare il cerchio. Il
procambio residuale assume il nome di CAMBIO INTRAFASCIALE e le cellule tra un fascio e l’altro assumono il nome
di CAMBIO INTERFASCIALE. Quando entrambi i cambi sono in fase di divisione cellulare e si fondono in un unico
cilindro vengono chiamati: CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO. Dal cambio cribro-legnoso si formano: Xilema secondario
(verso l’interno, endarco) Floema secondario (verso l’esterno esarco)

Il cambio cribro-legnoso si presenta come un mantello conico interposto tra xilema e floema e si estende a tutto il corpo
secondario della pianta. In sezione trasversale il cambio cribro-legnoso si presenta come un anello continuo di cellule. Il
cambio cribro-legnoso è un meristema dello spessore di una o due cellule, ma prolifera in due direzioni: verso l’interno
produce Xilema secondario e verso l’esterno Floema secondario.

Durante la stagione vegetativa si ha la divisione delle cellule del cambio cribro-legnoso. Dalle cellule iniziali si
differenziano cellule del floema secondario e dello xilema secondario. Da questa differenziazione però vengono
prodotte più cellule dello xilema. Il risultato sarà un ispessimento del fusto ed un incremento della circonferenza del
cambio cribro-legnoso che migra verso l’esterno.

Il cambio cribro-legnoso comprende due tipi di cellule:

 INIZIALI FUSIFORMI - Cellule allungate secondo l’asse del fusto, appiattite tangenzialmente e con estremità
appuntite. In sezione trasversale appaiono appiattite e a forma di mattone. Danno origine al SISTEMA
ASSIALE o longitudinale (es. trachee). Hanno la funzione di trasporto dell’acqua e dei minerali in senso
longitudinale
 INIZIALI DEI RAGGI - Cellule con forma più o meno cubica isodiametrica orientate orizzontalmente. Danno
origine al sistema radiale costituito da cellule allungate radialmente formanti i RAGGI MIDOLLARI (cellule
parenchimatiche dei raggi + tracheidi dei raggi). Hanno la funzione di trasporto di acqua e minerali in senso
radiale

CELLULE INIZIALI FUSIFORMI

Le cellule INIZIALI FUSIFORMI si dividono secondo dei piani longitudinali, possiamo quindi avere

 Divisione secondo un piano periclinale (parallelo alla superficie) – da questo si formano due cellule figlie, una
è una cellula fusiforme mentre l’altra è una cellula differenziata in cellula madre del floema secondario (se è
rivolta verso l’esterno) o cellula madre dello xilema secondario (se è rivolta verso l’interno). Questa divisione
porta ad un aumento degli strati
 Divisione secondo un piano anticlinale (perpendicolare alla superficie) – da questo si formano due cellule
figlie iniziali fusiformi. Porta all’aumento della circonferenza del cambio
Le cellule madri dello xilema e del floema potranno dividersi più volte prima di differenziarsi in cellule xilematiche e
floematiche.

L’attività del cambio cribro-legnoso è più intensa verso l’interno del fusto, perciò nell’arco di un anno viene prodotto
più xilema che floema.

Man mano che la massa di XILEMA SECONDARIO si accresce di diametro, il cambio viene spinto in fuori aumentando
la circonferenza. Per far fronte all’aumento della circonferenza vengono aggiunte nuove cellule al cambio cribro-
legnoso mediante divisioni anticlinali delle iniziali.

CELLULE INIZIALI DEI RAGGI

Le cellule iniziali dei raggi danno origine al sistema radiale. Queste si dividono secondo piani longitudinali periclinali
(paralleli alla superficie) e formano cellule allungate radialmente che a loro volta formano i raggi midollari (o raggi
vascolari).

Sono costituiti per lo più da cellule parenchimatiche e sono di lunghezza variabile. Servono per il trasferimento di
sostanze nutritive dal floema secondario allo xilema secondario e per il trasferimento di acqua dallo xilema secondario
al floema secondario. Inoltre servono anche come accumulo di sostanze nutritivo (amido, proteine, lipidi)

Con il procedere dell’accrescimento secondario del fusto e con l’aumento delle iniziali fusiformi (per divisioni
anticlinali), aumenta il diametro del fusto, i raggi midollari si allontanano. Vengono, perciò, formate nuove iniziali dei
raggi, in seguito a divisioni trasversali delle iniziali fusiformi, e nuovi raggi (raggi secondari). Nei tessuti conduttori
secondari invece si mantiene un rapporto quasi costante tra cellule fusiformi e raggi.

