Gimnosperme

• Sono il primo grande gruppo di

piante che producono semi.
• Ca. 830 spp. dominano la
vegetazione nei climi freddi.
• Semi non racchiusi in un frutto, ma
esposti liberamente all’esterno.
• Quasi tutti alberi. Alcuni arbusti
(es. ginepro).
• Tra esse si trovano le piante più
longeve (oltre 4000 anni) e le più
grandi (>100 m).

1
 Gimnosperme

• Devoniano superiore (360 Ma):

• Progimnosperme = lignofite che
non producono semi (estinte).
Presente il cambio

• Felci a seme o Pteridosperme (325

Ma) (estinte)

• Gimnosperme

2
Progimnosperme
Progimnosperme
3
Pteridosperme
4
Gimnosperme

5
 Gimnosperme
• Nel Carbonifero formavano
estese foreste assieme a
licofite, sfenofite (calamiti) e
felci.
• Dominarono la flora fino al
Giurassico.
• Il loro declino iniziò nel Cretaceo
e in seguito sono state
soppiantate dalle Angiosperme.
• Restano dominanti nei climi
freddi.

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 Gimnosperme

Caratteristiche principali:
– impollinazione anemofila (tranne alcune cicadee e gnetofite);
– ovuli e sacche polliniche sono portati da macro e microsporofilli che
sono riuniti in strobili;
– riproduzione più lenta: tra impollinazione e fecondazione può
trascorrere anche un anno e la maturazione del seme può durare
anche 3 anni;
– riproduzione sessuata non legata all’acqua. Il gametofito ♂ inizia a
svilupparsi già all’interno della parete della microspora. Dopo
l’impollinazione produce il tubetto pollinico. Non vengono formati
anteridi.

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 Gimnosperme

Nelle Gimnosperme sono rappresentate diverse linee evolutive:

– Cicadophyta (Cicadee)
– Ginkgophyta (Ginkgo biloba)
– Coniferophyta (Conifere)
– Gnetophyta (Gnetofite)
I 4 phyla hanno tutti queste caratteristiche: gli ovuli e poi i semi
sono esposti sulla superficie di sporofilli o di strutture analoghe.

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 Cycadophyta

Sono le Spermatofite viventi più

antiche.
Massima espansione nel Mesozoico
(era delle Cicadee e dei dinosauri).
Attualmente rappresentate da ca. 130
spp. presenti per lo più nell’emisfero
australe (regioni tropicali e
subtropicali).
Zamia pumila
In Italia sono coltivate nei giardini
come piante ornamentali.

Encephalantos ferox 9
originaria dell’Africa
 Cycadophyta

La maggior parte sono piante

piuttosto grandi (>18 m).
Simili alle palme.
Fusto legnoso (accrescimento
secondario) corto e grosso con un
ciuffo terminale di lunghe foglie
rigide.
Crescita lenta.
Nelle radici ospitano cianobatteri N
fissatori.
Cycas revoluta
Spesso sono tossiche in quanto
contengono composti cancerogeni o
neurotossici.

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 Cycadophyta

Piante dioiche.
Sporangi portati da foglie
ridotte (sporofilli)
raggruppate in strobili,
all’apice del fusto.

Strobilo microsporangiato (A) e megasporangiato

(B) di Cycas. Particolare di megasporofillo con ovuli

Caratteri primitivi: produzione di

spermatozoidi flagellati che però vengono
veicolati dal tubetto pollinico.
Tra impollinazione (ad opera di insetti) e
fecondazione possono trascorrere 6 mesi.
Dopo la fecondazione, l’ovulo si trasforma in
seme. Spermatozoide di Cicadea
11 con
flagelli disposti a spirale
 Cycadophyta

Nelle Cicadee e in Ginkgo e e il

tubetto pollinico non penetra
nell’archegonio.
Si comporta come una struttura
austoriale che cresce all’interno
della nocella e ne assorbe le
sostanze nutritive.
Ad un certo punto scoppia nelle
vicinanze dell’archegonio
rilasciando gli spermatozoidi che
nuotano verso l’archegonio e uno di
essi feconda la cellula uovo.
 Ginkgophyta
Unico rappresentante vivente è Ginkgo
biloba, un grande albero a lento
accrescimento.
Origine nel Permiano. Probabilmente
estinta allo stato selvatico, è arrivata ai
giorni nostri in quanto era coltivata nei
giardini dei templi in oriente.
Foglie a forma di ventaglio, con nervature
ramificate dicotomicamente.
A differenza della maggior parte delle G.
è caducifoglia.

