Allevamento dei crostacei peneidi

I Crostacei (Crustacea) sono un

Subphylum di invertebrati marini
appartenenti al Phylum
Arthropoda, suddivisi in diverse
classi; i Branchiopodi (Artemia sp.)
e i Copepodi (es. Cyclops sp.) sono
molto importanti nell’allevamento
delle larve di numerosi organismi
acquatici, ma sicuramente alla
classe Malacostraca appartengono
le specie commercialmente più
importanti, in particolare agli
ordini Stomatopoda (cannocchie o
cicale di mare) e soprattutto
Decapoda (gamberi, aragoste,
astici, paguri e granchi). I
crostacei più importanti a livello
mondiale nell’acquacoltura sono i
cosiddetti “gamberoni” o
“mazzancolle” della famiglia
Penaeidae.
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Spermatofore

Molti artropodi, tra cui i crostacei,

rilasciano lo sperma in “pacchetti”
definiti spermatofore.

Nelle spermatofore le cellule

spermatiche e i fluidi accessori sono
contenuti in un involucro rigido, spesso
collocato su un peduncolo; esse servono
per proteggere sperma prima, durante
o dopo il trasferimento alla femmina.
Dimensioni e morfologia delle
spermatofora sono abbastanza costanti
all’interno della stessa specie, ma
differenti tra specie diverse,
rendendole tassonomicamente utili per
distinguere specie strettamente
imparentate.
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Spermatofore

Gli artropodi ancestrali si riproducevano

probabilmente mediante sperma e uova rilasciati
liberamente nell’acqua, come ancora oggi fanno nei
mari i limuli (Xiphosura) e i ragni di mare
(Pycnogonida). Nella maggior parte dei crostacei,
invece, il rilascio dello sperma avviene mediante
spermatofore. Nei Peneidi le spermatofore sono
depositate all’esterno in un solco o tasca del tratto
genitale femminile (Thelycum), e la fertilizzazione
avviene all’esterno. I Peneidi producono
spermatofore tubulari multistratificate, così come
fanno anche i gamberi e gli astici. Il meccanismo di
rottura delle spermatofore non è ancora stato ben
chiarito ma è possibile che secrezioni prodotte
dalla femmina prima del rilascio delle uova
determinino il rigonfiamento degli strati interni
della spermatofora, portando alla rottura del suo
involucro e alla liberazione degli spermatozoi. Gli
spermatozi dei Peneidi sono immobili, di forma
rotondegiante e con una proiezione anteriore (foto
in basso).
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Anatomia dell’apparato riproduttore

Apparato genitale femminile

Le gonadi sono organi pari (ma possono essere fusi), dorsali

o dorsolaterali all’intestino. L’ovaio spesso occupa gran
parte del corpo nelle femmine sessualmente mature. Le
ovaie primitive sono semplici, tubulari, ma nei crostacei più
evoluti possono avere proiezioni sacciformi o dgitiformi.
Nei Peneidi si distinguono nell’ovaio maturo un lobo
anteriore, laterale e posteriore. Sono composte da strati
interni ed esterni di celule epiteliali, separati da uno o più
strati di tessuto connettivo. L’area germinale dell’ovaio, il
“germogeno”, è generalmente distinta durante lo sviluppo
ovarico quando gli oociti stanno accumulando il tuorlo. Gli
ovidutti sono corti e tubulari e partono lateralmente alle
ovaie, comunicando poi con le aperture esterne, i gonopori.
Gli ovidutti sono composti di un epitelio esterno di un
epitelio esterno che è continuo con l’ovaio ed ha un
rivestimento interno distinto. Nell’area dei gonopori è
presente una sacca o tasca, la spermateca (ricettacolo
seminale) o thelycum; questi possono essere connessi con
gli ovidutti o no, come nei macruri.
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Anatomia dell’apparato riproduttore

Apparato genitale maschile

Le gonadi sono solitamente appaiate, ma

i testicoli (anteriore e laterale)
occupano meno spazio nei maschi di
quanto non facciano le ovaie nelle
femmine. Dai testicoli si dipartono dotti
e il vaso deferente prossimale (PVD) e
distale (DVD), che sono tipicamente
lunghi, sottili e spesso molto spiralati e
terminano nelle spermatofore (SPP). Nei
malacostraci i testicoli si trovano nel
cefalotorace. I malacostraci usano
generalmente le prime due paia di
pleopodi per il trasporto dello sperma.
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Anatomia dell’apparato riproduttore

Il thelycum è una parte dell’organo copulatorio femminile che è una modificazione della
superficie sternale.

