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Botanica

Sistema-ca

Le Alghe azzurre
Prima di iniziare ricordiamo
alcuni concetti di base
BOTANICA SISTEMATICA

SISTEMATICA

TASSONOMIA
Obie%vi della Sistema/ca Vegetale

•  Analisi della DIVERSITA’ dei vegetali attuali e


fossili

•  individuazione delle relazioni di parentela tra


le diverse moderne specie del mondo vegetale

•  ricerca delle tappe che hanno portato dalle


antiche forme di vita fino a quelle attuali
(FILOGENESI)
Gli studi di Botanica Sistema/ca a8raverso varie metodologie
hanno portato a suddividere il mondo vegetale in taxa che
nella maggior parte dei casi non possono più essere
considera/ monofile/ci come si credeva un tempo

Le attività principali dei sistematici
vegetali sono
• C lassificazione collocamento di un entità (un
organismo) in un sistema logico e organizzato di relazioni

• identificazione delle piante (uso guide analitiche, etc.)

La LINARIA fa parte delle Ho determinato


piante, angiosperme, (identificato) e
dicotiledoni classificato la specie

Un esempio di lavoro sistematico


Angiosperme
Gimnosperme
Licopodiofite (licopodi e
selaginelle)
Muschi
Antocerote
Epatiche

(felci e simili)
Pterofite
Comparsa delle piante con semi
(360 milioni di anni fa)

Comparsa delle piante terrestri


(475 milioni di anni fa)
Numero di
specie
nell’ambito
dei vari
gruppi di
Plantae
Obiettivo della Tassonomia vegetale

•  classificazione e attribuzione, alle diverse specie, di


un nome accettato dall'intera comunità scientifica

raggruppamento degli
organismi in una gerarchia di
Sistema gerarchico TAXA, dal regno alla specie, in
Linneano
base al confronto delle loro
cara8eris/che
(vd. categorie tassonomiche)
TAXA ESEMPIO
Regno Plantae
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
(Monocotiledoni)
Ordine Poales (Cyperales)
Famiglia Poaceae
Genere Triticum
Specie Triticum durum
REGNO Plantae

DIVISIONE Magnoliophyta

CLASSE Liliopsida

ORDINE Orchidales

FAMIGLIA Orchidaceae

GENERE Ophrys
SPECIE Ophrys apifera Hudson
Ogni specie è designata da un BINOMIO LATINO

Il binomio è composto da un sostantivo che designa il GENERE e da


un epiteto che indica la SPECIE

L’epiteto specifico può Il nome generico è unico: ad


essere utilizzato per ogni nome corrisponde uno
piante diverse ed un solo genere

Di conseguenza ogni specie deve essere sempre indicata con


l’intero binomio latino e non con il solo epiteto specifico

Epiteto specifico

Hibiscus palustris L.

Autore
Genere
Esempi di Prodo3 degli studi sistema-ci e tassonomici

•  Liste floris/che

•  Erbari

•  Carte della vegetazione


Forma
NP biologica Forma corologica
StenoMedit.
LISTA
FORISTICA

Elenco delle
specie
rinvenute in una
data area con
indicazioni
ecologiche/
geografiche e
biologiche
Cyanobacteria
(= Cyanophyta)

Alghe Azzurre
Regno MONERA
(Dominio EUBACTERIA*)

Phylum Cyanobacteria (o Cyanophyta)


Chroococcales: cellule sferiche o ovoidali isolate o riunite in colonie amorfe o con forme ben
precise
Pleurocapsales: cellule isolate o riunite in colonie; mol/plicazione per fissione mul/pla, con
formazione di piccole cellule chiamate beocì/
Nostocales: colonie filamentose non ramificate; le cellule si dividono per fissione binaria.
Formano cellule differenziate
S-gonematales: cianoba8eri filamentosi con tricomi uniseria/ o pluriseria/, non ramifica/
o con vere ramificazioni causate dalla divisione secondo piani diversi.
Formano cellule differenziate
Oscillatoriales: tricomi uniseria/ non ramifica/. Non differenziano eterocis/ ed acine/. La
lunghezza dei tricomi varia ampiamente anche nella stessa specie, ma
il diametro e la forma delle cellule sono abbastanza costan/. La
propagazione vegeta/va avviene per frammentazione casuale dei
tricomi o con la formazione do ormogoni


