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ARTROPODI: EUARTROPODI,

CROSTACEI

Nessun gruppo animale possiede l’enorme variabilità osservabile all’interno dei


Crostacei passando dai piccoli Tantulocaridi parassiti di soli 100 micron fino al
Macrocheira kaempferi che può raggiungere i 50 cm di carapace ed i 4 metri di apertura
delle zampe.

Dalla schiusa all’adulto alcune specie subiscono un incremento in peso pari a 100000
volte

In alcune specie plantoniche il numero di individui e la biomassa raggiungono numeri


impressionanti.
Le 50000 specie conosciute sono in gran parte acquatiche.

Alcune specie sono talmente specializzate alla vita parassitaria da non essere più
riconoscibili, allo stadio di adulto, come crostacei e talvolta come Artropodi.

A differenza di quanto osservabile nei Chelicerati e negli Insetti i Crostacei presentano


un piano strutturale plastico.

Grazie alla mutevole specializzazione dei segmenti e relative appendici raggruppati in


tagmi.

Al cephalon costituito da 5 segmenti segue il tronco con un numero di segmenti


variabile solitamente suddiviso in torace segmenti (pereomeri) dotati di appendici e
addome segmenti (pleomeri) privi di appendici (detto pleon nei Malacostraci e con
appendici dalla forma differente).

Nel caso di fusione di alcuni segmenti del torace con il cephalon si forma il cefalotorace
con i restanti segmenti del torace che formano il pereon.

Nei Malacostraci l’ultimo pleomero o tutti i pleomeri possono fondersi con il telson
dando un pleotelson.

Il carapace prende origine da una duplicatura del margine posteriore del capo che dal
segmento delle seconde mascelle si incurva sopra il torace per un tratto di diversa
lunghezza coprendo alcuni o tutti i pereomeri, a volte l’intero corpo con un guscio
formato da due valve.

La fusione del carapace con uno, più o persino tutti i pereomeri darà un cefalotorace
molto grande.

Il carapace può offrire protezione alle uova o per le branchie.

Il telson è l’ultimo segmento e nei gruppi con segmenti addominali privi di appendici
porta un paio di appendici, formate da uno a quattro pezzi, che costituiscono la
cosiddetta furca.

Nei Malacostraci forma un ventaglio caudale unendosi agli uropodi dell’ultimo


pleomero.

Le appendici cefaliche sono 5 paia:

• Prime antenne a funzione sensoriale

• Seconde antenne a funzione sensoriale ma anche ambulacrale, assunzione del


cibo e scavo
• Tre coppie di appendici correlate a parti boccali

• Le appendici del torace sono dette toracopodi e, pur essendo primariamente


utilizzati per la deambulazione ed il nuoto, possono essere utili anche per
l’assunzione del cibo, lo scavo, la difesa, la pulizia e la respirazione.

• Nei Malacostraci sono detti pleopodi e sono utili al nuoto salvo che negli Isopodi
dove oltre alla deambulazione sono utili alla respirazione ed osmoregolazione.

• I pleopodi nei maschi possono essere utilizzati come gonopodi e a volte due
successivi essere fusi costituire un’unica unità funzionale detta petasma.

• A volte le femmine possono trasportare le uova con i pleopodi.

• L’ultimo paio di pleopodi sono strutturalmente differenti dagli altri e sono detti
uropodi.

• Le appendici dei pereomeri fusi nel cefalotorace possono modificarsi


strutturalmente ed essere coinvolte nell’assunzione del cibo, essi sono detti
massilipedi.

• Le appendici del pereon sono dette pereopodi.

• A questa variabilità funzionale corrisponde una enorme variabilità strutturale


anche se intorno ad un piano struttura uniforme.

• Tutte le appendici partono da zampe articolate formate da un tronco


(protopodite), costituito da un coxopodite o coxa ed un basipodite o basis,
portante un ramo interno (endopodite) ed uno esterno (esopodite).

• Prossimalmente alla coxa può essere presente una precoxa.

• Ulteriori appendici possono sviluppare su questi articoli di base e saranno detti


esiti se esterni di solito coinvolti nella respirazione (epipoditi) oppure interni
detti enditi di solito coinvolti nell’assunzione del cibo.

• Gli enditi prossimali sono detti gnatobasi.

• Le variazioni nella struttura sono estreme, persino nello stesso individuo una
coppia di appendici può differire da tutte le altre.

• Le due modifiche estreme sono lo stenopodio con endopodite di norma molto


sviluppato e il fillopodio con lo sviluppo maggiore del protopodite.
• Gli occhi sono di due tipi, laterali composti in numero di due ed uno mediano
formato da 3-4 ocelli a coppa pigmentata molto ravvicinati questo, che appare
come un singolo occhio è detto «occhio naupliare» perché è l’unico di cui
dispone la larva nauplius.

• Questa tipologia di occhio è in grado di percepire solo la luce polarizzata. In


alcune specie questo può essere l’unico occhio presente anche negli adulti.

• Gli occhi composti laterali possono essere posti su peduncoli e possono


ravvicinarsi tra loro fino a fondersi (es. Cladoceri).

• Altri organi di senso sono i meccano- e chemorecettori con peculiari tubi


olfattivi detti estetaschi a volte possono essere presenti statocisti.

• Il sistema nervoso originariamente è formato da un ganglio soprafaringeo e da


una rete nervosa a forma di scala a pioli che percorre l’intero corpo con coppie
di gangli segmentali.

• I gangli dei segmenti che portano i pezzi boccali, talvolta anche quelli dei
massilipedi, possono fondersi in un ganglio sottofaringeo che talvolta può
accogliere tutti i gangli dei segmenti postorali in un grande ganglio addominale
unitario (es. Brachiuri e Branchiuri).

• Il ganglio soprafaringeo comprende tre porzioni, il protocerebro con i centri


visivi e due centri di associazione, il corpo centrale impari e i globuli pari, il
deutocerebro che innerva le prime antenne con i cosidetti «centri olfattivi» o
glomeruli ed il tritocerebro che innerva le seconde antenne.

• Il sistema nervoso è coinvolto nella produzione di neurormoni che sono coinvolti


in molteplici funzioni della vita dei Crostacei anche se è nella muta che svolgono
un ruolo ben noto.

• Nonostante l’enorme diversità osservabile a livello di parti boccali e di tipologie


nutrizionali, il canale digerente percorre la lunghezza del corpo in modo
omogeneo, con un proctodeo iniziale ed uno stomodeo terminale soggetti a muta
e di origine ectodermica ed un mesenteron centrale, di origine endodermica, con
ghiandole digestive laterali, con funzione di assorbimento e che aumenta la sua
superficie grazie a diverticoli (ciechi).

• In alcuni gruppi uno dei diverticoli anteriori produce la membrana peritrofica


che avvolge il contenuto intestinale.

• Modifiche possono essere osservate nell’esofago dove le pliche della cuticola


possono dare origine ad un vero stomaco masticatore e filtratore complesso.
• Escrezione e regolazione osmotica e ionica sono dati da due paia di nefridi, le
ghiandole antennali che sboccano alla base delle seconde antenne e le ghiandole
mascellari che sboccano presso la base delle seconde mascelle.

• In alcuni gruppi spesso una delle due tipologie manca.

• Le branchie svolgono principalmente funzione respiratoria, visto che gli scambi


gassosi cuticolari sono possibili solo alle specie di piccole dimensioni come i
Copepodi che difatti sono privi di branchie.

• In molte specie la superficie respiratoria è limitata al lato interno del carapace


grazie ad una corrente respiratoria generata dalla spinta di un numero variabile
di toracopodi.

• Quando presenti le branchie sono appendici semplici foliacee e dal margine


intero, a volte sono epipoditi dei protopodi dei toracopodi.

• Nelle specie di mole maggiore la loro superficie può essere ampliata da


evaginazioni tubolari o laminari pari su un asse dentro al quale decorrono vasi
afferenti ed efferenti.

• Lo sviluppo laterale del carapace a protezione delle branchie forma una camera
branchiale (Decapodi).

• Il cuore è solitamente posizionato presso gli organi respiratori.

• In origine esso è un tubo muscolare contrattile che possiede un paio di ostii per
ogni segmento, anche se normalmente la porzione muscolare è limitata alla parte
presso gli organi respiratori

• I tratti anteriore e posteriore, dotati di muscolatura ridotta, vengono detti


rispettivamente arteria cefalica e caudale (che può mancare).

• Il sistema circolatorio è di tipo aperto (salvo che nei Cirripedi).