I Peneidi si possono dividere in 2 gruppi:

1) Specie a thelycum chiuso: queste specie es. Marsupenaeus japonicus (a sinistra) e Penaeus
monodon (a destra), la parte di spermatofora contenente il seme si fissa ad un ricettacolo
seminale, mentre la parte non contenente seme si gonfia a contatto con l’acqua marina e
agisce come un tappo per proteggere quest’apertura. In tal modo la spermatofora è fissata
saldamente alla femmina. L’accoppiamento in queste specie deve avvenire quando la femmina
è in condizione di esoscheletro soffice, appena dopo l’ecdisi (muta), e ben prima della
maturazione ovarica e della deposizione.
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Anatomia dell’apparato riproduttore

2) Specie a thelycum aperto: in queste specie es. Litopenaeus

vannamei è la parte libera dal seme della spermatofora che fa da
ancora e attacca la spermatofora alla femmina. L’accoppiamento
ha luogo appena prima della deposizione, probabilmente un
adattamento comportamentale risultante dal fatto che non c’è
un vero ricettacolo seminale e la spermatofora può quindi essere
persa facilmente. In queste specie inoltre la spermatofora può
non essere in grado di attaccarsi durante l’accoppiamento, il che
esita nella deposizione di uova non fertilizzate.
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Anatomia dell’apparato riproduttore

Indipendentemente dal tipo di thelycum, la

deposizione deve avvenire dopo l’inseminazione e
prima della muta successiva o la spermatofora sarà
persa con la muta del carapace.

La spermatofora è trasferita alla femmina attraverso

una struttura membranosa detta petasma, un paio di
pleopodi modificati del maschio.
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Anatomia dell’apparato riproduttore

Sono state sviluppate tecniche per rimuovere le

spermatofore dai maschi e fecondare le femmine.

Per esempio in Marsupenaeus japonicus una corrente

alternata di 5 Volts applicata per poco tempo al
quinto paio di pereiopodi causa la parziale espulsione
della spermatofora; questa può poi essere rimossa con
pinzette e posta nel thelycum.
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Endocrinologia riproduttiva

I Peneidi presentano una serie di organi endocrini analoghi a quelli che si

riscontrano anche nei Vertebrati.

Complesso organo X- ghiandola del seno

Organo Y

Organo mandibolare

Cervello

Ganglio Toracico

Gonadi
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Endocrinologia riproduttiva

Complesso organo X- ghiandola del seno

- analogo al complesso ipotalamo-ipofisi dei Vertebrati)

- localizzato nel peduncolo oculare dei Peneidi

e di alcuni altri crostacei

- produzione di:

MIH (Molting Inhibiting Hormone): inibisce la muta

GIH (Gonad Inhibiting Hormone)/VIH (Vitellogenesis Inhibiting Hormone):

inibisce l’attività riproduttiva in entrambi i sessi e la sintesi di vitellogenina
(ultima fase di maturazione delle uova, con sintesi e deposizione del tuorlo) nelle
femmine

CHH (Crustacean Hyperglicemic Hormone): varie isoforme che regolano il

metabolismo di glucidi e lipidi, ed inibiscono l’attività riproduttiva

MOIH (Mandibular Organ Inhibiting Hormone): diminuisce l’attività dell’organo

mandibolare
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Endocrinologia riproduttiva

Organo Y

Si trova nel cefalotorace dei Decapodi e la sua produzione

ormonale di ecdisteroidi stimola la riproduzione sia nei maschi
che nelle femmine.
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Endocrinologia riproduttiva

sNC, ganglio toracico

A livello nervoso nei Peneidi sono stati trovati peptidi che
regolano la funzione riproduttiva secondo meccanismi non
ancora completamente noti in queste specie:

Peptidi GnRH-like

GSH (Gonad Stimulating Hormone): stimola l’attività gonadica

sia nei maschi sia nelle femmine
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Endocrinologia riproduttiva

Organo mandibolare
- produzione di:
- (MF) Methyl-Farnesoate: stimola l’attività riproduttiva in entrambi
i sessi, probabilmente mediante stimolazione indiretta dell’organo Y
nella sintesi e secrezione di ecdisteroidi.

Ghiandola androgenica (associata al dotto spermatico).

- produzione di:
- (AH) Androgenic Hormone : responsabile dei caratteri sessuali
secondari maschili
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Endocrinologia riproduttiva

Gonadi

Il progesterone ed il
17β-estradiolo sono
importanti nella
maturazione ovarica
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Nel Mediterraneo sono presenti alcune specie di Peneidi, la più diffusa
delle quali è la mazzancolla o gambero imperiale, Melicertus kerathurus.
In questa specie il ciclo riproduttivo è stato dettagliatamente studiato
nella zona del lago di Lesina: gli adulti si accoppiano nelle zone costiere
(isobata circa 10 metri, temperatura dell’acqua 20-25°C) fra maggio e
agosto; dalle uova deposte si schiudono le larve prima planctoniche e poi
le postlarve, bentoniche, successivamente raggiungono le zone estuarine
e salmastre, come il lago di Lesina, calde e ricche di cibo, dove si
accrescono fino all’autunno; in questo periodo l’abbassamento di
temperatura spinge i giovani a lasciare le lagune salmastre per rifugiarsi
in mare all’isobata di circa 30m con temperature di circa 10-12°C; in
primavera (con il conseguente aumento delle temperature e delle ore di
luce), diventati sessualmente maturi, tornano vicino la costa per
riprodursi, insieme ai soggetti più anziani; la vita media del Melicertus
kerathurus è circa 2 anni.
Allevamento dei crostacei peneidi
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I principali fattori che condizionano lo sviluppo della
gambericoltura sono:

