Le spermatofite:

Gimnosperme e Angiosperme
 Taxon Tipo di organizzazione

Archaea
Procarioti

Bacteria

autotrofi
Cyanobacteria
Alghe procariote
Prochlorophyta

Eucarya

eterotrofi
Myxomycota
Acrasiomycota Funghi mucillaginosi
Oomycota
Plasmodiophoromycota

eterotrofi e
Funghi chitinosi

simbiontici
Eumycota Licheni

Glaucophyta
Eucarioti

Rhodophyta
Chlorophyta
eterotrofi secondari
Euglenophyta autotrofi, in parte
Dinophyta
Alghe eucariotiche
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta

Spermatofite
Bryophyta
Pteridohyta
Embriofite
Cormofite
Spermatophyta Piante verdi terrestri
 LE SPERMATOFITE
Le SPERMATOFITE sono piante vascolari dotate di OVULO,
struttura esclusiva e nuova in termini evolutivi, dal quale si
sviluppa il SEME

Le spermatofite rappresentano il gruppo più numeroso di piante

vascolari con circa 240.000 specie viventi

Esse costituiscono un gruppo monofiletico avente come

caratteristiche la presenze del SEME, MACROSPORANGI avvolti
da tegumenti, legno prodotto da un meristema secondario
(CAMBIO)

Spermatophyta
1. Tutte le piante a seme presentano un ciclo aplodiplonte in
cui lo sporofito diploide domina nel tempo e nello spazio sul
gametofito aploide

2. Carattere fondamentale delle spermatofite è che esse non

liberano mai le meiospore, infatti esse germinano
sull’individuo sporofitico che le ha prodotte

3. Le meiospore non vengono mai utilizzate per la diffusione

della specie, inoltre l’involuzione dei gametofiti è così avanzata
che essi non si manifestano esteriormente e spesso devono
essere nutriti dallo sporofito

Spermatophyta
Le spermatofite sono tutte piante ETEROSPOREE e pertanto producono MICROSPORE e
MACROSPORE (o MEGASPORE) all’interno di un MICROSPORANGIO (SACCA POLLINICA)
o di un MACROSPORANGIO (o MEGASPORANGIO) o NUCELLA, che non si apre a
maturità

Le MICROSPORE che hanno già Le MACROSPORE con i gametofiti

iniziato la germinazione sono note femminili da esse prodotti sono avvolte
come GRANULI DI POLLINE da complessi di cellule che nel loro
insieme costituiscono l’OVULO

L’OVULO a maturità conterrà L’OVOCELLULA che, a seguito dell’atto gamico,

produrrà un EMBRIONE mentre l’OVULO stesso si trasformerà in SEME

Il SEME costituisce una novità di estrema importanza sia per la diffusione della
specie (DISSEMINAZIONE) sia per il fatto che, entrando in QUIESCENZA, consente
alla pianta (EMBRIONE) Di sopportare senza danni anche lunghi periodi di
condizioni sfavorevoli (SEME COME STRUTTURA O DISPOSITIVO DI RESISTENZA)

Spermatophyta
 Il polline
antera

Il GRANULO POLLINICO è omologabile ad una MICROSPORA

Esso viene formato da CELLULE MADRI DEL POLLINE per

meiosi con produzione di 4 meiospore aploidi
(ANDROSPORE) all’interno di una cavità (SACCA
POLLINICA) che corrisponde ai MICROSPORANGI

filamento

stame

Le SACCHE POLLINICHE sono circondate dal

TAPPETO, uno strato di cellule che
contribuisce alla nutrizione e alla formazione
della parete più esterna della MICROOSPORE

Spermatophyta
GIMNOSPERME ANGIOSPERME
Cono (o strobilo) maschile di pino
(sezione longitudinale)
E' formato da un asse longitudinale
su cui sono inseriti, a spirale, i
microsporofilli, ciascuno dei quali
contiene due sporangi maschili, o
microsporangi che prendono il nome
di sacche polliniche. I giovani
microsporangi contengono le cellule
madri delle microspore, che in
seguito a meiosi, danno origine a
quattro microspore (spore maschili)
aploidi. Ogni microspora si sviluppa
in un granulo pollinico.
Coni
microsporangiati
I granuli pollinici del Pino sono
costituiti da una porzione
tondeggiante e da due espansioni
alari della parete cellulare che ne
favoriscono la dispersione ad
opera del vento.