• L’emolinfa, spinta dalle contrazioni cardiache raggiunge lacune prossime al


cervello e si raccoglie in seni, dopo essere passata attraverso gli organi
respiratori ed essere passata nei seni broncopericardici ritorna al pericardio la
camera dorsale separata dall’emocele attraverso un setto connettivale (setto
pericardico).

• Di norma i sessi sono separati. L’ermafroditismo è sporadico (Remipedi,


Cafalocaridi, Cirripedi).
• Le gonadi, in origine separate, possono fondersi in modo parziale o totale. I
gonopodi possono sboccare nello stesso segmento nei due sessi o in segmenti
separati (anteriormente i femminili).

• Ghiandole associate ai gonopodi producono sostanze utili alla produzione di


spermatofore o per la loro adesione al corpo delle femmine, collanti per far
aderire le uova al substrato ecc…

La biologia riproduttiva dei Crostacei è estremamente varia.

Il dimorfismo sessuale è particolarmente evidente nelle specie sessili (Cirripedi) e


parassite (Copepodi, Isopodi) che evidenziano maschi di piccolissime dimensioni
(maschi nani).

Aspetti dimorfici molto comuni sono nelle appendici modificate dei maschi per
l’accoppiamento o per il trasferimento dei gameti.

Gli spermatozoi hanno aspetto estremamente vario e molto spesso sono privi di flagello
ed immobili.

Le uova fecondate vengono deposte o trasportate sul corpo incollate a apposite zampe
o in camere incubatrici fino alla schiusa.

Nonostante lo sviluppo post embrionale sia di norma continuo, nel caso in cui le larve
vivano in un ambiente molto differente rispetto agli adulti (planctonico - bentonico) si
ha una vera metamorfosi.

Dall’uovo schiude un nauplius dotato di tre sole appendici, prime e seconde antenne e
mandibole, di solito ricoperto da uno scudo circolare protettivo.

In Anostraci e Cefalocaridi mancando la metamorfosi l’accrescimento è continuo e il


nauplio attraverso mute successive acquisisce il numero di segmenti ed appendici
dell’adulto.

Il primo accenno di metamorfosi lo si trova nei Copepodi dove dopo sei stadi naupliari
si passa ad uno stadio di copepodite molto simile all’adulto che in cinque mute darà
l’adulto.

La tipica larva libera dei Decapodi è detta zoea e presenta uno sviluppo particolare dato
che alcune strutture preesistenti svilupperanno dopo ed altre successive.

Vi sono molti gruppi dotati di cure parentali, nei quali dall’uovo schiude un animale
del tutto simile all’adulto e necessita solo di accrescersi e sviluppare l’apparato
genitale.
La muta è controllata ecdisteroidi prodotti dell’organo Y che si trova nelle seconde
mascelle.

I più recenti studi filogenetici su base molecolare avvalorano sempre più l’ipotesi che
i Crostacei siano un gruppo parafiletico visto la strettissima relazione con gli Insetti
con i quali verosimilmente costituirebbero un monophylum (Tetraconati o
Pancrostacei). I due caratteri che potrebbero far considerare il raggruppamento
omogeneo sono la struttura costante dell’occhio naupliare e la presenza di due paia di
nefridi (seconde antenne e seconde mascelle).

Sistematica dei Crostacei

Attualmente vengono riconosciuti 5 gruppi di Crostacei:

Cefalocaridi

Branchiopodi

Massillopodi

Malacostraci

Remipedi
Crostacei Cefalocaridi

Solo 10 specie note, tutte di piccole dimensioni (3 mm) prevalentemente marine viventi
tra fango e acqua aperta nel fouling.

Corpo molto allungato con segmentazione omonoma. Corpo suddiviso in capo, torace
(9 seg.) e addome (10 seg.).

Prime antenne uniramose e seconde biramose. Mandibole negli adulti prive di palpi. I
segmenti toraci sono a lati ripiegati in senso ventrolaterale (pleurotergiti).

I toracopodi servono per la deambulazione e la presa del cibo. Nuotano con il lato
ventrale rivolto verso l’alto.

Sistema nervoso a scala a pioli. Protocerebro scarsamente sviluppato. Presente un


ganglio sottofaringeo. Mancano gli occhi. Nell’adulto presenti nefridi mascellari,
mentre quelli antennali della larva vengono sostituiti solitamente al passaggio all’età
adulta.

Tutte le specie sono ermafrodite simultanee. Ovari pari nel capo con ovidotti lunghi
quanto l’intero animale. Vengono al massimo prodotte due grandi uova ricche di tuorlo
dal quale schiudono metanaupli, che dopo 12-18 mute daranno gli adulti.
Crostacei Branchiopodi

Sistematica dei Crostacei

Cefalocaridi

Branchiopodi (specie d’acqua dolce e estremofile, molto variabili)

Anostraci

Notostraci

Levicaudati

Spinicaudati

Ciclesteridi

Cladoceri

Massillopodi

Malacostraci

Remipedi

Gruppo di Crostacei dominanti nelle acque dolci evolutosi da antenati marini già nel
Cambriano.

Comprendono specie estremofile (acque temporanee o salate interne) in grado di


deporre uova durevoli resistenti anche al disseccamento.

Alcune specie secondariamente marine.

I diversi gruppi presentano notevole differenze.


Crostacei Branchiopodi, Anostraci

Gruppo di Crostacei comprendente circa 250 specie estremofile (acque temporanee o


salate interne) in grado di deporre uova durevoli resistenti anche al disseccamento.

Solitamente intorno ai 15-30 mm possono raggiungere la grandezza di 10 cm.

Presentano un corpo corto con scudo cefalico molto ridotto.

Torace con 13 (a volte 19 o 21) segmenti, addome con 6, un telson e la furca con rami
appiattiti. Antenne I e II non articolate, queste ultime sessualmente dimorfiche
mostrando forma di chela nei ♂♂. Solitamente dotati di 11 paia di zampe (a volte 17 o
19).

Tritocerebro lontano dal ganglio soprafaringeo. Gangli disposti come scala a pioli.

Occhi laterali peduncolati e occhio naupliare dato da tre coppe. Ghiandole mascellari
negli adulti.

Larva di tipo nauplius.

Le branchie presenti sui fillopodi sono coinvolte nell’osmoregolazione.

Il cuore si sviluppa dalle seconde mascelle fino all’ultimo segmento e porta almeno 18
paia di ostii.

Ovari pari.

Sviluppo post-embrionale anamorfico (segmenti aggiunti ad ogni muta)

Crostacei Branchiopodi, Notostraci

Altro piccolo gruppo (11 specie) di abitanti di acque (dolci o raramente salmastre)
temporanee (nell’artico anche in laghi).

Abitano nel fondale infossati nel fango alla ricerca di cibo (detritivori, onnivori).

Possono essere dannosi alle giovani piante di riso.

Nuotano sempre con il lato ventrale rivolto verso il basso.


Corpo adattato alla vita bentonica.

Un ampio carapace convesso protegge le appendici con un margine anteriore utile ad


«arare» il substrato.

Tronco costituito da 25-44 segmenti.

Le antenne I e II (se presenti) sono corte e uniramose, mandibole robuste e prime


mascelle biarticolate mentre le seconde ridotte a lobi.

Poiché i primi 11 segmenti portano due appendici ciascuno, mentre i seguenti fino a 6
(segmenti polipodiali), il tronco porta 35-71 paia di appendici che, dopo il XII paio
assumono forma fillopodiale, le appendici mancano solo negli ultimi 4-14 segmenti del
tronco.

Gli occhi composti, strettamente addossati tra loro si trovano in posizione mediana,
l’occhio naupliare è costituito da 4 coppe.

La riproduzione è bisessuata, ma in alcune specie le femmine possono divenire


ermafrodite in assenza di maschi.

Le uova vengono temporaneamente trasportate dalle femmine in un sacco ovigero


presso XI paio di zampe.

Le larve che schiudono dalle uova durevoli resistenti all’essiccamento sono nauplius
che vanno incontro anche a 40 mute prima di dare gli adulti.

Crostacei Branchiopodi, Levicaudati

Ancora un gruppo con poche specie note (40 circa) di abitanti di acque temporanee.

Abitano nel fondale infossati nel fango alla ricerca di cibo (detritivori, onnivori).

Dimensioni nettamente minori rispetto ai Notostraci (6 contro 75 mm).

Il corpo comprende un cephalon (di grande dimensioni ed estroflettibile dal carapace)


ed un tronco di 12 segmenti (11 nei ♂ ♂) con il telson dotato di piccole spine.