* Eubacteria: Bacteriophyta, Cianobacteriophyta e Prochlorophyta
Differenze rispetto alle cellule Eucariotiche

•  Dimensioni minori: spessore 0,2-1,2 µm, lunghezza


1-10 µm (1 µm = 1 × 10−6 m; un globulo rosso è 8
micrometri)
•  Assenza di nucleo circondato da membrana
•  Limitato sviluppo di membrane interne (assenza di
compartimentazione cellulare)

mancanza di tutti gli organuli membranosi


(sono presenti i ribosomi,organuli non membranosi
formati da RNA e proteine)
I Cianoba8eri conosciu/ anche come microalghe verdiazzurre, sono
all'origine dell'evoluzione biologica di piante e animali.

•  Per primi (circa 3,5 miliardi di


anni fà), attraverso la
fotosintesi clorofilliana
ossigenica hanno
“trasformato” la luce solare
in ossigeno e sostanze
nutritive permettendo la vita
sul nostro pianeta

•  I più antichi fossili sono stati


rinvenuti in Australia in rocce
datate 3,5 miliardi di anni fa
(Stromatoliti fossili)
Hanno ampiamente caratterizzato un lungo periodo geologico compreso
tra i 2,5 mld e 542 mil di anni (inizio del Cambriano)

eone PROTEROZOiCO

•  I continenti si trovano a latitudini tropicali addensati a formare il più


antico supercontinente conosciuto Rodinia
•  Si susseguono numerose
glaciazioni, la più imponente delle
quali dà origine (c.a. 700 mil di
anni fa) al fenomeno noto come
Terra palla di neve (Snowball
Earth) per cui la Terra sarebbe
stata completamente coperta da
ghiacci (ipotesi su ancora oggi si
confrontano gli studiosi di tutto il
mondo) Fino a -50°C
•  Vita sopravvissuta in percentuale Probabilmente per grandi
molto bassa nelle zone piogge dilavamento della co2
all’equatore e grazie al nucleo che che non riusci più a provocare
l’effetto serra e le temperature
simanteva sempre molto caldo. precipitaroo
Già differenziati i primi eucarioti
Procarioti fotosintetizzanti*
Gruppo monofile/co degli euba8eri comprendente circa 2000 specie

•  grande diversificazione
morfologica e dimensionale (da
organismi unicellulari con diametro
di 0,2 μm a forme filamentose con
lunghezza fino a 200 μm).

La cellula cianofi/ca è mediamente
5-10 volte più grande della cellula
ba8erica

in alcune specie le dimensioni aumentano notevolmente arrivando fino ai


60 μm di diametro in Oscillatoria princeps
Ricapitoliamo

•  Monera

•  Procarioti

•  Autotrofi
fotosintetizzanti

•  Primi a fare
fotosintesi

•  Hanno solo
clorofilla a
Morfologia Cyanothece sp.

—  morfologia sempre
unicellulare

—  individui isola/

—  in colonie

—  forme filamentose Nostoc sp.


ramificate o non
ramificate talvolta
anche piu8osto
complesse
Spirulina sp

Chroococcus turgidus

Merismopedia sp.
Stigonema sp.
Colonie di Nostoc pruniforme
Cellula delle alghe azzurre
(tipica cellula procariota)
Le singole cellule sono circondate
da
•  una sottile membrana citoplasmatica

§  parete cellulare° pluristratificata composta


da uno strato di un polimero, il
PEPTIDOGLICANO o MUREINA che si
addossa alla membrana plasmatica e da
uno più esterno di lipopolisaccaridi
§  avvolge la cellula, formando un astuccio
rigido e resistente
§  determina la forma, impedisce il
rigonfiamento e la lisi fosfolipidi proteine peptogliano
Mureina
—  La mureina è una grossa
macromolecola cos/tuita
da due deriva/
polisaccaridici, N-
ace-lglucosammina e acido
N-ace-lmuramico, che si
alternano a formare lunghe
catene parallele unite
mediante legami crocia/ da
brevi catene
tetrapep/diche.
Le alghe azzurre sono per lo più
ba8eri GRAM nega/vi

GRAM + e GRAM -
—  Reazione alla Colorazione di GRAM che u/lizza il CRISTAL VIOLETTO
Differenza tra GRAM + e GRAM -

I gram negativi si
contraddistinguono,
perché non
mantenengono la
colorazione dopo il
trattamento con il
metodo di Gram.

