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La danza delle api

Ape domestica
Karl Von Frisch Apis mellifera
La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera

Regina

Operaie

Operaie
La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera
La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera
La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera

Vita di un'operaia:
ca. 30-60 gg in estate

Lindauer 1961
La vita delle api
Primi voli di orientamento e di
Ape domestica foraggiamento (FO) di due operaie
Apis mellifera

Degen et al. 2015


La vita delle api
Primi voli di orientamento e di
Ape domestica foraggiamento (FO) di due operaie
Apis mellifera

Degen et al. 2015


La vita delle api
Primi voli di orientamento e di
Ape domestica foraggiamento (FO) di due operaie
Apis mellifera

Degen et al. 2015


La danza delle api
• Operaie lasciano la colonia per trovare
fonti di cibo (bottinatrici), in genere
costituto da polline o nettare dei fiori.
• In presenza di fonti di cibo artificiali
(soluzioni zuccherine), prime operaie
giungono dopo ore, ma poi vengono
velocemente raggiunte da molte
compagne: evidente reclutamento.
• Possibile marcatura operaie e successiva
osservazione comportamento all'alveare.
La danza delle api

Ape domestica
Apis mellifera
La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di Von Frisch

Karl Von Frisch


La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di Von Frisch

Piatto con cibo profumato:


Karl Von Frisch 750 m dall'alveare
(durante l'addestramento)

Numero di api
arrivate nei vari piatti

Von Frisch 1967


La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di Von Frisch

Numero di api
arrivate nei vari piatti

Piatto con cibo profumato:


Karl Von Frisch 750 m dall'alveare
(durante l'addestramento)

Von Frisch 1967


La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di Von Frisch
Alveare

Karl Von Frisch

Piatti profumati ma vuoti


Piatti profumati ma vuoti

Piatto con cibo profumato


(durante l'addestramento)
Von Frisch 1967
La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di Von Frisch
Alveare

Karl Von Frisch

Numero di api
arrivate nei vari piatti

Piatto con cibo profumato


(durante l'addestramento)
Von Frisch 1967
La danza delle api

Ape domestica
Apis mellifera
La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)
Intero circuito:
1- >100 volte
Ape domestica
Apis mellifera

Scodinzolamento
(waggle run):
1-11 sec.
La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)
• Codifica informazioni sulla distanza e
direzione della fonte di cibo (o di acqua).
• Distanza: durata della fase rettilinea
scodinzolante (numero di scodinzolii):
aumenta all'aumentare della distanza
Importanza anche della durata dei suoni
emessi in questa fase.
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea.
La danza scodinzolante delle api

Ape domestica
Apis mellifera
La danza scodinzolante delle api
1. Danze su superfici orizzontali

Ape domestica
Apis mellifera
La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali

Verticale
Ape domestica
Apis mellifera

Codifica dell'angolo
da tenere rispetto al
sole (bussola solare)
La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: codifica
dell'angolo da tenere rispetto al sole
(bussola solare)
Ape domestica
Apis mellifera Verticale
La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: codifica
dell'angolo da tenere rispetto al sole
(bussola solare)

Ape domestica
Apis mellifera
Azimuth
La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: uso di
una bussola solare

Riferimento all' azimuth del sole


Ape domestica
Apis mellifera

Proiezione del sole


sul piano orizzontale

Linea di congiunzione tra punto


della proiezione e osservatore
(azimuth solare): costituisce il
riferimento per le api
La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)
• Codifica informazioni sulla distanza e
direzione della fonte di cibo.
• Distanza: durata della fase rettilinea
scodinzolante (numero di scodinzolii):
aumenta all'aumentare della distanza
Importanza anche della durata dei suoni
emessi in questa fase.
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea.
La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)

Trasmissione di informazioni
simboliche, legate a oggetti non
presenti nel momento della
comunicazione.
Spesso considerato un vero e
proprio linguaggio (innato).
La danza scodinzolante delle api
Altri aspetti di rilievo
• Posizione della altre operaie
non necessariamente dietro la
Ape domestica
Apis mellifera
bottinatrice, ma anche di lato
(forse ruolo campi elettrici prodotti)
• Distanze comunicate da 80 m a vari km.
• Un'ape bottinatrice si impregna degli odori
dei fiori che visita, che hanno un ruolo
nella successiva comunicazione.
• Informano le compagne della natura del
cibo trovato, per dirigere la loro ricerca.
La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di dislocamento

Ape domestica
Apis mellifera

Dislocamento

Rilevazione movimenti tramite radar armonico


Riley et al. 2005
La danza scodinzolante delle api
Esperimenti con robot

Ape artificiale (coperta di cera dell'alveare).