Le due valve del carapace sono dotate di cerniera dorsale e di un muscolo adduttore.

Seconde antenne voluminose e biramose. La spinta per il nuoto è data anche dai
fillopodi del tronco (12 paia nelle ♀♀, 10 nei ♂ ♂).
Gli occhi composti sono molto vicini.

Grande occhio naupliare formato da 4 coppe. Sessi separati, uova durevoli, trattenute
dalla ♀ presso gli esopoditi del 9° e 10° paio di zampe, e rilasciate nell’ambiente alla
muta.

Larva nauplius (a volte modificata es. Lynceus).

Crostacei Branchiopodi, Spinicaudati

Pur trattandosi di un gruppo più numeroso dei precedenti (180 circa) ne condivide
l’ambiente di vita: le acque dolci temporanee.

Abitano nel fondale infossati nel fango alla ricerca di cibo (detritivori, onnivori).

Dimensioni medie (intorno ai 10 mm). Come nei Leptostraci il corpo è coperto da un


carapace con due valve dal quale possono fuoriuscire solo le II antenne e parte del
telson.

Come nei Leptostraci il corpo è coperto da un carapace con due valve dal quale possono
fuoriuscire solo le II antenne e parte del telson.

Le strie di accrescimento sulle valve indicano che il carapace non viene abbandonato
alla muta (non è dunque liscio come nei Leptostraci).

Il corpo è corto anche se costituito da numerosi segmenti (< 32) ai quali segue il telson
dotato di due uncini robusti.

Le prime antenne sono piccole e digitiformi, mentre le 2° sono grandi e biramose e


vengono utilizzate per la deambulazione.

Ogni segmento sviluppa un paio di appendici (da 16 a 32 paia).

Le dimesioni delle appendici diminuiscono in senso antero-poteriore.

Sono presenti due occhi composti ed un occhio naupliare formato da 4 coppe.

Riproduzione bisessuale con rara partenogenesi.

Vengono prodotte molte uova (< 2000) che portate dalla ♀ sui filamenti dorsali
(ovigeri) delle zampe 9°-11°, vengono rilasciate in occasione della muta.
Crostacei Branchiopodi, Ciclesteridi

Solo una specie pantropicale ad oggi nota, caratterizzata da dimensioni piccole (♀ 5


mm ♂ 1,2 mm).

Molto simili a Spinicaudati e Leptostraci, si caratterizzano per carapace con striature


concentriche e occhi fusi tra loro ed ospitati in una camera oculare.

Occhio naupliare composto da 4 coppe e di dimensioni simili a quello composto e


immediatamente sottostante ad esso.

Riproduzione per lo più partenogenetica con produzione di poche uova a sviluppo


diretto in una camera incubatrice presente sotto al carapace dorsalmente.

Le uova estive sono non fecondate e uova fecondate in diapausa che danno femmine
partenogenetiche e vengono protette da un efippio costituito dal carapace ispessito
delle femmine che muoiono dopo l’ovideposizione.

Crostacei Branchiopodi, Cladoceri

Sono un gruppo estremamente variabile di filtratori ma anche di predatori nelle acque


dolci (raramente in mare).

Sono caratterizzati dal numero di toracopodi ridotto a sei, il carapace limitato al tronco
che lascia libero il capo, la camera incubatrice dorsale.

Distinguiamo 4 gruppi:

Anomopodi (300 spp)

Ctenopodi

Onicopodi

Aplopodi
Crostacei Branchiopodi, Cladoceri, Ctenopodi

Si tratta i crostacei microfiltratori di acque dolci (solo un genere in mare).

Corpo costituito da pochi segmenti indistinti terminate con un telson dotato di una furca
bifida.

Capo privo di scudo cefalico e carapace composto da due valve prive di cerniera. 1°
antenne piccole e tubolari nella ♀ 2° grandi e biramose utilizzate nel nuoto.

Appendici del tronco uniformi (tranne 6° paio).

Presenti un occhio naupliare ed un occhio composto fuso al centro.

È presente una camera incubatrice dorsale.

Maschi più piccoli delle femmine con 1° antenne e 1° paio di zampe modificato per
l’accoppiamento.

Specie partenogenetiche eterogoniche (con alternata generazione bisessuata).

Uova fecondate durevoli protette da involucro costituito da secreti delle ghiandole ♀.


Sviluppo diretto senza stadio naupliare.

Crostacei Branchiopodi, Cladoceri, Aplopodi

Si tratta dei crostacei più comuni nelle acque dolci (come i Copepodi per le salate).

Sono note oltre 300 specie di dimensioni variabili da 26 a 6 mm.

Vivono in ambienti acquatici vari dagli ambienti pelagici ai bentonici fino ai muschi
ed alla lettiera delle aree tropicali (una è parassita di Idrozoi del genere Hydra).

Alcune specie vivono in acqua salata.

Ad essi appartiene il genere Daphnia (pulci d’acqua).

Si caratterizzano per un corpo corto con un capo, un torace con 5-6 paia di zampe, un
addome privo di appendici ed un telson dotato di due unghie terminali ed incurvato in
avanti.
Ad eccezione del capo, dotato di norma di scudo cefalico, il corpo è avvolto in un
carapace costituito da due valve prive di cerniera.

Le 1° antenne sono corte e costituite da un solo articolo, mentre le 2° sono grandi e


biramose con esopodite con 3-4 segmenti ed endopodite di 3 entrambi dotati di lunghe
setole natatorie.

Nelle forme planctoniche sono le sole appendici per il nuoto, mentre nelle bentoniche
vengono usate per strisciare arrampicarsi e scavare.

Le cinque o sei paia di zampe ha forma differente per funzioni differenti (strisciare,
raccogliere mediante filtraggio o raschiamento e trasferire il cibo, chiudere il solco
alimentare ventrale).

Sono quasi sempre microfiltratori.

L’occhio composto è impari (dato dalla fusione dei due), ampio e non peduncolato.

Apparato digerente di forma varia, nefridi mascellari presenti, breve cuore cilindrico
con una coppia di ostii, mancano i vasi.

Maschi più piccoli delle femmine con prime antenne e primo paio di zampe modificato
per l’accoppiamento.

La riproduzione può avvenire per partenogenesi diploide o per normale bisessualità.

Dalle uova durevoli ottenute in questo modo schiudono piccoli del tutto simili agli
adulti.

Le uova durevoli sono protette dall’intero carapace perduto con la muta oppure alla
sola parte della camera incubatrice.

Crostacei Massillopodi

Gruppo dalle controverse dimensioni e relazioni interne. Ragguppa organismi con


tronco di 11 segmenti in origine (12 nei Tantulocaridi) di cui 7 relativi al torace. Tutti
i pereomeri portano appendici biramose prive di enditi e epipoditi, tranne il settimo che
ospitando l’apertura genitale porta appendici (quando presenti) fortemente modificate.
I Pentastomidi, anche se inclusi nel gruppo, non presentano nessuna delle
caratteristiche sopra presentate.
Cefalocaridi

Branchiopodi

Massillopodi

Mistacocaridi

Copepodi

Branchiuri

Pentastomidi

Ostracodi

Tantulocaridi

Facetotecti

Ascotoracidi

Cirripedi

Malacostraci

Remipedi
Crostacei Massillopodi: Mistacocaridi

Specie molto piccole (0,5 – 1 mm) viventi nel sistema interstiziale delle sabbie delle
spiaggie marine ma anche in terreni sabbiosi sublitorali. Sono note 13 specie. Il capo è
lungo circa un terzo della lunghezza complessiva dell’animale ed è suddiviso in due
porzioni da un solco trasversale. La parte distale porta le 1° antenne e 4 ocelli distinti,
mentre la prossimale tutte le altre appendici cefaliche. Il 1° segmento toracico non è
fuso con il capo e porta i massillipedi, i restanti 6 segmenti toracici portano zampe
rudimentali non articolate. L’addome è formato da tre segmenti più il telson a forma di
pinza. Fecondazione esterna. Sono necessari 11 stadi fino all’adulto.

Crostacei Massillopodi: Copepodi

Sicuramente uno dei principali gruppi di Crostacei per numero di specie. Non esistono
ambienti acquatici non occupati dai Copepodi, dalle profondità oceaniche ai laghi
alpini con acque di fusione dei ghiacciai.

Pur essendo maggiori le specie marine molte sono le specie d’acqua dolce.