- situazione climatica
- disponibilità dei riproduttori
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Specie maggiormente allevate in cattività:

Melicertus kerathurus presenta notevoli difficoltà di

allevamento e di riproduzione in cattività; le seguenti sono le
specie che si sono dimostrate più adattabili all’ acquacoltura:

Marsupenaeus japonicus

Penaeus semisulcatus

Fenneropenaeus indicus

Penaeus monodon

Litopenaeus vannamei
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Caratteristiche vantaggiose (rosso) e vantaggiose (verde) delle specie di
Peneidi maggirmente allevate in cattività (da Lumare, 2001).

Specie Difficoltà di Tasso di Regime Densità di Tolleranza Rendimento

riproduzione accrescimento alimentare stoccaggio di salinità

Marsupenaeus Basso Medio Carnivoro Bassa Media Medio

japonicus

Penaeus Medio Medio Onnivoro Bassa Molto Medio

semisulcatus
alta

Fenneropenaeus Basso Basso Onnivoro Molto Molto Molto

indicus
alta alta alto

Penaeus Alto Alto Onnivoro Alta Alta Alto

monodon

Litopenaeus Basso Medio Onnivoro Molto Media Molto

vannamei
alta alto
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Schiuditoio per gamberi Peneidi
Fondamentale per il ciclo produttivo

1) Selezione dei riproduttori

2) Condizionamento dei riproduttori
3) Deposizione e fecondazione delle uova
4) Schiusa e accrescimento delle larve
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Selezione dei riproduttori:

È importantissima al fine di evitare

l’introduzione e/o la permanenza di malattie
infettive/infestive a trasmissione sia
orizzontale sia verticale

Costituzione di ceppi germ-free o

particolarmente resistenti a determinate
patologie.
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Condizionamento dei riproduttori:

- aumento del fotoperiodo

- temperatura dell’acqua

- ablazione del peduncolo oculare (sede della SG)

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Deposizione e fecondazione
delle uova

Durante il corteggiamento i
maschi si affiancano alle
femmine, successivamente si
accoppiano ventre a ventre
rilasciando i gameti nell’acqua
libera.

Ogni femmina rilascia 100000-

800000 uova durante le ore
notturne
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Schiusa e accrescimento delle larve

I Peneidi sono gli unici Malacostraci in cui

le larve attraversano tutte le fasi da
nauplius ad adulto; infatti negli altri
malacostraci le uova rimangono attaccate
ai pleopodi della femmina per un periodo
più o meno lungo e quando nascono sono già
arrivate a stadi di sviljuppo più avanzati.
Incubazione: 11 h a 26 °C.

Stadi di accrescimento
Forme planctoniche Forme bentoniche

Nauplius Zoea Mysis Post-larva Sub-adulto Adulto

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Schiusa e accrescimento delle larve
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Schiuditoio

Reparto di mantenimento e/o condizionamento riproduttori

Vasche da 30-50 m3

Reparto di deposizione
Vasche da 2-5 m3

Reparto di allevamento larve e postlarve

Vasche da 10-50 m3

Reparti aggiuntivi: produzione diatomee, schiusa cisti di Artemia,

termocondizionamento, filtraggio, ecc..
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Schiuditoio
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Schiuditoio
Problematiche

Applicazione di tecnologie non specifiche

Bassa percentuale di schiusa delle uova

Patologie trasmesse dai riproduttori alla progenie

Qualità scadente del novellame

Scarsa disponibilità del novellame

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Schiuditoio
Prospettive

L’ablazione unilaterale del peduncolo oculare provoca un dimezzamento

della produzione ormonale delle ghiandole del seno, con conseguente
dimezzamento della produzione ormonale di essa; ciò determina sì una
diminuzione di molti degli ormoni inibenti l’attività riproduttiva facilitando
l’accoppiamento e la deposizione, ma anche gravi scompensi metabolici che
portano ad una diminuzione della fecondità delle femmine e della
sopravvivenza dei piccoli, comportando un rinnovamento totale dei
riproduttori ogni 2-3 mesi per mantenere un tasso accettabile di
produzione; è auspicabile perciò lo sviluppo di tecniche di condizionamento
ormonale che l’aumento della produttività senza portare ad un
esaurimento dei riproduttori.