Sei sulla pagina 1di 48

EMBRIOLOGIA

GAMETOGENESI

Oogenesi

Cellule germinali primordiali giunte nelle gonadi di un individuo sesso femminile inizio differenziazione in
OOGONI.

Serie di divisione mitotiche, disposizione in isolotti circondate da cellule epiteliali piatte che diventeranno
CELLULE FOLLICOLARI.

Avviene l’arresto delle divisioni di natura mitotica fino al quinto mese dello sviluppo, raggiungendo numero
max di 7 milioni. Molti vanno in apoptosi mentre solo alcuni proseguono nella divisione meiotica
diventando OOCITI PRIMARI.

Un oocita primario + strato epiteliale che lo circonda= FOLLICOLO PRIMORDIALE

Gli oociti primari fermano la loro divisione in profase 1 della meiosi e non completano la prima divisione
fino alla pubertà per secrezione inibente delle cellule follicolari. Molti durante l’infanzia vanno in atresia e
ne rimangono alla pubertà circa 400 000 e meno di 500 andranno incontro all’ovulazione durante la vita
della donna.

Ogni mese 15/20 follicoli iniziano a maturare attraverso tre stadi: PRIMARIO (preantrale), SECONDARIO
(antrale) e PREOVULATORIO che ha inizio 37 ore prima dell’ovulazione.

Oocita primario aumenta di volume e si forma FOLLICOLO PRIMITIVO. Le cellule della granulosa formano la
TECA DEL FOLLICOLO e secernono uno strato di glicoproteine sulla superficie dell’oocita detto ZONA
PELLUCIDA.

Le cellule delle TECA si organizzano in INTERNA (cellule secernenti steroidee e ricca di vasi sanguigni) e
ESTERNA (capsula fibrosa che continua nello strato ovarico) con interdigitazione con i microvilli della
membrana plasmatica dell’ovocita.

Formazione dell’antro del follicolo ---FOLLICOLO SECONDARIO 25mm (vescicoloso, di GRAAF) e cellule della
granulosa formano il CUMULO OOFORO.

Ogni ciclo ovarico un certo numero di follicoli inizia a maturare ma solitamente solo un numero limitato
giunge a maturazione.

FOLLICOLO SECONDARIO MATURO - ormone luteinizzate LH che stimola la crescita preovulatoria

PRIMA MEIOSI COMPLETATA con primo corpuscolo polare e OOCITA SECONDARIO

Poco prima dell’ovulazione la cellula entra i SECONDA MEIOSI ma si arresta in METAFASE 3 ore prima
dell’ovulazione. La seconda divisione mitotica ha luogo solo se l’oocita viene fecondato altrimenti degenera
24h dopo.

Spermatogenesi

La spermatogenesi inizia dalla pubertà da SPERMATOGONI a SPERMATOZOI.

(cfr cellule follicolari) Le cellule di sostegno epiteliali diventano le CELLULE DI SERTOLI. Nei cordoni sessuali
si sviluppa un lume che diverrà TUBULI SEMINIFERI. Cellule staminali danno origine a spermatogoni tipo A
successive divisioni fino agli spermatogoni tipo B che poi si dividono per formare gli SPERMATOCITI
PRIMARI. Entrano in una lunga profase seguita da completamento della seconda divisione meiotica e
formazione degli SPERMATOCITI SECONDARI.

Tali cellule iniziano a formare gli SPERMATIDI con la seconda divisione meiotica, il loro sviluppo avviene nei
recessi delle cellule di sertoli che forniscono supporto e che permettono la maturazione degli spermatozoi.

Spermatogenesi regolata da ORMONE LUTEINIZZANTE LH che stimola cellule di LEYDIG che producono
testosterone che stimola a sua volta le cellule di sertoli a indurre e promuovere la spermatogenesi. NB
importanza anche dell’ormone stimolante del follicolo FSH.

SPERMIOGENESI= induce una serie di trasformazioni atte al cambiamento degli spermatidi in


SPERMATOZOI.

 Formazione dell’ACROSOMA che ricopre la sup. nucleare e contiene enzimi che servono alla
penetrazione della cellula uovo
 Condensazione del nucleo
 Formazione del collo e porzione intermedia della coda
 Eliminazione quasi totale del citoplasma

Tempo di maturazione completo 64gg circa

Spermatozoi maturi entrano nel lume del tubulo seminifero e acquistano mobilità nell’epididimo.

Dall’ovulazione all’impianto

CICLO OVARICO

Durante la pubertà la donna inizia a presentare regolari cicli mensili. CICLI MESTRUALI sono controllati
dall’ipotalamo. Ormone GnRH stimola l’ipofisi anteriore a produrre gonadotropine (ormone follicolo
stimolate FSH e luteinizzante LH). FSH porta alla maturazione di 15/20 follicoli da primitivi a primari. Solo
uno giunge a maturazione, gli altri vanno in atresia e cellule che circondano l’ovocita degenerato formano il
CORPO ATRESICO.

FSH stimola le cellule follicolari o cellule della granulosa. Queste producono ESTROGENI che

 stimolano l’endometrio uterino a entrare in FASE PROLIFERATIVA


 fluidificazione e produzione del muco cervicale
 stimolano adenoipofisi all’aumento del rilascio di LH
 aumento di fattori stimolanti per dare inizio alla seconda fase della meiosi
 rottura del follicolo e ovulazione

OVULAZIONE

Oocita bloccato alla metafase della seconda divisione meiotica a 3 ore prima dell’ovulazione. LH stimola
rottura del follicolo e fibre muscolari dello stroma ovarico.

Oocita liberato insieme alle cellule della granulosa del cumolo ooforo sulla superficie ovarica. Le cellule del
cumulo si riarrangiano a formare la corona radiata.

CORPO LUTEO

Sotto l’influenza di LH le cellule della granulosa iniziano a formare il CORPO LUTEO e secernono
progesterone.
TRASPORTO DELL’OOCITA

Avviene grazie all’attività contrattile ritmica delle tube e dl movimento delle cellule dell’epitelio ciliato delle
tube.

SE

 Non avviene la fecondazione= degenerazione del corpo luteo e formazione di tessuto fibrotico
cicatriziale detto CORPO ALBICANTE
 Avviene la fecondazione= degenerazione evitata da gonadotropina corionica e formazione del
CORPO LUTEO GRAVIDICO

FECONDAZIONE

Avviene nella porzione ampollare della tuba uterina. Solo 1% degli spermatozoi entra nella cervice e si
muovono assistiti anche dal movimento delle ciglia. Raggiungono l’istmo e fermano la loro migrazione.
Riprendono solo al momento dell’ovulazione.

Avvengono due eventi fondamentali agli spermatozoi a livello delle vie genitali femminili

 Capacitazione= rimozione di glicoproteine di superficie e proteine del plasma seminale.


 Reazione acrosomiale= rilascio degli enzimi necessari per penetrare la zona pellucida

Nel momento in cui uno spermatozoo penetra attraverso la zona pellucida, nello spazio periviltellino
avvengono due eventi fondamentali:

 Compimento della meiosi dell’ovocita, espulsione del secondo corpuscolo polare


 Reazione corticale= quando la testa dello spermio si poggia sull’ovolemma si attivano i canali per il
calcio cha attiva l’actina del cortex e questo genera l’espulsione di granuli corticali -glicoproteine che
trasformano la zona pellucida, che non è più aggredibile dall’acrosina degli spermatozoi

Fenomeno fondamentale per evitare la polispermia, che può occasionalmente avvenire ed è incompatibile
con lo sviluppo.

NB entrambi apportano il loro genoma allo zigote

Azione di selezione naturale, lo spermatozoo più vitale giunge per primo in senso generico

Il primo evento che avviene è la penetrazione del nucleo dello spermio che si fonde con l’ovolemma che
penetra nel citoplasma con la presenza di due pro-nuclei che contengono patrimonio aploide. Deve iniziare
a dividersi. Inizio della fase S con la duplicazione del loro genoma. Si perde l’involucro nucleare e per la
prima volta i cromosomi di entrambi i gameti si uniscono a livello della piastra metafasica (metafase della
prima cariocinesi) che lo poterà a dividersi nelle prime due cellule totipotenti.

Lo zigote si divide nei BLASTOMERI

NB con la cariogamia si definisce anche il sesso del nascituro, a seconda dello spermio che penetra.

Quello che caratterizza le divisioni delle staminali da questo momento in poi è un processo particolare
detto segmentazione senza la fase G1.
PRIMA SETTIMANA

Nelle prime 24 ore dalla fecondazione incomincia il processo di segmentazione embrionale che porta a
varie divisioni cellulari dello zigote senza però accrescimento, per cui allʼinterno della zona pellucida il
volume dellʼembrione non aumenta nonostante si producano varie cellule (blastomeri).

Al terzo giorno i blastomeri sono diventati 8 e questi iniziano un processo di compattazione che porta
allʼadesione di alcune cellule alla periferia e la segregazione di altre al centro. Questa compartizione
determinerà il futuro differenziamento della massa cellulare interna (embrioblasto o nodo embrionale)
nellʼembrione vero e proprio e della massa cellulare esterna (trofoblasto) nella placenta e annessi.

Al quarto giorno i blastomeri sono circa 32 o 16 e determinano nellʼembrione lʼaspetto di morula. Tutto il
citoplasma deriva dalla cellula uovo con la conseguente derivazione esclusiva del genoma mitocondriale.

Nel citoplasma vi sono delle macromolecole in grado di regolare l’espressione genica e ogni blastomero
subisce delle differenziazioni nell’espressione genica. Blastomeri ext esprimono geni per le caderine che ne
permettono la compattazione (trofoblasto).

Geni espressi in modo mutualmente esclusivo che si inibiscono a vicenda

 CDX2 trofoblasto
 OCT4 embrioblasto

Embrioblasto differenziazione genica dei foglietti embrionali

 DATA6 ipoblasto
 NANOG epiblasto

Foglietti embrionali= tessuti primordiali dell’embrione costituiti da staminali

Embrioblasto incomincia ad assorbire liquidi e a perdere coesione che si vanno a raccogliere nella parte
interna grazie a giunzioni occludenti che si formano tra le cellule del trofoblasto, determinando col crescere
della pressione idrostatica la formazione di una grande cavità (blastocele) che costringe lʼembrioblasto ad
aderire al trofoblasto, organizzatosi a formare un epitelio monostartificato, su un lato che prende il nome di
polo embrionale mentre quellʼopposto viene a chiamarsi polo abembrionale. FINE della segmentazione
morula prende il nome di BLASTOCISTI.
Al quinto giorno la zona pellucida viene lisa (schiusa della blastocisti) che avviene all’ingresso dell’utero.
Blastocisti può così prendere contato con lʼendometrio che è pronto a recepire lʼembrione grazie allʼazione
del progesterone prodotto dal corpo luteo in fase post-ovulatoria. Lʼimpianto della blastocisti nellʼutero
determina:

 Aumento della vascolarizzazione e sviluppo delle ghiandole endometriali


 Lo stroma endometriale diventa la decidua, differenziatesi grazie al progesterone, che si ispessisce
e secerne fattori di crescita e metaboliti (reazione deciduale)
 Il trofoblasto incomincia a produrre la gonadotropina corionica umana (hCG) che fa in modo che il
corpo luteo resti in funzione fino alla 12ʼ settimana quando degenererà per lasciare la produzione
di progesterone alla sola placenta.

ADESIONE E IMPIANTO DELLA BLASTOCISTI

Adesione mediata da dispositivi recettoriali. Cellule cilindriche dell’epitelio uterino, ruolo importante del
fattore di crescita epidermal growth factor EGF agisce come ligando in questo caso. Legame rinforzato da
espressione di molecole CAM che stabilizzano l’adesione reciproca.

Cellule della decidua secernono

 Metallo protesi della matrice


 Vanno in apoptosi

Blastocisti si trova completamente compresa all’interno della tonaca dell’utero.

Impianto ortotopico è quello corretto che avviene nella porzione anteriore o posteriore dell’utero.

Impianti della blastocisti in posizione anomale determinano gravidanze ectopiche che possono essere
rischiose per la madre provocando la rottura dei vasi sviluppatesi nella zona non adatta a contenere le
dimensioni in accrescimento dell’embrione. Per sindrome delle ciglia immobili o stenosi delle tube uterine.

