EVOLUZIONE CICLO APLODIPLONTE

EMBRIOFITE
-stadio embrionale quiescente
-ciclo aplodiplonte
-gametangi e sporangi pluricellulari
-spore impermeabili
-cuticola
Alternanza di 2 generazioni e di 2 fasi nucleari: sporofito (2n) e gametofito (n).
Nella maggior parte dei casi le piante che vediamo corrispondono alla fase diploide di questo ciclo; le piante però
affidano il sesso alla generazione aploide, quasi invisibile.
Lo sporofito è la forma diploide, che deriva dall’unione di 2 gameti.
Presenta gli sporangi, cioè strutture in cui sono presenti le cellule sporigene che subiscono meiosi formando una
tetrade di spore aploidi (meiospore). Le spore sono rilasciate nell’ambiente e nelle giuste condizioni formano per
mitosi il gametofito, cioè l’individuo aploide macroscopico.
Nel gametofito sono presenti strutture dette gametangi che contengono i gameti, prodotti per mitosi.
Gametangio maschile: anteridio  produce gli anterozoidi
Gametangio femminile: archegonio  produce l’ovocellula
In condizioni favorevoli, con presenza di acqua, gli anterozoidi vengono trasportati nell’archegonio e vanno a
fecondare le ovocellule. Si va quindi a formare lo zigote diploide che crescendo andrà a costituire l’embrione, che a
sua volta crescendo diventerà lo sporofito della fase iniziale.
--> l’embrione quando si accresce lacera l’archegonio e matura in:
-piede, per ancorarsi
-seta (filamento)
-capsula, residuo dell’archegonio che poi cadrà

BRIOFITE
(Muschi)
Lo sporofito è costituito da un piede, grazie al quale rimane collegato al gametofito, una porzione allungata (seta) e
una porzione terminale che è la capsula, ovvero lo sporangio. Nello sporangio le cellule diploidi vanno incontro a
meiosi, con produzione di (tetradi?) meiospore aploidi, che cadono con l’apertura della capsula. Le spore, se atterrano
in un luogo umido, vanno incontro a germinazione: la cellula comincia dividersi miticamente, accrescendosi, e dando
origine al primissimo stadio del gametofito -> filamento (protonema), su cui germogliano le plantule; poi il filamento
muore e si sviluppano le plantule e riprende il ciclo

TRACHEOFITE
Piante vascolari, xilema e floema e lignina
(Felci)
Alcune delle fronde dello sporofito presentano, sulla pagina inferiore, le spore, ognuna è detta soro che contiene un
gruppo di sporangi, rivestiti da una pellicola biancastra fino a maturazione. Ogni sporangio è costituito da un
peduncolo e una capsula; alcune cellule diploidi vanno incontro a meiosi, dando origine a una tetrade di meiospore
aploidi. La spora è matura quando è completo il suo rivestimento di sporopollenina, che le impermeabilizza e le rende
resistenti all’ambiente arido. Meccanismo a catapulta per cui vengono emesse all’esterno. Al contatto con un
substrato umido, le spore germinano (accrescimento per mitosi); accrescimento iniziale del gametofito con la
formazione di un protallo. Si arriva al gametofito maturo di piccole dimensioni, che nelle Felci ha un aspetto
cuoriforme, che presenta della faccia inferiore (a contatto con l’umido) i gametangi: un archegonio con una parete di
cellule sterili, che contiene un unico gamete femminile nella parte basale, che chiamiamo ovocellula; un anteridio con
una parete di cellule sterili all’interno della quale numerose mitosi danno vita a gameti maschili flagellati
(anterozoidi). Sono anch’esse PIANTE ANFIBIE. Gli anterozoidi nuotano per trovare l’ovocellula, dopo l’unione (gamia,
fecondazione) e tra i due si forma lo zigote diploide, poi mitosi -> embrione -> si inizia a formare un piccolo sporofito.
A maturazione dello sporofito, il gametofito degenera.