Granulo di polline = microspora aploide

 Già all'interno della sacca pollinica il nucleo del granulo pollinico si divide dando
origine ad un piccolo gametofito maschile, costituito da una cellula protallare e due
cellule destinate a degenerare.
La completa maturazione del gametofito, con la differenziazione dei gameti, termina solo dopo che il polline
é giunto all'interno di un ovulo: dopo un periodo di quiescenza, la cellula protallare subisce alcune divisioni
mitotiche che portano alla formazione di due nuclei spermatici (i gameti maschili), una cellula
peduncolare e una cellula vegetativa del tubetto pollinico. Contemporaneamente il granulo pollinico
germina e i nuclei si portano all'apice del tubetto pollinico: al momento della fecondazione vengono liberati:
uno solo dei nuclei spermatici feconda la cellula uovo, mentre l'altro é destinato a degenerare.
Le 4 MICROSPORE si separano e il loro nucleo si divide più volte

Si forma così, all’interno della SACCA POLLINICA, un minuscolo GAMETOFITO maschile

che rimane confinato all’interno dell’ANDROSPORA cui viene dato, a questo punto, il
nome di GRANULO POLLINICO

Sviluppo del granulo pollinico

Spermatophyta
 I granuli pollinici sono esposti per lungo tempo a
condizioni estreme con la finalità di trasferire il
patrimonio genetico dalle parti maschili alle parti
femminili

La protezione è garantita dalla PARETE del granulo detta

SPORODERMA che è costituito da due complessi strati:
ESINA all’esterno ed INTINA all’interno

Spermatophyta
L’ovulo

L’OVULO può essere ricollegato al macrosporangio di una pteridofita eterosporea in

cui sono avvenute però particolari modifiche strutturali atte innanzitutto ad
aumentare la protezione contro il disseccamento delle MACROSPORE e, in secondo
luogo, a facilitare nelle gimnosperme la cattura del granulo di polline e assicurarne la
germinazione

La protezione contro il disseccamento si ottiene con la produzione di un involucro

protettivo (TEGUMENTI DELL’OVULO) che avvolge il corpo centrale (NUCELLA)
corrispondente al macrosporangio

Spermatophyta
Squame ovulari

OVULO
 Squama ovulifera

cellula madre della megaspora

 Cellula madre

nocella
E
N
D
O
S
P
E
R
M
A
 Ovulo di Gimnosperma
Ovulo di pino maturo (sezione longitudinale)
E' costituito dalla nocella avvolta da un tegumento che lascia libera una piccola porzione, il
micropilo attraverso il quale penetrano i granuli di pollinici. All'interno della nocella si trova
l'endosperma primario o gametofito femminile, contenente due o più archegoni, costituiti quasi
interamente dalle ovocellule.
Il tegumento e la nocella fanno parte dello sporofito e sono diploidi, mentre l'endosperma
primario che racchiude gli archegoni, é il gametofito femminile aploide
 nocella

Cellula uovo G
archegoni A
M
E
endosperma T
O
 L’OVULO ha forma ovoidale. Esso è retto
da un peduncolo chiamato FUNICOLO e
consiste in un nucleo di tessuto compatto
(NUCELLA) al cui interno sono contenute,
in numero assai variabile, le MACROSPORE.
All’esterno si trovano 1 o 2 involucri detti
TEGUMENTI. Questi lasciano aperto un
accesso alla NUCELLA detto MICROPILO

Anche nella NUCELLA si sviluppano diverse e poi

un’unica cellula madre del sacco embrionale.
Durante la meiosi si formano dapprima 4 cellule
aploidi uninucleate del sacco embrionale delle quali
solitamente 3 regrediscono. Ne rimane una sola
(MEGASPORA). La cellula rimasta non abbandona il
suo SPORANGIO.

Spermatophyta
 L’impollinazione
strobili maschili
I granuli pollinici devono essere trasportati dalle
sacche polliniche in prossimità degli ovuli
(MICROPILO) o delle strutture che li contengono
(STIGMA DEI CARPELLI) dove possono germinare

Tale processo si chiama IMPOLLINAZIONE

L’impollinazione può avvenire tra fiori di diversi

individui di una specie e prenderà il nome di
IMPOLLINAZIONE INCROCIATA o ALLOGAMIA o
nell’ambito dello stesso individuo e prenderà il nome
di AUTOIMPOLLINAZIONE (o AUTOGAMIA se nello
stesso fiore)

Nelle specie monoiche si sono instaurati meccanismi

che riducono od ostacolano l’AUTOGAMIA:
INCOMPATIBILITA’ GENETICA e SEPARAZIONE SPAZIALE
O TEMPORALE (sviluppo successivo) degli elementi
fiorali maschili e femminili
strobili femminili

Spermatophyta
 La forma originaria di impollinazione delle
anemofila spermatofite primitive è senza dubbio l’ANEMOFILIA
(ANEMOGAMIA) che consiste nel trasporto del
polline ad opera del vento (come nelle pteridofite)

La difficoltà del trasporto diretto sugli OVULI viene

superata mediante una grande produzione di polline
oppure grazie alla possibilità dei granuli pollinici di
essere trasportati dal vento per la loro leggerezza e
piccola dimensione o per la presenza di espansioni
(sacche aerifere) che aumentano la superficie da
offrire al vento, grazie alla secrezione di gocce di
impollinazione sul micropilo dell’OVULO e grazie ad
una buona esposizione dei fiori maschili e femminili