Es: schiusa tarda può avvenire a livello del collo dell’utero, quando avviene il parto tuttavia le strutture
placentari ostruiscono la via all’embrione. Condizione patologica di placenta previa. Necessario cesareo.

Tappo di fimbrina si forma richiudendo la porzione apicale.

DECIDUA UTERINA

 DECIDUA BASALE: non viene completamente erosa ma continua a separare la blastocisti da


miometrio dell’utero. È il piano di distacco della placenta. Decidua creta avviene nel caso i cui la
placenta si impianta a livello del miometrio.
 DECIDUA CAPSULARE: che riveste l’embrione
 DECIDIA PARIETALE: non a diretto contatto

In seguito con la crescita dell’embrione avviene l’unione fra decidua parietale e capsulare che rimangono
distinte solo a livello del pavimento del trigono del collo dell’utero. Dove si possono prelevare campioni del
trofoblasto per studi genetici.

REAZIONE DECIDUALE: comparsa nella decidua basale di cellule fibroblastoidi con nucleo grande e
citoplasma basofilo, cellule DRC (della reazione deciduale) producono la LAMININA glicoproteina che serve
solitamente da ancoraggio per cellule che devono mantenere posizione specifica. Il sinciziotrofoblasto si
ancora grazie a queste molecole. In più producono PP14 e LIF (fattori) che hanno azione immuno
modulatoria e modificano l’immunità materna per renderla tollerante nei confronti degli antigeni
embrionali.
Un’altra cellula che compare a livello della decidua sono le CELLULE NK dell’immunità innata. Sono in grado
di riconoscere il self dal non-self e di agire inducendone l’apoptosi. Queste cellule in questo caso invece
producono fattori angiogenici indispensabili per il trofismo del feto!!

Concetto di tolleranza materno-fetale

 è multifattoriale per supplire in caso di mancata efficienza di alcuni meccanismi di controllo.


Esempio dl meccanismo di ridondanza.
 Ormoni della gravidanza come hanno effetti immunomodulatori spostando a livello umorale la
risposta immunitaria invece che cellula-mediata. Gli anticorpi contro antigeni embrione
paradossalmente mascherano gli antigeni alle cellule dell’immunità cellulo-mediata.
 Triptofano è essenziale per questo meccanismo. Il trofoblasto catabolizza il triptofano tramite
l’enzima indolamina consumandolo e lo rende indisponibile alle cellule dell’immunità in loco.
 Il trofoblasto che costituisce l’unico tessuto a contatto con la decidua materna NON possiede
antigeni di isto-compatibilità ortodossi. MHC di classe 1 sono specifici per ogni singolo individuo ma
non sono presenti nel sinciziotrofoblasto. Possiedono MHC poco immunogenici che si distaccano
provocando una desentitizzazione dell’immunità materna.

+++++PROCESSI MORFOGENETICI+++++

Sono i processi che portano costituzione della forma definitiva dellʼorganismo secondo due attributi propri
di ogni cellula:

DESTINO PROSPETTICO: differenziamento e sviluppo in virtù della propria posizione e del momento dello
sviluppo

POTENZA PROSPETTICA: capacità di una cellula di differenziarsi in altri tipi di cellule.

I processi morfogenetici sono:

PROLIFERAZIONE: Non serve solo a fare crescere lʼorganismo nel suo insieme, ma una proliferazione
localizzata e mirata può portare allʼacquisizione di forme precise. Citologia: alla proliferazione corrisponde
sempre attività mitotica indotta da fattori di crescita, citochine e altre molecole.

FORMAZIONE DI PIEGHE:

 Invaginazione: lʼepitelio forma una concavità apicale, sporgendo sul lato basale. Si introflette verso
il centro dell’abbozzo
 Evaginazione: lʼepitelio forma una concavità basale, sporgendo sul lato apicale. Allontanamneto
dall’abbozzo.

Citologia: a questi processi corrisponde sempre unʼattività proliferativa in quanto la superficie deve per
forza aumentare. Ogni cellula attua una polarizzazione per piegarsi su una determinata superficie, indotta
dal contatto tra membrana e integrine della matrice; sotto la membrana si riorganizza di conseguenza il
citoscheletro che porta alla contrazione. Si formano giunzioni occludenti tra le cellule.

MOVIMENTO: Può avvenire per chemiotassi (le cellule seguono, in negativo o in positivo, la concentrazione
di una determinata molecola) oppure per apotassi (le cellule rimangono attaccate a molecole che le
guidano per il percorso).

Può avvenire con varie modalità:

 Citotropico: le cellule si muovono le une rispetto alle altre in zone circostanziate


 Sticotropico: movimenti solidali di file di cellule collegate tramite giunzioni (mesoderma del disco
trilaminare). Movimento in fila
 Movimento di massa: ogni cellula si muove indipendentemente ma con la stessa direzione tra loro
(cellule dello sclerotomo). Un blocco si muove perché trascinato da una serie di cellule che
possiedono capacità motorie.
 Movimento di cellule isolate: (cellule della cresta neurale)

Citologia: il movimento avviene tramite la formazione di pseudopodi

COALESCENZA: due strutture migrano giungono vicine e si fondono (formazione del tubo neurale
formazione del setto urorettale). Citologia: le cellule si una struttura riconoscono con recettori di
membrana lʼaltra struttura e creano giunzioni.

DELAMINAZIONE: una struttura si divide dando origine a due strutture separate (mesoderma laterale del
disco trilaminare). Citologia: le cellule devono riconoscere come estranee quelle vicine, tramite recettori di
membrana e quindi rompere le giunzioni.

SCHIZZOCELIA: Formazione di cavità senza morte cellulare, ma per distanziamento delle cellule a causa
dellʼaumento di pressione da parte della sostanza secreta (formazione blastocele). Citologia: le cellulle
formano tra di loro giunzioni occludenti e si polarizzano per lʼattività secretoria. Massicci cellulare pieno si
cavica (si forma una cavità).

DEISCENZA: Messa in comunicazione di due cavità (perforazioni delle membrane cloacale, buccofaringea...).
Opposto della coalescenza

SECONDA SETTIMANA

EVOLUZIONE TROFOBLASTO:

Il contatto con lʼendometrio induce la proliferazione del trofoblasto del polo embrionale con modalità di
sincizio (sinciziotrofoblasto). Questo comincia a farsi strada nellʼendometrio in modo che la blastocisti si
ritrova a penetrare nella mucosa uterina, attraverso la secrezione di proteasi della matrice, fino ad
affondarvici completamente.

Contemporaneamente il trofoblasto che ricopriva la cavità del blastocele si differenzia anchʼesso a dare il
citotrofoblasto.

EVOLUZIONE EMBRIOBLASTO:

Lʼembrioblasto si differenzia in una struttura chiamata disco embrionale bilaminare in quanto composto di
due foglietti: uno interno rivolto verso il blastocele (ipoblasto) e uno più esterno (epiblasto), compreso fra
due annessi embrionali il sacco vitellino dal lato dell’ipoblasto e il sacco amniotico dal lato dell’epiblasto.

CAVITAʼ AMNIOTICA:

Si forma tra le cellule dellʼepiblasto per assorbimento di acqua, secondo un processo di delaminazione: le
cellule dellʼepiblasto che si trovano schiacciate tra il citotrofoblasto e la nuova cavità (amnios) andranno a
formare la membrana amniotica fromando l’epitelio amniotico AMNIOBLASTI. La cavità amniotica subirà un
progressivo aumento delle dimensioni fino a avvolgere completamente lʼembrione allʻ8ʼ settimana. Nel suo
insieme SACCO AMNIOTICO. Il disco bilaminare fa da diaframma fra le due cavità.

SACCO VITELLINO E CAVITAʼ CORIALE:

Le cellule dellʼipoblasto si espandono a ricoprire il citotrofoblasto ,che delimitava il blastocele, a formare la


membrana di Heuser (epitelio pavimentoso semplice) che riveste il blastocele che prende ora il nome di
sacco vitellino primario o primitivo.
Tra disco embrionale con i due sacchi e il citotrofoblasto viene secreto un ampio strato di magma
reticolato, tessuto lasco con cellule scarse con lunghi prolungamenti. Formazione di micro cavità che
tendono a confluire insieme e le cellule si trasformano in un nuovo foglietto che si forma quindi per
ristrutturazione della componente cellulare del magma reticolare MESODERMA EXTRAEMBRIONALE.

Le cellule del mesoderma extraembrionale che incominciano a espandersi andando a delimitare il magma
reticolato; una parte aderente alla membrana di Heuser prende il nome (mesoderma extraembrionale
splancnopleurico) e un’altra a contatto con il citotrofoblasto (mesoderma extraembrionale
somatopleurico).

Il magma reticolato viene quindi sostituito da liquido che va a disegnare una nuova cavità (cavità coriale o
celoma extraembrionale) in espansione. Questa ingrandendosi circonda il sacco vitellino primario che si
strozza a livello equatoriale, sospingendone una parte, che andrà a scomparire tramite apoptosi (vescicole

esocelomiche, rivestite solo di splancnopleura), verso il polo abembrionale, mentre la parte aderente al
disco embrionale andrà a costituire il sacco vitellino definitivo.

Il sacco vitellino scompare dopo la nascita ma può lasciare una struttura anomala nel canale digerente
chiamata diverticolo di Meckel

La cavità coriale ha intanto circondato quasi completamente il complesso formato dal disco embrionale, al
quale si attaccano ventralmente il sacco vitellino e dorsalmente lʼamnios, che risulta sospeso nella cavità
grazie al peduncolo embrionale formato da mesoderma extraembrionale.

Nel mentre che avviene la ristrutturazione del magma reticolato parte una proliferazione di cellule
dall’ipoblasto che rimontano sopra quelle della membrana di heuser mandando queste in apoptosi,
assieme alla splancnopleura divengono la nuova struttura di parete del sacco vitellino.

Il sacco vitellino evolve e diventa DEFINITIVO o SECONDARIO con una parete costituita da ipoblasto e
spalcnopleura extraembrionale. E inizia a crescere.

Il peduncolo d’attacco si sposta traslando lungo la somatopleura fino a un punto d passaggio fra sacco
amniotico e sacco vitellini definitivo. Il punto di attacco corrisponde a quella che sarà la parte caudale
dell’embrione.
EVOLUZIONE DEL SINCIZIOTROFOBLASTO

(9ʼ giorno) La costituzione di questo sistema ha inizio dal 9ʼ giorno, quando allʼinterno del
sinciziotrofoblasto si formano le LACUNE TROFOBLASTICHE con le quali prendono contatto i capillari
dellʼendometrio adiacente (sinusoidi materni) e le ghiandole uterine che si riversa in queste lacune e le
sostanze fluiscono verso l’embrione in crescita.

Contemporaneamente il citotrofoblasto, dalla parte opposta, prolifera creando dei gettoni di tessuto che
si spingono nello spazio sinciziale tra le lacune: queste propaggini sono chiamate VILLI ANCORANTI
PRIMARI o VILLI TROFOBLASTICI.

(16ʼ giorno) Dopo una settimana incomincia a entrare nellʼasse dei villi primari il mesoderma
extraembrionale somatopleurico, trasformandoli così in VILLI ANCORANTI SECONDARI. Villi che si
trasformano in entità a tre tessuti: mesoderma extraembrionale somatopleurico, citotrofoblasto e il
sinciziotrofoblasto.
Parte esterna SACCO CORIALE o CORION che presenta i villi.

***DESCRIZIONE DELLE STRUTTURE ANATOMICHE DELL’EMBRIONE***

Impossibilità di utilizzare termini convenzionali per definire strutture anatomiche di natura embrionale,
nuovi termini di riferimento assoluti.

CEFALICO o CRANIALE// CAUDALE//VENTRALE//DORSALE

Alla fine della seconda settimana la parte craniale dell’embrione risulta essere più sviluppata di quella
caudale e si parla di SCUDO EMBRIONALE. Nella zona cefalica si forma un ispessimento dell’epiblasto che si
ancora con l’ipoblasto formando la PLACCA PRECORDALE o definita anche futura membrana buccofaringea.
All’estremità caudale allo stesso modo si forma la futura membrana cloacale entrambe sono disposte lungo
una linea mediana longitudinale. A partire dal margine craniale della membrana cloacale si forma un
ulteriore ispessimento la LINEA PRIMITIVA che giunge fino a metà dello scudo e si ispessisce nella zona
craniale a formare NODO PRIMITIVO.
TERZA SETTIMANA

GASTRULAZIONE

Sulla superficie amniotica del disco embrionale si viene a formare un solco primitivo mediano che lo
percorre fino a metà della sua lunghezza; il termina con una fossetta primitiva circondata da tessuto
eminente, nodo primitivo o cefalico. Le cellule del solco della linea primitiva hanno una elevata attività
mitotica. Nel nodo primitivo è presente una cavità detta cavità del nodo primitivo che si cavica.