(Equiseti)
Gli strobili portano gli sporofilli che man mano si vanno a maturare fino alla deiesceza degli sporangi con dispersione
delle meiospore aploidi, avvolte dagli elateri, nell’ambiente. La spora in condizioni ottimali comincia a sviluppare
mitoticamente il gametofito: questo è plurilobato, al suo interno ci sono gametangi, anteridi e archegoni. I gameti
maschili (anterozoidi), attraverso il mezzo acquoso, raggiungono le ovocellule -> gamia -> formazione dello zigote
diploide (generazione 2n) nell’archegonio. Dall’embrione si svilupperà il nuovo sporofito diploide.
(Licopodi)

In alcuni casi ho ETEROSPORIA

- eterosporia: in sporangi di aspetto diverso si formeranno per meiosi spore di dimensioni diverse, microspore e
macrospore.
- Gametofiti eterotallici, distinti in base al sesso (unisessuali), per cui le microspore produrranno in seguito a mitosi
microgametofiti che produrranno solo gameti maschili, e le macrospore per mitosi produrranno solo
macrogametofiti, gametofiti femminili, dove avremo soltanto archegoni, quindi ovocellule, quindi gameti femminili.
- Nelle Spermatofite le macrospore sono dette MEGAspore

SPERMATOFITE
- Microsporangio = SACCA POLLINICA, inizialmente contiene cellule diploidi.
- Megasporangio si riveste di un involucro, il tegumento, = OVULO.
Qui abbiamo un’unica cellula 2n, unica fase della generazione diploide.
Le cellule diploidi nei due sporangi vanno incontro a MEIOSI:
- nel microsporangio abbiamo numerose cellule 2n, che diventano quindi numerose tetradi di microspore aploidi.
- nel megasporangio quella cellula 2n mi darà una tetrade di 4 megaspore però 3 sono tratteggiate perché di queste 4
megaspore di cui solo 1 sopravvive, le altre 3 degenerano.
A questo punto dobbiamo passare al gametofito per accrescimento mitotico. Il gametofito miniaturizzato si formerà
all’interno della spora: la parete della spora rimane, all’interno il nucleo va incontro a mitosi.
- gametofito maschile: il gametofito maschile è chiamato GRANULO POLLINICO.
- la mega spora va incontro a mitosi, che sono più numerose nella linea femminile e portano a un gametofito
femminile più complesso, con più cellule, all’interno della megaspora. La parete si fa via via più sottile, assecondando
l’accrescimento mitotico. Il gametofito femme occupa lo sporangio, ed è costituito da: un tessuto vegetativo,
l’endosperma (mattonelle) che accoglie all’apice due (o più) piccoli archegoni/ gametangi (rosa), ognuno con la sua
ovocellula, gamete femminile. Il gametofito femminile più complesso che si forma all’interno dell’ovulo si chiama
SACCO EMBRIONALE.

--> I gametofiti a sessi separati sono endosporici e aerei.

Vantaggi dei gametofiti a sessi separati
• Diminuisce la probabilità di autofecondazione e quindi omozigosi
•Aumenta la probabilità di variabilità genetica
•Il tessuto vegetativo si forma solo nel gametofito femminile e avrà una sua funzione
•Si risparmia energia rispetto ai cicli delle piante sporigene.
-A un certo punto la sacca pollinica si apre, fuoriescono (non le spore) i gametofiti maschili. Quindi il granulo pollinico
è l’evoluzione della spora, ma non è la spora: il granulo pollinico è il gametofito maschile incapsulato in una parete
che deriva dalla parete della spora. Questo viaggia verso l’ovulo.
-Il gametofito femminile non viaggia, resta protetto nell’ovulo la cui parete presenta un’interruzione: il micropilo.
-IMPOLLINAZIONE. Se il polline è pulverulento è un polline che viaggia con le correnti aeree. Il granulo pollinico arriva
in prossimità del micropilo. L’ovulo si trova nella parte aerea dello sporofito. . In un momento successivo avviene
-FECONDAZIONE. Il gamete maschile viene portato a destinazione da un tubetto pollinico che si sviluppa dal granulo
pollinico e raggiunge l’archegonio. I gameti maschili (pallini neri) sono indipendenti dall’acqua. La gamia porta alla
formazione di uno zigote 2n.
-In una fase successiva avremo l’embrione (ovale rosso) che deriva dalle mitosi dello zigote, è un nuovo sporofito 2n
in miniatura. Si trova immerso nell’endosperma aploide del gametofito femminile. Mentre tutto questo accade
all’interno, c’è un aumento di dimensioni di questo ovulo, anche all’esterno il tegumento che fa parte dell’ovulo si
impermeabilizza, si ispessisce e quello che era ovulo, se impollinazione e fecondazione sono andate a buon fine,
diventa seme. Ovulo e seme sono fase iniziale e finale della stessa struttura. Una volta formato questo seme si stacca
dallo sporofito e viaggia.