Le specie pelagiche microerbivore (nutrendosi di flagellati, diatomee e altre alghe


unicellulari) costituiscono il gruppo dominante le catene alimentari marine.

Vista la produzione annuale del fitoplancton pari a circa 5 volte quella della
vegetazione terrestre, il numero di Copepodi ad esso associati si stima sia enorme,
probabilmente persino maggiore di quello degli insetti sulle terre emerse.

Quasi tutti i pesci usati dall’uomo si nutre, almeno allo stato larvale, di Copepodi.

Le loro feci trasferiscono enormi quantità di sostanza organica dalla colonna d’acqua
ai fondali marini.

Trasferimento da cui dipendono le specie bentoniche ed in modo particolare le abissali.

Quasi la metà delle specie conosciute vive insieme ad altri animali spesso come
parassiti.

Le specie a vita libera sono di solito piccole (0,5-5 mm) anche se alcune specie possono
raggiungere mole maggiore fino ai 28 mm.
Tra le specie parassite possono essere molto lunghe 65 mm in Kroyeria caseyi ma
persino 300 mm (e 350 mm di ovisacco) in Pennella balaenopterae.

Il corpo delle specie a vita libera è formato da un cefalotorace dato dal capo più il
pereon fuso ad esso con massilipedi uniramosi e 10 segmenti liberi.

I segmenti liberi possono divenire 9 se un secondo pereon si fonde al cefalotorace.

Il carapace è ridotto ad uno scudo cefalotoracico.

Solitamente i pereomeri 2-6 portano una coppia di zampe natatorie ciascuno (con
l’ultima ridotta o assente).

Sul settimo segmento si apre l’orifizio genitale (a volte più di uno).

L’addome si compone degli ultimi 4 segmenti tutti privi di appendici.

Salvo l’ultimo, il telson che porta i rami furcali. Alcuni segmenti possono fondersi tra
loro.

Nel maschio le 1° antenne o l’ultimo paio di zampe possono essere modificate.

Alla presa del cibo sono dedicate le appendici del cefalotorace.

Il sistema nervoso è costituito da un ganglio soprafaringeo, spessi connettivi faringei e


un cordone gangliare indistintamente segmentato esteso solo lungo il torace.

L’esofago è breve e l’intestino medio può sviluppare un diverticolo mediano impari.

In molte specie si sviluppa presso l’intestino un sacco dell’olio dove vengono


immagazzinati i lipidi utile alla spinta verso l’alto nelle specie planctoniche (es.
Calanoidi).

Sono solitamente presenti nefridi mascellari.

Nelle specie meno evolute è presente un cuore con tre ostii sopra le visceri con un’aorta
che sviluppa sopra il capo.

Il corpo delle specie a vita libera è formato da un cefalotorace dato dal capo più il
pereon fuso ad esso con massilipedi uniramosi e 10 segmenti liberi. I segmenti liberi
possono divenire 9 se un secondo pereon si fonde al cefalotorace.

Il carapace è ridotto ad uno scudo cefalotoracico.

Solitamente i pereomeri 2-6 portano una coppia di zampe natatorie ciascuno (con
l’ultima ridotta o assente).
Sul settimo segmento si apre l’orifizio genitale (a volte più di uno).

L’addome si compone degli ultimi 4 segmenti tutti privi di appendici.

Salvo l’ultimo, il telson che porta i rami furcali.

Alcuni segmenti possono fondersi tra loro.

Nel maschio le 1° antenne o l’ultimo paio di zampe possono essere modificate.

Alla presa del cibo sono dedicate le appendici del cefalotorace.

I sessi sono separati e le gonadi sono dorsali pari o impari. Il trasferimento dei gameti
avviene mediante spermatofore dopo un corteggiamento.

Il maschio resta agganciato alla femmina anche dopo aver incollato la spermatofora
fino al suo completo svuotamento (postcopula).

Le uova vengono trasportate dalle femmine in uno o due ovisacchi che nelle specie
parassite possono essere molto lunghi.

Dalle uova schiudono larve nauplius che dopo sei mute danno i copepoditi che possono
impiegare altre sei mute per dare l’adulto.

Nelle specie parassite, oltre alla forma del corpo, può subire notevoli modifiche anche
il ciclo e talvolta può esserci un particolare copepodite la larva chalimus dotata di
filamento apicale per aderire all’ospite.

Principali gruppi di Copepodi

Calanoidi (specie planctoniche marine

Arpacticoidi (specie bentoniche di acque dolci e marine) Poecilostomatoidi (specie


parassite o associate) Ergasilius sieboldi

Sifonostomatoidi (specie parassite o associate, molte parassite di pesci)

Monstrilloidi (specie parassite)

Ciclopoidi (specie bentoniche, planctoniche, parassite in mare e acque dolci)


Crostacei Massillopodi , Branchiuri

Solo 125 specie note, con una lunghezza massima di 2 cm. Tutte parassite ectofaghe di
pesci sia marini che d’acqua dolce (a volte anche di anfibi).

Corpo estremamente appiattito in senso dorso ventrale con un carapace fortemente


sporgente sui lati.

Presenti un occhio naupliare e due occhi composti.

Le parti boccali sono adattate alla vita parassitaria.

Le mandibole seghettate sono all’interno di una proboscide e le mascelle sono


trasformate in ventose.

I quattro segmenti toracici recano zampe natatorie che con il loro continuo movimento
garantiscono il ricambio d’acqua necessario alla respirazione attraverso i campi
respiratori che si trovano nella faccia ventrale del corpo.

L’addome è piatto non segmentato e bilobato.

L’intestino sviluppa diverticoli ramificati per l’accumulo di cibo. Sono presenti nefridi
mascellari. Nel quarto pereomero si trova il cuore dotato di un ostio. La respirazione è
cuticolare in 4 campi ventrali dove il carapace è più sottile.

L’ovario impari dà origine ad ovidotti pari che sboccano dietro l’ultimo paio di zampe.
Il trasferimento dei gameti è diretto o mediante spermatofore. Le uova vengono deposte
in ovature incollate alla vegetazione o a sassi. Dalle uova schiudono naupli modificati
o giovani di aspetto simile adulto.

Crostacei Massillopodi, Pentastomidi

L’appartenenza del gruppo ai Crostacei è stata a lungo controversa, solo recentemente


è stata suffragata da indagini molecolari e morfologiche. Questo in relazione alle
estreme modifiche legate alla vita parassitaria delle circa 100 specie conosciute.

Tutte le specie viventi su mammiferi, sono parassite dei polmoni o dei dotti nasali di
carnivori (unica eccezione la renna).
Il 90% vive sui rettili, il resto su mammiferi ed uccelli. Gli stadi giovanili sviluppano
su un’ampia gamma di vertebrati ed invertebrati. Il corpo ha solitamente dimensioni di
2-6 cm. Il nome deriva dal fatto che accanto alla bocca, alcune forme derivate
presentano quattro tasche cutanee contenenti uncini estroflettibili che potrebbero essere
omologhe delle mandibole e 1° mascelle.

All’estremità anteriore segue un tronco generalmente ad anelli (da 16 a 230) che


corrisponde ad una segmentazione della muscolatura longitudinale interna. Sotto la
cuticola dove sboccano ghiandole epidermiche troviamo uno strato sottile di
muscolatura circolare ed uno più spesso longitudinale. La cavità corporea è unitaria
(mixocele). Mancano organi respiratori, circolatori ed escretori. Si nutrono succhiando
il sangue o assimilando il muco con cellule epiteliali desquamate. Sessi separati.
Trasferimento dei gameti diretto a mezzo di cirri (organi copulatori chitinosi)

Crostacei Massillopodi, Ostracodi

Gruppo estremamente numeroso (62000 specie tra attuali e fossili) di piccoli Crostacei
somiglianti a piccoli (0,1 – 23 mm) Bivalvi. Presentano un corpo corto non segmentato
diviso in 10 segmenti con un numero di appendici massimo di sette paia (5 nel capo e
2, se presenti, successive). Solitamente bentonici, poche specie adattate alla vita
planctonica. Prevalentemente marini o d’acqua dolce, alcune specie si sono adattate
alla vita semiterrestre nella lettiera o nei muschi. Vi sono persino specie parassite o
commensali di altri Crostacei.