Questa struttura è detta linea primitiva e si sviluppa su quello che sarà poi lʼasse di simmetria
dellʼindividuo: da ora in poi le strutture che si formeranno terranno conto di questa simmetria.

Le cellule dellʼepiblasto cominciano a migrare nel tessuto sottostante del disco in direzione craniale,
attraverso la fessura della linea primitiva, provocando modifiche che portano alla formazione del disco
embrionale trilaminare. Processo definito anche come prolungamento del nodo cefalico.

I tre foglietti che compongono questo disco sono tutti di derivazione epiblastica:

 Endoderma < sostituzione dellʼipoblasto.


 Mesoderma < interposizione di cellule dellʼepiblasto tra questʼultimo e lʼendoderma.
 Ectoderma < lʼoriginario epiblasto.

Col procedere della gastrulazione la linea primitiva si ritira verso la sua porzione caudale dove lascia una
massa di mesoderma che prende il nome di eminenza caudale (in posizione opposto/polare alla piastra
precordale); questa, cavitandosi, formerà la parte più caudale del tubo neurale e i somiti sacrali e coccigei.

MEMBRANE BUCCOFARINGEA E CLOACALE:

Queste membrane derivano da depressioni dellʼectoderma, una craniale e una caudale, che prende
contatto con lʼendoderma isolando così le due piccole porzioni terminali di mesoderma da quella centrale.

queste due membrane (a struttura bilaminare) si lacereranno più avanti per dare origine rispettivamente
allʼapertura orale (4ʼ settimana) e a quelle anale e genitale (7ʼ settimana).

FORMAZIONE DELLA NOTOCORDA

Le cellule pre-notocordali si invaginano nella fossetta primitiva e si dirigono in avanti fino a raggiungere la
placca precordale. Prolungamento del nodo cefalico si cavica a formare il CANALE CORDALE, si muove per
movimento sticotropico e si fonde con l’ipoblasto e si forma una fessura lungo il canale cordale aperta
verso il sacco vitellino secondario. La situazione vede il canale precordale aperto lungo la zona mediale
dell’ipoblasto e esiste un canalino che mette in comunicazione il sacco amniotico e sacco vitellino il CANALE
NEUROENTERICO. Le cellule pre-notocordali sono intercalate nell’endoderma (ex ipoblasto) in forma di
PLACCA NOTOCORDALE. Il tessuto del canale cordale si richiude, i suoi margini collabiscono e si delamina
dall’ipoblasto che per coalescenza ripristina la sua integrità sottostante ventralmente a questo nuovo
tessuto. Si forma la NOTOCORDA o CORDA DORSALE (da nodo primitivo in direzione della membrana
buccofaringea) definitiva che serve da base per lo scheletro assiale che ha un ruolo fondamentale nei
processi di ripiegamento dell’embrione. L’estremità craniale si forma per prima. Le cellule della notocorda
si estendono cranialmente alla placca precordale e caudalmente alla fossetta primitiva.

Margini del solco della linea primitiva proliferano si inseriscono nell’ipoblasto e trasformandolo
nell’ENDODERMA. Inoltre si interpongono fra epiblasto e nuovo endoderma, le stesse cellule formano un
nuovo foglietto detto MESODERMA intra-embrionale diverso da quello che ha origine dal magma
reticolato. L’epiblasto prenderà il nome di ECTODERMA.

Ai margini dello scudo embrionale l’ectoderma si continua con gli amnioblasti del sacco amniotico,
l’endoderma si continua con le cellule di origine ipoblastica che formano il rivestimento del sacco vitellino
embrionale e il mesoderma intraembrionale si continua con la somatopleura e splancnopleura
extraembrionali.

La parete posteriore del sacco vitellino forma un piccolo diverticolo detto allantoenterico o ALLANTOIDE
che compare al 16esimo giorno di sviluppo serve da serbatoio per i prodotti escreti dal sistema renale.

Si sviluppa il mesoderma intra-embrionale che pero non raggiunge tutti i distretti, a livello delle due placche
che formeranno le membrane buccofaringea e cloacale e a livello detta notocorda che rimane isolata.

La notocorda libera fattori di crescita che interagiscono con il mesoderma che causa una maggiore
proliferazione delle colonne di tessuto che fiancheggiano la notocorda il MESODERMA PARASSIALE. Se ne
sviluppa ai lati una parte chiamata MESODERMA INTERMEDIO. Sui margini dello scudo embrionale.
prolifera poco in 2 strati nel MESODERMA LATERALE che delaminano a formare due foglietti uno che si
accolla all’ectoderma dorsale l’altro all’endoderma ventrale. Quello dorsale detto SOMATOPLEURA
INTRAEMBRIONALE e infatti oltre il margine questa si continua con quella del sacco amniotico di
somatopleura, quello ventrale SPANCNOPLEURA INTRAEMBRIONALE (cfr si continua). Grazie a questa
delaminazione sia apre una cavità che percorre tutto intorno il disco embrionale e che prende il nome di
CELOMA INTRAEMBRIONALE e comunica con quello extraembrionale. Siamo alla FINE DELLA TERZA
SETTIMANA.

NEURULAZIONE (fine della terza o meglio quarta settimana)

La notocorda è un forte induttore, esercita la sua azione anche nell’ectoderma situato dorsalmente da
nodo primitivo a placca precordale o futura membrana buccofaringea. Causa l’ispessimento di questo
ectoderma che prende il nome di PLACCA NEURALE e questo tessuto che viene indotto a differenziarsi
anche dalle strutture assili dal resto dell’ectoderma e prende il nome di NEUROECTODERMA. Si incurva a
formare DOCCIA NEURALE e i margini sono definiti PIEGHE NEURALI che si innalzano dorsalmente e i
margini si avvicinano e si fondono per coalescenza in una struttura canale detta TUBO NEURALE.
Due sottili pieghe di confine restano escluse dal tubo formando una banderella di neuroectoderma che si
frappone fra tubo neurale ventralmente e l’ectoderma che si richiude al di spora che prende il nome di
CRESTA NEURALE. Si fissura dividendosi in due strutture che per movimento di massa scivolano sui lai del
tubo neurale, le CRESTE NEURALI o GANGLIARI. (SNP, gangli). La saldatura della doccia neurale non è
immediata ma dal il primo punto di contatto a metà si estende nelle due direzioni e sarà nel frattempo
quindi aperta verso l’ectoderma per dei fori definiti NEUROPORI CRANIALE E DORSALE. Chiusura 24esimo
giorno e 26esimo giorno rispettivamente.

L’ectoderma non indotto prenderà il nome di ECTODERMA DI RIVESTIMENTO.

NB chiusura del neuroporo craniale coinvolta in condizioni patologiche gravi dovute al virus della rosolia,
anencefalia. La chiusura del neuroporo caudale può causare paraplegia arti inferiori e altre sindromi come
la spina bifida che possono essere compatibili con la vita.

QUARTA SETTIMANA

Avviene un processo morfogenetico di importanza fondamentale, l’embrione inizia a ripiegarsi su sé stesso


assumendo le fattezze del corpo umano DELIMITAZIONE DEL CORPO EMBRIONALE. Manca solo il
mesenchima che è il primordio dei connettivi e si differenzia dal mesoderma intra-embrionale e questo
fenomeno inizia dalla quarta settimana MESENCHIMA MESODERMICO. NB Caso particolare: Il mesenchima
è di origine neuroectodermica delle creste gangliari nei distretti craniali detto ECTOMESENCHIMA.

Demarcazione netta del corpo dell’embrione. Succede che lungo i margini l’embrione si incurva
ventralmente ruotando di 180 gradi facendo perno sulla notocorda e si flette ventralmente. Corpo
cilindrico si notano corpo, ventre e coda. Il corpo risulta adesso compreso all’interno del sacco amniotico
che si espande mentre il sacco vitellino viene suddiviso in due parti a clessidra: la volta che è più vicina
all’endoderma e formerà un canale detto INTESTINO PRIMITIVO, la parte più distante resta esclusa e forma
una struttura detta VESCICOLA OMBELICALE destino apoptosi. Resta un istmo che rimane compreso nei
cercini ventrali detto DOTTO ENTEROVITELLINO destino apoptosi ma parte più prossimale può persistere e
formare un DIVERTICOLO detto di MEKEL che può provocare una sintomatologia simile a quella
dell’appendicite.

Lo sviluppo continua e il sacco amniotico sarà il sacco che consentirà la crescita dell’embrione. Presenza del
LIQUIDO AMNIOTICO, embrione collegato tramite il funicolo o CORDONE OMBELICALE. Il sacco amniotico si
espande a scapito del celoma extraembrionale e alla 6a settimana la membrana del sacco amniotico
collabisce con il sacco coriale formando la MEMBRANA CORION-AMNIOTICA.

Sul versante esterno del sacco corion amniotico sono presenti i VILLI CORIALI che pescano nel sangue
materno. Villi coriali con rivestimento di citotrofoblasto e sinciziotrofoblasto e un asse di tessuto
mesodermico che si trasforma in mesenchima e al suo interno compaiono dei vasi sanguigni connessi al
corpo dell’embrione, garantendo il trofismo dell’embrione e la possibilità di riversare gli scarti nel sangue
materno. Quando i villi si vascolarizzano si parla di VILLI TERZIARI e la situazione si stabilizza, unica
differenza che il mesenchima diventa un fibrillare lasso per dare rinforzo e struttura.

Abbozzo del cuore si forma nella splancnopleura extraembrionale cefalica.

Possiamo per semplificazione immaginare che lo scudo embrionale si ripieghi in 4 SOLCHI LIMITANTI:
CRANIALE, CAUDALE, e 2 LATERALI di destra e di sinistra. Il ripiegamento avviene secondo delle linee di
ribaltamento precise che hanno come asse delle strutture rigide. A livello fra futura membrana
buccofaringea e il nodo primitivo, la notocorda e sui lati il mesoderma parassiale possiamo tracciare una
prima linea che costituisce l’asse di ribaltamento del solco limitante cefalico, una seconda linea che passa
per nodo primitivo che costituisce il margine di ribaltamento del solco limitante caudale. Due altre linee che
passano ai lati del mesoderma intermedio altri margini di ribaltamento. Tutto quello che sta medialmente a
queste linee rimarrà in posizione dorsale il resto in posizione ventrale, con un ribaltamento di 180 gradi.

Nel momento del ripiegamento, dall’endoderma del sacco vitellino si è formato un diverticolo a forma di
tubicino a fondo cieco che vene detto ALLANTOIDE, l’ultimo degli annessi dell’embrione. Con ruolo
morfogenetico (una parte) nella zona caudale e rimane incorporata, il resto va in apoptosi.

RIPIEGAMENTO CRANIALE - Destino del solco limitante craniale

Il mesoderma laterale si delamina in somatopleura e splancnopleura addossata all’endoderma, nel distretto


cefalico del solco limitante il celoma intra-embrionale non è aperto verso il celoma extraembrionale ma qui
il mesoderma intra-embrionale marginale è rimasto indiviso (non si è delaminato) e questa zona di
mesoderma intra-embrionale indiviso prende il nome di SETTO TRASVERSO che chiude il celoma intra-
embrionale trasversalmente.

Nella splancnopleura caudale al setto si sviluppa l’abbozzo del cuore. Questo tratto di celoma intra-
embrionale che sovrasta l’abbozzo del cuore prende il nome d CANALE PERICARDICO da esso si svilupperà
la cavità per pericardio. Queste strutture a ripiegamento ultimato assumeranno una diversa posizione:
tubo neurale parte più prominente, membrana bucco-farigea caudale rispetto tubo, area cardiogenica,
setto trasverso tra area cardiogenica e parte dotto enterovitellino. Questa costituisce il confine fra torace e
addome. Setto trasverso è il primordio del diaframma.