POLLINE e SEMI: il loro successo evolutivo è dovuto a questi nuovi strumenti di dispersione che le svincolano
(completamente) dal mezzo acquatico. Conferendo > possibilità di sopravvivenza e > possibilità di conquistare nuovi
spazi. Ciò che viaggia nelle Spermatofite non sono più le spore, ma il granulo pollinico e il seme.
GRANULO POLLINICO: contiene un piccolissimo o gametofito maschile, protetto dall'esposizione all'ambiente arido, e
porta a destinazione i gameti maschili (no acqua).
OVULO/SEME contengono il gametofito femminile e l'embrione = fasi delicate -> protette; l’embrione, nuovo
individuo 2n (quiescente), ha sostanze di riserva (endosperma)+ protetto dal tegumento del seme. La quiescenza dei
semi, permette ad essi di conservarsi a lungo nel tempo.
Conifere

Pino:
-CONI MASCHILI: formazioni gialline; ognuno è costituito da un asse su cui sono inserite foglie modificate (sporofilli) a
cui aderiscono, sulla faccia inferiore, due microsporangi, due sacche polliniche. In sezione, siamo in un
microsporangio dove numerose cellule diploidi vanno incontro a meiosi formando numerose tetradi di microspore.
Solo quando all’interno delle pareti di ogni microspora le mitosi portano alla formazione del gametofito maschile,
allora questi sporangi che sono le sacche polliniche si aprono, e dall’abete, pino escono delle nuvolette di granuli
pollinici. Generalmente il polline è pulverulento, questo è probabilmente un vantaggio per la distribuzione anemofila,
aiutata dalla presenza delle sacche, che però si formano solo in alcune conifere.
-CONI FEMMINILI: La piccola pigna femminile è anch’essa costituita da un asse su cui si inseriscono numerose squame
ovulifere, alla base di ogni squama, verso l’asse centrale, si individuano due piccoli pallini chiari, gli ovuli.
Generalmente si formano 2 ovuli per ogni squama. Una cellula 2n va incontro a meiosi, forma 4 spore aploidi, una
sopravvive, non esce dallo sporangio ma comincia a dividersi mitoticamente, per formare il gametofito: tessuto
aploide vegetativo che non partecipa direttamente alla riproduzione sessuale + 2 archegoni, i gametangi femminili,
ognuno dei quali presenta un’ovocellula. La parete della spora a un certo punto si dissolve. -> Al momento
dell’impollinazione gli ovuli emettono dal micropilo una goccia di impollinazione. Se un granulo pollinico compatibile
si trova in questa zona e aderisce alla goccia, questa poi essiccandosi lo trascina all’interno dell’ovulo, all’interno del
micropilo. -> Fecondazione attraverso l’allungamento del tubetto pollinico che è pilotato dalla cellula “rossa” sterile;
la cellula generativa, invece, compie un’ultima mitosi producendo due gameti maschili, che viaggiano dietro di lei nei
tubetti pollinici. In prossimità degli archegoni i due gameti maschili non flagellati vengono liberati (sifonogamia). ->
Formazione zigote 2n (da 1 zigote si possono formare + embrioni identici, ma ne sopravvive 1)-> embrione che entra
poi in quiescenza, circondato dal tessuto aploide del gametofito femminile, in quello che è diventato un seme. Nel
frattempo, si sono avuti processi di accrescimento in tutte le parti del cono femminile: la pigna si accresce e si
lignifica.
Taxus baccata (Tasso): specie dioica: gli sporofiti sono a sessi separati, quindi alcune piante adulte produrranno solo
microspore e quindi microgametofiti, altre solo megaspore.
-SPOROFITO MASCHILE: strobili maschili costituiti da un asse su cui si inseriscono i microsporofilli, la cui principale
funzione è quella di avere i microsporangi, le sacche polliniche. Qui ogni microsporofillo contiene più sacche polliniche
(5/6). Avviene meiosi, formazione delle microspore, gametofito maschile che fuoriesce sottoforma del granulo
pollinico.
-SPOROFITO FEMMINILE: strobili femminili costituito da un asse, con alcune tratte (foglioline verdi) e un unico ovulo
terminale, con tegumento e goccia di impollinazione. -> impollinazione -> fecondazione -> seme legnoso all’interno di
strutture carnose (arillo, non è un frutto) che si sviluppa per accrescimento di cellule alla base dell’ovulo (semi
arillati). Un arillo rosso ha un valore adattativo, viene avvistato dagli uccelli e quindi se ne nutrono e i semi vengono
dispersi. Ma può essere stato anche un carattere casuale.
Ginkgo:
-SPOROFITO MASCHILE: strobilo che si forma su un brevissimo ramo, chiamato brachiblasto; sono grappoli meno
compatti rispetto ai coni del pino. Sull’asse centrale sono inseriti dei peduncoli che portano all’estremità le sacche
polliniche. Vicino alle due sacche è presente un microsporofillo, foglia altamente modificata. Quando queste si
aprono, fuoriescono i granuli pollinici, ovvero gametofiti maschili all’interno di un involucro resistente.