Il carapace a due valve avvolge completamente il corpo. Dorsalmente le valve sono


unite da una cuticola flessibile, si incastrano con una struttura simile alla cerniera dei
Bivalvi e sono connesse da un muscolo adduttore centrale. Le appendici del capo
(spesso le uniche presenti) sono profondamente modificate in relazione alla funzione.
L’intestino anteriore può sviluppare pliche, spine e setole, somigliando ad un
ventriglio, l’intestino medio può sviluppare diverticoli anteriori. L’escrezione può
essere data da ghiandole antennali e, se presenti, mascellari. Solo in alcune specie si
sviluppa un cuore ad un ostio. La respirazione è svolta dalle pareti interne del carapace.

Solitamente i sessi sono separati. Alcune specie d’acqua dolce sono partenogenetiche.
E di alcune specie sono note solo femmine. Le uova sviluppano nella cavità dorsale del
carapace, vengono incollate alla vegetazione o vengono deposte in acqua. I naupli che
schiudono sono atipici, con un ampio scudo cefalico e tre paia di zampe uniramose.
Dovrà subire da tre a otto mute per dare l’adulto dopo di che non muterà più.
Crostacei Massillopodi, Tantulocaridi

Gruppo di relativamente recente istituzione per 28 specie parassite di altri Crostacei


dall’insolito ciclo biologico. Sono tutti animali di piccole dimensioni solitamente 0,5
mm con le femmine partenogenetiche di 1 mm circa. Sono presenti due tipologie di
femmine. Le femmine sessuate presentano un ampio cefalotorace, due segmenti
toracici con appendici, due senza ed il telson con la furca tra i cui rami manca l’apertura
anale (non si nutrono). Le 1° antenne monoarticolate sono fuse presso la porzione
basale. La femmina partenogenetica, che aderisce all’ospite grazie ad un disco orale,
possiede un capo ed un voluminoso tronco sacciforme non segmentato e privo di
appendici.

I maschi non si nutrono e presentano il corpo diviso in prosoma (costituito dal capo
con i primi due segmenti toracici (cefalosoma) e 4 segmenti toracici) e urosoma (con
il 7° segmento toracico (genitale) ed il telson); tra essi possono essere inseriti segmenti
addominali liberi. La fecondazione è diretta e la larva che schiude è di tipo tantulus che
nuota in cerca dell’ospite, aderisce ad esso mediante il disco cefalico al cui centro può
essere estroflesso uno stiletto cefalico per pungere. Per dare i maschi la larva va
incontro a metamorfosi all’interno di un sacco che sporge dietro al 5°-6° tergite
toracico.

Crostacei Massillopodi, Facetotecti

Gruppo costituito da sole larve nauplius o cypris di Crostacei verosimilmente parassiti


dei quali gli adulti sono ignoti.

I nauplius lunghi da 250 a 620 micron presentano un grande scudo cefalico appiattito
dalla cuticola reticolata, occhio naupliare di tre ocelli e sono prive di ano.

Le larve cypris misurano 350 – 590 micron presentano solo le prime antenne di 4
articoli come appendici cefaliche e 6 paia di toracopodi per il nuoto. Presente un occhio
naupliare ed un occhi composto mobile.
Crostacei Massillopodi, Cirripedi Ascotoracidi

Circa 70 le specie note per questo gruppo di ecto- ed endo- parassiti di Echinodermi ed
Antozoi. La segmentazione corporea pronunciata negli ecto- viene perduta negli
endoparassiti.

Il corpo si presenta fortemente allungato e comprende un capo, sei pereomeri e quattro


segmenti addominali cui segue un telson ed una robusta furca.

Mentre nelle femmine le due valve del carapace (mantello) coprono l’intero corpo, nei
maschi copre solo il torace e la porzione anteriore dell’addome.

Le robuste 1° antenne sviluppano una robusta chela per la presa sull’ospite, mentre le
2° antenne mancano negli adulti.

Sono solitamente dioici e solo poche specie sono ermafrodite simultanee.

I maschi possono essere da poco a fortemente modificati (dimorfici), fino a maschi che
vivono da parassiti nel carapace delle femmine. Larve nauplius o cypris.

Sono gli unici artropodi sessili allo stadio adulto. Si conoscono circa 1300 specie tra
attuali e fossili. Comprendono filtratori a vita libera oppure parassiti altamente
specializzati. Chiaramente la struttura corporea risente molto dello stile di vita. I naupli
sono caratterizzati da tipiche corna latero-frontali mentre nelle larve cypris una
ghiandola del cemento sbocca sulle 1° antenne, un occhio naupliare e due occhi
composti laterali oltre a sei paia di zampe per il nuoto, non si nutrono. Vivono in
ambienti marini e di acque salmastre.

I Cirripedi appartenenti al gruppo (40 specie) scavano in substrati calcarei (conchiglie,


briozoi, coralli, rocce). Vivono all’interno di piccole cavità con apertura a forma di
apostrofo. Sono lunghi pochi cm e presentano un carapace che avvolge il corpo come
mantello flessibile. Presso la fessura reca spine, uncini e setole per proteggere
l’ingresso. Le appendici boccali sono presso l’apertura e sono costituite da una coppia
di cirri boccali detti massillipedi. Altre 3-5 paia di cirri si trovano alla fine del torace.
Manca l’addome.

I maschi sono nani, privi di intestino ed appendici boccali, presentano 1° antenne ben
sviluppate per agganciarsi alla femmina o alla parete della cavità. Il trasferimento dei
gameti può essere diretto. I naupli afagi permangono nella cavità del mantello e
iniziano a nuotare liberi solo allo stadio di cypris. Metamorfoseranno in adulti in una
pupa sul fondo marino.
Crostacei Massillopodi, Cirripedi Toracici

Sottogruppo con il maggior numero di specie (circa 1100) tra i Cirripedi. Presentano
due forme distinte, la peduncolata detta lepade (Lepadomorfi) e la sessile detta balano
(Balanomorfi e Verrucomorfi). Le 1° antenne delle larve consentono l’adesione al
substrato e la porzione cefalica anteriore diviene l’area di adesione, che se allungata a
peduncolo darà una forma lepade e se appiattita la forma a balano. Il resto del corpo
inclinato pende tra le due valve del carapace (mantello).

Il calcare incorporato nel mantello dà origine a 5 piastre (una carena impari e due terga
e scuti pari). Ad essi possono aggiungersi due rostri e diverse lamine laterali pari
derivate da piastre del peduncolo. Nei balani scuto e tergo di ogni lato si fondono a
dare le valve. La restante porzione del corpo è data dalla parte posteriore del capo e dal
torace, mentre l’addome è rudimentale e dare piccole appendici. Le sei paia di zampe
toraciche sono detti cirri per i numerosi piccoli articoli dotati di setole utilizzati per la
cattura del cibo.

Sono presenti un ocello mediano e ocelli laterali pari. Intestino ad U e sistema


circolatorio molto complesso per un Crostaceo, quasi chiuso e dotato di vasi. Il cuore
è trasformato in seno con movimenti di pompaggio svolti dalla muscolatura corporea.
Si ha quindi un vero scheletro idrostatico. Possono essere ermafroditi proterandri
oppure dioici con maschi nani. Il trasferimento dei gameti è diretto. Sviluppo
postembrionale attraverso sei stadi di nauplius ed uno di cypris e termina con la
metamorfosi.

Crostacei Massillopodi: Cirripedi, Rizocefali

Sono note 230 specie endoparassite di Crostacei (anche Toracici), salvo rari casi sono
tutte specie marine. Il corpo nelle femmine è suddiviso in due porzioni collegate da un
peduncolo, una interna costituita da tubi ramificati che avvolgono gli organi interni
dell’ospite ed un’escrescenza esterna bulbifome che compare ventralmente al pleon
dell’ospite. La parte interna corrisponde alla porzione adibita all’assimilazione del
cibo, quella esterna funziona da camera incubatrice. Dall’uovo può schiudere una larva
nauplius da Cirripede oppure direttamente una cypris (su questo è basata l’attribuzione
ai Cirripedi).
Crostacei Malacostraci

Malacostraci

Leptostraci (Fillocaridi)

Stomatopodi (Oplocaridi)

Anfionidacei

Decapodi

Sincaridi

Batinellacei

Anaspidacei

Eufasiacei

Termosbenacei (Pancaridi)

Peracaridi

Remipedi
Generalità

Le specie appartenenti a questo gruppo sono le più evolute nell’ambito dei Crostacei,
mostrando elevata complessità sensoriale e comportamentale.

Le apomorfie che li caratterizzano sono le seguenti:

• 15 segmenti del tronco, il 15° solo a rappresentare l’addome.

• Il torace divisibile in due porzioni con diverse appendici, 8 pereomeri con


pereopodi e 6 pleomeri con pleopodi.

