Sei sulla pagina 1di 32

ARTROPODI: EUARTROPODI

Sono caratterizzati da:

1. Un esoscheletro di piastre articolate con scomposizione della muscolatura cutanea


in singoli fasci di muscolatura trasversale.

2. Un capo (cephalon) originariamente formato dai primi 5 segmenti cui se ne è


aggiunto un sesto. Il primo, detto preantennale non porta appendici pari (il labrum è il
risultato della fusione di residui di appendici), il secondo porta le antenne preorali cui
seguono tre paia di appendici.

3. Appendici articolate, probabilmente originariamente zampe biramose.

4. Una coppia di occhi composti laterali e, in origine, quattro occhi mediani.

5. Sei paia di nefridi.

La cuticola è composta da regioni di differente livello di sclerificazione formando così


uno scheletro a piastre detti scleriti. In Insetti, Crostacei e Miaripodi ogni segmento
ogni segmento porta una piastra dorsale detta tergite ed una ventrale detta sternite
fortemente sclerificate, mentre di regola le aree pleurali laterali sono generalmente
poco sclerificate anche se possono contenere pleuriti rigidi (es. molti Insetti). Morbide
membrane intersementali sottili e flessibili uniscono i segmenti adiacenti consentendo
il movimento e la dilatazione del corpo durante l’assunzione di cibo e la formazione
dei gameti. Nelle connessioni soggette a particolare stress (articolazioni alari,
tibiotarsali di specie saltatrici) si trova una proteina estremamente elastica la resilina
eclusiva degli Artropodi.

Nella maggioranza delle specie i segmenti sono raggruppati in tagmi (unità funzionali).

Il tronco originariamente costituito da segmenti omonomi, come attualmente


osservabile solo in pochi gruppi (Progoneati, Chilopodi, Crostacei: Remipedi e
Cefalocaridi). Il primo tagma osservabile, omologo in tutti gli Euartropodi è il capo
che origina dalla fusione dei primi 6 segmenti.
Il capo ospita i principali organi di senso, la bocca con i pezzi boccali ed il cervello. Le
appendici del capo comprendono le prime antenne, un paio di seconde antenne, il
labbro superiore (labrum), un paio di mandibole e due paia di mascelle (Crostacei)
oppure un solo paio di antenne, uno di mandibole, uno di mascelle ed un labro inferiore
(labium) derivato dalla fusione delle seconde mascelle (Insetti).

Il ganglio soprafaringeo corrisponde ad un cervello complesso (sincerebro) divisibile


in tre porzioni:

Protocerebro che innerva gli occhi (composti, laterali. mediani).

Deutocerebro che innerva le prime antenne.

Tritocerebro che innerva le seconde antenne o le rispettive appendici.

Il ganglio sottofaringeo, derivato dalla fusione di tre paia di gangli nei Mandibolati
innerva le mandibole e le mascelle.

Le appendici che per prime si sono evolute in strutture non ambulacrali sono state
probabilmente quelle del secondo segmento specializzatesi prima in organo tattile e poi
nelle prime antenne (es. Trilobiti).

Attualmente la specializzazione delle appendici è amplissima oltre alle numerose


tipologie di antenne, vi sono diverse tipologie di zampe, oltre ad appendici coinvolte
nella funzione riproduttiva ecc…

Questa variabilità è possibile grazie agli scleriti distinti che rendono le appendici
articolate (da cui il nome: Artro-poda) mosse da appositi muscoli estensori e flessori
provenienti dal tronco o dalle porzioni prossimali delle appendici.

Gli apparati sensibili alla luce comprendono, di base, due occhi composti laterali e
quattro occhi singoli mediani.

Gli occhi composti sono costituiti da singoli ommatidi riuniti (anche 30000 per singolo
occhio negli Odonati) negli Xifosuri, Crostacei e Insetti.

Negli Aracnidi e Miriapodi gli occhi composti si sono dissolti in gruppi di ommatidi
modificati.

Gli ommatidi di Crostacei ed Insetti sono uguali e comprendono:

una lente cuticolare (cornea) secreta da due cellule (corneagene nei Crostacei,
pigmentate principali negli Insetti)
un cono cristallino (presente solo nei Mandibolati) formato da 4 cellule di Semper
(tetracono)

una corona (retinula) di 8 cellule fotorecettoriali che al loro centro formano un


conduttore a bastoncello (rabdoma) costituito da orli di microvilli perpendicolari alla
luce incidente detti rabdomeri.

Oltre agli occhi composti si trovano degli occhi mediani innervati dalla porzione
centrale del protocercebro.

In origine in numero di 4 (Crostacei primitivi, Pantopodi, Collemboli) si sono


successivamente ridotti a 3 o meno.

Negli Aracnidi sono detti occhi principali, nei Crostacei naupliari e negli insetti ocelli
frontali.

Nei Chilopodi e Progoneati mancano del tutto.

Per gli Opilioni i Pantopodi e le larve dei Crostacei sono gli unici organi visivi.

Oltre a questi occhi, possono essere presenti altri organi fotosensibili detti organi
frontali (dorsali e ventrali).

Altri organi sensoriali presenti in tutto il corpo sono sensilli collegati a setole cuticolari
a funzione chemo- e meccano recettrice.

I chemorecettori sono caratterizzati da una parete molto sottile e spesso con minuti pori
che coprono i processi ciliari delle ciglia sensoriali come tubi dendritici.

I meccanorecettori corrispondono solitamente a singole setole ed hanno subito varie


modificazioni come i tricobotri (diffusi in molti gruppi di specie terrestri) dotati di
minute setole che si inseriscono in strutture cuticolari a forma di coppa. Sono in gradi
di percepire i movimenti dell’aria compresi i suoni.

Ulteriore variante sono gli scolopidi presenti solo in Crostacei ed Insetti che si trovano
nelle regioni corporee dotate di pezzi mobili e, modificati, costituiscono gli organi
timpanici degli Insetti.

Negli Aracnidi sono presenti gli organi a fessura con cellule sensoriali interne.

Solo alcuni Malacostraci possiedono statocisti.

Esempi di differenti tipologie di sensilli nei Crostacei:


Scolopidio (meccanorecettore)

Sensillo pilifero a guaina mobile (meccanorecettore)

Sensillo a imbuto bimodale (chemio e meccanorecettore)

Sensillo pilifero a guaina mobile (chemio e meccanorecettore)

Estetasco sensillo pilifero con cuticola porosa

Il canale intestinale è sempre suddiviso in tre parti talora ulteriormente frazionabili.

Inizia sempre con uno stomodeo di origine ectodermica la cui cuticola subisce muta
con il resto del tegumento.

Esso è costituito da una cavità boccale ed un esofago, a volte dilatato in un’ingluvie


(Insetti), un ventriglio (Xifosuri, Malacostraci, Insetti) o uno stomaco aspirante (Ragni)
con complesse creste, dentelli, lamine masticatrici, filtri a forma di nassa.

Segue un intestino medio (mesenteron) endodermico che sbocca nell’intestino


terminale (proctodeo) che in molte specie è convoluto a formare una vescicola rettale.