Le iniziali fusiformi sono soggette a delle divisioni anticlinali (che comportano l’aumento della circonferenza del
cambio cribro-legnoso). Le iniziali dei raggi invece non subiscono divisioni anticlinali in quanto lo spessore dei raggi è
costante

Le cellule dello xilema e del floema, come le fusiformi da cui derivano, sono allungate secondo l’asse maggiore del
fusto (SISTEMA ASSIALE)

Le cellule dei raggi midollari, come le iniziali dei raggi da cui derivano, hanno l’asse maggiore orientato radialmente
(SISTEMA RADIALE)

La formazione della struttura secondaria nel fusto di una Dicotiledone arborea si ha tramite

A) Fusto con struttura primaria

B) Formazione del cambio cribro-vascolare
 C) Formazione dello xilema e del floema secondari
D) Struttura secondaria alla fine del primo anno con accrescimento diametrico secondario sul corpo primario

ATTIVITA’ DEL CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO

CLIMI TROPICALI: in molte specie le cellule del cambio si dividono in modo più o meno continuo durante tutto l’anno
e gli elementi dello xilema e del floema si differenziano gradualmente.

CLIMI TEMPERATI: il cambio rimane a riposo in inverno e riprende la sua attività in primavera. Nella fase di
riattivazione le cellule cambiali assorbono acqua, si espandono radialmente e si dividono periclinalmente. Vengono
aggiunti nuovi strati di xilema e floema secondari. La riattivazione del cambio è stimolata dall’espansione delle gemme
e dalla ripresa della loro crescita. Per migliorare la conduzione d’acqua i primi elementi xilematici hanno
un diametro maggiore rispetto a quelli che si formano nella stagione estiva e all’inizio di quella autunnale. Ciò consente
di distinguere le cerchie annuali del legno, ognuna delle quali si forma durante un anno di crescita.

AUXINA o ACIDO INDOLACETICO ha il ruolo di accrescimento cellulare (stimola la crescita per distensione), di
stimolare l’attività del cambio, di formare le radici avventizie sulle talee, di aumentare la plasticità della parete cellulare
e di formare i frutti partenocarpici (senza fecondazione). L’ormone viene sintetizzato nell’apice vegetativo e viene
trasportato verso il basso (Trasporto lento, molte ore per pochi cm). Questo trasporto non avviene attraverso i vasi
conduttori ma attraverso cellule parenchimatiche specializzate. Stimola la ripresa dell’attività cambiale. Inibisce le
gemme ascellari

In corpo primario dopo tutti i processi di crescita della pianta subisce delle modificazioni. Con la crescita secondaria il
FLOEMA PRIMARIO è spinto verso l’esterno e le sue cellule a pareti sottili vengono schiacciate. Rimangono intatte, se
presenti, soltanto le fibre floematiche primarie (parete spessa).

Ad esempio

 SAMBUCUS
o Nel primo anno di sviluppo sono state prodotte soltanto piccole quantità di xilema e floema secondari.
Sono ancora presenti Floema e Xilema primari.
o Alla fine della crescita del primo anno xilema e floema secondari sono considerevolmente aumentati.
Le cellule dei tubi cribrosi del floema primario sono andati distrutti. Si osservano le fibre del Floema
primario
 TIGLIO
o Nel corpo primario i tessuti vascolari primari sono disposti in un cilindro quasi continuo, separati da
una regione sottile di parenchima interfascicolare.
o Nel corpo secondario alla fine del primo anno poiché i raggi midollari (zone interfascicolari) che
separavano i fasci vascolari primari erano molto stretti, la maggior parte del cambio cribro-legnoso
del corpo secondario è di origine fascicolare.

CRESCITA SECONDARIA

Interessa le Dicotiledoni e le Gimnosperme, manca nelle piante che vivono una sola stagione (annuali) e nelle
Monocotiledoni.