RIPIEGAMENTO DORSALE

Le strutture caudali parte terminale del tubo neurale, estremità della notocorda, membrana futura
cloacale, peduncolo d’attacco e allantoide. Le strutture ruotano ventralmente. Dal punto più caudale
ritroviamo l’estremità caudale del tubo neurale, porzione della membrana cloacale chiude l’ultima cavità
dell’intestino primitivo detta cloaca, mesenchima del peduncolo d’attacco con dentro l’allantoide
(prossimale rimane compresa con funzione morfogenetica, quella distale rimane extraembrionale e viene
persa). Colonne del mesoderma non subiscono sostanziali modificazioni, mentre il mesoderma laterale.

La somatopleura intraembrionale e la splancnopleura che divengono ventrali e di conseguenza si


accartocciano su sé stessi e si deformano. La splancnopleura in particolare viene a far parte della
membrana dell’intestino, si differenziano le strutture stromali come i connettivi che formano la tonaca e
tutta la muscolatura liscia che derivano infatti dal mesenchima. La parte più prossimale della
splancnopleura si accolla e forma il MESO dell’intestino primitivi, quel tratto di connettivo che fa da
sospensione dell’intestino. La somatopleura invece segue il profilo esterno del corpo dell’embrione e nella
zona ventrale si salda e rimane aperta solo nella posizione mediana del tronco, dove si forma il CERCINE
OMBELICALE.

Questa è la zona dove alla fine del processo di ripiegamento vengono a unirsi i 4 solchi di ripiegamento.
Attraverso il cercine fuoriescono il dotto enterovitellino, il peduncolo d’attacco e la parte extraembrionale
dell’allantoide, tutte le strutture escluse dal corpo dell’embrione. All’esterno lo rivestono cellule
amnioblastiche, all’interno troviamo la somatopleura exraembrionale della parete del sacco amniotico e la
parte del sacco vitellino con il suo rivestimento ipoblastico. Caudalmente al dotto enterovitellino troviamo
del mesenchima che proviene dal peduncolo e l’endoderma allantoide. Più caudalmente ancora troviamo la
parte caudale del sacco amniotico quindi di nuovo somatopleura extraembrionale e amnioblasti.

Tutte queste strutture sono destinate alla semplificazione scompare tutta la componente ipoblastica ed
ectodermica e le varie splancnopleure mesenchimizzano in toto e formano un'unica impalcatura portante
di CONNETTIVO LASSO DI TIPO MUCOSO che formerà l’impalcatura portante del cordone ombelicale.

SVILUPPO DELL’APPARATO CIRCOLATORIO

Nel mentre della riorganizzazione delle strutture del cordone ombelicale, nel contesto del mesenchima a
livello della splancnopleura o MESENCHIMA SPLANCNOPLEURICO del sacco vitellino sia extra che intra dove
si forma l’apparato circolatorio. Le cellule mesenchimali, in molteplici punti si ristrutturano formando gli
ISOLOTTI SANGUIGNI, quelle periferiche si appiattiscono e divengono ANGIOBLASTI ossia precursori delle
cellule endoteliali.

Quelle situate internamente perdono le giunzioni reciproche e diventano indipendenti e mobili nel fluido
primordio del plasma. Le cellule mobili vengono dette MEGALOBLASTI e sono il primordio dei globuli rossi e
attivano i geni per l’emoglobina fetale, molto affine per l’ossigeno. Sono in grado di creare un gradiente di
affinità a favore del feto riaspetto a quelle della madre e mantengono il nucleo, hanno diametro di 12
micrometri ma citoplasma acidofilo.

Si estendono nel mesenchima del peduncolo di attacco e in quello delle somatopleura extraembrionale
della parete del sacco coriale. Da qui si insinuano nel mesenchima dei villi coriali terziari.

Per un processo detto VASCULOGENESI questi isolotti si allungano e anastomizzano cessando di essere
isolati. Primordio dell’apparato circolatorio che coinvolge anche le strutture degli annessi.
All’interno i vasi che raccordano le porzioni intra e extra embrionali si semplificano in 3 vasi: VENA
OMBELICALE porta il sangue verso il cuore, si tratta si sangue arterioso e 2 ARTERIE OMBELICALI che
portano il sangue verso la periferia ossia verso il sistema dei villi corili per essere ricaricato di sostanze
nutritive e gas. Un sistema ROVESCIATO rispetto a quello classico.

Verso l’ottava settimana avviene un processo di differenziamento delle varie porzioni del sacco coriale,
nella parte che è più vicina al sistema circolatorio dell’embrione i villi si estendono e si allungano e si
accrescono e questa metà è detta CORIUM FRONDOSUM, la parte invece più lontana del sacco coriale più
distante vede atrofizzarsi i villi che si riducono CORION LEAVE.

Alla 13esima settimana il differenziamento di queste strutture è completo, e il corium frondosum occupa
circa i 1/3 della superficie del sacco coriale tutto il resto che è ormai diventata MEMBRANA CORION-
AMNIOTICA per il collabimento delle due membrane è privo di vasi e villi coriali, solo funzione di
contenimento ed è traslucida.

EVOLUZIONE ISTOLOGICA DEI VILLI CORIALI

Avviene per fasi successive da

 Villi primari= dove c’è soltanto sincizio e citotrofoblasto


 Villi secondari= a livello dell’asse centrale del villo si insinua il mesoderma poi mesenchima della
somatopleura extraembrionale del sacco coriale
 Villi terziari= si vascolarizzano e assumono la loro funzione di strutture di scambio

Quando nei villi secondari entra in citotrofoblasto entra questo si spinge attraverso tutto il
sinciziotrofoblasto e si fa strada espandendosi fino alla decidua basale ricoprendone tutto il connettivo.
Questa guaina di citotrofoblasto che si porta dietro in parte anche il sinciziotrofoblasto sul versante delle
lacune ed è detto GUSCIO TROFOBLASTICO. Fa aderire sistema dei villi alla decidua. Alterazioni provocano il
distacco della placenta.

Una struttura continua che si interrompe solo per lasciare passare i vasi della madre, le arterie uterine che
finiscono nelle lacune in cui pescano i villi coriali, le vene uterine raccolgono il sangue impoverito. Il sistema
utero placentare è un sistema reciprocamente indipendente, i due sangui non si mescolano mai. Gli scambi
avvengono attraverso la BARRIERA PLACENTARE. Sinciziotrofoblasto, citotrofoblasto e endodermio del villo
venendo dall’esterno.

Architettura dei villi coriali= all’inizio sono rettilinei, successivamente sempre più lunghi e si formano
numerose ramificazioni. A sviluppo completato si avranno due tipologie di villi

 Villi che si sono formati per primi e che sono le strutture portanti del sistema che vanno dalla
decidua basale alla membrana coriale VILLI ANCORANTI.
 Dai villi ancoranti si ramificano dei villi che non sono ancorati ma che fluttuano liberamente nelle
lacune VILLI FLUTTUANTI, ramificandosi si riducono di calibro e dai quali si ramificano i vasi di
scambio.

PLACENTA

Il corium frondosum si specializza e diventa la PLACENTA organo che garantisce gli scambi trofici con il feto.
Al nono mese è una struttura discoidale di cica 20 cm e ha due facce, una fetale rivolta verso l’interno e una
faccia materna che è inserita e adesa alla decidua basale.

 Faccia fetale= vi è la zona inserzione del funicolo dove passano i vasi che vascolarizzano la
superficie della placenta che appare traslucida. Il funicolo di solito si inserisce in posizione centrale.
 Faccia materna= non si vede perché inserita nella decidua e presenta delle mammellonature
suddivise da solchi detti COTILEDONI mentre i SOLCHI sono detti INTERCOTILEDONARI. Ogni
cotiledone è formato da un gruppo di villi coriali, 3-4 ancoranti e moltissimi villi liberi che formano
l’intera massa del cotiledone. I cotiledoni sono circa 20.

Il mancato distacco di parte della placenta può portare sepsi puerperali.

Anomalie di inserzione del funicolo ombelicale= sempre necessario il cesareo

 Placenta a racchetta= funicolo completamente eccentrico, problemi al trofismo dell’embrione.


 Placenta succenturiata= parte dei villi persiste e forma un sistema che può portare a copioso
sanguinamento.
 Inserzione velamentosa= funicolo si inserisce sulla membrana corion amniotica, rischio di
compressione e emorragie, ischemie fetali.

STRUTTURA FUNZIONALE DELLA PLACENTA

Quando la placenta è inserita nella decidua, nei


solchi si inseriscono i SETTI INTERCOTILEDONARI
costituiti da connettivo deciduale e rivestiti dal
guscio trofoblasto. Gli spazi in cui sono inseriti i
cotiledoni sono detti LOGGE COTILEDONARI
separate dai setti intercotiledonari che sono
incompleti perché il loro margine non si unisce
alla placca placentare. Questo è importante
perché il feto premendo nella placenta il sangue
può passare da una loggia all’altra senza alcun
rischio (piscine comunicati).

Villi che prendono adesso il nome di VILLI PLACENTARI cambiano a seconda della crescita, assecondando il
trofismo del feto.

Le lacune intanto si sono trasformate in spazio intervilloso ripieno di sangue, verso il quale i villi
protendono

NB Dal terzo mese in poi si passa da embrione a FETO

 Prima metà della gravidanza il feto è piccolo e l’architettura dei villi è completa, esternamente il
sinciziotrofoblasto e internamente villi immersi nel citotrofoblasto dove è presente un comparto
staminale, asse di connettivo lasso.
 Seconda metà della gravidanza la placenta è completa e non ha più bisogno di un comparto
staminale. Accade che il citotrofoblasto si assottiglia e verso la fine della gravidanza scopare e
rimangono solo dei nidi di citotrofoblasto

Vasi sanguigni nella seconda metà si modificano spostandosi a posizione periferica, addossati al sincizio
trofoblasto diminuendo la strada per migliorare gli scambi trofici. Nel loro insieme i villi coriali della
placenta sviluppano una superficie molto elevata 11 m2, molto superiore alla reale necessità.
PASSAGGIO ATTRAVERSO LA BARRIERA PLACENATRE

Passaggio senza problemi:

 Gas respiratori
 Precursori e anaboliti (acidi grassi, colesterolo ecc) grazie a trasportatori

***Farmaci possono valicare la barriera placentare per loro lipofilia o somiglianza molecole fondamentali,
rischio di teratogenesi. Come anche infezioni come il VIRUS DELLA ROSOLIA che provoca malformazioni
gravi (gatti e bambini piccoli) ***

 Anticorpi del sangue materno vengono fatti passare, per i primi 6 mesi è protetto da una immunità
di tipo passivo successivamente sviluppa una immunità propria.

NB ¼ della circolazione materna è dedicata al trofismo del feto.

RIMODELLAMENTO DELLE ARTERIE UTERINE= scomparsa della tonaca media che fa sì che non possa
avvenire contrazione delle arterie non soggette a molecole vasocostrittrici come catecolammine.

DERIVATI DEI FOGLIETTI EMBRIONALI

Dalla fine della terza settimana si formano i tre foglietti embrionali: ectoderma che si differenzia in
neuroectoderma e ectoderma di rivestimento, dal mesoderma il mesenchima ma non tutto e endoderma.

Praticamente sono 5 i tessuti primordiali

 Dall’ectoderma e dal neuroectoderma si forma il SNC e SNP e tutte le strutture TEGUMENTARIE


(epidermide annessi e ghiandole che sboccano alla superficie del corpo) inoltre nel distretto
cefalico dall’ectoderma si formano naso, occhio, orecchio e strutture orali.
 Dal mesoderma che si differenzia in gran parte in mesenchima, si forma il TESSUTO CONNETTIVO
tranne nel distretto cefalico dove non c’è mesenchima che è fornito dalle porzioni distali delle
creste neurali che formano l’ECTOMESENCHIMA. La quota d mesoderma che non diventa
mesenchima forma i TESSUTI MUSCOLARI STRIATI, rivestimento epiteliale delle cavità sierose del
corpo detto MESOTELIO e suoi derivati
 Dall’endoderma si formano le strutture epiteliali del tratto gastroenterico, epiteli di rivestimento e
ghiandole annesse. In un diverticolo a livello della porzione toracico forma APPARATO
RESPIRATORIO.