-SPOROFITO FEMMINILE: peduncoli che all’estremità presentano incastrati due ovuli. Sono megasporofilli, foglie
modificate, che portano i megasporangi (all’interno megaspore), detti anche “nocella”. Il gametofito formatesi per
mitosi è costituito da 3 archegoni, ogni archegonio ha la sua ovocellula. -> impollinazione (micropilo). L’ovulo produce
la goccia d’impollinazione; i granuli pollinici vengono catturati dalla goccia che tende man mano a evaporare. In
questo ridursi favorisce il passaggio dei granuli pollinici attraverso il micropilo dell’ovulo. ZOIDIOGAMIA: la pianta si
comporta da anfibia al momento delal gamia: nella parte apicale dell’ovulo al di sotto del micropilo, si ha una lisi di
tessuti e si forma una cavità che per un po’ contiene acqua. I gameti rilasciati nel tubetto pollinico sono ciliati, dotati
di movimento. -> fecondazione -> formazione seme -> tegumento si indurisce, si distinguono: embrione; tessuto di
riserva (o endosperma primario); pelicola marroncina; strato rigido; strato esterno carnoso, il seme è carnoso, ricco di
acido butirrico.
Cicadee
-SPOROFITO MASCHILE: Lo strobilo o cono ha dimensioni variabili; le squamette che vediamo sono i singoli
microsporofilli, inseriti su un asse centrale, presentano numerose sacche polliniche sulla faccia inferiore, al cui interno
si formano le microspore. La dimensione tra le varie cicadee è variabile, ma la struttura non cambia: foglie lignificate e
modificate che portano microsporangi. Formazione del gametofito maschile: in esso, non si differenziano più
gametangi, quindi al suo interno troveremo forse qualche cellula vegetativa, ma soprattutto il gametofito arriva quasi
a coincidere con i gameti. I gameti sono ciliati (movimento) -> ZOIDIOGAMIA;
-SPOROFITO FEMMINILE: megasporangi tegumentati, cioè degli ovuli, portati da megasporofilli riuniti in strobili;
questo modello di megasporofilli può ridursi nelle dimensioni e nel numero di ovuli, fino a compattarsi in uno che
porta solo due ovuli. Formazione gametofito femminile: si formano dei piccoli gametangi che sono 3 archegoni,
ognuno con un’ovocellula -> impollinazione: nelle cicadee può accadere che il polline sia invece trasportato da insetti.
Il tubetto pollinico va verso ai gameti in una cavità che è la camera pollinica piena di acqua. In questo mezzo possono
nuotare i gameti maschili mobili. -> fecondazione -> formazione semi: all’esterno il tegumento tenero dell’ovulo
diventa il tegumento lignificato del seme, si forma anche l’endosperma primario aploide in cui è affondato l’embrione
in quiescenza
ANGIOSPERME
-fiore
-frutto
MICROSPOROFILLO o STAME Sono foglie altamente modificate, specializzate nel portare i microsporangi (sacche
polliniche). Si ritiene che inizialmente i microsporofilli avessero un aspetto fogliare, con una lamina verde a cui erano
appiccicati i microsporangi. Nel corso del tempo la lamina fogliare si è ridotta completamente e gli stami, o
microsporofilli, hanno assunto questa forma: un filamento + la porzione terminale (antera) in cui sono contenuti i
microsporangi.
MEGASPOROFILLO o CARPELLO Nelle Gimnosperme, foglie altamente modificate. Possiamo pensare che, anche nelle
primitive Angiosperme, il megasporofillo fosse una foglia che portava gli ovuli lungo il margine; a un certo punto
questa foglia si richiude completamente, fino a fondere questi margini opposti, con gli ovuli collocati all’interno di una
struttura chiusa, che definiamo carpello.
In questa struttura si distinguono 3 parti:
- parte basale è l’OVARIO, la porzione del carpello che contiene gli ovuli;
- parte terminale (STIGMA) dove arriva un granulo pollinico compatibile;
- porzione allungata interposta tra ovario e stigma, che si chiama STILO.
Uno o + carpelli costituiscono nell’insieme il gineceo che sarà: mono-, bi-, tri-, penta-, -carpellare, a seconda del n di
carpelli; questi possono essere più o meno fusi tra loro. Anche nel gineceo distinguiamo le 3 porzioni visto nel
carpello.