Dapprima trattate con cristalvioletto, le colture batteriche vengono lavate con un


mordenzante, il liquido di Lugol. Poi si utilizza un decolorante, per esempio alcol etilico. Se i
batteri, dapprima colorati di viola o blu, dopo trattamento con decolorante perdono la
colorazione, allora vengono definiti Gram negativi. Ciò è dovuto al fatto che i Gram negativi
possiedono una sottile parete cellulare, che permette al colorante di penetrare e colorare la
cellula, permettendo di seguito anche al decolorante di penetrare e decolorare la cellula. È
questa sostanzialmente la differenza più grande che caratterizza e differenzia i Gram positivi
dai Gram negativi.
Tra gli eubatteri gram – escherichia coli e Neisseria meningitidis batterio meningite
esterno della
cellula
membrana
esterno della
esterna cellula
parete con
peptoglicano
periplasma

membrana
plasmatica peptoglicano

citoplasma

GRAM + hanno parete GRAM - hanno parete


monostrato formata bistratificata formatauna
essenzialmente da membrana esterna e da
peptoglicano un sottile strato di
petidoglicano
Alcuni batteri
GRAM +
patogeni
Staphylococcus
Streptococcus
Bacillus
Clostridium (es. tetano o botulismo)
Lactobacillus
Corynebacterium
Micobatteri (es. batterio della tubercolosi e quello della lebbra)

GRAM –

Escherichia
Enterobacter
Salmonella
Yersinia (peste)
Vibrio (es. colera)
Neisseria (es. meningite batterica)
Rickettsia (tifo)
In alcune specie di alghe azzurre può essere presente una massa
esterna, più o meno ampia, di materiale mucillaginoso
(GLICOCALICE) che costituisce una caratteristica fondamentale per
la colonizzazione e la sopravvivenza dell’organismo.

Massa
gelatinosa

Singoli
individui

Gloeocapsa
Filamenti di Nostoc commune formanti
una struttura globosa gelatinosa
Stru*ura Glicocalice

Nel suo spessore sono state osservate fibrille disposte in
direzione radiale, cioè perpendicolari alla parete.


Il glicocalice può essere par/colarmente spesso da essere ben
visibile al microscopio o%co e corrisponde all'involucro già da
tempo chiamato guaina. La presenza o l'assenza di tale guaina
nelle forme tricomatose cos/tuisce un cara8ere sistema/co.

Il glicocalice è per il 40%-65% formato da carboidra/, inclusi
alcuni acidi uronici, per il 18%-24% da proteine e con/ene anche
sali di metalli (ferro, zinco, manganese, rame).

Funzioni del glicocalice

•  permette l’adesione al substrato


•  funziona come riserva idrica (si imbibisce
lentamente di acqua e gradualmente la rilascia
favorendo il superamento di periodi avversi)
•  ostacola la predazione
•  costituisce il “cemento” che tiene insieme le cellule
microbiche determinando la formazione di biofilm
(o feltri).
•  spesso è variamente pigmentata per la presenza di
compos/ che mascherano il colore della cellula ed
hanno varie funzioni, fra cui quella di protezione
dall’elevata radiazione ed in par/colare dai raggi UV.
Interno della cellula

—  Nucleoplasma
glicocalice
—  Sistemi /lacoidali Parete
nucleoplasma

—  Ribosomi
—  Vacuoli gassosi
Membrana

—  Inclusioni cellulari Sistema


citoplasma
plasmatica

ribosomi
tilacoidale
Nucleoplasma (apparato croma/nico ≅ pro-nucleo)

—  Tra% di DNA in forma di


filamen/ o fibrille che
s'intrecciano si anastomizzano,
formando un re/colo
tridimensionale

