BRIOFITE

Sono le più primitive piante

terrestri attualmente viventi
Presentano adattamenti per
prevenire la disidratazione
delle strutture riproduttive.
Hanno organizzazione
tallofitica, pur presentando
alcune cellule specializzate
alla conduzione.
Tre gruppi principali:

Epatica Antocerote Muschi

In alcuni generi sono presenti
rivestimenti simili alla cutina e
pori che ricordano gli stomi.
Gli individui sono ancorati al
substrato con rizoidi, strutture
unicellulari (pluricellulari nei
gruppi più evoluti) non
differenziate istologicamente. I
rizoidi hanno solo al funzione di
ancoraggio perché l’assorbimento
dell’acqua avviene su tutta la
superficie del tallo.

Le cellule posseggono molti piccoli

plastidi, tranne le Antocerote e le cellule
apicali e riproduttive, che sono dotate di un
solo grande cloroplasto.
Le cellule sono connesse da
plasmodesmi simili a quelli
delle piante superiori.
Diffusa la moltiplicazione vegetativa per frammentazione del tallo o
per nascita di nuovi individui da strutture pluricellulari (gemme).
Non si tratta di strutture formate da tessuto meristematico, come le
gemme delle piante superiori, ma di aggregati di cellule capaci di
liberarsi dalla pianta madre e dare origine ad un nuovo gametofito.

Scodelle con gemme in un epatica

Gemme in una scodella

Sono organismi a ciclo aplodiplonte con generazioni eteromorfe. La generazione
dominante è la gametofitica. Sullo stesso gametofito o su gametofiti diversi, al
momento della riproduzione, si formano gametangi maschili (anteridi) e
gametangi femminili (archegoni). Il sesso è determinato dalla presenza di
cromosomi sessuali distinti, distribuiti nei gameti al momento della meiosi.

L’anterido, sferico od ovale, è formato da uno strato di cellule che contengono le

cellule spermatogene, che si trasformeranno in gameti biflagellati. L’archegonio,
a forma di fiasco, ha una base più larga (ventre) sormontata da una porzione
allungata (collo).La cellula uovo è racchiusa nel ventre.
Gli spermatozoidi, rilasciato dall’anteridio, nuotano in un velo d’acqua
verso l’archegonio.
Intanto le cellule centrali del collo (cellule del canale del ventre)
muoiono e gelificano, producendo delle sostanze che attirano gli
spermatozoidi. Una volta entrati nel collo, gli spermatozoidi nuotano nel
fluido gelatinoso del canale del ventre, raggiungono la oosfera e si
fondono con questa, formando lo zigote.

Spermatozoidi

Archegonio con sporofito

in due momenti successivi
Lo zigote persiste all’interno dell’archegonio, dove, con ripetute mitosi,
si trasforma in embrione pluricellulare. Il nutrimento all’embrione è
assicurato dal trasporto apoplastico favorito da uno strato di transfer cells
che formano la placenta. Durante lo sviluppo dello sporangio
l’archegonio ne segue l’accrescimento con mitosi delle cellule del ventre.
La struttura si trasforma nella caliptra.
Lo sporofito maturo è formato da una parte basale (piede) da cui parte un
filamento (seta) alla cui sommità si trova una capsula (sporangio). Nella
capsula si trova il tessuto sporigeno, le cui cellule subiscono meiosi, formando
tetradi di spore.
Le spore vengono disperse dopo
l’apertura dello sporangio. Le spore sono
rivestite di sporopollenina

sporofito
Antocerote

capsula
Muschio

gametofito
seta

Nelle Antocerote la capsula

è molto allungata e manca la
piede seta
 Hepatophyta
I gametofiti hanno una forma appiattita, che ricorda quella di un
fegato umano (da qui il nome). Il gametofito talliforme si sviluppa
direttamente dalla spora ed è marcatamente differenziato in una
porzione dorsale fotosintetica, provvista di pori, ed una ventrale con
rizoidi.
Lo sporofito, nei generi più primitivi, è formato solo dallo sporangio,
immerso nella superficie superiore del gametofito.
Nei generi più evoluti
(per es. Marchantia)
si distinguono un piede,
una seta ed una capsula.
Il gametofito di Marchantia porta i gametangi su strutture elevate
(gametofori).
Gli anteridiofori a forma di disco portano gli anteridi mentre gli
archegoniofori a forma di ombrello portano gli archegoni.