Avviene ad opera di due meristemi laterali:

 CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE – da come prodotti lo xilema secondario e il floema secondario ed è diviso a

sua volta in
o CAMBIO INTRAFASCICOLARE (si trova all’interno dei fasci conduttori)
o CAMBIO INTERFASCICOLARE (si trova a livello dei raggi midollari)
 CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO – da come prodotti il sughero e il felloderma e si forma nello strato più
esterno della corteccia primaria
Il PERIDERMA è il sistema di tessuto tegumentale del corpo secondario della pianta. La formazione inizia dopo l’inizio
della produzione dello xilema e Floema secondari. Durante il primo, a volte secondo anno di vita, le piante perdono
l’epidermide che viene sostituita dal periderma.

All’inizio dell’accrescimento secondario, l’epidermide, che non riesce a tenere il passo con l’allargamento della
circonferenza del fusto, si lacera, le cellule si disseccano e si desquamano dal fusto. Contemporaneamente si forma il
Cambio subero fellodermico che inizia a dividersi velocemente formando Sughero verso l’esterno e Felloderma verso
l’interno.

Il cambio subero-fellodermico o fellogeno è un meristema secondario che si forma da uno strato di cellule
parenchimatiche situate tra l’epidermide e gli strati più esterni del libro che perdono il loro carattere di cellule
parenchimatiche riacquistando la capacità di dividersi. Si trovano in posizione sottoepidermica e appare già durante il
primo anno di crescita.

Le parti lignificate della pianta sono protette da un tessuto tegumentale secondario, il periderma, che si forma in seguito
all'attività del fellogeno o cambio subero-fellodermico che produce verso l'esterno il sughero, privo di spazi
intercellulari, costituito da cellule rettangolari in sezione trasversale con parete cellulare suberificata, morte e contenenti
aria a maturità. Il sughero quindi è un tessuto impermeabile ed è anche un isolante termico. Verso l'interno invece
produce il felloderma, in quantità molto minore rispetto al sughero, costituito da cellule parenchimatiche.

Durante il differenziamento delle cellule del sughero si ha l’apposizione di strati di suberina e cere che lo rendono
impermeabile all’acqua e ai gas. Le cellule del sughero possono anche divenire lignificate. Muoiono una volta raggiunta
la maturità

Differenza tra sughero e epidermide

 SUGHERO
o Molti strati cellulari
o Aperture non regolabili LENTICELLE
o Tutte le pareti sono impermeabilizzate
o Cellule morte ripiene di aria che impartisce la particolare leggerezza e potere coibentante
 EPIDERMIDE
o Uno strato di cellule
o Aperture regolabili STOMI
o È impermeabile solo la parete esterna
o Cellule vive

Vi sono piante con struttura omogenea del sughero, altre sono stratificate La continuità del sughero viene interrotta
dalle lenticelle (presenza di cellule arrotondate con pareti poco suberificate che lasciano spazi intercellulari attraverso
cui l’aria può arrivare ai tessuti sottostanti)

Il FELLOGENO generalmente rimane attivo per un anno; quindi ogni anno si differenzia un nuovo fellogeno più interno
rispetto al precedente. Tutti i tessuti esterni allo strato di sughero prodotto dal fellogeno più interno, vengono isolati
dalla parte interna e viva della pianta e costituiscono la SCORZA o RITIDOMA, detta comunemente "corteccia".

All’inizio di ogni nuova stagione vegetativa comincia un incremento del periderma. Nella maggior parte degli alberi
ogni primavera si rigenera completamente un nuovo cambio subero-fellodermico. La formazione del periderma del
nuovo anno si accumula su quella dell’anno precedente si ha così un processo di stratificazione.

Nella QUERCUS SUBERO il primo cambio subero fellodermico prende origine dall’epidermide e quindi il sughero da
esso prodotto ha scarso valore. Quando l’albero raggiunge circa 20 anni il periderma iniziale viene perduto e si forma
un nuovo cambio che viene formato dalla corteccia appena sotto il primo. Il sughero prodotto dal nuovo cambio si
accumula molto velocemente e dopo 10 anni è pronto per essere staccato. Successivamente si formerà un nuovo cambio
e dopo 10 anni sarà pronto altro sughero da raccogliere. Questo procedimento può essere ripetuto ad intervalli di 10
anni finché la pianta non raggiunge l’età di 150 anni.
Generalmente soltanto una sottile porzione di floema secondario è effettivamente coinvolto nel trasporto dei nutrienti
(spesso solo l’anello di crescita dell’anno in corso). Gli elementi cribrosi hanno vita breve e dopo morti si schiacciano e
si frantumano.