ECTODERMA
RIEPILOGO GENERALE

Bocca primitiva o STOMODEO chiusa sul fondo dalla membrana buccofaringea, che separa lo stomodeo
ectodermico dal primo tratto dell’intestino primitivo detto FARINGE PRIMITIVO. Nella zona del collo,
l’ectoderma si ripiega a formare strutture metameriche dette ARCHI FARINGEI. Scendendo ventralmente si
trova la CAVITA’ PERICARDICA e l’abbozzo del cuore molto grosso e sviluppato. Caudalmente troviamo il
CERCINE OMBELICALE e la zona della membrana cloacale che separa l’ectoderma dalla CLOACA. Sui margini
dorsali dell’embrione invece si formeranno delle estroflessioni di ectoderma con mesenchima al loro
interno dove si formeranno gli ABBOZZI DEGLI ARTI.
EVOLUZIONE DEL NEUROECTODERMA

Si formano il tubo neurale e le creste gangliari. Saldatura


dorsale chiude i neuropori 24esimo e 26esimo giorno.

Tratti diversi del tubo neurale crescono in modo differente. La


porzione cefalica cresce in lunghezza e calibro, questo distretto
forma 3 escrescenze disposte in senso cranio caudale dette
VESCICOLE ENCEFALICHE e prendono il nome di prosencefalo,
mesencefalo (parti dell’encefalo) e rombencefalo che si
assottiglia e si continua con il tubo neurale (midollo spinale).

Sui lati del prosencefalo si formano due estroflessioni laterali dette VESCICOLE OTTICHE. Crescita
dimensionale fa sì che si passi a una fase a 5 vescicole encefaliche.

Dal prosencefalo si formano 2 grosse vescicole che prendono il nome di TELENCEFALO che origineranno gli
emisferi cerebrali. La parte mediana del proencefalo si posiziona nel mezzo del telencefalo e forma le
strutture della base encefalica e prende il nome di DIENCEFALO. Dal diencefalo partendo dalla parte
dorsale vedremo svilupparsi epitalamo, talamo e ipotalamo.

Le vescicole ottiche rimangono connesse al


diencefalo e avranno le loro connessioni con le
strutture alla base del cranio. Il mesencefalo rimane
indiviso nello stadio a 5 vescicole, mentre il
rombencefalo va incontro a divisione in 2 vescicole
METENCEFALO (craniale) dove ventralmente si
formerà il ponte di varolio e dorsalmente il
cervelletto e MIELENCEFALO (caudale) che darà
origine a strutture del bulbo o midollo allungato che
si continua con il midollo spinale.

Le vescicole si incurvano a formare una sorta di uncino che ha due flessure

 FLESSURA CERVICALE= a livello del mielencefalo


 FLESSURA CEFALICA= a livello del mesencefalo

Nella zona più ventrale del tubo neurale si differenziano neuroni di tipo motorio, mentre nella parte più
dorsale si differenziano neuroni di tipo sensitivo che rimarrà ben evidente a livello del midollo spinale e nel
bulbo altrove si perde questa differenziazione.

Tubo neurale inizialmente formato da un unico staro di cellule neuroectodermiche, tuttavia ben presto
queste cellule proliferano in 2 linee NEUROBLASTI (neuroni) e SPONGIOBLASTI (neuroglia con esclusione
della microglia). Le staminali rimangono nello STRATO EPENDIMALE centrale che persiste in piccole porzioni
anche nell’adulto. Le cellule che si differenziano dallo strato ependimale vanno a formare lo STRATO
MANTELLARE. Quando i neuroblasti si sviluppano e generano i prolungamenti questi vengono a disporsi in
uno strato ancora più periferico che viene chiamato STRATO MARGINALE.

 Da strato mantellare ---SOSTANZA GRIGIA (corpo dei neuroni)


 Da strato marginale—SOSTANZA BIANCA (prolungamenti mielinizzati dei neuroni)
Nel midollo spinale queste divisioni sono be visibili, altrove viene alterata come a livello del telencefalo
dove lo stato marginale risulta più profondo, formazione delle CORTECCIE.

Non tutto il neuroectoderma confluisce nel tubo neurale infatti vi


sono le creste neurali, hanno posizione ai lati del tubo neurale e
vanno incontro a un processo di SEGMENTAZIONE. In tanti
blocchetti che si dispongono secondo metameri (come lombrico)
lungo tutta la lunghezza del corpo dell’embrione e sono detti
NEUROMERI. Essi evolveranno in gangli nervosi ed è evidente a
livello dei gangli spinali che contengono neuroni pseudo-unipolari
sensitivi sono connessi con le radici dorsali dei nervi spinali. Anche
nel sistema nervoso parasimpatico e ortosimpatico in misura minore
i gangli sono metamerici.

Dalle creste neurali deriva l’ectomesenchima che fornisce le strutture connettivali della testa e del collo
come meningi e ossa del cranio. Inoltre dalle neurocreste si formano le CELLULE C para-follicolari della
tiroide, si distaccano dai neuromeri emigrano in sede definitiva.

Sempre per movimento ameboide si staccano i MELANOBLASTI che raggiungono l’ectoderma di


rivestimento dove si differenzieranno nei melanociti.

Dai neuromeri neurocristali mentre si estendono i nervi dal sistema nevoso periferico provengono le
CELLULE DI NEVROGLIA che accompagneranno i cilindrassi, quindi le cellule di shwann, le cellule di teloglia
e le cellule del perinevrio.

Un’altra derivazione importante delle creste neurali avviene quando un neuromero a livello addominale
alto si muove per movimento di massa, allontanandosi dalla catena dei gangli e si forma la GHIANDOLA
MIDOLLARE DEL SURRENE che verrà poi incapsulata da un tessuto mesodermico che gli formerà intorno la
ghiandola corticale del surrene.

SVILUPPO DEL COLLO E DELLA TESTA

Nella zona del collo dell’embrione si vengono a formare delle strutture dette ARCHI FARINGEI o ARCHI
BRANCHIALI che formano alternanze evidenti. Nella regione della testa inoltre si formano degli ispessimenti
che vengono definiti PLACODI a coppie in posizione simmetrica legati agli stimoli sensoriali.

 Placodi più craniali sul margine dello stomodeo PLACODI NASALI o OLFATTIVI
 Parte laterale della testa PLACODI OTTICI o LENTOGENI che corrisponde all’interno con le vescicole
ottiche del diencefalo
 A livello dorsale degli archi faringei PLACODI OTICI o ACUSTICI strutture sensoriali dell’orecchio
NB) Nella zona più caudale dell’embrione la membrana cloacale delimita l’ectoderma di rivestimento dalla
zona terminale dell’intestino, questa membrana demarca la cloaca endodermica dal canale anale che è
invece di pertinenza dell’ectoderma di rivestimento.

DERIVATI DEGLI ARCHI FARINGEI

Sull’ectoderma di rivestimento gli archi


sono all’inizio 6 e i più grandi sono
craniali. Il 5 arco corrisponde alla flessura
cervicale e regredisce senza lasciare
traccia.

Primi due archi si sviluppano


ventralmente e si saldano sulla linea
mediana, sono quindi degli archi
completi.

Terzo, quarto e sesto trovano come


ostacolo la bozza cardiaca e non si uniscono a chiudere l’arco ma tutti insieme si uniscono a formare l’AREA
MESOBRANCHIALE. Così fra un arco e l’altro sono presenti dei SOLCHI FARINGEI che divengono via via
meno evidenti caudalmente.

L’unico solco che ha destino morfogenetico è il primo solco faringeo che costituisce il primordio del meato
acustico esterno.

Intorno al primo solco nella zona dorsale il mesenchima sottostante di pertinenza degli archi prolifera
formando delle salienze chiamate TUBERCOLI AURICOLARI 3 sul primo e altri 3 sul lato opposto del primo
solco sul secondo arco. Da ognuno di questi tubercoli auricolari il mesenchima si modella formando per
tappe successive le diverse componenti del padiglione auricolare e l’ectoderma si adatta a queste
trasformazioni formando la cute che riveste il padiglione. NB il mesto acustico che si forma rimane
esattamente a metà del padiglione auricolare, costituendo l’anatomia definitiva dell’orecchio esterno.

I solchi successivi al primo 2,3,4 non hanno destino morfogenetico. Il mesenchima proliferando forma un
rivestimento che dal secondo arco ricopre il terzo, quarto e sesto arco, saldandosi alla base del collo. E
l’ectoderma che si trova a rivestire forma una tasca, il SENO CERVICALE. L’ectoderma successivamente va in
apoptosi quando il mesenchima del secondo arco si è sovrapposto agli altri archi faringei e la saldatura è
completa. Esiste la possibilità che cellule ectodermiche possano persistere nel collo e formare cisti: cisti
laterali e mediane del collo che si possono confondere con linfomi precoci.

FACCIA DELL’EMBRIONE

STOMODEO o bocca primitiva chiusa


dalla membrana BUCCO FARINGEA
destinata ad andare in apoptosi
consentendo la comunicazione con la
parte endodermica dell’intestino
primitivo.

Lo stomodeo è coinvolto nella parte


dorsale con la formazione
nell’ectoderma di una evaginazione
che si approfonda nel mesenchima
che è detta TASCA DI RATKE destinata a introflettersi verso il tubo neurale e che si distacca. Il tessuto
ectodermico della tasca formerà VESCICOLA IPOFISARIA, situata nel mesenchima sottostante il diencefalo.
Da questo (diencefalo) si forma un diverticolo detto INFUNDIBOLO che raggiunge la superficie dorsale della
vescicola ipofisaria.

 Infundibolo formerà la parte neurale dell’ipofisi la NEUROIPOFISI


 Dalla parte della vescicola ipofisaria si forma la ADENOIPOFISI

Il mesenchima intorno ossificherà formando lo sfenoide con la sella turcica che accoglierà queste strutture.

Confine tra ectoderma stomodeale ed endoderma del FARINGE PRIMITIVO a livello di una linea
immaginaria, che passa dalla zona interna del primo arco. Riconosciamo nella parte craniale dell’embrione
la BOZZA FRONTALE, lo stomodeo, 1 e 2 archi faringei, membrana buccofaringea che sta andando in
apoptosi e i due placodi olfattivi.

FORMAZIONE DEL MASSICCIO FACIALE

Si organizza da queste strutture. Entrano in gioco per questo processo: il primo arco faringeo e i placodi
olfattivi. FASI:

 Proliferazione del mesenchima prossimo ai placodi olfattivi e fa sì che l’ectoderma sporga


formando due cercini rilevati detti PROCESSI NASALI che delimitano le FOSSETTE nasali sul cui
fondo di trova il tessuto ectodermico del placode olfattivo. I processi nasali sono arciformi ma
possiamo immaginare di dividerli in metà mediale detta PRODESSI NASI MEDIALI e laterale detta
PROCESSI NASALI LATERALI.
 In seguito i due processi nasali mediali si avvicinano fondendosi, nella zona craniale i processi sono
più sottili mentre quella caudale forma il PROCESSO INTERMASCELLARE o PROCESSO GLOBULARE.
Che costituisce la zona mediale del labbro superiore.
 Nel mentre che si forma per coalescenza dei due processi nasali mediali il processo intermascellare,
dalla radice più dorsale del primo arco il mesenchima origina un processo rivestito detto PROCESSO
MASCELLARE per ognuna delle due radici dorsali.
 I due processi mascellari scivolano in direzione ventrale e si medializzano ma non si giungono
perché sulla loro strada si forma il processo intermascellare e si fondono con esso costituendo la
zona del mascellare superiore che risulta infatti tripartito. Malformazioni dello splancnocranio sono
abbastanza comuni.

Processi nasali laterali tendono a scendere e si fondono con margini dei processi mascellari e formano la
DOCCIA NASO-LACRIMALE che tende a introflettersi fino a formare il CANALE NASO-LACRIMALE, sistema di
drenaggo delle lacrime che le porta nelle fosse nasali (per quello tiriamo su con il naso!).

Le due fossette nasali si sono introflesse in profondità e si sono connesse e il tessuto preesistente
mesenchimale viene a scomparire. Troveremo un’unica grande cavità che si apre verso l’esterno con le ex-
fossette chiamate adesso NARICI PRIMITIVE e aperto sulla volta dello stomodeo. Il liquido amniotico può
passare senza barriera. Situazione che è destinata a mutare.

Dal margine interno del processo intra-mascellare si forma una proliferazione di tessuto di mesoderma
sempre accompagnato dell’ectoderma di rivestimento che forma una lamina con base saldata al processo e
punta libera il PALATO PRIMITIVO.