Gametofiti con anteridiofori

Gametofiti con archegoniofori

La moltipicazione vegetativa avviene per

dispersione di gemme formate in scodellette
propagulifere
In Marchantia la generazione sporofitica è costituita di un
piede, una seta ed una capsula. Nella capsula, oltre alle spore
sono presenti cellule allungate dette elateri, con pareti
ispessite a spirale con funzioni igroscopiche

piede seta capsula

con spore

placenta

Sporofito di Marchantia
Ciclo vitale di Marchantia
 Anthocerophyta
Le cellule, in genere, contengono un unico grosso cloroplasto provvisto di pirenoide
Lo sporofito presenta un piede ed una capsula cilindrica, molto lunga.
Alla base del piede è presente un meristema che si divide attivamente e che contribuisce
all’allungamento dello sporofito.
Lo sporofito è fotosintetico, rivestito di cuticola e possiede stomi. Tali caratteristiche
fanno ritenere questo gruppo un legato evolutivamente alle piante superiori.
La dispersione delle spore avviene per apertura longitudinale dello sporofito.

Sezione di capsula
Sporofiti con capsule aperte
con tetradi di spore
 Bryophyta
Il gametofito, in genere, è composto da un fusticino coperto da
foglioline e con riziodi che lo ancorano al terreno. Non si tratta di
veri fusti, foglie e radici, poiché non vi è differenziazione istologica.
La germinazione delle spore produce un filamento verde ramificato,
simile ad un alga (protonema), che poi si sviluppa in gametofito.

Tre gruppi principali: Sphagnidae, Andreaeidae, Bryidae

Protonema di Polytrichum
Sphagnidae:
il solo genere Sphagnum.

•Protonema monostratificato che si

accresce mediante un meristema
marginale.
•Foglioline fatte da cellule morte
circondate da cellule vive (grande
capacità assorbente).
•Sporofiti con capsule portate da uno
pseudopodio che è parte del
gametofito. La capsula si apre
mediante un opercolo discoidale con
una modalità “esplosiva” per
contrazione dei tessuti e compressione
dell’aria all’interno
 Andreaeidae: muschi del granito
•Presenti su rocce
granitiche o calcaree nelle
regioni montuose o artiche

•Protonema costituito da
più fila di cellule

•Capsule che si aprono

mediante quattro linee
verticali di cellule meno
resistenti
 Bryidae: muschi

Rizoidi pluricellulari
e foglioline costituite
da un solo strato di
cellule

Tessuti di conduzione

Le cellule
all’interfaccia tra piede
e gametofito
costituiscono la
placenta (transfer cell)
Sporofito fotosintetico e con stomi con
una sola cellula di guardia
Il fusticino del
gametofito e la seta
dello sporofito in
alcuni generi
possono presentare
centralmente delle
cellule allungate
specializzate nella
conduzione di acqua
(idroidi), analoghe
alle tracheidi, e di
sostanze elaborate
(leptoidi), analohe
alle cellule
floematiche.
La capsula nei vari generi ha forme diverse, da cilindrica a sferica. La
parte sommitale presenta un opercolo, coperto dal residuo
dell’archegonio (caliptra). La capsula, liberata dall’opercolo, mostra un
margine dentellato (peristoma). E’ il movimento di distensione e di
contrazione di questi denti a seconda del grado di umidità dell’aria a
produrre l’apertura della
capsula, con il distacco dell’opercolo.

peristoma

Apertura della capsula e

liberazione delle spore
I gametofori portano, insieme ai
gametangi, anche dei filamenti sterili
(parafisi)

parafisi anteridi

Gametoforo con
parafisi ed anteridi

Gametoforo con
parafisi ed archegoni
Ciclo vitale dei muschi