—  In mezzo alla trama di fibrille


di DNA si trovano sparsi dei
ribosomi che sono del /po 70S
•  RICORDIAMO

•  I RIBOSOMI sono organuli citoplasmatici di natura ribonucleoproteica che


presiedono ai processi di sintesi proteica
•  Possono essere isolati mediante centrifugazione e scoprire il loro
coefficiente di sedimentazione espresso in unità Svedberg o S
•  Sono costituiti da due subunità di diverso peso molecolare: nei batteri una
è 50s e una è 30s e il coefficiente di sedimentazione complessivo è 70s
(negli eucarioti è 80s)
•  Sono costituiti da rna ribosomiale e proteine
SISTEMA TILACOIDALE

La principale caratteristica della cellula cianobatterica


è la presenza di un complesso sistema di membrane
fotosintetiche (TILACOIDI) dove sono presenti i due
fotosistemi (PSI e PSII) propri della fotosintesi
ossigenica.
I fotosistemi sono complessi
mul/proteici che nei cianoba8eri
contengono, come pigmen/,

CLOROFILLA-A e ficocianina

Ficobilisomi
—  Sul lato citoplasma/co delle membrane /lacoidali

—  aggregazioni molecolari di proteine e pigmen/ associa/ al PSII


come antenna periferica per la raccolta della luce.

—  in massima parte ficobiliproteine (ficoetrina, ficocianina ed


alloficociana) che assorbono nell’intervallo di lunghezza d’onda
da 550 a 650 nm.

—  Le ficobiliproteine assorbono l’energia luminosa e la


trasferiscono alla clorofilla-a presente nel PSII.
FICOERITRINA Rossa 560-590 nm
FICOBILINE FICOCIANINA Azzurra 610-630 nm

ALLOFICOCIANINA Azzurra 650 nm


PER RICORDARE 453

Clorofilla b

Clorofilla A 430 662

(UNICA PRESENTE NEI Clorofilla a

Assorbanza
CIANOBATTERI!!) 642

assorbe nel blu,


viole8o e rosso

Lunghezza d’onda (λ)

Luce visibile

Energia + -
I VACUOLI GASSOSI
Sono particolari strutture, uniche nel mondo vegetale, che sono presenti in
molte specie di Nostoc, Anabaena, Microcystis.

—  Al microscopio ele8ronico si mostrano come insiemi di numerosi ed ordina/


bastoncini larghi circa 70 nm e lunghi circa 350 nm.

—  Ogni cilindre8o è una vescicola delimitata da membrana. Questa mostra di


essere cos/tuita da un solo strato di par/celle globulari proteiche, del
diametro di 3-4 nm. Tali par/celle sono disposte come le perline di una
collana avvolta stre8amente a spirale da un apice all'altro del fuso.

—  I vacuoli gassosi sono pieni d'azoto o di aria e svolgono un ruolo nel


galleggiamento delle alghe.

—  Un'altra funzione potrebbe essere quella di SCHERMARE IL DNA


dall'eccessivo irraggiamento UV a cui sono so8oposte le alghe in superficie.
Infa% la membrana dei vacuoli gassosi, crea un'interfaccia rifle8ente a
specchio tra il mezzo acquoso (citoplasma) ed il gas.

INCLUSIONI CELLULARI

All’interno del citoplasma della cellula cianoba8erica sono


presen/ vari /pi di inclusi
—  Granuli di cianoficina (che svolgono la funzione di riserva di
azoto), sono cos/tui/ da polimeri degli amminoacidi
arginina e asparagina
—  piccoli granuli di “Amido delle cianoficee” (cos/tui/ da un
polisaccaride simile al glicogeno),
—  Carbossisomi (corpi poliedrici che contengono anidrasi
carbonica e l’enzima Rubisco che fissa la CO2 durante la
fase oscura della fotosintesi)
—  Granuli di volu/na con polifosfa/ (riserva energe/ca)

Ricapitoliamo
le cellule delle alghe azzurre sono così caraLerizzate
•  - prive di nucleo = nucleoplasma

•  - sistemi /lacoidali periferici per la fotosintesi

•  - pigmen/ fotosinte/ci = CLOROFILLA - A

•  - pigmen/ accessori = ficobiline

•  - sostanze di riserva = polimeri ramifica/ del glucosio

•  - granuli di cianoficina = polimero da Ar e As

•  - granuli di volu/na (polifosfa/)

•  - involucro cellulare = plasmalemma + parete cellulare a più stra/

prevalgono pec/ne e pep/doglicani = MUREINA

in alcuni casi è presente una guaina organica di gelaLna


Riproduzione delle alghe azzurre
La riproduzione nei
cianobatteri è solo di tipo
vegetativo*.