Sui margini interni dei due processi mascellari si formano due lamine i PROCESSI PALATINI che si pongono
sui due lati dell’ABBOZZO DELLA LINGUA che nel frattempo si è formato sul pavimento della cavità orale
primitiva. Ma presto via via che il mesenchima si arricchisce di gag che si idratano e le due lamine si
dirigano orizzontalmente e crescono l’una verso l’altra e sono destinate a fondersi, invece nel terzo più
ventrale i due processi palatini si saldano lungo i margini del palato primitivo, costituendo con esso la
struttura dell’abbozzo del palato. Forma tripartita tipica anche a sviluppo ultimato 3 porzioni ossee unite
con una sutura a forma di Y che segue le linee di coalescenza dei tre abbozzi. Malformazioni del palato
frequenti.

Nel mentre che si forma la saldatura avviene la ristruttura progressiva delle fosse nasali, le superfici laterali
si rendono irregolari per formazione di escrescenze mesenchimali che andranno poi a formare i CORNETTI
strutture che servono a rallentare il passaggio dell’aria inspirata e a riscaldarla. Avviene la
SEPIMENTAZIONE fra cavità orale e nasali, formazione delle narici e lo sbocco posteriore assumono classica
forma anatomica. (vedi immagini)

Malformazioni- LABBRO LEPORINO e più gravi le malformazioni della fissurazione a Y comunicazione fra
cavità nasali e cavità orale. Vi è anche l’ugola bifida. Alterazioni condizionate da modificazioni genetiche.

FORMAZIONE BOCCA E DENTI

Grazie alla fissurazione delle due metà del primo arco faringeo che costituiscono l’abbozzo della mandibola
e alla fusione delle tre porzioni intermascellare, processi mascellari che costituiscono la mascella lo
stomodeo si modifica formando la rima buccale definitiva.

Lungo le strutture arciformi che costituiscono il primordio della mascella e della mandibola si formano
precocemente due ispessimenti ad arco dell’ectoderma chiamati CRESTE DENTARIE.

L’ectoderma in questo caso si introflette verso il mesenchima e prolifera. La cresta si biforca in una lamina
esterna e una interna.

 Quella esterna è la LAMINA VESTIBOLARE e subisce delaminazione per cui si interpone una cavità
che andrà a costituire il vestibolo della bocca. Sul versante esterno questo ectoderma formerà la
mucosa delle labbra e delle guance e presenterà una introflessione che formerà i dotti escretori e
poi il parenchima acinoso della GHIANDOLA PAROTIDE. Invece l’ectoderma che forma la lamina più
interna del vestibolo della bocca formerà la mucosa delle GENGIVE.

 Quella interna si segmenta in tanti blocchi di ectoderma. Si formano 10 blocchi. 5 per ogni metà
che nel loro insieme compongono la LAMINA DENTARIA PRIMARIA. Ciascun blocco formerà un
ORGANO DELLO SMALTO. Inizialmente ogni organo dello smalto è conformato a clava poi si slarga e
forma una concavità che viene invasa dal mesenchima detta CAPPUCCIO. La cavità interna
dell’organo dello smalto si modella prendendo la forma della futura CORONA DENTARIA. Il
mesenchima interno assumerà una forma complementare con una struttura detta CAMPANA.
Dalla lamina dentaria primaria si formano i DENTI della DENTATURA DA LATTE o decidua, processo
morfogenetico ritardato che si compie dal sesto al primo mese di vita.

Nel mentre che si formano i denti sul versante linguale in corrispondenza dell’organo dello smalto si forma
la LAMINA DENTARIA SECONDARIA di ectoderma che corrispondono in ordine agli organi dello smalto dalla
quale si formeranno i DENTI PERMANENTI di SOSTITUZIONE.

La porzione dorsale della lamina dentaria primaria prolifera formano un gettone ectodermico nei due lati, 4
gettoni, uno per arcata. Queste protrusioni costituiscono le LAMINE DENTARIE ACCESSORIE che
formeranno i denti che non hanno un precursore deciduo ossia i MOLARI. Evoluzione ha portato
all’accorciamento della lamina che provoca l’assenza degli ottavi (denti del giudizio). La radice si forma
soltanto dopo la nascita. Si forma solo la corona dei denti decidui o denti da latte.

Sul versante linguale intanto si forma la corona del dente di sostituzione che al momento della permuta
(cambio dei denti) eroderà la corona del deciduo e ne prenderà il posto.

EVOLUZIONE DEI PLACODI OLFATTIVI

Tessuto ectodermico del placode olfattivo si disloca da posizione frontale si orizzontalizza e andrà a
tappezzare le pareti delle fossette nasali. Andrà quindi costituire la MUCOSA OLFATTIVA vs mucosa nasale
preesistente. In questo ectoderma i neuroblasti si localizzano qui a formare i NEURONI OLFATTIVI.

EVOLUZIONE DEI PLACODI OTTICI o LENTOGENI (5° settimana)

I due placodi si formano lateralmente a dove in profondità c’è la porzione del diencefalo, a cui rimangono
connesse le due vescicole ottiche del tubo
neurale che ora rimangono comunicanti
con il diencefalo. Necessarie per
differenziamento del placode lentogeno
che a sua volta induce il neuroectoderma
della vescicola ottica che si introflette nella
porzione distale e la vescicola diventa un
CALICE OTTICO che possiede due versanti:

 Foglietto ext invaginante


 Foglietto int invaginato

Questa trasformazione è sincrona con il placode che in modo complementare diventa una FOSSETTA
LENTOGENA.
I margini della fossetta si avvicinano e collabiscono e l’endoderma del placode si trasforma in una
VESCICOLA LENTOGENA individualizzandosi che approfondandosi di situa all’imbocco del calice. Dalla zona
mediana troviamo, il calice con i due foglietti concentrici, un piccolo spazio occupato da mesenchima e la
vescicola lentogena che origina dal placode, in superficie ectoderma di rivestimento.

Le cellule sul versante profondo si allungano e si trasformano in cellule dette PRISMI DELLA LENTE, cellule
nella loro modifica si allungano fino a richiudere la cavità interna della vescicola lentogena. Adesso la
vescicola prende il nome di LENTE O CRISTALLINO ancora piccola ma dai margini ext aumenta il diametro.
La lente è importante perché il citoscheletro deve disporsi in modo particolare, proprietà diottriche assunte
in queste fasi.

Il calice evolve, il foglietto ext invaginante si dota di pigmenti di melanina e prende il nome di EPITELIO
PIGMENTATO. Lo scopo dell’accumulo della melanina è quello di bloccare la luce ed evitare fenomeni di
diffrazione che potrebbero alterare la percezione visiva.

Dall’epitelio invaginato si formano invece tutte le strutture nervose della retina oculare (coni e bastoncelli
rivolti verso l’epitelio pigmentato e vari starti dei neuroni retinici).

Durante lo sviluppo un vaso sanguigno si dispone lungo la linea caudale del calice che si apre formando la
FESSURA IALOIDEA che serve appunto a far passare questa arteria detta ARTERIA IALOIDEA nel centro. Una
volta passata la fessura si salda ma può non chiudersi patologia dell’occhio a buco di serratura. L’arteria
porta con sé del tessuto mesenchimale che va a disporsi fra la faccia interna del cristallino e la RETINA in
formazione. Mesenchima evolve in tessuto molto lasso senza fibre e cellule, il CORPO VITREO o UMOR
VITREO formato completamente da GAG, completamente trasparente, involvono da essa anche i vasi.

Parte dell’arteria ialoidea che rimane compresa nello spessore del calice ottico diventa ARTERIA CENTRALE
DELLE RETINA che si estende anche nella parte che raccorda il calice con il diencefalo detto PEDUNCOLO
OTTICO che diventerà il NERVO OTTICO pieno dei prolungamenti dei neuroni retinici.

Nella porzione dove il foglietto invaginato e invaginante si


continuano NON si formeranno fotorecettori ma delle cellule
contrattili che con le loro estremità andranno ad ancorare
l’equatore della lente del cristallino, garantiranno possibilità di
variare la circonferenza del cristallino. Questa parte resta
vascolarizzata. L’insieme di queste strutture definisce il colore
definitivo dell’IRIDE.

Più melanina=occhi marroni, meno melanina=occhi azzurri


(prevale colore delle fibre collagene

La parte di mesenchima antistante alla lente si cavica formando


una cavità detta CAMERA ANTERIORE DELL’OCCHIO mentre la
porzione di mesenchima ancora più ext avvolge tutto l’abbozzo
dell’occhio e si differenzia in due strati:

 Strato a ridosso dell’epitelio pigmentato= MEMBRANA COROIDEA o COROIDE (membrana


vascolarizzata) serve a garantire il trofismo delle strutture oculari
 Strato ext alla coroide diventa un connettivo fibroso denso che forma la SCLERA a fasci di fibre
intrecciate ma nella zona antistante alla camera anteriore dell’occhio forma lo STROMA DELLA
CORNEA a fasci di fibre incrociati, no vasi e trasparenza. Protezione delle strutture interne
dell’occhio.
L’ectoderma di rivestimento che si era richiuso all’esterno della vescicola ottica forma due pliche una
craniale e una caudale. PLICHE PALPEBRALI che coalescono sul margine.

Dallo stesso epitelio si differenziano epiteli CORNEALE E CONGIUNTIVALE (gh. lacrimale). Solo al quinto
mese si riaprono le pliche palpebrali per apoptosi e il feto può aprire gli occhi.

EVOLUZIONE DEI PLACODI OTICI o ACUSTICI

Formazione dell’orecchio interno. Anche i placodi


acustici (sono 2) si ripiegano a formare una
FOSSETTA ACUSTICA che poi si richiude su sé stessa
a formare una VESCICOLA ACUSTICA che si disloca
nel mesenchima corrispondente sul tubo neurale al
mielencefalo. Vescicola si suddivide in 2 porzioni

 Porzione craniale detta UTRICOLO


 Porzione caudale detta SACCULO

Dal sacculo una evaginazione si avvolge su sé


stessa a formare la COCLEA, dove sono presenti le
cellule capellute atte alla ricezione dello stimolo
sensoriale dell’ORGANO DEL CORTI.

Dall’utricolo delle estroflessioni canalari formano i CANALI SEMICICOLARI disposti sulle tre direzioni e dove
si differenziano le cellule capellute di neuroepitelio presenti anche in altri distretti che sono quelle
dell’APPARATO VESTIBOLARE che serve a percepire la posizione statica del corpo e della testa.

L’orecchio interno si dispone a ridosso del mesenchima che formerà le zone ossee della base del cranio.

APPARATO TEGUMENTARIO

Dopo che l’ectoderma di rivestimento si è evoluto ne placodi ciò che rimane prende il nome di FOGLIETTO
CORNEO. Darà origine agli epiteli del tegumento.

Ma prima di tutto a livello delle zone che corrispondono al cingolo scapolare e al cingolo pelvico,
l’ectoderma di rivestimento forma un ispessimento lineare chiamato CRESTA ECTODERMICA APICALE che

 è un potente induttore che stimola il mesenchima sottostante che forma delle creste a paletta
 inoltre fa sì che l’ectoderma nella sup superiore delle palette esprima geni diversi dall’ectoderma
delle superficie ventrale delle palette.

Questo ectoderma differenziato a sua volta influenza il sottostante mesenchima con un complesso
riassortimento degli abbozzi mesenchimali cartilaginei e infine ossei che costituiranno gli ARTI.

A livello della mano per esempio avviene l’apoptosi delle membrane interdigitali.

SVILUPPO EPIDERMIDE

Varie fasi successive

 Inizialmente l’ectoderma di rivestimento è un epitelio monostratificato cubico o cilindrico ma ben


presto si trasforma in BISTRATIFICATO con uno strato staminale ma l’altro che inizia già a
differenziarsi ed è detto PERIDERMA già pavimentoso ma lo strato corneo comparirà solo al 6°
mese di vita uterina.
 Dalla parte basale si formano dei gettoni che si introflettono nel mesenchima sottostante dai quali
si formeranno degli annessi embrionali come FOLLICOLI PILOSEBACEI e le GHIANDOLE
SUDORIPARE. (tubulari semplici glomerulari) in alcuni distretti come le ascelle si formano delle
particolari glomerulari ramificate che producono feromoni.
 Lungo le LINEE EMAMMARIE (da zona ascellare a quella inguino-crurale) si formano nell’uomo una
serie di introflessioni che formeranno eventualmente le ghiandole mammarie formate da un ciuffo
di dotti galattofori che involvono per apoptosi e ne rimangono solo due a livello della porzione
mediana del torace. La morfogenesi della mammella è un tipico esempio di sviluppo ritardato
perché nelle nullipare lo sviluppo della ghiandola mammaria si avrà esclusivamente nelle donne in
gravidanza.