In alcuni gruppi nel proctodeo vi sono papille rettali fortemente irrorate coinvolte nel
riassorbimento dell’acqua (Onicofori, Crostacei, Chilopodi, Progoneati, Insetti)
avvolgono il cibo con una membrana peritrofica costituita da un reticolo di sottilissime
fibrille di chitina immerse in una matrice proteica prodotta dall’epitelio del mesenteron.

La Sistematica del gruppo dopo anni di certezze è stata recentemente messa in


discussione dai progressi della filogenesi molecolare.

I 4 grandi gruppi Chelicerati, Crostacei, Miriapodi e Insetti sono attualmente comunque


ritenuti monofiletici. Diverse sono le opinioni sulle loro relazioni:

Ipotesi degli Antennati – prevede che Miriapodi ed Insetti avendo un solo paio di
antenne (mancano le appendici sul segmento del tritocerebro) costituiscano un gruppo
monofiletico. Altri due caratteri in comune sarebbero le trachee e i tubi malpighiani
(che però si trovano anche in alcuni Chelicerati).

Ipotesi dei Mandibolati – prevede che Miriapodi, Insetti e Crostacei avendo sviluppato
sul segmento dopo quello del tritocerebro sulla porzione basale dell’appendice degli
strumenti utili alla masticazione. Un altro carattere a favore di questo raggruppamento
è dato cono cristallino cellularizzato dell’ommatidio (che però raramente compare nei
Miriapodi).
Ipotesi dei Tetraconati – questa ipotesi recentemente supportata su base molecolare,
punta sulle estreme similitudini tra gli ommatidi presenti in Crostacei ed Insetti per
ritenerli uniti un unico clade.

Ipotesi dei Miriochelati – questa ipotesi riunisce su base molecolare a di sviluppo dei
gangli Miriapodi e Chelicerati in un unico clade.

Attualmente nessuna di queste ipotesi è sufficientemente valida da sola per spiegare le


relazioni tra questi grandi cladi. Sembra ormai certo peraltro che i Crostacei sono più
vicini agli Insetti che non ai Miriapodi. Gli Insetti potrebbero essere un ramo
specializzato di Crostacei.
CHELICERATI

Attualmente sono conosciute 97000 specie. L’origine del gruppo è certamente in mare
anche se attualmente solo Pantopodi e Xifosuri sono marini.

I più grandi Chelicerati conosciuti sono gli Euripteridi con i generi Pterygotus e
Jaekelopterus che superavano anche i 2 metri di lunghezza.

Dei Chelicerati attuali la specie più grande è negli Xifosuri con gli 85 cm del
Tachypleus tridentatus, mentre le più piccole sono tra gli Acari alcuni dei quali sono
lunghi appena 0,1 mm.

Anche se solitamente sono predatori, vi sono specie saprofaghe tra Acari e Opilioni,
mentre molte sono le specie di Acari parassite di animali e vegetali.

Il corpo è tipicamente diviso in un prosoma ed un opistosoma. Il prosoma comprende


7-8 segmenti con 6 paia di appendici, l’opistosoma originariamente ne comprende 12-
13. Solo negli Xifosuri e negli Scorpioni all’opistosoma segue una spina caudale,
mentre negli Uropigi e Palpigradi un flagello caudale. Il prosoma è sede di numerosi
organi di senso oltre che dell’apparato boccale e delle appendici ambulacrali. I suoi
segmenti sono fusi e solitamente coperti da una lamina detta peltidio. Questa è a volte
(Schizomidi, Palpigradi e Solifugi) suddivisa in tre sezioni (pro- meso- e metapeltidio).
L’opistosoma ospita gli apparti digerente e circolatorio oltre agli organi respiratori e
genitali.

Il primo paio di appendici del prosoma corrisponde ai cheliceri, originariamente


trisegmentati e dotati di chele. Sono innervate dal tritocerebro ed omologhe alle
seconde antenne dei Mandibolati. In molti Pseudoscorpioni e Solifugi si hanno chele
bisegmentate, in Uropigi, Amblipigi e Ragni in subchele con un artiglio basale, mentre
negli Xifosuri la struttura resta quella di appendici ambulacrali.

Il secondo e terzo paio di appendici negli Aracnidi corrispondono a pedipalpi e possono


svolgere differenti funzioni (sensoriale, cattura della preda, gonopodi).
Le 4 paia di appendici successive hanno funzione ambulacrale. Sia i pedipalpi che le
zampe ambulacrali sono suddivisi in: coxa, trocantere, femore, patella, tibia, tarso (o
metatarso), pretarso (o tarso), anche se spesso il numero di pezzi può essere aumentato
o ridotto.

Le appendici dell’opistosoma svolgono funzioni differenti. Negli Xifosuri, come


chilari, delimitano posteriormente il solco alimentare, mentre mancano negli Aracnidi.
Le appendici del secondo paio formano l’opercolo genitale. Le successive
originariamente zampe per il nuoto provviste di brachie a libro (Xifosuri), sono
trasformate in polmoni, trachee e filiere.

Sono presenti occhi laterali e mediani.

I laterali sono occhi originariamente composti condizione conservata solo negli


Xifosuri, mentre negli Aracnidi si sono disgregati in un massimo di 5 occhi singoli.

Gli occhi mediani che si ritiene fossero 4 condizione presente attualmente solo nei
Pantopodi. Negli Aracnidi troviamo solo 2 occhi mediani ma talvolta possono regredire
del tutto.

L’escrezione e osmoregolazione sono gestite da ghiandole coxali (nefridi trasformati


nel prosoma), da nefrociti, dalla porzione posteriore dell’intestino medio e dai tubili
malpighiani.

La circolazione è aperta. La respirazione negli Xifosuri è a livello delle lamelle


branchiali (branchie a libro) che si trovano presso i rami esterni delle appendici
addominali; negli Aracnidi terrestri si hanno i polmoni a libro e a volte in trachee
tubolari.

Le gonadi, originariamente pari, sboccano presso il secondo segmento addominale.

La fecondazione esterna è presente solo negli Xifosuri.

Esistono attualmente solo 4 specie di questi «fossili viventi» e forme pressoché


identiche si conoscono già dal Mesozoico.

Presentano un prosoma a forma di ferro di cavallo dotato di una larga replicatura ed un


opistoma più piccolo e suddiviso in mesososma con 7 segmenti fusi e metasoma di soli
tre segmenti più la spina caudale mobile. L’articolazione tra parte anteriore e posteriore
non corrisponde al confine tra prosoma e opistosoma come negli Aracnidi poiché il
primo segmento dell’opistosoma e parte del secondo sono incorporati nella metà
anteriore.
CHELICERATI, XIFOSURI

La cuticola è spessa e solida di colore rosso-marrone o marrone-nero priva di inclusioni


calcaree.

Le zampe ambulacrali sono in numero di 5 paia nel prosoma di cui le prime 4 terminanti
con chele mentre il quinto è fornito di setole appiattite in grado di allargarsi per
facilitare la deambulazione su substrato morbido.