L’enorme vantaggio della ZOOFILIA consiste nel

trasporto diretto del polline che consente di
ridurre le quantità e di avere efficaci
dispersioni anche in condizioni di bassa
ventilazione e popolazioni ridotte
zoofilia

Spermatophyta
 La germinazione dei granuli pollinici e l’ulteriore
La fecondazione sviluppo del gametofito ♂ iniziano nella camera
pollinica all’apice della NUCELLA, nel micropilo
dell’ovulo (nelle gimnosperme) e sullo stigma del
carpello (nelle angiosperme)

Nell’ESINA del granulo

pollinico si apre un
passaggio in aree
predeterminate a parete
sottile (dette AREE DI
GERMINAZIONE) e la cellula
del tubetto pollinico
sviluppa, con un notevole
allungamento dell’INTINA, il
TUBETTO POLLINICO

Nelle spermatofite il TUBETTO POLLINICO si allunga fino a

raggiungere il gametofito ♀ attraverso la NUCELLA ed ha il
compito di condurre e nutrire le cellule spermatiche

Spermatophyta
A questo punto avviene la fecondazione: uno spermatozoide
(o una cellula spermatica che esce dal budello pollinico)
penetra nell’OOSFERA. Dopo la decomposizione della
membrana cellulare i citoplasmi si uniscono e infine avviene
la cariogamia che completa la formazione dello zigote

Nelle gimnosperme passano mesi e a volte anche più di un

anno tra impollinazione e fecondazione. Nelle angiosperme
per lo più solo giorni o ore

Durante la sua formazione l’EMBRIONE è per lo più avvolto

da un tessuto nutritizio (ENDOSPERMA). Esso è aploide
(ENDOSPERMA PRIMARIO) nelle gimnosperme primitive e
triploide (ENDOSPERMA SECONDARIO) nelle angiosperme in
quanto si forma per la fusione di 2 nuclei del sacco
embrionale con un nucleo spermatico

L’OVULO maturo e separato dalla pianta madre è chiamato

SEME

embrione

Spermatophyta
 Il trasferimento del processo di fecondazione da gametofiti
indipendenti alla pianta madre sporofitica ha portato dei vantaggi
enormi alle spermatofite
1. In prossimità del gametofito ♀ vengono trasportati granuli
pollinici con una solida parete e non più spermatozoidi

2. Questi ultimi si muovono solo all’interno della pianta madre e nel

mezzo acquoso che essa produce
3. Con la fecondazione tramite tubetto pollinico cade anche l’ultima
dipendenza dall’umidità e in questo modo viene meno anche la
dipendenza della fecondazione dall’acqua atmosferica
4. Invece delle megaspore vengono dispersi i SEMI quindi la cura
dello zigote embrionale viene notevolmente migliorata superando le
difficoltà dovute allo sviluppo autonomo dell’embrione

Spermatophyta
gemetofito cellule sessuali
spermotozoidi/cellule spermatiche
oosfere

zigote

embrione
stadio giovanile dello sporofito
quiescente nel seme

Spermatophyta
Auracaria auracariana
Il seme

Il SEME è costituito dall’EMBRIONE derivante da un precedente processo di gamia tra

un ginogamete situato nell’ovulo e un androgamete portato dal polline a seguito dello
sviluppo dello zigote

L’EMBRIONE è indubbiamente la componente più importante del seme, ma non è

l’unica. Ad esso si aggiungono altre strutture deputate fondamentalmente alla
nutrizione dell’embrione

Il SEME costituisce il principale elemento di novità riscontrato nelle SPERMATOFITE

In esso l’EMBRIONE (che è un giovane SPOROFITO), raggiunto un determinato livello di

sviluppo, arresta la sua crescita ed entra in QUIESCENZA. La quiescenza del seme
consente una cesura temporale tra embrione e sporofito adulto che può durare anche
decine di anni. Inoltre il SEME può venire trasportato liberamente anche molto lontano
dalla pianta che lo ha prodotto in modo da assicurare un’efficace diffusione della
specie (DISSEMINAZIONE). Infine il SEME può germinare quando le condizioni
ambientali sono favorevoli ed aspettare in condizioni ambientali non favorevoli per la
sopravvivenza delle piante adulte (DISPOSITIVO DI SOPRAVVIVENZA DELLA SPECIE)

Spermatophyta
 Angiosperme
L'enorme successo delle angiosperme dipende dal fiore, organo che
assicura loro la riproduzione sessuata. All'interno del fiore si
sviluppano gli stami e i carpelli. I primi portano le sacche polliniche
da cui si genera il polline, mentre i secondi formano l'ovario, che
racchiude e protegge l'ovulo. Una volta avvenuta la fecondazione,
l'ovulo si trasforma in seme e l'ovario in frutto.
 Funzione del fiore
• Attrarre gli impollinatori con petali colorati,
profumi, nettare e polline