Nella zona del floema non funzionale (vasi cribrosi morti) ci sono cellule parenchimatiche vive con funzione di riserva.

LA LENTICELLA

Poiché il sughero è impermeabile, esistono delle strutture che permettono gli scambi gassosi tra i tessuti interni e
l'ambiente, queste sono le LENTICELLE. Hanno dimensioni variabili e vengono prodotte da un proprio fellogeno: il
FELLOGENO DELLA LENTICELLA, che produce le cellule di riempimento, di forma tondeggiante disposte lassamente
con grossi spazi intercellulari.

Si formano in corrispondenza degli stomi, ma sono in numero minore Nel processo di formazione della lenticella le
cellule del parenchima sottoepidermico, limitatamente alla camera sottostomatica, si dividono parallelamente
all’epidermide, scompare l’epidermide (TESSUTO DI RIEMPIMENTO). Il meristema sotto ogni lenticella è il
FELLOGENO DELLA LENTICELLA (in comunicazione con il fellogeno) La massa del tessuto di riempimento aumenta
progressivamente lacerando l’Epidermide.

Le cellule a contatto con l’aria muoiono e si sfaldano progressivamente. Il fellogeno della lenticella continua a produrre
nuovo tessuto di riempimento (cellule sottili spesso non suberificate). Le cellule di riempimento talvolta si gonfiano con
umidità e la loro massa diviene in forte rilievo.

Talvolta come in Sambucus sono strettamente appressate e, almeno nella parte interna, appiattite e attaccate l’una
all’altra

STAGIONE INVERNALE: il fellogeno produce un piccolo strato di sughero con cellule senza spazi intercellulari e
suberificate. La lenticella viene chiusa.

PRIMAVERA: il fellogeno produce cellule sotto lo strato di chiusura che premono fino a lacerarlo. Si ha la riapertura
della lenticella.

Ripetendosi il processo nel corso degli anni nelle vecchie lenticelle si vedono strati successivi di sughero lacerati ed
intercalati da residui dei successivi tessuti di riempimento

Le lenticelle sono degli organi destinati a sostituire gli stomi nella struttura secondaria del fusto. Adempiono alla
funzione dello scambio tra il corpo vegetale e l'ambiente aereo circostante. Sono molto visibili sulla pianta del
Sambuco, mentre, in altre, è più difficile individuarle ad occhio nudo. Il periderma che è impermeabile, non è continuo
ma presenta delle piccole aperture, chiamate lenticelle, che servono per la respirazione del fusto. La pianta le ha chiuse
durante tutto l'inverno e le tiene aperte dalla ripresa vegetativa, cioè dall'inizio della primavera all'autunno.
Le lenticelle sono presenti sul fusto e sulle radici, mancano in alcune piante (Vite, Rovo, Clematide, Lonicera, ecc.).
Sono spesso orientate longitudinalmente e raramente trasversali all’organo (betulla, Ontano, Quercia). La grandezza
varia: in alcune specie sono grandi anche 1 cm (ingrandendosi il fusto ingrandisce anche la lenticella); in altre sono
appena visibili (ingrandendo il fusto la lenticella si fraziona in tante più piccole)

IL LEGNO

Il legno è costituito da xilema secondario

La sezione trasversale mostra gli anelli di accrescimento annuale: anelli concentrici di xilema secondario.

Nei climi temperati si forma un anello per ogni stagione. Si può determinare l’età della pianta contando gli anelli (1
anello = 1anno)

Nei climi equatoriale l’accrescimento avviene durante tutto l’anno e gli anelli sono irregolari

Gli alberi più vecchi al mondo sono Pinus longeva e Sequoia sempervirens che possono raggiungere anche migliaia di
anni

Sulla base dello spessore di ciascun anello si determina il tasso di accrescimento di ogni stagione vegetativa.

LEGNO A POROSITÀ ANULARE: legno con netta distinzione nel diametro degli elementi di conduzione tra legno
primaverile e legno estivo.