ENDODERMA
L’endoderma dello scudo embrionale viene demarcato fra una zona intraembrionale che è chiamata
intestino primitivo e una zona extraembrionale che comprende il dotto enterovitellino e la vescicola
ombelicale che rimangono compresi nel tratto di pertinenza del funicolo ombelicale destinati a involuzione.
Lo stesso destino per la parte distale dell’allantoide.

SVILUPPO DEL TRATTO GASTROENTERICO

L’intestino primitivo si distinguono tre


porzioni

 Intestino anteriore= che comprende la parte


cefalica quella compresa nella zona degli archi
faringei e la zona che diverrà esofago,
stomaco e primo tratto duodeno
 Intestino intermedio= che comprende la
zona del dotto enterovitellino
 Intestino posteriore= il tratto che
comprende cloaca e allantoide

Derivati dell’endoderma si possono studiare analizzando separatamente queste tre porzioni.

La parte cefalica viene detto INTESTINO FARINGEO, la porzione di cavità orale che corrisponde ai
processi palatini è la volta dell’intestino faringeo. Il tratto retrostante alla membrana buccofaringea
presenta le salienze degli archi separate da delle estroflessioni di endoderma dette TASCHE FARINGEE
(vs solchi faringei). In modo simmetrico ai solchi, la prima tasca faringea è quella più sviluppata e via
via diminuendo le altre. Ogni tasca ha un ruolo morfogenetico.

 PRIMA TASCA= va a collabire con l’ectoderma del primo solco faringeo che porta alla
formazione di un diaframma molto sottile detta MEMBRANA BRANCHIALE. Essa è il primordio
della membrana timpanica. La parte più profonda della tasca è quella più larga che comunica
con il lume del faringe primitivo attraverso il DOTTO FARINGO-BRANCHIALE.
A livello della membrana branchiale si infiltra del mesenchima che evolve in connettivo
formato da una lamina di fibroso denso a fibre intrecciate e una lamina che ossifica e che
diventa il MANICO DEL MARTELLO (catena ossiculare dell’orecchio). A questo punto la
membrana branchiale diviene MEMBRANA TIMPANICA.
La parte espansa della prima tasca diviene la cassa del timpano che si espande dorsalmente nel
contesto dell’osso temporale formando le CELLE MASTOIDEE.
Il dotto faringo-branchiale diventa la TUBA DI EUSTACHIO che serve a compensare la pressione
sui due lati del timpano.
 SECONDA TASCA= è molto meno pronunciata della prima si approfonda e forma dei gettoni
che si approfondano nel mesenchima. Quando a livello dell’embrione inizia l’ematopoiesi il
sistema ematopoietico inizierà a produrre i linfociti che andranno a colonizzare i gettoni e
formeranno la TONSILLA PALATINA. L’epitelio di origine endodermica che medierà il passaggio
degli antigeni dall’ext.
 TERZA TASCA= si suddivide in porzione craniale e caudale. Entrambi questi diverticoli che si
sono formati sono destinati a muoversi, prendendo la via del mesenchima per movimento di
massa caudalmente, verso la zona toracica in particolare nella zona del mediastino davanti al
canale pericardico.
Dove il diverticolo caudale della terza tasca evolverà nella porzione epiteliale del TIMO organo
linfoide primario dove gli antigeni non passano. Dove avviene la maturazione dei linfociti T.
Nella discesa del diverticolo caudale della terza tasca questo si trascina con sé il diverticolo
craniale che però si ferma a metà strada alla base del collo. Dove si è intanto venuto a formare
l’abbozzo della tiroide, il diverticolo si posiziona dorsalmente all’abbozzo in basso, formando le
GHIANDOLE PARATIROIDI INFERIORI dette TERZE per questo. (ghiandolare cordonale inserito
in un contesto di ghiandola follicolare).
 QUARTA TASCA= è piccola e nel suo dotto faringo branchiale sbocca pure la QUINTA TASCA
talmente piccola da sfruttare il dotto della quarta tasca (destino delle due tasche è unito dalla
loro contiguità che le vede affacciarsi nello stesso dotto faringo branchiale. Quarta tasca si
muove poco caudalmente e si ferma nella faccia dorsale dei poli superiori della tiroide
formando le PARATIROIDI SUPERIORI dette QUARTE (terze inferiori, quarte superiori).
Nel mentre delle cellule neuroectodermiche si spostano e colonizzano la quinta tasca che
arriva nel polo supero posteriore dell’abbozzo della tiroide dopodiché l’endoderma va in
apoptosi! Rimangono le cellule neuroectodermiche che colonizzano gli aggregati dei precursori
dei tireociti e diverranno le CELLULE C o parafollicolari.

Il faringe primitivo assomiglia a un imbuto schiacciato che ha sulle pareti laterali le salienze degli archi e le
fessure delle tasche, sulla parete craniale invece la volta, il palato e sulla parte caudale vediamo una
struttura che deriva in parte dagli archi branchiali e in parte dalla sporgenza della vicina bozza cardiaca. Il 3-
4-6 arco non si uniscono perché trovano il mesenchima della somatopleura del canale pericardico e il loro
mesenchima si mischia con questo mesenchima formando un’AREA MESOBRANCHIALE INDIVISA. (no
metamerizzazioni segmentarie)

EVOLUZIONE DEL PAVIMENTO DEL FARINGE PRIMITIVO

Sul pavimento del primo arco si vede la salienza del primo e del secondo arco che riescono a unirsi sulla
linea mediana, fra il primo e il secondo e l’area mesobranchiale c’è una sottile linea depressa che è
l’estensione sul pavimento della corrispondente tasca branchiale evidente sui lati. A livello dell’area
mesobranchiale si vede interrompersi il 3-4-6° arco. Caudalmente al faringe primitivo inizia l’ABBOZZO
DELL’ESOFAGO.

Dal mesenchima del primo arco si formano tre rilevatezze dette TUBERCOLI LINGUALI, le prime due si
formano pari TUBERCOLI LINGUALI PARI e dietro se ne forma uno esattamente sul piano mediano detto
TUBERCOLO LINGUALE IMPARI. I tre tubercoli si accrescono e unendosi formano il corpo della LINGUA di
cui il rivestimento e le ghiandole annesse sono fornite dall’endoderma, l’impalcatura stromale formata dal
mesenchima e la muscolatura volontaria proviene dal mesoderma parassiale del distretto occipitale.

Il secondo arco contribuisce poco allo sviluppo della lingua formando posteriormente la COPULA che verrà
poi sormontata da altri tessuti. Ma fra la copula e la struttura mesobranchiale c’è una struttura molto
importante detta FORAME CIECO. Piccola depressione dell’endoderma sul cui fondo vi sono staminali che
proliferano spingendosi nel mesenchima (vedi dopo).

Nella zona caudale al forame cieco in area mesobranchiale il mesenchima prolifera l’area diventa una
rilevatezza definita EMINENZA IPOBRANCHIALE, che si suddivide

 Pozione craniale con decisa crescita del mesenchima che si va ad accollare alla lingua a
formare la RADICE DELLA LINGUA. Partecipa a formare il V LINGUALE. Al vertice del V c’è il
forame cieco e lungo le linee troviamo le PAPILLE CIRCUMVALLATE
 Porzione caudale dell’eminenza si sviluppa di meno ma si forma un connettivo particolare che
diventerà tessuto cartilagineo elastico che andrà a costituire l’EPIGLOTTIDE. 8isole vie
respiratorie da vie digerenti)

Dall’endoderma situato nei margini dei tubercoli linguali nella zona del solco della lingua si formano dei
gettoni che proliferano e si trasformano nelle GHIANDOLE SALIVARI MAGGIORI SOTTOMANDIBOLARI e
SOTTOLINGUALE nella zona mediana antistante alla saldatura dei due tubercoli linguali pari. Ghiandole
tubolo acinose mucose miste sieroso-mucoso e ciò è quello che le differenzia dalla parotide (l’altra salivare
maggiore acinosa composta sierosa) che si differenzia dall’ectoderma della lamina vestibolare.

Riprendendo dal forame cieco si forma caudalmente il DOTTO TIREOGLOSSO e la sua estremità caudale va a
situarsi davanti i primordi delle vie respiratorie differenziate nel frattempo dal diverticolo dell’esofago. In
corrispondenza della cartilagine tiroide della laringe, la parte terminale del dotto tireoglosso si biforca e
cresce. Da ognuna delle due branche si formeranno i lobi della ghiandola TIROIDE. Il resto dell’endoderma
va in apoptosi. Patologie=tiroidi sovrannumerarie nuclei di endoderma che formano tumefazioni del collo o
della lingua (tiroide linguale)

EVOLUZIONE DELL’INTESTINO ANTERIORE

Zona di pertinenza di quello che diventerà poi l’esofago, in questo distretto si formano le VIE RESPIRATORIE
attraverso un processo morfogenetico che inizia con la formazione ventrale rispetto all’intestino primitivo
del DIVERTICOLO RESPIRATORIO una estroflessione di endoderma che tende a spingersi caudalmente. La
parte caudale si biforca in branche destra e sinistra che si ramificano a loro volta:

 Branca di sinistra si ramifica in 2 ulteriori sotto branche dette GEMME POLMONARI che diverranno
i LOBI inferiore e superiore del polmone sinistro (più piccolo per lasciare spazio al cuore).
 Branca di destra si suddivide in 3 GEMME POLMONARI da ognuna si formano i lobi superiore,
intermedio e inferiore del polmone di destra.

Dall’endoderma del diverticolo respiratorio si forma tutta la componente epiteliale delle vie respiratorie
quindi epitelio ciliato delle vie respiratorie e epitelio degli alveoli i cosiddetti PNEUMOCITI.

 Pneumociti di primo ordine responsabili degli scambi di gas


 Pneumociti di secondo ordine responsabili della produzione del surfattante (tensioattivo) consente
espansione delle vie aeree dopo il parto. (vedi sindrome membrane ialine)

La parte mesenchimale che asseconda la proliferazione dell’endoderma assicurando la parte stromale di


cartilagine e muscolatura liscia.

Scendendo caudalmente si trova l’ABBOZZO DELL’ESOFAGO dorsalmente alle vie respiratorie che attraversa
la zona del SETTO TRASVERSO dove si formerà il diaframma. Si passa nel tratto del celoma intraembrionale
e a questo punto si trova l’ABBOZZO DELLO STOMACO e più in basso il tratto dell’intestino anteriore che
formerà il DUODENO. E qui alla fine si pone il punto di trapasso fra intestino anteriore e medio. La loro
suddivisione è ben evidente per i differenti e ben distinti territori di vascolarizzazione.
 Intestino anteriore irrorato dal tratto craniale dell’aorta l’ARTERIA CELIACA che diverrà il tripode
celiaco.
 Caudalmente si vede l’ARTERIA MESENTERICA SUPERIORE che si estende nel meso dorsale (lamina
di tessuto mesodermico che si forma dall’accollamento della splancnopleura che tiene l’intestino
primitivo ancorato alla linea mediana dorsale del celoma intraembrionale) che irrora l’intestino
medio.
 Ancora più caudalmente dall’aorta caudale si dirama l’ARTERIA MESENTERICA INFERIORE che
penetra nel meso e irrora l’intestino posteriore fino alla membrana cloacale che lo divide dal canale
anale

EVOLUZIONE DELL’INTESTINO MEDIO

Caudalmente all’abbozzo dell’esofago il diametro


aumenta e forma l’ABBOZZO GASTRICO a forma
allungata e la parte ventarle cresce di meno. Fuso
ben presto assume una forma a falce con una
piccola curvatura ventrale e un grande curvatura
dorsale.