Nei maschi adulti le chele del primo (Limulus) o dei primi due (Tachypleus,
Carcinoscorpius) paia di zampe sono allargate e trasformate in organi prensili
utilizzate durante l’accoppiamento. Gli enditi spinosi presenti sulle coxe delle zampe
ambulacrali portano alla bocca le particelle alimentari cadute dalle chele nella cavità
preboccale.

Gli occhi composti mancano di cono cristallino. I due occhi mediani collocati al centro
del prosoma sono dotati di una lente con retina poco strutturata. La bocca si apre al
centro della faccia ventrale del prosoma ed è circondata dagli enditi delle appendici
ambulacrali.

Si nutrono di piccoli animali marini vivi o morti. Dalla cavità orale il cibo transita
nell’intestino medio attraverso una valvola, esso è dilatato a formare lo stomaco al cui
interno hanno luogo la secrezione di enzimi e l’assorbimento, da lì si passa in un breve
proctodeo e poi all’ano che si apre sotto la spina caudale.

Gli organi respiratori sono rappresentati da 5 paia di branchie a libro formate da 150
lamelle ciascuna in corrispondenza delle pliche membranose esterne delle appendici
dei segmenti 3-7 dell’opistosoma.

Gli organi escretori sono dati da un paio di ghiandole coxali nel prosoma che sboccano
all’esterno tra il quinto ed il sesto paio di zampe. Il cuore è allungato e provvisto di 8
paia di ostii con tre aorte anteriori e 4 arterie laterali.

La segmentazione delle uova è totale. Il primo stadio larvale detto trilobitiforme si


nutre delle riserve di tuorlo, essa possiede tutti i segmenti ma solo alcune appendici,
tutte le appendici e la lunga spina caudale compariranno solo dopo la prima muta.

La maturità sessuale si raggiunge solo in 9-12 anni.


CHELICERATI, ARACNIDI

Generalità

Il gruppo comprende la maggioranza delle 97000 specie di Chelicerati. Sono tutti


terrestri ma comprendono una notevole varietà di forme e dimensioni (dai grandi
scorpioni ai piccolissimi acari).

La fuoriuscita dall’acqua ha reso necessarie profonde modificazioni con riduzione,


trasformazione e perdita delle appendici addominali, modifica delle branchie a libro in
polmoni a libro, sviluppo di strutture per la digestione extraintestinale, formazione di
trachee tubolari, tubi malpighiani endodermici, disgregazione degli occhi composti in
occhi singoli, formazione di organi di senso cuticolari e fecondazione solitamente
indiretta ed interna.

Poche specie sono ritornate in acqua e solo poche specie di Acari non sono più a
respirazione aerea.

Le modifiche strutturali del corpo all’interno degli Aracnidi seguono una progressione
più o meno continua dagli Scorpioni agli Acari.

Riduzione e progressiva fusione dei segmenti posteriori dell’opistosoma (fino ad


Opilioni ed Acari)

Riduzione progressiva del primo segmento dell’opistosoma, solitamente con la


presenza di un tergite nella maggiorparte dei gruppi e con un solo sternite negli Uropigi.
In Amblipigi, Ragni e Ricinulei è ristretto a formare il peduncolo.

Sono solitamente presenti 4 paia di appendici ambulacrali anche se il primo (Uropigi,


Amblipigi, Solifugi e alcuni Acari) o il secondo (Ricinulei e alcuni Opilioni) possono
essere trasformati in antenne.
Osservando la faccia ventrale del prosoma si nota che la bocca si trova solitamente
spostata in avanti e che le coxe delle appendici ambulacrali e dei pedipalpi sono poco
mobili. Solo nei Palpigradi e Solifugi la bocca si trova libera in posizione terminale.
Quasi sempre (salvo che in Opilioni ed Acari) le dimensioni della bocca consentono
solo l’assunzione di cibo liquido e la digestione è extraintestinale. Il cibo aspirato dal
faringe anteriore passa nei diverticoli dell’intestino medio che possono costituire una
ghiandola digestiva per l’accumulo del cibo digerito. La vescica rettale si forma nella
porzione terminale dell’intestino medio che poi si congiunge con l’intestino posteriore
muscolare.

I tubi malpighiani, se presenti (mancano in Pseudoscorpioni, Palpigradi, Opinioni e


molti Acari), si trovano inseriti nella parte posteriore dell’intestino medio e sono di
natura endodermica a differenza di quanto osservabile negli Insetti. Gli originali organi
escretori segmentali sono rappresentati solo da 1 o 2 paia di ghiandole coxali delle
appendici ambulacrali.

Il sistema nervoso centrale è molto concentrato, mentre gli organi di senso principali
sono dati da meccano- e chemorecettori come tricobotri e organi a fessura.

Gli occhi laterali sono derivati dalla disgregazione e successiva fusione con una cornea
comune degli occhi composti.

Mentre gli Uropigi e Scorpioni posseggono ancora 5 paia di occhi, Amblipigi e Ragni
ne hanno 3 e gli altri gruppi meno, fino alla scomparsa.

Degli occhi mediani originari è rimasta solo la coppia dorsale (detti occhi principali)
molto sviluppati in alcuni predatori (ad es. Salticidi).

Gli organi respiratori sono costituiti da polmoni a libro o trachee. I primi sono aperti
all’esterno mediante uno stigma a forma di fessura, un atrio respiratorio e gli spazi
lamellari con le lamelle tenute separate da trabecole cuticolari.

Le trachee possono essere a setaccio con le tracheole innestate sul tronco tracheale o
tubolari ramificate ed entrambe possono essere presenti nella stessa specie.

Le specie provviste di polmoni possiedono un sistema circolatorio sviluppato con un


cuore che dall’opistosoma può raggiungere il prosoma parte un’aorta che si porta in
avanti.

Le gonadi pari con deferenti pari sboccano con unico dotto nell’atrio genitale.

La fecondazione è naturalmente interna ma il trasferimento dei gameti può avvenire


anche per via indiretta.
La segmentazione è di regola superficiale.

La maggior parte delle specie pratica cure parentali.

Dall’uovo schiude una preninfa dotata di tutte le appendici (solo nei Ricininulei e Acari
si ha una larva con tre paia di zampe) ed i segmenti che permane nel bozzolo (Ragni)
o sul corpo della madre fino alla prima muta.

Dopo la prima o seconda muta si arriva agli stadi ninfali il cui numero varia nei diversi
gruppi.

Solo negli Amblipigi e nelle femmine dei Ragni Ortognati si osservano mute di
individui sessualmente maturi.

La viviparità è presente solo negli Scorpioni ed in alcuni Solifugi Galeodidi. Negli


Amblipigi, Uropigi e Pseudoscorpioni gli embrioni crescono nutrendosi di liquido
entro una sacca membranosa secreta dalla madre.

La conquista della terraferma sembra sia da far risalire al Siluriano con un’estesa
successiva radiazione adattativa.

Solitamente agli Scorpioni che posseggono i maggiori caratteri di primitività vengono


contrapposti tutti gli altri definiti come Lipocteni (privi di pettini).