•  Nei generi unicellulari avviene


per divisione cellulare
mediante scissione binaria o
multipla.

•  separazione delle due parti


per invaginazione della
membrana plasmatica previa
duplicazione del filamento di
DNA.

(* cfr MITOSI)
Nei generi filamentosi avviene invece mediante

•  frammentazione del filamento (o tricoma)


•  formazione di ORMOGONI, brevi catene di cellule che si distaccano
dall’individuo madre
•  produzione di ACINETI cellule di resistenza prodotte in condizioni di
stress, fra cui carenze nutrizionali e di luce. Essi permettono la
sopravvivenza dell’organismo durante periodi avversi, possiedono
una parete cellulare ispessita e contengono una notevole quantità di
sostanze di riserva
Ecologia delle alghe azzurre

organismi ubiquitari con notevoli capacità pionieristiche

—  capaci di colonizzare una grande varietà di ambien/, compresi quelli


estremi (ghiacciai, deser/, ambien/ ipersalini e termali) ma il maggior
numero di specie si trova nelle acque dolci e sul suolo.

—  possono essere sia planctonici che bentonici, diffusi sia in ambien/ marini
che di acqua dolce; generalmente, prediligono acque leggermente acide e
sono sfavori/ a pH neutro o basico, ad eccezione di Spirulina (una
cianoficea filamentosa) che riesce a colonizzare laghi basici.

—  alcune specie sono Endoli/che, in grado cioè di vivere all’interno di rocce


carbona/che, coralli e alghe rosse coralline.

—  altre specie, de8e Epili/che, colonizzano la superficie delle rocce umide,


comprese quelle sogge8e agli spruzzi delle acque marine e lacustri.
•  Sono in grado di tollerare alte e basse
intensità luminose, alti livelli di radiazioni UV

•  Molte specie sono in grado di fissare l’azoto


atmosferico (attraverso delle eterocisti)

•  Creano simbiosi sia con altri vegetali che con


gli animali
–  Es. Alghe azzure come Nostoc e funghi formano
i LICHENI. Il fungo fornisce protezione, umidità,
sali minerali; l’alga produce zuccheri mediante
la fotosintesi.
–  Anabaena e Nostoc con le radici di
Gimnosperme (Cycas, Macrozamia), dove le
alghe sono presenti in strutture ramificate
dette corpi coralloidi.
–  Cyanelles in protozoi (Glaucophytes) –
cyanobacteria si includono nei vacuoli e
funzionano da cloroplasti
Simbiosi tra Ananbaena azollae e Azolla
(felce d’acqua) importante per le risaie
soprattutto asiatiche

Mutualità
oggetto di
studio
Effe% dannosi delle alghe azzurre

—  Alcuni cianoba8eri possono avere effe% dannosi o


per la produzione di blooms (es. Mar Bal/co) o
perchè rilasciano neurotossine ed epatossine
(come nel caso di Oscillatoria, Nodularia,
Microcys-s, Anabaena) o anche perché ricoprono
par/ dei monumen/ (biodeterioramento)
Esempi di “fioriture” di alghe
azzurre
Le tossine prodo8e dai cianoba8eri sono veleni naturali che
si accumulano nelle cellule di alcune specie di queste alghe;
possono essere suddivise in diverse categorie a seconda
degli effe% che provocano

Tipo di tossina Specie Tossina Sintomi


prodo:a

Neurotossiche
(hanno Anabaena Anatossine Crampi, paralisi,
effe3 sul Oscillatoria Saxatossina scompenso cardiaco
sistema o respiratorio,
nervoso) morte negli animali

Epatotossiche Microcys/s Microcis/na Nausea, vomito,
(hanno Cylindrospermopsis Cilindrospermopsina insufficienza epa/ca
effe3 sul acuta
fegato)
—  I cianoba8eri sono tra i principali produ8ori primari dell’oceano
Es: Prochlorococcus e Synechococcus sp.