Carpel/
 I fiori sono gli organi che assicurano la riproduzione,
caratteristici perchè possiedono uno o più carpelli ( particolari
foglie fiorali) che formano un ingrossamento entro cui sono
protetti gli ovuli.
1. Fiori con sporofilli
specializzati (stami e carpelli)
2. Produzione di semi in una
struttura (frutto) con funzioni
protettive e di facilitazione della
diffusione
3. Doppia fecondazione e
estrema riduzione dei
gametofiti:
quelli maschili, contenuti nel
granulo pollinico, a maturità
sono costituiti da tre cellule;
i femminili, contenuti nell'ovulo,
a maturità sono costituiti da 8
nuclei
 Organi fiorali non riproduttivi
• Petali – serie di organi fiorali spesso colorati per
attrarre gli impollinatori
• Corolla – insieme di petali

• Sepali – esterni alla corolla,

proteggono il fiore non ancora
aperto.
• Calice –insieme di sepali
• Tepali – quando sepali e petali
sono identici
I petali sono foglioline modificate spesso vivacemente colorate per
attirare l'attenzione degli insetti o di altri animali responsabili
dell'impollinazione zoofila.
Il loro insieme costituisce la corolla.
Il calice e la corolla formano il perianzio, che ha la funzione di
proteggere gli stami e i pistilli: le parti più interne del fiore a cui è
affidata la riproduzione.
 Organi fiorali riproduttivi: parti
femminili
• Carpello o pistillo – organi riproduttivi femminili;
contiene:
• Stigma – dove aderisce il granulo pollinico
• Stilo – lungo filamento che collega lo stigma all’ovario
• Ovario – struttura allargata alla base del carpello/pistillo
in cui si trova l’ovulo;
si trasformerà in frutto.
• Ovulo – contiene il gametofito
femminile; diventerà il seme
 Carpel
Stigma
Anther Style
Stamen

Ovary
Filament

Petal

Sepal

Receptacle
Ovule
 stigma
antera

filamento
Petalo o corolla
stilo
Tubetto pollinico

ovario
ovuli
Stami o calice

Talamo o ricettacolo

pedicello
 gametogenesi
SPOROGENESI
 gametogenesi
SPOROGENESI
 Gametogenesi femminile = serie di eventi che portano alla
formazione del gametofito femminile (ovulo maturo o
sacco embrionale) entro il quale è situato il gamete
femminile (cellula uovo): una delle quattro megaspore – le
altre tre degenerano – va incontro a tre successive divisioni
mitotiche;

si forma una struttura (ovulo o sacco embrionale) all’interno

della quale sono individuabili 8 cellule aploidi, o
semplicemente 8 nuclei aploidi, che hanno nomi differenti e
sono collocate in posizione diversa;
 una cellula uovo (il vero e proprio gamete femminile),
affiancata dalle due sinergidi, si colloca nelle immediate
vicinanze del micropilo o foro micropilare, posto alla base
dell’ovulo, dal quale entrano i due nuclei spermatici portati
dal tubetto pollinico
tre cellule antipodali situate dalla parte opposta dell’ovulo
una cellula polare (2 nuclei polari), destinate a fondersi per
formare una cellula 2n, situata al centro, che rappresenta il
“nucleo secondario dell’endosperma”
Come nelle sacche polliniche anche
nella NUCELLA si sviluppano
dall’archesporio diverse e poi
un’unica cellula madre del sacco
embrionale. Durante la meiosi si
formano dapprima 4 cellule aploidi
uninucleate del sacco embrionale
delle quali solitamente 3
regrediscono. Ne rimane una sola
(MEGASPORA). La cellula rimasta non
abbandona il suo SPORANGIO.
All’interno della cellula avviene lo
sviluppo del MEGAPROTALLO per la
libera divisione del nucleo in uno
strato plasmatico aderente alla
parete. Sul polo rivolto al MICROPILO
si sviluppano gli archegoni che
affondano nel tessuto del protallo e
che sono composti da una grande
OOSFERA e da numerose cellule
accessorie

Spermatophyta
 Sacco embrionale

Cellule antipodali

Cellula centrale con nucella

2 nuclei polari

sinergidi
Tegumenti
Cellula uovo

Micropilo
• Doppia fecondazione: 1 nucleo spermatico
(1n) feconda l’ovocita, producendo uno zigote
(2n)  che diventa l’embrione all’interno del
seme
• L’altro nucleo spermatico si fonde con I nuclei
polari e formerà un tessuto triploide
endosperma (3n)
• Endosperma è fonte di nutrimento per il
giovane embrione
Doppia fecondazione