All’interno di questo vasto raggruppamento sembra certa l’appartenenza al gruppo dei


Megopercolati di Amblipigi, Uropigi e Ragni caratterizzati dal grande opercolo
genitale e polmoni a libro laterali.
CHELICERATI, ARACNIDI
SCORPIONI

All’interno degli Aracnidi (sister group degli Eupteridi) questo gruppo è caratterizzato
da 4 paia di polmoni a libro, dalla presenza dei pettini e dall’opistosoma diviso in
mesosoma e metasoma (come nei fossili degli Eupteridi). Si tratta probabilmente del
sister group dei Chelicerati privi di pettini (Lipocteni).

Sono conosciute circa 1300 specie di Scorpioni di dimensioni variabili da meno di 10


mm agli oltre 20 cm. Sono presenti in habitat molto differenti, dalle aree di foresta
pluviale a deserti. Questo sia in virtù di specifici comportamenti sia della capacità di
non congelare neppure a 0° C e di resistere ad altre temperature con una cuticola
particolarmente impermeabile a causa di lipidi incorporati.

Sono certamente caratterizzati dalla forma slanciata con il lungo opistoma segmentato
inserito con un’ampia sezione trasversale sul prosoma.

Nell’opistosoma i primi 7 segmenti costituiscono il mesosoma mentre i restanti 5 il


metasoma (la coda) con all’estremità l’aculeo con il veleno.

Sono inoltre caratterizzati dai pedipalpi forniti di chele. Ventralmente nel secondo
segmento dell’opistosoma si distinguono una porzione genitale ed una pettinea con i
pettini a funzione sensoriale, residui di appendici tipici del gruppo.

Le 4 paia di zampe ambulacrali consentono rapidi movimenti oltre allo scavo nelle
specie sabulicole.

Tutte le specie sono predatrici, solitamente di piccoli invertebrati o vertebrati che


vengono catturati con le chele dei pedipalpi lacerate con i cheliceri trisegmentati e
masticate. Per le prede più voluminose viene usato il veleno dell’aculeo che è prodotto
da ghiandole velenifere pari presenti alla sua base.

Alcuni rappresentanti della Famiglia Butidi sono pericolose per l’uomo come le specie
dei generi:

Tityus, Centruroides, Androctonus, Leirus, Buthus e Parabuthus.

I veleni si basano su neurotossine contenenti proteine basiche. I circa 1000 morti l’anno
sono concentrati per lo più in Messico. Ogni specie è insensibile al proprio veleno.
Oltre a diversi organi tattili e chemosensoriali vi sono due grandi occhi principali
mediani al centro dello scudo oltre a 2-5 paia di occhi laterali collocati anteriormente
presso i margini del prosoma. Le specie cavernicole sono cieche.

La respirazione è affidata a 4 paia di polmoni a libro collocati nei segmenti 3°-6°


dell’opistosoma.

Il sistema circolatorio è ben sviluppato con un cuore dotato di 7 paia di ostii e 9 paia di
arterie laterali. Un diaframma muscolare separa le cavità celomatiche del prosoma e
dell’opistosoma.

Sono presenti 2 paia di tubuli malpighiani posizionati nella porzione posteriore


dell’intestino medio. La possibilità di emettere scorie quasi del tutto prive di acqua
facilita la colonizzazione di habitat xerici. Sono inoltre presenti nefrociti e una coppia
di ghiandole coxali presso il terzo paio di zampe. I maschi producono spermatofore il
cui trasferimento avviene in maniera indiretta a seguito di complessi rituali di
accoppiamento al termine dei quali la femmina passa sopra la spermatofora deposta sul
terreno.

La maggioranza delle specie è ovovivipara con uova ricche di tuorlo a segmentazione


discoidale che sviluppano nei follicoli ovarici. L’ovideposizione avviene con le
preninfe a sviluppo avanzato, la madre guida i piccoli sulla schiena dove si nutrono
delle riserve di tuorlo. Nelle specie vivipare le uova sono povere di tuorlo, la
segmentazione è totale e gli embrioni sviluppano una «placenta» dorsale ed un faringe
embrionale grazie al quale si nutrono delle cellule nutritizie prodotte dal follicolo. Le
preninfe sono poco mobili e necessitano dell’assistenza materna, solo dopo la prima o
la seconda muta possono scendere dal corpo della madre. Durante la crescita dei piccoli
la madre non si nutre.

In alcune specie sociali come in Pandinus imperator i giovani rimangono con la madre.
Solitamente la maturità sessuale è raggiunta in 5-6 mute e dopo non si hanno ulteriori
mute.
CHELICERATI, ARACNIDI,
UROPIGI

Le 320 specie conosciute di Uropigi vengono suddivise in due gruppi notevolmente


differenti, i grandi Telifonidi dal dorso del prosoma non segmentato, pedipalpi con
piccole pinze alle estremità e lungo flagello caudale ed i piccoli Schizomidi, con il
dorso del prosoma suddiviso in tre parti, pedipalpi solo artigliati alle estremità e corto
flagello.

Tutte le specie presentano le zampe del primo paio tattili multiarticolate e si spostano
come gli Insetti su sole tre paia di zampe.

Grandi ghiandole difensive sboccano ai lati del flagello e possono spruzzare il secreto
acido su un aggressore (in Mastigoproctus anche fino ad 80 cm).

I maschi di molti Telifonidi possiedono pedipalpi allungati e modificati.

La femmina ovidepone in una camera sotterranea e le trasporta poi in un’apposita sacca


membranosa ventrale.

Le preninfe possiedono apposite pieghe adesive per aggrapparsi all’opistoma della


madre.

Raggiungono la maturità dopo la 5° muta, l’ultima.

Anche per mutare vengono scavate camere sotterranee dove gli individui possono
passare anche mesi.
Uropigi Telifonidi

Presentano:

Dorso del prosoma non segmentato.

Pedipalpi con piccole pinze alle estremità

Lungo flagello caudale.

5 paia di occhi laterali ed un paio mediani.

2 paia di polmoni a libro.

2 paia di ghiandole coxali

Cuore con 9 paia di ostii.

Sono diffusi nelle regioni tropicali e subtropicali dell’area Indopacifica e delle


Americhe, una sola specie, probabile relitto Godwaniano, in Africa.

Uropigi Schizomidi

Presentano:

Dorso del prosoma suddiviso in tre segmenti.

Pedipalpi con uncini alle estremità

Corto flagello caudale.

Privi di occhi.

1 paio di polmoni a libro.

1 paio di ghiandole coxali.

Cuore con 5 paia di ostiii.

Circumtropicali nella lettiera o in fessure del suolo.


CHELICERATI, ARACNIDI,
AMBLIPIGI

Le 140 specie molto uniformi appiattite e di dimensioni comprese tra i 10 e i 45 mm.


Unica specie europea perché presente nelle isole di Rodi e Coo è Charinus ioanniticus.