13
 Ginkgophyta
Dioica
Sacche polliniche in coppia su
sporangiofori che si trovano in
gruppo su peduncoli.
Ovuli portati in coppia su un corto
peduncolo.
I semi hanno un cattivo odore.

14
 Coniferophyta
Gruppo più diversificato, a più ampia
distribuzione ed ecologicamente più
importante (ca. 60 generi e 600 spp.).
Molto meno numerose delle A., hanno grande
importanza ecologica ed economica.
Origine nel Carbonifero (300 Ma), max
diffusione nel Giurassico, declino nel Cretaceo.
Restano dominanti nei climi freddi e aridi.
Caratteristiche morfologiche → grande
resistenza all’aridità (vantaggio ecologico in
situazioni particolari come il periodo di aridità
del Permiano).
Flessibilità dei rami → con la neve non si
spezzano.
Non perdono le foglie durante l’inverno. 15
 Coniferophyta

Caratteristiche principali
– Specie legnose perenni, arboree (spesso
ramificazione monopodiale) o anche
arbustive.
– Legno omoxilo (fibrotracheidi).
– Foglie (aghiformi o squamiformi) per lo
più sempreverdi con adattamenti
xerofitici.
– Fillotassi: foglie spiralate ma anche
opposte o a verticilli portate su normali
rami o riunite a mazzetti su rami
accorciati (brachiblasti) es. nel larice e
nel pino.
– Nelle foglie e nel legno secondario sono
presenti canali resiniferi. 16
 Disposizione delle foglie

opposta (Abies)
spiralata (Picea)

a mazzetti con 2-
5 aghi
(Pinus e Larix).
17
Coniferophyta

18
 Coniferophyta

Strobili (coni)
Strutture coniche più
o meno allungate.
Un asse centrale porta
attorno a spirale un
gran numero di squame
(=sporofilli).
Sulla faccia interna
delle squame si
sviluppano gli sporangi.
I coni facilitano
l’impollinazione e poi la
dispersione dei semi.

19
 Coniferophyta

I microsporangi (sacche polliniche) e i megasporangi

(ovuli) sono portati in coni separati →
– coni microsporangiati
– coni megasporangiati (=coni ovulati)

Coni microsporangiati

Tali coni possono essere portati dallo

stesso individuo (monoiche) o da individui
diversi (dioiche).

Picea excelsa: con un cono ovulato giovane

(A) e maturo (B) 20
 Coniferophyta

Coni megasporangiati di dimensioni

maggiori sui rami superiori.

strobili femminili

strobili maschili

Coni microsporangiati sui rami

inferiori della pianta.

21
 Coniferophyta

Coni microsporangiati: portano squame con 2 sacche

polliniche ciascuna.
Sacca pollinica: contiene numerose cellule madri
delle microspore, ciascuna delle quali a primavera R!
→ 4 microspore n.
Microspora (granulo pollinico) → gametofito ♂
formato da 4 cellule (2 protalliali, 1 generativa e 1
del tubetto).

In molte specie presenti 2

sacche aerifere
 trasporto attraverso il
vento Sacca
aerifera
 galleggiamento nella
goccia di impollinazione 22
Coniferophyta

23
 Coniferophyta

È a questo stadio che avviene

l’impollinazione.
Strobili immaturi: squame
appressate.
Strobili maturi: le squame si aprono
e liberano il polline che viene
affidato al vento.
Nei pini l’impollinazione avviene in
primavera. Il cono megasporangiato
ha le squame aperte.
Il polline germina sulla squama
ovulare e forma il tubetto pollinico.
L’arrivo del granulo pollinico stimola
l’ovulo a compiere la meiosi.

24
 Coniferophyta
I coni megasporangiati hanno squame che portano
ciascuna 2 (o più) ovuli.
All’’interno la cellula madre della megaspora (R!)
una megaspora n → gametofito ♀.
Gametofito ♀ composto da un numero di cellule
maggiore di quello delle Angiosperme.