• Aperture genitali nel 6° (♀) e 8°(♂) pereomero

• Prime antenne biflagellate e non utilizzate nella deabulazione

• Tre centri visivi con assoni incrociati (chiasmi)

Crostacei Malacostraci, Leptostraci

Sono attualmente note 30 specie viventi in mare, a profondità molto varia, di questi
filtratori di sedimenti fangosi. Solo poche specie sono pelagiche ed alcune vivono nei
pressi di sorgenti idrotermali sottomarine. Sono tra i più primitivi Malacostraci
possedendo ancora 7 pleomeri dopo gli 8 pereomeri. Il grande carapace sporge oltre il
pereon e parte del pleon e presenta due valve prive di cerniera. Al cervello segue una
catena di 17 nodi gangliari con i gangli di ogni segmento fusi tra loro. Gli occhi sono
peduncolati e nefridi antennali e mascellari. Le uova vengono deposte nella camera
incubatrice costituita dalle setole degli endopoditi dei pereopodi e lo sviluppo è diretto.
Crostacei Eumalacostraci

I gruppi seguenti sono caratterizzati dalla presenza di un ventaglio caudale (ridotto


nelle specie bentoniche) derivante dalla fusione del 6° e 7° pleomero e trasformarizione
dei pleopodi del 6° in uropodi con dilocazione posteriore a costituire un’unità
funzionale con il telson. Presentano inoltre l’esopodite delle trasformato in squama
(scafocerite) utile come timone nel nuoto.

Crostacei Eumalacostraci, Stomatopodi

Crostacei esclusivamente marini viventi in fessure della roccia o in tane nel substrato.
Sono note circa 350 specie, per lo più diffuse in acque calde poco profonde, tutte
predatrici solitamente all’agguato che cattura le prede grazie alle robuste zampe
raptatorie. Le dimensioni vanno da 1,5 a 34 cm di lunghezza.

Il carapace, dotato di un rostro mobile, che parte dal capo copre solo la parte anteriore
del pereon.

Il telson con gli uropodi forma un largo ventaglio caudale che contribuisce con le
zampe raptatorie alla chiusura dell’ingresso della tana.

I pleopodi protetti dall’ampio ventaglio caudale garantiscono gli scambi respiratori con
le branchie presenti su essi.

Il 1° paio di pereopodi (massillipedi) è utile alla pulizia, mentre il 2° costituisce le


zampe raptatorie. I pereopodi 3°-5° possiedono solo piccoli epipoditi che fungono da
branchie, mentre 6°-8° portano zampe ambulacrali.

Le 5 paia di pleopodi sono foliacei ed utilizzati per il nuoto.

Il sistema nervoso comprende i gangli sopra e sottofaringeo ed una catena ganglionale


con i gangli dei singoli segmenti reciprocamente fusi.

L’occhio naupliare è formato da tre ocelli, mentre i due occhi composti sono su
peduncoli e suddivisi da un’insenatura in una porzione superiore ed una inferiore con
gli ommatidi disposti obliquamente verso il basso o verso l’alto.
La visione di questi animali è unica, possiedono infatti fino a 16 fotorecettori contro i
3 dell’occhio umano. Manca l’esofago e la bocca si apre nel proventricolo che occupa
il capo interamente e dentro cui il cibo è manipolato dalle mandibole.

Possiedono ghiandole mascellari, il cuore è dotato di 13 paia di ostii. Gli ovidotti


sboccano in una tasca ectodermica sul sesto pereomero. Le uova, riunite in una massa,
possono essere portate dalle femmine o incollate alle pareti della tana.

Dall’uovo schiude una larva pseudozoea (con zampe raptatorie) o antizoea (priva di
zampe raptatorie).

Crostacei Malacostraci, Anfionidacei


Gruppo di recente istituzione per la piccola (25 mm) specie planctonica Amphionides
reynaudi, un tempo ritenuto un Decapode. La specie si caratterizza per un carapace
estremamente sottile e rigonfio che nelle femmine si estende al punto da coprire tutte
le appendici del cefalotorace ad eccezione delle antenne e degli scafognatiti delle 2°
mascelle. Occhi peduncolati, pleon di sei segmenti tutti con pleopodi.

Crostacei Malacostraci, Decapodi

Si tratta con ben 18000 specie di uno tra i gruppi più numerosi tra i Crostacei,
comprendente le specie più note e di maggiori dimensioni. Le dimensioni vanno da 1
mm di gamberetti Palemonidi ai 60 cm dell’aragosta Jasus hueheli. La specie con la
maggiore apertura di zampe tra tutti gli Artropodi (3-4 m) è Macrocheira kaempferi.
Sono diffusi in tutti i mari con maggior rarefazione nelle acque fredde. Poche le specie
strettamente pelagiche.

Molte le linee evolutive d’acqua dolce e anche terrestri che devono comunque tornare
in mare per la riproduzione. Nonostante la suddivisione in cefalotorace composto da 8
segmenti per lo sviluppo del carapace che copre l’intero pereon e pleon sia costante in
tutte le specie si osserva un’ampia varietà di forme corporee.
Il carapace si estende sino alla base delle zampe e lascia ai lati una cavità al cui interno
sporgono le branchie. Lo scafognatide, grande esopodite delle seconde mascelle spinge
l’acqua a passare attraverso queste cavità branchiali. I tre pereopodi anteriori, biramosi,
sono trasformati in massilipedi e coadiuvano i pezzi boccali nella presa del cibo. Le
successive 5 coppie di pereopodi mostrano gli esopoditi ridotti. Tutti i pereopodi
recano branchie salvo che nei massillipedi nei quali possono essere rudimentali o
mancare. I pleopodi sono tutti biramosi ma di pochi articoli. Solitamente nei maschi
parti delle due paia anteriori formano il petasma per il trasferimento dei gameti. La
forma del corpo varia da quella a gamberetto (caridoide) e quella a granchio
(cancroide).

La forma caridoide è caratterizzata da un corpo cilindrico allungato che anteriormente


porta una sporgenza spesso seghettata detta rostro, le antenne sono munite di flagello
e i pereopodi 1°-2° (3°) paio sono munite di chele terminali. Il pleon è ben segmentato
dotato di zampe per il nuoto e termina con un ventaglio caudale.

La forma cancroide è ben diversa dalla precedente presentando cefalotorace fortemente


allargato ed appiattito. Manca un rostro, le due paia di antenne sono corte ed i pereopodi
del 1° paio sviluppano grosse chele che possono avere dimensioni assai diverse tra i
due lati. Se una è di dimensioni maggiori sarà utilizzata per schiacciare le prede che la
più piccola sminuzzerà.

Il pleon è in forma di appendice poco appariscente molto stretto e breve ripiegata in


avanti sotto il cefalotorace. I pleopodi non sono utilizzati nel nuoto, ma per il trasporto
delle uova nelle femmine e per costituire il petasma nei maschi. Mancando il ventaglio
caudale il nuoto all’indietro non sarà possibile.

I paguri sono granchi dall’aspetto particolare con un pleon asimmetrico e rigonfio a


salsiccia ospitando gli organi normalmente alloggiati nel torace con solo il 1° e 6°
pleomero a cuticola sclerificata. Così l’animale necessita di cercare una protezione per
esso solitamente data dalla conchiglia vuota di Gasteropodi di regola destrogire come
il pleon.

Solitamente solo i pleopodi sinistri sono attivi e ben sviluppati e danno corrente
d’acqua dove il rivestimento del pleon è più sottile, mentre i destri sono ridotti. Il
ventaglio caudale diviene un dispositivo di attacco asimmetrico con gli uropodi di
sinistra più grandi di quelli di destra.

Il sistema nervoso comprende un ganglio sopra- ed uno sottofaringeo molto grande


comprendente i gangli delle appendici boccali e dei massillipedi. Nei caridoidi seguono
11 coppie di gangli (una per ogni segmento), mentre nei cancroidi tutti i gangli del
pleon sono fusi tra loro e con i gangli postantennali. Assoni giganti controllano il battito
del ventaglio caudale del pleon.
Gli organi di senso sono rappresentati da setole sensoriali, statocisti e occhi. Le
statocisti sono costituite da invaginazioni rivestite di chitina nell’articolo basale delle
prime antenne. Lo statolite al suo interno può essere secreto o introdotto appositamente
dall’esterno (granello di sabbia). Vengono cambiate con la cuticola. Gli occhi composti
sono peduncolati e molto mobili, l’occhio naupliare può permanere nell’adulto.