Sono caratterizzati da un corpo appiattito, da un pedicello tra prosoma e opistosoma,


dai robusti pedipalpi utilizzati per la cattura delle prede e dalle lunghe zampe del primo
paio (fino a 30 cm in Heterophrynus longicornis specie lunga solo 39 mm) trasformate
in zampe antennali dotate di moltissimi aticoli (33-36 articoli tibiali e 75-77 tarsali in
Trichodamon froesi).

Gli organi escretori sono costituiti da ghiandole coxali al 3° e 5° segmento con


appendici, due tubuli malpighiani e nefrociti. La respirazione è affidata a due paia di
polmoni a libro. Alcune specie sono sessualmente dimorfiche con pedipalpi dei maschi
molto allungati utilizzati in combattimenti rituali. Il trasferimento dei gameti maschili
è legato a spermatofore. Le uova vengono trasportate dalla madre in una sacca
membranosa aderente alla faccia ventrale del corpo. Le preninfe restano sulla madre
fino alla prima muta. Per divenire adulti necessitano di 3-5 mute, poi subiscono per
tutta la vita mute di accrescimento (circa 1 all’anno).
CHELICERATI, ARANEE

Gli Araneidi, con gli Acari, rappresentano il gruppo di maggior successo evolutivo tra
gli Aracnidi comprendendo più di 38000 specie descritte. Colonizzano tutti gli
ambienti terrestri con la sola eccezione di Argyroneta acquatica che vive sottacqua.

Le appendici ambulacrali si presentano uniformi, i pedipalpi possono essere simili a


zampe o antenne.

La caratteristica principale è il corto, spesso globoso opistoma inserito mediante un


sottile peduncolo (pedicello) sul prosoma mai segmentato.

Il prosoma è ricoperto da un peltidio unico e porta un ampio sterno sulla faccia ventrale.

Tergiti e sterniti dell’opistoma sono riconoscibili solo nei Mesoteli. In tutti però
all’interno i muscoli sono segmentali così come gli ostii e le arterie laterali.

La struttura del corpo è relativamente stabile, mentre le dimensioni variano molto da


0,5 mm delle specie del genere Anapistula ai 120 mm (30 cm di apertura zampe e 170
g di peso) di Theraphosa blondi il più grande ragno conosciuto.

In molte specie la cuticola dell’opistoma è flessibile ed estendibile.

Le specie maggiormente pigmentate sono diurne, mentre quelle marroni, grigie o nere
sono per lo più notturne. I disegni bianchi sono dovuti ai guanociti delle ghiandole
dell’intestino medio visibili in trasparenza (es. Araneus diadematus Ragno crociato)
oppure a setole piene d’aria (es. Licosidi e Salticidi).

Solitamente si spostano su 4 paia di zampe, ad eccezione delle specie che imitano le


formiche che col primo paio simulano i movimenti delle antenne di queste. Le zampe
sono specializzate nei diversi gruppi.

I cheliceri dei Ragni possiedono ghiandole velenifere (mancanti solo nei Mesoteli e
negli Uloboridi) che sboccano dell’apice dei segmenti terminali dei cheliceri.

Gli articoli basali dei cheliceri possono essere diretti in avanti e quelli terminali
chiudersi parallelamente in direzione ventrale (ortognati) come nei Migalomorfi
oppure (come nella gran parte delle specie) essere diretti ventralmente e gli articoli
terminali (artigli) chiudere in senso mediale gli uni rispetto agli altri (labidognati).
Solo nei Mesoteli gli articoli basali non sono paralleli ma lateralmente divaricati
(plagiognati).

I cheliceri labidognati consentono di afferrare prede doppie a parità di dimensioni


rispetto a quelli ortognati. Nonostante questo esistono specie molto piccole con
cheliceri ortognati che si nutrono solo di cibi liquidi e microparticelle.

I veleni dei ragni sono costituiti da neurotossine ad azione citotossica ed emolitica


pericolosi anche per l’uomo. Alcuni Terafosidi hanno l’opistoma ricoperto di peli
urticanti. L’intestino anteriore forma un faringe muscoloso e un robusto stomaco
aspirante postcerebrale. Segue l’intestino medio che forma, nel prosoma, diverticoli
tubolari estesi anche fino a dentro le coxe oltre a diverticoli ramificati che avvolgono
gli organi dell’opistoma. Nell’intestino medio posteriore originano i tubi malpighiani
che si ramificano tra i diverticoli intestinali e il tessuto interstiziale. Prima di sfociare
nel breve intestino terminale la parte posteriore dell’intestino medio si allarga a formare
la vescica rettale.

La tela è costituita da seta che viene prodotta da ghiandole sericigene dell’opistoma


che terminano in fusuli sulle filiere. Diversi tipi di ghiandole sacciformi prive di
muscoli, secerno composti differenti (seta, gocce adesive ecc…).

La seta è di natura essenzialmente proteica e formata da fibroine le cui molecole si


riorientano nel fuoriuscire dalla valvola e all’aumento della trazione passando da
liquide a filiformi. La seta ha quasi la stessa consistenza del nylon. Le filiere sono
appendici segmentate del 4° e 5° segmento dell’opistoma.

Negli Araneomorfi al posto delle filiere mediane anteriori si trova un cribello, ampia
lamina con fusuli numerosi e sottili in grado di dare una lanugine di fili (diametro 10-
15 nm) che viene posta sul calamistro, un pettine di setole che si trova sui metatarsi del
4° paio di zampe. Grazie a questo tipo di seta le reti dei ragni cribellati catturano prede
anche senza sostanze adesive.

Anche se oggi la seta costituisce per molti ragni tessitori lo strumento indispensabile
per la cattura delle prede, originariamente essa era legata alla produzione del sacco
ovigero, poi per tappezzare le tane e per produrre i bozzoli per la muta. Le tele più
semplici sono date da singoli fili vicini al suolo posti intorno all’ingresso della tana che
fanno inciampare le prede e mettono in allarme il ragno (Mesoteli e Opistoteli). Si
passa quindi alle tele a baldacchino dei Linifiidi e a quelle laminari degli Agelenidi.
Tele certamente complesse sono quelle circolari costruite seguendo una cadenza di
movimenti complessi rigidamente prestabiliti. Queste tele sono tipiche dei cribrellati
Uloboridi e degli ecribellati Araneidi e Tetragnatidi.
Da modifiche della tela circolare si è arrivati fino all’unico filo dei ragni bola
(Mastophora sp. in America e Dicrostichus sp. in Australia) che porta all’estremità una
goccia adesiva con una sostanza simile al feromone sessuale di lepidotteri Nottuidi. I
ragni corridori o saltatori come Tomisidi, Salticidi e Licosidi non costruiscono tele di
cattura ma solo bozzoli ovigeri, rivestono le tane, camere per la muta e fili di sicurezza
per il salto e la corsa. La seta è spesso utilizzata dai giovani di molte specie per la
dispersione anemocora.

Gli organi di senso maggiormente sviluppati nelle specie notturne e nei tessitori di tele
sono le setole tattili, chemorecettrici e organi tarsali (piccole fossette termo- igro- e
chemorecettrici), tricobotri ed organi liriformi (formati da membrane sottili come le
corde di una lira e deformabili al minimo cambiamento nell’ambiente circostante). I
ragni diurni utilizzano la vista per orientarsi. La condizione primitiva nei ragni prevede
8 occhi di cui 3 laterali ed uno mediano.