Ques/ due
cianoba8eri
appartengono, con
appena 3 µm di
diametro, alla
categoria dei più
piccoli organismi
viven/ in grado di
sinte/zzare il proprio
nutrimento partendo
da fon/ inorganiche
.

—  Prochlorococcus è il più abbondante organismo
fotosinte/zzante della terre, vive solo nelle zone calde, ma
è in grado di assorbire la luce anche in profondità. Mentre
lo Synechococcus si trova anche nei mari freddi ma è in
grado di vivere solo in superficie.

—  Il ruolo di Prochlorococcus e Synechococcus è


importan/ssimo per tu8a l’ecologia marina perchè
contribuiscono in modo significa/vo alla produzione di
ossigeno e biomassa, u/lizza/ dal resto della catena
alimentare
A%vità “geologica” delle alghe azzurre
L'insenatura di Hamelin Pool, che si trova all'interno dell'area
prote8a di Shark Bay, nell'Australia Occidentale, è celebre per le
stromatoli- viven-.
Queste par/colari stru8ure,
simili a rocce, vengono
costruite, con sedimen/ e
altri materiali organici,
proprio dai cianoba8eri.

Le stromatoli/ crescono con
grande lentezza: raggiungono
un metro d'altezza in due
miliardi di anni.
Le stromatoli/ sono
abbastanza diffuse in forma
fossile
..e ancora…

•  Un metabolita secondario sembra


avere attività anti-HIV

•  Alcune cianofite sono fonte di cibo


o usate come integratori alimentari
es. Spirulina di cui esistono diversi
prodotti

•  Esistono specie produttrici di


idrogeno che potrebbero essere
utilizzate come fonti energetiche
alternative
SPIRULINA - Proprietà Nutrizionali
La spirulina è particolarmente ricca di proteine, amminoacidi
essenziali e lipidi con prevalenza degli omega-6 rispetto agli omega-3
e con elevate quantità di acido gamma linolenico; questi nutrienti, se
ben bilanciati tra loro, sono considerati in grado di normalizzare i livelli
di colesterolo nel sangue, partecipare alla formazione delle guaine
mieliniche che rivestono i nervi e migliorare la funzionalità del sistema
immunitario. Affinché ciò avvenga sarebbe opportuno bilanciare il
rapporto omega6/omega tre della propria dieta con l'aiuto di un
nutrizionista, considerando anche l'eventuale integrazione con alga
spirulina.

Tra le vitamine abbondano il tocoferolo, il Β-carotene, l'inositolo ed


alcune vitamine del gruppo B. Discreto anche il contenuto di minerali,
tra i quali non rientra però lo iodio, elemento che abbonda soprattutto
nelle alghe marine (fucus e laminaria).
ATTENZIONE!!!!!...non
L'accoppiata vitaminica ACE (carotenoidi, acido ascorbico e eccedere e fare attenzione
tocoferolo) + ficobiline ed altri pigmenti (es. clorofilla), conferisce alla
Spirulina proprietà antiossidanti degne di nota. Grazie a queste sue alla qualità dell’integratore
caratteristiche l'alga Spirulina è potenzialmente in grado di proteggere Pericolo di contaminazione
dai radicali liberi e dai danni che questi causano all'organismo
(invecchiamento precoce, malattie neurodegenerative, alcune forme di microcistine che sono
tumorali e malattia aterosclerotica). sostanze tossiche analoghe
L'utilizzo alimentare della Spirulina è molto antico, pare infatti risalga a metalli pesanti e
al tempo dei Romani che la destinavano all'alimentazione delle aflatossine. Se contaminate
popolazioni africane (Spirulina platensis). Quest'alga era presente
anche nella dieta delle civiltà precolombiane (Spirulina maxima); tale possono avere effetti
tradizione venne riportata dal "conquistador" spagnolo Cortés che nei epatotossici!!!
primi anni del '500 assoggettò l'impero Atzeco.
Importantissime sono
le specie del genere
Trichodesmium che
vivono in mare
aperto e sono in
grado di procedere
alla fissazione
dell’azoto (senza
eterocisti) e di
arricchire di azoto
gli oceani in zone
altrimenti prive
dello stesso