LEGNO A POROSITÀ DIFFUSA: le trachee più grosse sono distribuite uniformemente tra legno precoce e legno tardivo
(anche se le cellule del legno estivo tendano a diminuire debolmente il diametro)

ALBURNO: legno esterno, più chiaro, qui lo xilema è costituito da cellule ancora attive ed è qui che avviene la maggior
parte del trasporto di acqua e minerali in soluzione.

DURAMEN: parte del legno più interna e scura; le sue cellule sono spesso piene di resine che ne ostruiscono il lume;
sono cellule per lo più inattive.

TILLA: struttura che può occludere le trachee. La parete cellulare della cellula parenchimatica penetra attraverso una
punteggiatura nella trachea e come una bolla la riempie occludendola.

Gli alberi giovani hanno molti rami nel tronco, questi rami non sono presenti nel fusto di alberi vecchi. Questi rami se
rimangono sul tronco sono nascosti dentro il tronco in accrescimento formando i nodi. Se un ramo si forma
precocemente, esso sarà collegato ad un anello di accrescimento vicino al centro.

Il Floema secondario non si sviluppa con incrementi annuali ad anello. Non è possibile contare i cerchi di floema per
determinare l’età di un albero
LEGNO ETEROXILO: legno delle Angiosperme (piante a fiore); è un legno duro come quello della quercia (Quercus),
dell’olmo (Ulmus), del noce (Juglans). È composto da molti tipi di cellule che possono conferire al legno disegni e
trame di grande interesse e valore economico

LEGNO OMOXILO: il legno delle Gimnosperme comprende legni dolci come il pino (Pinus) e l’abete (Abies); ha una
struttura più semplice perché è composto da pochi tipi di cellule per lo più tracheidi o fibrotracheidi e da raggi midollari
molto semplici.

Qualche legno di gimnosperma presenta canali resiniferi, strutture secretorie che producono e trasportano resine. La
resina è sintetizzata da un rivestimento interno di cellule epiteliali. La trementina è un prodotto commerciale ricavato da
essa. L’ambra, usata in gioielleria, è una resina fossilizzata (talvolta gli insetti possono rimanervi invischiati quando è
liquida).

Fanno parte del legno omoxilo e del legno eteroxilo rispettivamente le Gimnosperme e le Angiosperme:

 GIMNOSPERME – è un legno formato da un unico tipo di elementi con funzione di trasporto e si sostegno
(FIBROTRACHEIDI). Ha pareti longitudinali con punteggiature areolate, presenta canali resiniferi e le uniche
cellule parenchimatiche sono quelle dei raggi midollari
 ANGIOSPERME – è un legno formato da fibre, vasi e cellule parenchimatiche. Inoltre il legno è a porosità
diffusa e a porosità anulare

MODIFICAZIONI DEL FUSTO

Il fusto delle Angiosperme (monocotiledoni e dicotiledoni), può essere modificato per svolgere funzioni diverse da
quelle di sostegno, trasporto ed accrescimento.

Ad esempio può essere un mezzo difensivo o un organo di adesione (rampicanti), può contribuire alla fotosintesi o
all’accumulo di sostanze di riserva.

TIPOLOGIE DI FUSTO

In base alla presenza o meno del fusto la pianta è

 ACAULE – senza fusto

 CAULESCENTE – con fusto

In base allo sviluppo e alla consistenza dei tessuti troviamo

 FUSTO ERBACEO: tessuti non lignificati e di colore verde

 FUSTO LEGNOSO: tessuti lignificati

FUSTO ERBACEO

Le piante con fusto erbaceo si possono presentare in più forme

 STELO - termine generico di fusto erbaceo che porta foglie e fiori

 CULMO - tipico fusto delle graminacee; formato da nodi pieni e internodi cavi; non ramificato o ramificato
solo in basso
 SCAPO - fusto senza foglie e rami o con foglie solo alla base; fiori solo terminali
 CALAMO - fusto erbaceo, vuoto all’interno e senza nodi
FUSTO LEGNOSO

Le piante con fusto legnoso si presentano come

 SUFFRUTICOSO - ramificazioni alla base legnose, mentre i rami superiori sono erbacei
 ARBUSTIVO - altezza inferiore ai 5 metri e ramificazioni fin dalla base e interamente legnose
 ARBOREO - ramificazioni che iniziano ad una certa altezza e supera i 5 metri