Gli organi escretori sono i tubuli malpighiani, la parte posteriore (guanociti)


dell’intestino medio e la vescica rettale. Solo nei Mesoteli e Migalomorfi troviamo
ancora due paia di ghiandole coxali nel primo e terzo paio di zampe. Negli Araneomorfi
è presente solo il paio anteriore a volte ridotto nei ragni tessitori capaci di eliminare
scarti azotati con la seta. Gli escreti possono essere immagazzinati nei nefrociti del
prosoma e nella cuticola.

Gli organi escretori sono i tubuli malpighiani, la parte posteriore (guanociti)


dell’intestino medio e la vescica rettale. Solo nei Mesoteli e Migalomorfi troviamo
ancora due paia di ghiandole coxali nel primo e terzo paio di zampe. Negli Araneomorfi
è presente solo il paio anteriore a volte ridotto nei ragni tessitori capaci di eliminare
scarti azotati con la seta. Gli escreti possono essere immagazzinati nei nefrociti del
prosoma e nella cuticola.

Gli organi respiratori sono originariamente due paia di polmoni nel 2° e 3° segmento
dell’opistosoma. Nei Neocribellati la coppia posteriore (a volte entrambe) sono
sostituite da trachee. Se sono presenti i polmoni, come in tutti gli Aracnidi polmonati,
il circolatorio è quello tipico che è ridotto nelle specie prive di polmoni. L’emolinfa
contiene emocianina.
I sessi sono separati e a volte dimenzionalmente dimorfici. La partenogenesi è rara. Gli
organi genitali sono pari e ventrali. I vasi deferenti e gli ovidotti si uniscono
rispettivamente prima del loro sbocco nell’atrio genitale. I genitali maschili e femminili
sono spesso notevolmente complessi in modo complementare. I gameti maschili sono
trasferiti mediante organi presenti sui pedipalpi dei maschi che devono essere prima
riempiti. In base alla presenza di un’apertura genitale per la fecondazione separata da
quella per l’ovideposizione nelle femmine si distinguono ragni entelegini da ragni
aplogini che sono dotati di un’unica apertura.

Le uova sono ricche di tuorlo e subiscono segmentazione superficiale. Vengono sempre


avvolte in un sacco ovigero che può essere appeso, nascosto, custodito o trasportato.
All’interno del sacco le ninfe mutano le prime due volte.

In alcune specie queste due prime età ninfali permangono sul corpo della madre ed in
altre anche gli stadi ninfali avanzati vivono sulla tela materna fino ai cosiddetti ragni
sociali in grado di cooperare a costruire tele estremamente grandi e complesse.

I ragni sono noti dal Devoniano. Le classificazioni hanno seguito le seguenti differenti
impostazioni:

1. In base alla posizione delle filiere: Mesoteli e Opistoteli


2. In base alla posizione dei cheliceri: Ortognati e Labidognati
3. In base al numero di aperture genitali: Aplogini e Enteligini
4. In base alla presenza o meno di cribello: Cribellati e Ecribellati

Questi caratteri non sono mai concordi, si ritiene quindi che alcuni di essi siano evoluti
o persi in modo convergente.
Mesoteli

Opistoma segmentato con tergiti e sterniti,

Filiere pluriarticolate anteriori

Cheliceri plagiognati

Ghiandole velenifere assenti

90 specie note.

Liphistius sp. (ragni botola)

Opistoteli

Opistoma non segmentato

Filiere posteriori

Cheliceri non plagiognati

Ghiandole velenifere presenti (non negli Uloboridi)

Tutte le altre specie note.

Migalomorfi: 2500 specie, cheliceri ortognati, privi delle filiere anteriori mediane e a
volte anche di quelle anteriori laterali

Aplogini: Cheliceri labidognati, genitali femminili aplogini.

Entelegini: Cribellati con cheliceri labidognati, genitali femminili enteligini.


Comprendono 16 Famiglie.

CHELICERATI, PALPIGRADI
Solo 78 specie sono attualmente descritte in questo raggruppamento. Si tratta di
organismi piccoli (2-3 mm), ciechi, depigmentati, dall’aspetto simile agli Uropigi
soprattutto in virtù del flagello caudale. Dorsalmente il prosoma presenta lo scudo
suddiviso in pro- meso- e meta- peltidio. I pedipalpi simili a zampe sono usati per
spostarsi. Le zampe del primo paio allungate sono ricche di sensilli tattili. Sono
predatori di Collemboli che catturano con i grandi cheliceri. Mancano di polmoni e
trachee vivono in ambienti umidi nel terreno. Cuore con 4 paia di ostii. Molte specie
potrebbero essere partenogenetiche.
CHELICERATI,
PSEUDOSCORPIONI

Oltre 3000 specie di organismi piccoli (1-7 mm), con grandi chele molto somiglianti
agli scorpioni ma privi di coda poichè l’opistoma è uniforme. I pedipalpi svolgono
funzione tattile e sono portati in avanti, ma gli organi sensoriali principali sono i 12
tricobotrii presenti nelle chele. Altri organi di senso presenti sono setole meccano- e
chemosensoriali, organi a fessura, liriformi e 1-2 paia di occhi laterali semplici. Tutte
le specie sono terrestri, particolarmente comuni nella lettiera, ma anche sotto cortecce,
nelle fessure del suolo e nel sopralitorale marino. Alcune specie sono foretiche su
insetti o micromammiferi.

La bocca è stretta e si apre su un faringe aspirante che dà in uno stretto esofago prima
dell’ingresso nell’intestino medio dove sboccano voluminose ghiandole. Le prede,
piccoli artropodi, vengono catturate con le chele al cui apice sboccano le ghiandole
velenifere.

L’intestino medio posteriore, la vescica rettale e le ghiandole coxali del 5° segmento


costituiscono gli organi escretori. Gli organi respiratori sono dati da semplici trachee a
setaccio o tubolari ramificate. Il cuore è provvisto di 4 paia di ostii ed il sistema
circolatorio è semplificato mancando i polmoni. Solitamente le uova vengono deposte
in una sacca incubatrice tessuta dalla femmina (bozzolo) che viene trasportata dalla
femmina. Gli stadi ninfali sono liberi e solitamente tre prima dello stadio adulto.
CHELICERATI, SOLIFUGI

Sono conosciute 1075 specie di lunghezza variabile da 10 a 70 mm solitamente viventi


in regioni aride e desertiche. Sono caratterizzati dai grandi cheliceri biaticolati rivolti
in avanti, da un prosoma mobile dotato di un propeltidio e 2-3 scleriti più piccoli, da
un opistoma cilindrico e flessibile spesso dotato di piccoli tergiti. Sono ottimi corridori
sulle tre paia di zampe posteriori visto che il primo paio, più esile, ha funzione tattile.
Buoni scavatori che utilizzano per lo scavo anche i cheliceri. Possiedono occhi mediani
e 1-2 paia di occhi laterali ridotti, oltre a lunghe setole tattili sui pedipalpi e zampe
hanno anche 5 malleoli (chemorecettori) a forma di martello sulla faccia ventrale degli
articoli prossimali dell’ultimo paio di zampe.