Inizialmente è un cenocita (fino a

7200 nuclei). Poi si formano le
pareti. Il suo sviluppo è molto
lento (fino a 1 anno).
Contiene 2 archegoni ciascuno con
una cellula uovo.
L’ovulo secerne una goccia di
impollinazione  trattiene il
granulo pollinico.
25
 Coniferophyta

La formazione del gametofito ♀ e la fecondazione si completano dopo

oltre 1 anno l’impollinazione.
Entrambe le cellule uovo possono essere fecondate ma soltanto da una
si svilupperà l’embrione.

26
27
28
 Coniferophyta

Zigote → embrione che ha la

forma di un asse allungato
con numerosi cotiledoni.
Ovulo → seme.
Gametofito ♀ dopo la
fecondazione si trasforma
in un tessuto di riserva che
occupa una gran parte del
volume del seme
(endosperma primario).

29
 Coniferophyta

I semi delle Gimnosperme vengono portati su una struttura aperta, la

squama ovulare (→ Gimnosperme = a semi nudi).
Dopo la fecondazione, le squame si richiudono. Man mano che i semi si
sviluppano, tutto lo strobilo ♀ si accresce e forma le caratteristiche
pigne o coni.

Quando i semi sono maturi vengono

liberati dall’apertura delle squame e
dispersi dal vento (semi alati) es.
abeti, larici o dagli animali es. pino dai
pinoli.
La diffusione dei semi nei pini avviene
nell’autunno del secondo anno
successivo a quello dell’impollinazione.
30
Coniferophyta

31
 Coniferophyta
Il seme delle Gimnosperme è formato da tessuti provenienti da 3
diverse generazioni:
– rivestimento del seme: tessuti 2n (ex tegumenti dell’ovulo) formati
dallo sporofito parentale = 1a generazione
– interno del seme: tessuti n di riserva derivanti dal gametofito ♀ =
2a generazione
– embrione 2n derivante dall’atto gamico = 3a generazione

32
Ciclo vitale di Pinus

33
Ciclo vitale di Pinus

34
 fam. Pinaceae
La più rappresentata.
Alberi e arbusti.
Sempreverdi (eccetto Larix e
Pseudolarix).
Monoiche.
Generi importanti: Pinus, Abies,
Picea.

Pinus pinaster

Pinus mugo 35
fam. Pinaceae

36
 fam. Pinaceae

Picea abies Abies alba

(abete rosso) (abete bianco)

I due tipi di abete si distinguono dagli aghi: nell’abete rosso hanno una
sezione quadrangolare; nell’abete bianco sono piatti. 37
 fam. Cupressaceae

Cupressus sempervirens
Juniperus

38
 fam. Taxaceae

In Taxus gli ovuli non sono portati

su coni ma sono solitari e
circondati da una struttura a
coppa (arillo).
Tutta la pianta è velenosa (albero
della morte) tranne l’arillo.

39
 fam. Araucariaceae

Es. Araucaria.
Distribuite solo nell’emisfero
meridionale.

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Araucaria heterophylla (Pino di Norfolk)
 fam. Taxodiaceae
Comprendono le piante a più grandi dimensioni.
Esempi: Taxodium, Sequoia e Sequoiadendron e
Metasequoia.
Metasequoia era la conifera più abbondante in
Eurasia e nelle zone occidentali del N America a
partire dal Cretaceo fino al Miocene.

Sequoiadendron giganteum
Sequoia sempervirens è la più grande pianta 41
vascolare (h 117 m e  11 m).
 Gnetophyta

Comprende 3 generi viventi con ca. 70 specie insolite.

Caratteri delle Gimnosperme (semi nudi), ma hanno la presenza di
trachee nel legno (derivate però da fibrotracheidi, mentre nelle A.
derivano da tracheidi scalariformi).
Possiedono strutture simili ai fiori e doppia fecondazione →
endosperma secondario.
Gnetophyta e Angiosperme sono dette Antofite.

42
Gnetophyta

Gnetum ha distribuzione pantropicale e

comprende piante arboree e lianose con
foglie grandi o coriacee, simili a quelle
delle dicotiledoni. 43
Gnetophyta

Ephedra comprende
specie a cespuglio
con foglie piccole e
squamiformi.
Vive in zone
44
desertiche.
 Gnetophyta

Welwitschia è una strana pianta vascolare che vive

in zone desertiche.
La maggior parte della pianta è ipogea.
La parte epigea è un robusto disco legnoso concavo
che produce solo 2 foglie nastriformi, che si 45
lacerano longitudinalmente durante la crescita.