Nel lungo tubo intestinale le parti dominanti sono di natura ectodermica (stomodeo e
proctodeo), mentre è molto ridotto l’intestino medio centrale.

I nefridi antennali sono costituiti da un sacculo con la superficie fortemente ampliata


da invaginazioni, un canale escretore ed una vescica urinaria che si apre all’esterno. Il
cuore, posizionato nella parte anteriore del cefalo-torace possiede solitamente tre ma
fino a 5 paia di ostii. Le branchie svolgono funzione respiratoria. Quattro di esse
possono svilupparsi tra un pereopode e il corpo e sporgono nella cavità interna
delimitata delimitata dalla parete corporea e dalle pareti laterali del carapace
(branchostegiti).

I sessi sono separati e solo poche specie di gamberetti presentano ermafroditismo


proterandro. I maschi possiedono un petasma. Nei Brachiuri ciascun ovidotto sbocca
in un ricettacolo seminale rivestito di chitina prima dell’esterno, in altri gruppi gli
spermatozoi possono essere conservati in tasche dell’ultimo sternite toracico. Lo
sviluppo post-embrionale comprende uno stadio naupliare solo nei Peneidi. Ad esso
segue, attraverso mute successive, uno stadio di protozoea e mysizoea prima di una
fase postlarvale. Nella protozoea sono presenti solo due paia di pleopodi differenziati
ed uno abbozzato. Nella zoea (mysis) tutti i pereopodi sono presenti. Nelle postlarve le
appendici boccali ed i pereopodi assumono la conformazione definitiva.

Sistematica dei Crostacei Decapodi

Dendrobranchiati (Peneidi)

Caridei (Pandalidi, Palemoniidi, Cangronidi)

Reptanti

Achelati (Palinuridi)

Omaridi

Astacidi
«anomali» (Litodidi, Paguridi)

Brachiuri (Cancridi, Portunidi, Grapsidi)

Crostacei Malacostraci Sincaridi


Malacostraci

Leptostraci (Fillocaridi)

Stomatopodi (Oplocaridi)

Anfionidacei

Decapodi

Sincaridi

Batinellacei

Anaspidacei

Eufasiacei

Termosbenacei (Pancaridi)

Peracaridi

Remipedi

Tutte le specie sono caratterizzate dalla mancanza di carapace e dal vivere in acque
dolci. Si tratta di un gruppo di Crostacei primitivi sopravvissuti solo in aree isolate.

Baticellacei (Batinellidi)

Sono note 230 specie piccole allungate viventi nel sistema interstiziale delle
ghiaie e sabbie delle sorgenti. Al cephalon seguono 8 pereomeri e 5 pleomeri liberi. Le
fasi di sviluppo comprendono un nauplius una parazoea e un batinellide.

Anaspidacei (Anaspididi, Anaspidi, Stigocarididi)


Circa 20 piccole specie in acque superficiali e sotterranee dell’Australia e Nuova
Zelanda. Cephalon fuso con il primo pereomero cui seguono 7 pereomeri liberi. Lo
sviluppo è diretto.

Crostacei Malacostraci Eufasiacei

Si tratta di 85 specie oloplanctoniche, 50 delle quali cosmopolite soprattutto presenti


nelle zone epi- e mesopelagica con dimensioni di 5-7 cm. Dal punto di vista ecologico
hanno un ruolo determinante costituendo una porzione significativa della biomassa
degli oceani nel krill. Si stima che singole specie possano superare i 250 milioni di
tonnellate. Con branchi costituiti da 30000 individui per m3 di acqua marina. Il più
grande animale vivente, la balenottera azzurra si nutre solo di Eufasiacei e può
mangiarne 4 tonnellate al giorno.

Presentano un corpo allungato con un cefalotorace nel quale tutti i pereomeri sono
dorsalmente fusi con il carapace, ed un pleon lungo almeno il doppio del cefalotorace.
Lateralmente il carapace lascia liberi i punti di inserzione delle branchie sulle zampe.
Salvo le antenne, tutte le altre appendici del cefalotorace sono coinvolte nella presa del
cibo. Le ultime due paia di pereopodi possono regredire in misura varia. Gli occhi sono
peduncolati e grandi a volte divisi da una strozzatura in un occhio dorsale ed uno
laterale. Tutte le posseggono organi bioluminescenti di regola dieci. Il canale digerente
comprende un breve esofago che sbocca in uno stomaco masticatore (ventriglio). Sono
presenti nefridi antennali e brachie sugli epipodidi dei pereopodi.

Le uova libere in acqua o portate dalla femmina sui pereopodi posteriori, liberate
affondano rapidamente fino ai 1500 m, così i nauplii alla schiusa risaliranno la corrente
d’acqua. Questa prima fase è priva di apparato boccale e non si nutre fino allo stadio
successivo calyptopis al quale segue lo stadio furcilia ed una fase postlarvale detta
cyrtopia.

Crostacei Malacostraci Tesmobenacei


Solo circa 20 le piccole specie (< 5mm) appartenenti a questo gruppo, tutte viventi nel
sistema interstiziale delle sabbie di spiaggie marine, nelle falde acquifere continentali
e nelle grotte. Solo una specie nota per l’emisfero medidionale. Il carapace si presenta
corto e fuso con il primo pereomero, i restanti 7 pereomeri sono liberi. Tutte le specie
mancano di occhi, le uova sono incubate in una cavità dorsale del carapace.

Crostacei Malacostraci Peracaridi

Tutte le specie appartenenti a questo ampio raggruppamento sono caratterizzate da


femmine dotate di marsupio. Si tratta di una camera incubatrice ventrale nel torace, la
volta di questa è costituita dagli sterniti il pavimento dagli oostegiti lamellari derivate
dalle coxe dei pereopodi. La femmina muta sempre prima dell’ovideposizione. Le uova
nel marsupio seguono uno sviluppo diretto. Grazie al marsupio tra le specie di questo
gruppo troviamo gli unici Crostacei viventi totalmente sulla terra ferma.

Malacostraci

Leptostraci (Fillocaridi)

Stomatopodi (Oplocaridi)

Anfionidacei

Decapodi

Sincaridi

Eufasiacei

Termosbenacei (Pancaridi)

Peracaridi

Misidacei

Anfipodi

Mictacei

Speleogrifacei
Cumacei

Tanaidacei

Isopodi

Remipedi

Crostacei Malacostraci Peracaridi Misidacei

Circa 1000 specie appartengono a questo raggruppamento con dimensioni variabili da


3 a 300 mm e valori solitamente intorno ai 30 mm. Vivono sia da batipelagiche che
nella colonna acqua o infossate nel sedimento. 20 specie circa vivono nelle acque
sotterranee e 25 sono le specie d’acqua dolce. Carapace allungato coprente la maggior
parte del torace anche se fuso al più con 4 segmenti di esso. Dorsalmente si presenta
profondamente inciso in modo da apparire più esteso lateralmente. Mandibole
asimmetriche, primi pereopodi trasformati in massillipedi. Occhi composti quasi
sempre peduncolati. Sono presenti ghiandole antennali, solo nei Lofogastridi anche
mascellari. Le uova vengono fecondate nel marsupio.

Crostacei Malacostraci, Peracaridi Anfipodi

Circa 6000 specie appartengono a questo raggruppamento si tratta di specie in gran


parte marine ma anche di acque interne sotterranee e superficiali e persino nella lettiera
umida delle foreste pluviali alpine più alte. Sono note persino forme parassite. Le
dimesioni vanno da 1 a 32 cm. Presentano il corpo appiattito in senso laterale suddiviso
in un cefalotorace nel quale il il primo pereomero è fuso con il cephalon in un pereon
di 7 segmenti ed un pleon di 6. Posteriormente è spesso presente un piccolo telson.
Manca un carapace.
Di regola le antenne del primo paio sono più lunghe di quelle del secondo paio. Le
appendici boccali sono modificate a seconda della dieta, dalle specie filtratrici a quelle
che si nutrono di sostanze di origine animale e vegetale. Le appendici del primo
pereomero, i massillipedi, sono coinvolti nella presa del cibo. Il nome deriva
dall’orientamento in avanti delle prime 4 paia di pereopodi opposto rispetto alle ultime
3 paia rivolte verso dietro. Quelli delle prime due paia detti gnatopodi sono subchelati
ed utilizzati per l’assunzione del cibo, gli altri sono uniramosi e 7 segmentati.