Si tratta di predatori notturni più raramente diurni che si nutrono di artropodi e piccoli
vertebrati che vengono lacerati dai pedipalpi e trasferiti ai cheliceri. Sono privi di
ghiandole velenifere. Gli organi escretori sono costituiti da tubuli malpighiani, nefrociti
e ghiandole coxali che sboccano sopra le coxe dei pedipalpi. Per la respirazione esiste
un sistema tracheale molto simile a quello degli Insetti unico per estensione e
ramificazione tra gli Aracnidi. Possiedono un paio di stigmi al secondo segmento oltre
che al terzo e quarto come negli Pseudoscorpioni, oltre ad uno stigma impari sul quinto.
Sono gli unici aracnidi in grado di compiere movimenti respiratori.

L’apparato circolatorio è semplificato, cuore con 8 paia di ostii.

Le cavità corporee del prosoma e dell’opistosoma sono separate da un diaframma come


negli Scorpioni.

Il sistema nervoso centrale è solo parzialmente concentrato nel prosoma, un ganglio


opistosomale innerva gli ultimi tre segmenti.

Le uova sono deposte in camere incubatrici sotterrane, dalle uova schiude una proninfa
immobile (postembrione) da cui derivano gli stadi ninfali.
CHELICERATI, OPILIONI

Tra le 4000 specie le più note sono certamente quelle dalle lunghe zampe sottili ma il
taxon comprende anche forme molto piccole (2 mm) e di forme simili ad Acari, o
appiattite con corte zampe dalle dimensioni a volte notevoli (22 mm).

Sono caratterizzati dalla fusione tra prosoma ed opistosoma in un corpo uniforme,


spesso ovoidale, con zampe molto allungate.

L’opistosoma possiede originariamente 10 tergiti anche se a volte i primi 5 possono


essere fusi con lo scudo dorsale del prosoma e gli ultimi due ridursi.

La diversa lunghezza delle zampe porta a velocità di locomozione maggiore per le


specie a zampe lunghe e minore per quelle a zampe corte.

I tarsi sono suddivisi in numerosissimi articoli anche fino a 100.

Possiedono quali organi di senso setole tattili di diversa tipologia, organi a fessura e
una coppia di occhi mediani ben sviluppati, ma mancano i tricobotri.

La difesa è data da ghiandole repugnatorie che sboccano anteriormente liberando un


secreto ad azione antibiotica ed all’autotomia delle zampe.

Si nutrono di varie fonti di cibo.

Alcune specie sono predatrici di chiocciole (Trogulus sp.) altri di piccoli artropodi. Ma
alcune si nutrono di carogne o frutta in decomposizione.

I pedipalpi sono simili a zampe.

I principali organi escretori sono le due ghiandole coxali che sboccano presso le coxe
del terzo segmento opistomale.

Quali organi respiratori sono presenti un paio di grandi trachee ramificate con stigmi
al 3° segmento opistomale oppure dietro le ultime coxe solo nei Falangiidi i quali
possiedono inoltre piccoli stigmi presso le estremità delle tibie.

Il cuore possiede due paia di ostii.


Molti Gonilepidi presentano dimorfismo sessuale con maschi a tegumenti più
sclerificati e scolpiti e arti posteriori più spinosi delle femmine.

Le gonadi pari sono unite posteriormente ad U.

L’opercolo genitale che parte dal margine posteriore dell’apertura geniatale non è
omologo a quello di altri Aracnidi poiché porta l’apertura genitale tra il 3° e 4° paio di
zampe e nei Falangiidi persino direttamente dietro al labbro inferiore.

Sotto l’opercolo nelle femmine si trova l’ovopositore estroflettibile per azione


emolinfatica e parzialmente mobile per azione muscolare, nei maschi l’edeago.

La partenogenesi è rara.

Solitamente le uova vengono deposte in fessure del suolo, solo in alcuni Gonileptidi
sono note cure parentali.

Il numero degli stadi ninfali è variabile nei generi (6-7), raggiunta la maturità non si
hanno ulteriori mute.
CHELICERATI, RICINULEI

Solo 76 specie note tutte di dimensioni inferiori ai 10 mm viventi nella lettiera delle
foreste tropicali. Caratterizzati da tegumenti fortemente sclerificati e dal cucullo
un’appendice mobile del prosoma che a riposo protegge l’apparato boccale. La parte
anteriore che porta cheliceri e pedipalpi è mobile.

Opistosoma con solo 4 tergiti e sterniti visibili appartenenti ai segmenti 4°-7°, mentre
quelli dei segmenti 1°-3° sono fortemente ridotti. Gli ultimi tre segmenti costituiscono
il piccolo metasoma retrattile.

Questi organismi si sono molto lenti e usano per spostarsi tre paia di zampe con il 2°
paio allungato a funzione tattile (come negli Opilioni). Mancano occhi e tricobotri.
Piccoli artropodi vengono predati con i pedipalpi provvisti di chele, anche se alcune
specie possono nutrirsi da saprofagi anche su escrementi. Gli organi escretori sono dati
da un paio di tubi malpighiani e una coppia di ghiandole coxali.

Respirano grazie a due trachee a setaccio con stigmi sulla parete posteriore del
prosoma, sopra le coxe delle zampe del 4° paio. I maschi possiedono organi copulatori
sui metatarsi e tarsi del 3° paio. Le uova vengono deposte singolarmente e trasportate
dalla femmina sotto al cucullo. La larva che schiude ha 3 paia di zampe come negli
Acari.
CHELICERATI, ACARI

Le oltre 50000 specie descritte fanno di questo taxon quello di maggior successo tra
gli Aracnidi. Hanno colonizzato tutti gli ambienti da quelli terrestri agli acquatici anche
marini di profondità. Molte sono le specie parassite di animali, anche dell’uomo dal
notevole significato economico a causa di danni diretti e indiretti per la trasmissione di
patogeni. Questo successo evolutivo è probabilmente dovuto a:

Riduzione estrema delle dimensioni corporee (da 80 micron a 30 mm)

Semplificazione delle strutture

Formazione dello gnatosoma con apparato boccale adattabile

Rapido tempo di sviluppo

Il corpo è solitamente uniforme di aspetto per lo più rotondeggiante con prosoma e


opistosoma fusi senza lasciare suture (salvo che negli Opilioacaridi). Caratteristica è
dunque la nuova articolazione del corpo tra la regione boccale con i cheliceri e le coxe
dei pedipalpi fusi lungo il piano mediano che costituisce lo gnatosoma ed il resto del
corpo detto idiosoma. A volte lo gnatosoma può essere ritratto nell’idiosoma. Una
ulteriore suddivisione si osserva negli Actinotrichidi tra i segmenti del 2° e 3° paio di
zampe come negli Schizomidi, Palpigradi, Solifugi, che divide l’idiosoma in un
proterosoma comprendente i segmenti con le prime due zampe ed un isterosoma con
le altre due e l’opistosoma.