FIORE
Costituito dal gineceo al centro, e poi, se il fiore è COMPLETO, il geneceo è circondato da un certo numero (variabile)
di stami che costituiscono l’androceo. Il fiore è un insieme di sporofilli, mega e micro, inseriti su un RICETTACOLO: noi
vediamo principalmente la corolla del fiore, ma sono stami e carpelli che sono coinvolti direttamente nel ciclo
aplodiplonte. CROLLA e CALICE sono elementi accessori che costituiscono il PERIANZIO (esterno).
FRUTTO Le trasformazioni che implicano i processi di fecondazione coinvolgono non solo gli ovuli che diventano semi,
ma tutto ciò che si trova intorno: nelle angiosperme aumenta di dimensioni l’ovario che contiene gli ovuli, la parte
basale del carpello, diventando frutto. Androceo e i petali cadono, talvolta permane il calice. Il frutto è un’esclusiva
delle angiosperme perché deriva dalla parte basale di quel carpello che in nessun’altra pianta è presente. Nelle mele e
nelle fragole parliamo di “falsi frutti”.

Ciclo: rispetto alle gimnosperme diminuiscono le dimensioni e il numero dei gametofiti maschili che sono aflagellati e
quindi svincolati dall’acqua. Inoltre c’è una doppia fecondazione e ci sono nuovi elementi come seme e frutto.
-Linea maschile.
L’antera dello stame (microsporofillo) presenta 4 miscrosporangi, nei quali cellule 2n andranno incontro
successivamente a meiosi dando origine a tetrodi di microspore (n) aploidi. Oggi microspora (unicellulare), attraverso
mitosi, diventa un granulo pollinico che è il gametofito maschile (immaturo) costituito da 2 sole cellule (o nuclei),
pluricellulare.
-Linea femminile.
L’ovulo, chiuso nella parte basale del carpello (ovario), è costituito da un megasporangio rivestito da due tegumenti
(apomorfia); all’interno c’è una sola cellula 2n che andrà incontro a meiosi, producendo 4 megaspore (n) aploidi, di
cui solo una sopravvive, le altre degenerano. Con questa megaspora aploide inizia la generazione aploide femminile:
rimane all’interno dell’ovulo e forma un gametofito femminile estremamente ridotto, con neotenia ancora più
accentuata. L’unica megaspora si divide mitoticamente (3 mitosi), dando origine a un gametofito femminile costituito
da 8 cellule (apomorfia), o nuclei: 2 si spostano al centro (nuclei polari). Anche qui c’è riduzione ulteriore
dell’organismo aploide femminile

•Impollinazione: trasferimento del polline nel recettore dello stigma (vento, insetti). Il polline assorbe l’acqua e si
apre. Il tubo pollinico emerge e trasferisce le cellule spermatiche nello stilo. Quando il tubo raggiunge la base dello
stilo e quindi uno dei due ovari, penetra il macrosporangio nel micropilo rilasciando le 2 cellule spermatiche.
•Fecondazione: si forma lo zigote grazie ad una cellula spermatica mentre l’altra fonde con i nuclei polari formando
una cellula endospermica primaria (doppia fecondazione delle angiosperme).
•Da fiore a frutto: alcune parti del fiore seccano e cadono.
L’ovario rimane, ognuno contiene 2 cellule fertilizzate.
Il nucleo dell’endosperma primario si divide formando il tessuto endospermico.
Lo zigote si divide in base e apice: l’apice diventa embrione (1 nelle monocotiledoni e 2 nelle dicotiledoni!).
L’embrione cresce e l’ovulo si ricopre di una protezione, diventando seme.
Intanto l’embrione rilascia ormoni che stimolano la crescita dell’ovario che si trasforma in frutto; esso può essere
deiscente (se si apre e rilascia i semi per poi formare nuove piante) o indeiscente.