I gangli delle appendici boccali e dei maxillipedi sono fusi in un unico ganglio
sottofaringeo, così come i gangli dell’urosoma fusi in un complesso unitario nel primo
segmento dell’urosoma. Sono presenti occhi composti sessili. Il sistema digerente
comprende un ventriglio ed un intestino medio che invia uno o due lunghi diverticoli
in avanti ed indietro. Sono presenti nefridi antennali, il cuore è nel pereon. Sessi sempre
separati con femmine più piccole dei maschi.

Crostacei Malacostraci, Peracaridi Mictacei

Gruppo di recente identificazione comprendente 5 specie abissali o grotte, alcune di


recente descrizione.

Crostacei Malacostraci, Peracaridi Steleogrifacei

Anche in questo caso si tratta di un gruppo di recente identificazione comprendente


poche specie di grotte, alcune di recente descrizione.

Crostacei Malacostraci, Peracaridi Cumacei


Tutte le circa 1000 specie di questo gruppo vivono sui fondali molli infossati in sabbia
o fango. Solitamente si tratta di specie marine dalla zona litoranee fino agli abissi
oceanici dove sono particolarmente numerose. Sono grandi da 5 a 10 mm. Il corpo si
presenta diviso in una porzione anteriore ed una posteriore. La parte anteriore è
dominata dal carapace rigonfio che avvolge oltre al capo i primi 3-4 fino a 5-6
pereomeri. Il pereon è formato da 4-5 (o 2-3) segmenti. Il pleon è lungo e flessibile ed
è formato da 6 segmenti, l’ultimo dei quali fuso con il telson.

Prime e seconde antenne sono corte, salvo nei maschi dove quest’ultime possono
eguagliare la lunghezza del corpo. Le appendici boccali sono da filtratori. Gli occhi
composti non peduncolati sono fusi sul piano mediano. Le uova schiudono nel
marsupio e le prime 3 mute avvengono protette. I giovani escono dal marsupio allo
stadio di manca (mancano dell’8° paio di pereopodi).

Crostacei Malacostraci, Peracaridi Tanaidacei

Il gruppo comprende 1500 specie dalle zone di marea fino agli abissi oceanici tutte
bentoniche. Anche se solitamente vivono in tubi o gallerie appositamente costruite, le
specie del genere Macrolabrum vivono come i paguri all’interno di conchiglie di
Gasteropodi vuote. Le dimensioni vanno da 2 a 5 mm anche se esiste una specie di 3
cm. Il corpo si presenta allungato e cilindrico, a volte un po’ appiattito. I primi due
pereomeri sono fusi con il capo e con il carapace. Seguono poi sei pereomeri e sei
pleomeri accorciati e liberi l’ultimo dei quali è fuso con il telson. Le prime antenne
sono dotate di uon o due flagelli.

Nella presa del cibo sono coinvolti con i pezzi boccali i massillipedi ed i chelipedi dei
segmenti toracici fusi con il capo. Le ghiandole sericigene per la seta utile a formare i
tubi sboccano sul dattilo dei pereopodi 1-3. Esistono specie dioiche ed ermafrodite sia
simultanee che proterogine. Il dimorfismo sessuale può essere molto marcato e possono
esistere fino a 4 diversi tipi di maschio in una stessa specie. Le uova schiudono nel
marsupio da dove i giovani fuoriescono allo stadio di manca II, segue lo stadio manca
III e poi un neutro 1 e neutro 2. Pur maturo il maschio che fuoriesce dallo stadio neutro
2 compie fino a 14 mute nel corso della vita.

Crostacei Malacostraci, Peracaridi Isopodi


Si tratta del gruppo a più ambio successo evolutivo tra i Crostacei. Le oltre 10000
specie conosciute hanno colonizzato praticamente tutti gli habitat dalle profondità
oceaniche alla terraferma sulla quale sono riusciti nell’impresa di affrancarsi
completamente dall’acqua libera (diversamente dai Decapodi «terrestri»). Esistono
anche forme parassite. Il loro corpo ha misura estremamente variabile da 1 mm a 45
cm anche se solitamente le dimensioni sono intorno ad 1-5 cm. Si presentano
solitamente appiattiti in senso dorso-ventrale e più larghi degli altri Pericaridi.

Il primo pereomero è fuso con il capo mentre 7 sono quelli liberi e 5 i pleomeri sempre
molto più corti a seguito del passaggio del nuoto alla modalità ambulacrale di
spostamento con perdita del ventaglio caudale. Il telson è sempre fuso con l’ultimo
pleomero (pleotelson). Questa fusione può coinvolgere tutti i pleomeri in un pleon
rigido.

Le prime antenne sono solitamente più corte delle seconde, le parti boccali sono
modificate a seconda della dieta (vegetariani, predatori, fito e zoo saprofagi) ma vi
sono grandi modifiche per le specie parassite e quelle che forano il legno o la roccia. I
pereopodi normalmente utili alla deambulazione possono essere allargati per il nuoto
(solitamente associati ad un ventaglio caudale fatto da uropodi e pleotelson) o con
uncini per aderire all’ospite.

Tutti i pleopodi sono biramosi con il ramo interno coinvolto nell’osmoregolazione e


quello esterno nella respirazione (branchia). La muta avviene in modo caratteristico,
prima muta la parte posteriore, visto che la cuticola si lacera in corrispondenza del 5°
pereomero, e poi quella anteriore, la vecchia cuticola viene mangiata. Il ganglio
sotttofaringeo riunisce i gangli delle parti boccali e dei massillipedi. I gangli dei
segmenti del pereon sono disposti a scala a pioli, mentre quelli del pleon sono
ravvicinati ne isingloi segmenti.

Gli occhi composti sono sessili. Statocisti possono essere presenti nel pleotelson.
L’apparato digerente non comprende porzioni di origine endodermica salvo le
ghiandole digestive. Batteri simbionti possono essere ospitati nei diverticoli del retto.

Esistono ghiandole mascellari per l’escrezione ed il sistema circolatorio comprende un


cuore che si estrende dal pereon posteriore al pleon anteriore con uno o due paia di
ostii. È inoltre presente un’aorta anteriore ma non posteriore. Sugli esopoditi dei
pereopodi si trovano le branchie modificate in polmoni (corpuscoli bianchi) via via di
maggiore complessità fino ai polmoni finemente ramificati delle specie deserticole in
grado di aprire a chiudere le aperture respiratorie. I sessi sono normalmente separati
ma sono presenti specie ad ermafroditismo proterandro e proteroginico. Sono stati
descritti casi di partenogenesi.
Spesso le femmine sono fecondabili sono nell’intervallo tra le due fasi della muta,
quindi i maschi attendono questa fase (precopula). Nel marsupio le uova schiudono e i
giovani attraversano tre fasi manca per una fase giovanile prima dell’adulto. Tale
quadro può essere estremamente più complesso nelle specie parassite.

Gruppi di Isopodi

Aselloti

Oniscidi

Valviferi

Anturidi

Sferomatidi

Cimotoidi

Crostacei Malacostraci, Remipedi

Cefalocaridi

Branchiopodi

Massillopodi

Malacostraci

Remipedi
Di recente individuazione il gruppo comprende solo specie di grotte calcaree sommerse
e gallerie di lava con acqua salata e dolce. Sono finora note meno di 20 specie di
lunghezza compresa tra 9 e 45 mm. Il corpo è suddiviso in un capo (fuso con il primo
segmento toracico) un tronco formato da numerosi (16-38) segmenti dotati di zampe
natatorie ed il telson con due rami furcali. Vivendo in grotta sono sempre privi di occhi
e depigmentati, alcune specie possiedono veleni di grande efficacia. Il capo è breve e
protetto da uno scudo cefalico, prima delle prime antenne si trovano una coppia di
appendici.

Le prime antenne sono biflagellate, mentre le seconde biramose. Le due paia di


mandibole ed i massillipedi sono uniramosi. L’unghia terminale delle prime mascelle
porta lo sbocco di una grande ghiandola del veleno. Ogni segmento porta una coppia
di zampe natatorie con la prima e l’ultima coppia più piccola delle altre, anche se la
struttura mantiene un grande protopodite seguito da un esopodite triarticolato e un
endopodite tetraarticolato.

Sono presenti ghiandole mascellari per l’escrezione. Un lungo vaso dorsale dalla sottile
parete si estende per tutto il corpo. Le branchie mancano mentre è presente emocianina
come pigmento respiratorio. Sono ermafroditi simultanei. Gli spermatozoi sono
trasferiti mediante spermatofore.