La cuticola può essere morbida o rigida costituendo uno o più scudi dorsali o ventrali,
oppure sclerificazioni più ampie. La forma, solitamente tondeggiante può divenire
anche molto allungata. Anche le zampe possono essere modificate ad esempio per il
nuoto o regredire in specie parassite. Organi di senso sono i vari sensilli come
tricobotri, organi a fessura e 1-2 paia di occhi laterali (3 ed uno mediano negli
Actinotrichidi). Gli occhi possono mancare pur permanendo la sensibilità alla luce.
Riguardo al nutrimento si trovano specie predatrici, saprofite anche necrofaghe,
micofaghe, fitofaghe (con cheliceri stilettiformi), parassiti su uccelli, mammiferi ed
Insetti nutrendosi sia di sangue che di particelle cutanee, peli o parti di penne. Alcune
specie sono parassite solo per parte del ciclo vitale. In relazione ai costumi di vita i
cheliceri originariamente triarticolati sono modificati in vario modo così come i
pedipalpi. La bocca conduce ad un faringe aspirante che poi si connette all’intestino
medio con 1-7 paia di diverticoli. Gli organi escretori sono dati da una coppia di
ghiandole coxali nel primo segmento delle zampe, una coppia di tubuli malpighiani
solo negli Actinotrichi, da cellule dell’intestino medio e da nefrociti.

Gli organi respiratori sono dati da trachee tubolari che a causa di origine convergente
portano a stigmi in diverse regioni corporee (da 4 ad 1 paio), mentre nelle specie più
piccole la respirazione è cuticolare.

Negli Ixodidi, Opilocaridi e Olotiridi si trova un cuore di piccole dimensioni con 2 paia
di ostii. La maggior parte delle specie terrestri necessita di elevata umidità dell’aria.

Le gonadi sono originariamente pari e fuse ad U raramente portano ad un’unica gonade


impari. I gameti maschili possono essere trasferiti in modo diretto o indiretto anche
mediante spermatofore a volte peduncolate (Actinotrichidi). L’apertura genitale,
originariamente centrale, può essere spostata in posizione anteriore o posteriore. Molte
specie si riproducono per partenogenesi arrenotoca o telitoca. In alcuni Gamasidi e
Oribatidi i maschi sembrano mancare. Dalle uova nascono solitamente larve con solo
3 paia di zampe. Solitamente al primo seguono altri 3 stadi proto- deuto- e trito- ninfa
prima dell’adulto. Alcuni stadi possono mancare.

Lo stadio di massima dispersione è allo stadio di deutoninfa ad esempio negli


Uropodini questo stadio sviluppa un peduncolo adesivo ed esibisce un comportamento
foretico nei confronti degli Insetti. Gli Acarididi non parassiti possono dare deutoninfe
cosiddetti ipopi sia migranti che permanenti a volta anch’essi dotati di complesse
ventose con apparato boccale ridotto a organo tattile (palposoma) e che non si nutrono
e riescono a vivere a tassi di umidità dell’aria molto basso.

Si distinguono due grandi gruppi:

Anactinotrichidi

Actinotrichidi

Acari Anactinotrichidi
Cuticola delle setole non a doppia rifrangenza.

Specie primitive, provviste di cuore, ghiandole coxali e tubuli malpighiani. Tricoboti


di solito assenti.

Opilioacaridi (Notostigmati)

Olotiridi (Tetrastigmati)

Metastigmati (Ixodidi) 850 specie conosciute. Ematofagi.

Gamasidi (Mesostigmati)

Acari Actinotrichidi

Cuticola delle setole a doppia rifrangenza.

Corpo suddiviso da un solco dietro il secondo paio di zampe. Cuore e tubuli


malpighiani assenti.

«Actinetidi» («Trombidiiformi»)

Endeostigmati

Prostigmati

Oribatidi (Criptostigmati) > 9000 specie

Acarididi (Astigmati)

Acarididi

Psoroptidi
CHELICERATI, PANTOPODI

Artropodi di aspetto molto particolare costituiti quasi interamente da zampe. Sono


conosciute circa 1000 specie tutte marine (o di acque salmastre) di dimensioni
solitamente piccole (1-10 mm) anche se vi sono specie di profondità più grandi
(Dodecolopoda mawsoni 6 cm). Il corpo, costituito da un prosoma segmentato ed un
piccolo opistosoma, si presenta fortemente ridotto rispetto allo sviluppo delle
appendici.

Anteriormente troviamo una proboscide e dorsalmente un tubercolo oculare con 4


occhi mediani, oltre a 7 paia di appendici:

1. cheliceri triarticolati, 2. esili pedipalpi, 3. zampe ovigere (maschi), 4-7. 4 paia di


zampe (alcune specie possiedono 1-2 paia di zampe in più). Negli adulti non sempre
sono presenti tutte le appendici potrendo mancare i cheliceri, i pedipalpi o entrambi. Si
spostano molto lentamente, alcuni arrampicandosi su colonie di Idrozoi. Alcune specie
riescono a nuotare.

Sono predatori e si nutrono di Cnidari, Briozoi e Molluschi (raramente Oloturie). La


proboscide inizia con tre piccoli denti e continua con un faringe aspirante a sezione
triangolare dilatabile per azione muscolare, segue una camera di filtrazione ed un breve
esofago che porta all’intestino medio dal quale si dipartono numerosi diverticoli che
entrano in profondità nelle zampe. L’intestino terminale è breve e si apre all’estremità
dell’opistoma. Gli organi di senso sono dati da 4 occhi a lente semplici e numerose
setole sensoriali sia sul corpo che sulle appendici.

L’escrezione è svolta da apposite cellule secernenti dell’intestino medio che vengono


espulse con le feci. Mancano gli organi respiratori. Il cuore può essere rudimentale o
esteso nel corpo con due paia di ostii. Il sistema nervoso centrale comprende l’encefalo,
un ganglio sottoesofageo che innerva i pedipalpi e le zampe ovigere e una catena di 4-
5 coppie di gangli. Le gonadi sono pari, poste accanto al cuore, e inviano lunghi
diverticoli alle zampe e le aperture genitali si trovano ventralmente sul secondo articolo
di ogni zampa.
Durante l’accoppiamento il maschio raccoglie le uova e le fissa sui femori con un
secreto ghiandolare, ne può trasportare fino a circa 1000. Dall’uovo fuoriesce una
protoninfa (protonynphon) provvista di sole tre appendici (cheliceri, pedipalpi e zampe
ovigere). Nelle specie con uova povere di vitello la protoninfa lascia il padre per vivere
come parassita su idrozoi e altri cnidari (o molluschi) a volte inducendo in questi la
formazione di una galla. Mentre nel caso di uova ricche di tuorlo restano sul maschio
fino alla metamorfosi.

Pur essendo da alcuni ritenuti troppo differenti dagli altri Euartropodi per essere riuniti
in unico taxon, il possesso dei cheliceri è verosimilmente carattere sinapomorfico
sufficiente per giustificare tale collocazione.