Riesce a reclutare operaie verso fonti di cibo mai visitate in precedenza,
ma solo se emette suoni e ha odore di fiori esterni. Michelsen et al., 1992
La danza scodinzolante delle api
Danze circolari e a otto
• Ritenuto a lungo che per
distanze inferiori a circa 500 m,
Ape domestica
Apis mellifera
le api eseguissero una danza
circolare (e non "a otto").
La danza scodinzolante delle api
Danze circolari e a otto
• Ritenuto a lungo che per
distanze inferiori a circa 500 m,
Ape domestica
Apis mellifera
le api eseguissero una danza
circolare (e non "a otto").

Circolare A otto
La danza scodinzolante delle api
Danze circolari e a otto
• Ritenuto a lungo che per
distanze inferiori a circa 500 m,
Ape domestica le api eseguissero una danza
Apis mellifera
circolare (e non "a otto").
• Danza circolare manca del tratto rettilineo,
dello scodinzolio e quindi dell'informazione
direzionale: solo allerta alle compagne.
• Esperimenti sistematici hanno mostrato
che si tratta di variazioni della danza a
otto, che è l'unico segnale disponibile.
La danza scodinzolante delle api
Codifica della qualità del cibo
• La qualità e la redditività
(profitability) del cibo è codificata
Ape domestica
Apis mellifera
da due parametri:
1. il numero di iterazioni della danza
(quanti tratti scodinzolanti sono eseguiti)
2. la velocità di esecuzione della danza e
in particolare della fase di ritorno
(quindi dalla frequenza della fase scodinzolante).
• Maggiore è il numero di iterazioni e più
alta è la frequenza, migliore è il cibo.
La danza delle api
Codifica varie informazioni sulla fonte di
cibo trovato dalla bottinatrice:
• Distanza: durata della fase rettilinea
scodinzolante (numero di scodinzolii):
aumenta all'aumentare della distanza
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea, sul piano orizzontale o verticale.
• Odore dell'operaia: tipo di cibo trovato.
• Redditività del cibo: numero di iterazioni
e velocità di esecuzione della danza
La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
• Necessario che le bottinatrici
misurino la distanza percorsa
Ape domestica
Apis mellifera
da codificare nella danza
(e che lo stesso facciano le operaie
reclutate cercando la fonte di cibo).

• Von Frisch ipotizzò che monitorassero


l'energia spesa durante il volo,
ma specifici esperimenti successivi hanno
mostrato una situazione più complessa.
La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Premio
Fase di addestramento

Settori

Test (senza cibo)

Settore in cui le api ricercano

Srinivasan et al. 1996


La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Premio
Fase di addestramento

Settori

Test (senza cibo)


Numero di api

Srinivasan et al. 1996 Settore in cui le api ricercano


La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Ruolo dell’energia spesa per raggiungere il cibo

Fase di addestramento
Premio
Ventilatore

Settori

Srinivasan et al. 1996


La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze

Ruolo dell’energia spesa per raggiungere il cibo

Premio
Controlli
Numero di api

Vento a
favore

Vento contrario

Settore in cui le api ricercano


Srinivasan et al. 1996
Rilevazione della distanza nelle api
Addestramento Apis
Premio mellifera L.

Settori

Test: variazione del periodo delle strisce nel tunnel


Periodo
raddoppiato

Periodo
dimezzato

Srinivasan et al. 1996


Rilevazione della distanza nelle api

Apis
Test: variazione del periodo delle strisce nel tunnel mellifera L.