FUSTI EPIGEI

Sono quei fusti che si sviluppano al di sopra del terreno. Si dividono in

 ORTOTROPI
o ERETTI
o RAMPICANTI - quando si sostengono con elementi di attacco ben determinati come viticci nella vite,
aculei del rovo, radici avventizie dell’edera
o VOLUBILI - quando si sostengono avvolgendosi ad un supporto
 PLAGIOTROPI
o ASCENDENTI - dalla posizione inizialmente orizzontale si incurvano fino a quella verticale
o GINOCCHIATI - base orizzontale o obliqua che al nodo cambia direzione
o PROSTRATI o STRISCIANTI - che si allungano sul terreno col fusto e con la cima senza produrre
radici lungo il fusto; es. zucca o pomodoro
o REPTANTI - quando crescono col fusto adagiato sul terreno emettendo radici avventizie ai nodi
o STOLONIFERI - fusto eretto ma con rami laterali striscianti che partono dal colletto ed emettono
radici avventizie e foglie
Gli STOLONI sono fusti orizzontali che si formano sopra la superficie del suolo (es. Fragola, Fragaria vesca). Ad ogni
nodo dello stolone si forma una piccola foglia dalla cui ascella spunteranno una nuova radice ed una gemma che
daranno vita ad una nuova pianta. Gli stoloni facilitano la diffusione della pianta.

FUSTI IPOGEI

I fusti ipogei si dividono in

 RIZOMI - fusti sotterranei pallidi, appena sotto la superficie (in alcuni casi fino a 40 cm di profondità).
Possiedono nodi e internodi. In corrispondenza di questi ci sono scaglie, piccole foglie modificate non
fotosintetiche. Le gemme all’ascella delle scaglie producono nuovi rami che si allungano verso la superficie
del terreno formando nuove piantine. Permettono sopravvivenza pianta nei periodi invernali e l’accumulo
sostanze di riserva.
 TUBERI - porzioni terminali ingrossate di rizomi sotterranei per trasformazione del parenchima corticale in
parenchima di riserva, ricco di amiloplasti.
Un esempio di tubero è la patata (Solanum tuberosum) ha tre tipi di fusto: verticale con le foglie, rizomi
sotterranei, tuberi (estremità rigonfie dei rizomi).
Gli occhi di un tubero sono le gemme ascellari formantesi all’ascella di piccole foglie scagliose in
corrispondenza di un nodo, da cui si possono formare fusti aerei.
 BULBO - forma sferica con radici nella parte inferiore. Le sostanze di riserva sono immagazzinate in speciali
foglie carnose (CATAFILLI) La porzione di fusto è piccola e porta una gemma apicale (che produrrà il fusto
erbaceo) e una gemma ascellare che genererà nuovi bulbi. Le sostanze di riserva immagazzinate nel bulbo sono
utilizzate in primavera (es. cipolla, Allium cepa)
 BULBO-TUBERO - fusto sotterraneo corto ed ispessito con foglie sottili (TUNICHE). La porzione centrale è
ricca di sostanze di riserva utilizzate al momento fioritura. Dalle gemme ascellari possono svilupparsi altri
bulbo-tuberi.
CLADOFILLI

Detti anche cladodi sono fusti fotosintetici appiattiti con aspetto e funzione di foglia. Non sono foglie perché si
sviluppano all’ascella di piccole foglie scagliose. I cladofilli possono portare fiori, frutti e piccole foglie. Alcuni esempi
sono l’Asparago (Asparagus acutifolius), il Pungitopo (Ruscus aculeatus e Ruscus hypoglossum)

Le SPINE servono a proteggere la pianta dai predatori. Queste possono essere modificazioni di fusti che si originano da
ascelle fogliari oppure possono derivare da trasformazioni fogliari o da emergenze dell’epidermide (aculei della rosa)

FUSTI CON FUNZIONE DI SOSTEGNO

Tipica dei viticci (Vitis vinifera) sono modificazioni del fusto per aggrapparsi ad un sostegno

FUSTI CON FUNZIONE DI RISERVA

Nelle piante adattate agli ambienti aridi sviluppano tessuti particolari detti succulenti in grado di immagazzinare grandi
quantità di acqua. Questi tessuti possono essere localizzati nei fusti che diventano carnosi e ingrossati.

Ad esempio il fico d’India si presenta con rami appiattiti (Pale) con funzione fotosintetica e di accumulo idrico