Premio

Periodo
raddoppiato Periodo dimezzato

Controlli

Settore in cui le api ricercano


Srinivasan et al. 1996
La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Fase di addestramento Premio

Settori

Test: presenza di strisce assiali nel tunnel

Srinivasan et al. 1996


La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze

Presenza di strisce assiali nel tunnel, sia nel training che nel test

Strisce Premio
assiali
Numero di api

Settore in cui le api ricercano


Srinivasan et al. 1996
La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Premio
Fase di addestramento

Settori

Srinivasan et al. 1996


La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
• Necessario che le api misurino
la distanza percorsa da
Ape domestica
Apis mellifera
codificare nella danza.
• Von Frisch ipotizzò che monitorassero
l'energia spesa durante il volo,
ma specifici esperimenti successivi hanno
mostrato una situazione più complessa.
• Valutato il flusso delle immagini
incontrate: viene specificata la quantità di
immagini da incontrare nel viaggio.
La danza scodinzolante delle api
Uso delle informazioni della danza
• Le informzioni trasmesse nella
danza non consentono una
Ape domestica
Apis mellifera navigazione precisa verso la
fonte di cibo.
La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di dislocamento

Ape domestica
Apis mellifera

Dislocamento

Rilevazione movimenti tramite radar armonico


Riley et al. 2005
La danza scodinzolante delle api
Uso delle informazioni della danza
• Le informzioni trasmesse nella
danza non consentono una
Ape domestica
Apis mellifera
navigazione precisa verso la
fonte di cibo.
• Le api reclutate in genere volano subito
dopo la danza (stesse condizioni atmosferiche) e
ad altezze simili (stesso flusso ottico), ma ci
sono comunque errori che si accumulano.
• Informazioni ottenute messe in relazione
con punti di riferimento noti all'operaia.
La danza scodinzolante delle api
Effetto della danza sulle operaie
• La danza è utile soprattutto per
reclutare nuove foraggiatrici (ad
Ape domestica
Apis mellifera es. mai uscite dall'alveare).
• Le bottinatrici con esperienza hanno
invece una scarsa attitudine a esplorare
nuove fonti (anche se indicate dalle compagne): la
danza serve solo a riattivarle.
• Esse confrontano la qualità della vecchia
sorgente di cibo con la nuova e spesso si
dirigono verso la vecchia fonte di cibo.
La danza scodinzolante delle api
Effetto della danza sulle operaie
• Nella colonia la danza produce
quindi un effetto variabile a
Ape domestica seconda dell'esperienza delle
Apis mellifera
bottinatrici e della situazione.
• Si crea una interazione tra informazioni
'private' e 'sociali', che controlla l'attività di
raccolta, adattandola alle varie condizioni.
• Sistema plastico ed efficiente perché la
colonia sfrutti tutte le fonti di cibo (spesso
effimere) presenti nelle vicinanze.
La danza scodinzolante delle api
Altri aspetti di rilievo
• Presenza di "segnali di stop"
rivolti alle danzatrici, che
impediscono di comunicare siti
Ape domestica
Apis mellifera poco redditizi o pericolosi.
• Nota presenza di errori nella codifica
delle direzioni, dovuti a difficoltà
nell'esecuzione della danza.
• Danza usata anche per la selezione dei
nuovi nidi durante la sciamatura (processo
decisionale gestito con procedura democratica).
La danza delle api
Evoluzione del fenomeno
Sottofamiglia Apinae, famiglia Apidae
Tribù Euglossini Tribù Meliponini Tribù Bombini

Tribù Apini

Apis mellifera

+ 8 altre specie (gen. Apis): Asian honey bees


La danza delle api
Evoluzione del fenomeno

• Forme di reclutamento note nei


Meliponini e nei Bombini ('excited runs'),
anche, ma non sempre, con informazioni
direzionali (in alcuni Meliponini).
• Ritenuto che inizialmente venissero
impiegate danze del genere per allertare
le compagne, che poi sono state
modificate in danze direzionate verso la
fonte di cibo.
La danza delle api
Evoluzione del fenomeno nel genere Apis
• A. florea: alveari con parti orizzontali,
danza direzionata verso fonte di cibo.

Apis florea
La danza delle api
Evoluzione del fenomeno nel genere Apis
• A. florea: alveari con parti orizzontali,
danza direzionata verso fonte di cibo.
• A. dorsata e A. laboriosa: alveari
verticali e riferimento alla gravità.

Alveari di A. dorsata
La danza delle api
Evoluzione del fenomeno nel genere Apis
• A. florea: alveari con parti orizzontali,
danza direzionata verso fonte di cibo.
• A. dorsata e A. laboriosa: alveari
verticali e riferimento alla gravità.
• A. dorsata: soprattutto notturna,
emissione di suoni durante la danza.
• A. cerana: riferimento alla gravità e
emissione di suoni (possibile reclutamento di
operaie di A. mellifera e viceversa).