Lungo il margine della grande curvatura si forma il


meso dorsale che unisce quindi la grande curvatura
alla linea mediana dorsale della cavità addominale
(ex celoma intraembrionale) mentre dalla piccola
curvatura si diparte il meso ventrale un’altra
lamina di splancnopleura che unisce la piccola
curvatura con la linea mediana ventrale della parete dell’addome. Abbozzo sospeso fra i due mesi. Questo
ruota su sé stesso in senso orario e la grande curvatura si sposta a sinistra mentre la piccola si sposte a
destra, e i mesi assecondano questa rotazione per assecondare i movimenti. Ma l’abbozzo ruota anche su
un asse frontale in senso orario e la parte caudale si sposta cranialmente e viceversa la zona del cardias si
sposta caudalmente.

A seguito di questa rotazione tra la parete dorsale dello stomaco, il


meso dorsale e ventale si forma un recesso chiamato PICCOLO
OMENTO o BORSA OMENTALE.

Invece lungo il margine della grande curvatura il meso prolifera


ricoprendo le anse intestinali a formare il GRANDE OMENTO. I due
strati però del grande omento sono destinati a fondersi.

Questo lembo di grande omento andrà a costituire il GREMBIULE


EPIPLOICO che con il suo tessuto adiposo rappresenta un isolante
meccanico per le anse della cavità addominale e gli organi interni.
Nello spessore del mesenchima del grande omento nella zona di
sinistra si localizzano cellule di natura emopoietica che andranno a
costituire la MILZA, l’organo emocateretico per eccellenza. (che inizialmente ha anche funzione
ematopoietica).

Nella zona caudale all’abbozzo dello stomaco c’è un tratto di endoderma con attività staminale detto
ANELLO EPATOPANCREATICO. Si localizza fra primo terzo del duodeno e successivi. Esso è contiguo al meso
dorsale e ventrale. Si formano da esso dei gettoni endodermici che si spingono nel mesenchima dei mesi e
nel
 Meso dorsale forma l’ABBOZZO DORSALE
DELLA GHIANDOLA DEL PANCREAS
 Meso ventrale si forma un diverticolo comune
che ben presto si divide in due branche il
DIVERTICOLO EPATOCISTICO che si dirige
cranialmente e il DIVERTICOLO VENTRALE DEL
PANCREAS che emerge orizzontale.

Il diverticolo epatocistico cresce nel meso ventrale e approfitta del fatto che il meso ventrale si dirige verso
destra per percorrerlo per tutta la sua lunghezza raggiungendo il mesenchima del setto trasverso. Qui il
diverticolo si divide in

 DIVERTICOLO CISTICO la cui parte più distale si allarga e diventerà la CISTIFELLEA o COLECISTI
 DIVERTICOLO EPATICO si ramifica in più ordini originando il parenchima del FEGATO (deriva quindi
da endoderma del dotto epatico e mesenchima del setto trasverso)

Il destino dei vari diverticoli è quello di assecondare le rotazioni che portano il meso ventrale a ruotare in
senso orario attorno all’abbozzo duodenale. I due diverticoli del meso ventrale collabiscono dorsalmente
con il meso dorsale e si fondono con l’abbozzo dorsale del pancreas.

L’endoderma dei vari diverticoli in fusione si riorganizza in modo tale che a cose fatte avremo un solo
sbocco nel duodeno, il COLEDOCO. Subito dopo l’ingresso del coledoco questo si differenzia nel dotto
pancreatico e nel dotto epatocistico.

PANCREAS= La ghiandola pancreatica origina per 2/3 dall’abbozzo pancreatico ventrale e per 1/3
dall’abbozzo pancreatico dorsale. Questa origine diversa si nota dalla composizione diversa degli isolotti
pancreatici, in particolare quelli ventrali accanto alle cellule B c’è un elevato numero di cellule A
(glucagone), invece dagli isolotti pancreatici che derivano dall’abbozzo dorsale oltre le cellule B vi sono le D
(somatostatina)

Anello epatopancreatco si può localizzare al confine fra intestino anteriore e intestino medio. Sotto l’anello
pancreatico tutto il tratto dell’intestino che diverrà il digiuno, l’ileo e primo tratto crasso, siamo nel tratto di
pertinenza dell’intestino medio. È il tratto più lungo dell’intestino primitivo tanto che fuoriesce dal cercine
ombelicale disponendosi in quella parte di celoma esterna formando l’ERNIA OMBELICALE fisiologica. Via
via l’ernia verrà ritirata e ricompresa.

MOVIMENTI E ROTAZIONI

L’ansa dell’intestino medio ruota su sé stessa in direzione


antioraria tanto che la parte prossimale si disloca caudalmente e
sulla destra mentre la branca distale si disloca cranialmente e sulla
sinistra e la rotazione avviene con l’arteria mesenterica come asse
di rotazione. Poi per la crescita delle pareti addominali l’ernia
ombelicale viene ritirata all’interno, questa ansa che si è disposta
sottosopra viene appiattita dorsalmente e continua a ruotare in
direzione antioraria su un piano frontale e che alla fine dispone i
diversi tratti dell’intestino medio nella posizione anatomica
corretta.

Il duodeno si continua con il secondo tratto dell’intestino tenue chiamato digiuno che corrisponde alla
branca prossimale, quella che dopo la rotazione si è dislocata caudalmente. Il digiuno trapassa nell’ileo
(terzo tratto dell’intestino tenue) che corrisponde alla zona al culmine dell’ansa ombelicale. L’ileo continua
in un tratto del medio il cui calibro si allarga, il primo tratto dell’intestino crasso. In questa zona
l’endoderma prolifera e forma una dilatazione sacciforme a fondo cieco l’INTESTINO CIECO e in un tratto la
proliferazione forma l’APPENDICE VERMIFORME DEL CIECO. La parte terminale dell’ileo e quella prossimale
del cieco corrispondono alla branca distale dell’ansa dell’intestino medio che dopo la rotazione si era
dislocata cranialmente.

EVOLUZIONE DELL’INTESTINO POSTERIORE

Si pone convenzionalmente a metà del colon


trasverso l’inizio dell’intestino posteriore che
comunque è caratterizzato da una
vascolarizzazione differenziata.

COLON discendete, il colon sigmoideo e il


colon retto che si unisce alla cloaca.

Il meso dorsale asseconda le rotazioni


dell’intestino.

Si nota anche che per tutto il tratto caudale all’anello epatopancreatico è scomparso il meso ventrale. La
lamina di splancnopleura va in apoptosi e l’intestino è sospeso solo alla parete dorsale dell’addome
attraverso il solo meso dorsale (importanza mobilità anse intestinali) movimenti peristaltici.

MOVIMENTI E ROTAZIONI

L’intestino posteriore ruota poco, si sposta un poco a sinistra a seguito della rotazione sull’arteria
mesenterica superiore. Accade semplicemente che la zona di pertinenza dell’intestino posteriore viene
spostata a sinistra. L’intestino sigmoideo si muove un po' di più e assume l’aspetto a sigma.

CLOACA

dilatazione terminale ad ampolla dell’intestino posteriore e di altre strutture. Ventralmente sbocca anche la
porzione distale dell’allantoide che si dispone ventralmente all’intestino posteriore.

Dal mesoderma intermedio inoltre si forma l’apparato escretore e anche i dotti che provengono dagli
abbozzi renali sboccano nel distretto della cloaca.

Si tratta di una zona molto indifferenziata che persiste per esempio a livello degli uccelli! Nei mammiferi la
zona della cloaca viene ristrutturata separando le vie digerenti dalla parte ventrale della cloaca.

Ciò che sepimenta la cloaca in due metà è un setto di mesenchima detto SETTO URORETTALE o SPRONE
PERINEALE. In pratica è il promontorio che separa l’allantoide e l’intestino retto, il setto raggiunge la
membrana cloacale e si fonde con essa suddividendola in

 Metà ventrale prenderà il nome di MEMBRANA UROGENITALE


 Meta dorsale detta MEMBRANA ANALE
 La zona del setto urorettale che si fonde con la membrana sarà il PERINEO

Anche il mesenchima situato sui lati nel mentre forma due PLICHE DI RATKE, che andando dalla laterale alla
mediale si fondono con il setto urorettale e lo completano in modo che la cloaca sia suddivisa in due cavità.

 Parte dorsale che resta di pertinenza dell’apparato digerente prende il nome di CANALE
ANORETTALE
 Parte ventrale prende il nome di SENO UROGENITALE che ha una conformazione a clessidra
slargata cranialmente che corrisponde alla parte intraembrionale dell’allantoide, un istmo ristretto
e una parte terminale nuovamente slargata (organi apparato genitale e urinario)
Anticipazione SOMITI (quarta settimana)

Mesoderma va incontro a metamerizzazione secondo dei piani di deiescenza orizzontali che formeranno
una serie di blocchetti pari per tutta la lunghezza.

I segmenti che si formano per la metamerizzazione del mesoderma parassiale si chiamano SOMITI. Quelli
che formano dalla segmentazione del mesoderma intermedio si chiamano invece PEDUNCOLI DEI SOMITI o
NEFROTOMI.

Il mesoderma laterale si delamina invece in 2 foglietti somatopleura intraembrionale e splancnopleura


intraembrionale accollata all’endoderma. Fra i due la cavità prende il nome di CELOMA INTRAEMRIONALE.

Su tutti i margini dello scudo embrionale si ha una completa delaminazione del mesoderma laterale per cui
a questo livello i celomi intra e extra embrionale comunicano ma NON si ha la delaminazione

 a livello della parte più caudale dello scudo dove c’è l linea primitiva e ancora più caudalmente
il peduncolo d’attacco, che non si lascia delaminare.
 Allo stesso modo non si ha delaminazione nel mesoderma parassiale che attornia la placca
precordale, quella che sarà la futura membrana buccofaringea.
 Non accade delaminazione nemmeno per il tratto arciforme marginale di mesoderma laterale
che corrisponde al solco limitante cefalico, qui infatti il mesoderma laterale rimane collabito e
forma una struttura di mesoderma pieno che è il famoso setto trasverso.

Però la delaminazione avviene nel mesoderma laterale cefalico che si frappone fra la placca precordale e il
setto trasverso, qui si forma un canale con somatopleura, splancnopleura e celoma extra embrionale che
mette in comunicazione il celoma di destra con quello di sinistra detto CANALE PERICARDICO dove sul lato
della splancnopleura sta crescendo l’abbozzo del cuore.

MESODERMA
Riepilogo ripiegamento dell’embrione + delimitazione mesoderma intraembrionale

Diversa partizione PARASSIALE, INTERMEDIO E LATERALE. Si SEGMENTANO formando i SOMITI dai


parassiali e peduncoli dei somiti dall’intermedio e il laterale che in buona parte si delamina, formando
somatopleura e splancnopleura intra-embrionali separate dalla cavità del celoma intraembrionale.

Il mesoderma parassiale fiancheggia il tubo neurale in corso di formazione e la notocorda. Mesoderma


intermedio si posiziona ventralmente al parassiale e il e mesoderma laterale si posiziona ancora più
ventralmente rispetto agli altri due e medialmente. Durante la conclusione del processo di ripiegamento la
splancnopleura intraembrionale, quella a ridosso dell’endoderma va collabire in due punti:

 A livello della zona situata dorsalmente all’intestino primitivo dove questa splancnopleura unendosi
con quella controlaterale formerà il MESO DORSALE dell’intestino primitivo
 L’altro punto di collabimento è situato nella zona craniale dell’intestino primitivo dove la
splancnopleura collabisce con quella controlaterale originando il MESO VETRALE

Possiamo porre il punto di trapasso tra splancnopleura intraembrionale e somatopleura intraembrionale in


corrispondenza di questo angolo formato dall’inserzione sulla parete dorsale della cavità corporea del meso
dorsale. Tutto ciò che riveste la parte compatta del corpo, le parti laterali e ventrali della cavità corporea è
formato dalla somatopleura intraembrionale.

Il mesoderma già da prima s diviene mesenchima in buona parte primordio di ogni connettivo, accumulo di
fluido interstiziale che si differenzierà in modo specifico. Alcune quote di mesoderma però mantengono
una struttura di natura epiteliale e daranno origine a tessuti e organi.
A seguito del processo di delimitazione dell’embrione il mesoderma intraembrionale manca nel distretto
craniale dove i tessuti saranno colonizzati dall’ectomesenchima che proviene dalle creste gangliari.

COMPONENTE MESODERMICA/MESENCHIMALE DEGLI ARCHI FARINGEI

Gli archi faringei sono costituiti da una impalcatura portante di mesenchima che è quella che dà la forma. In
questo mesenchima si infiltrano delle cellule mesodermiche che raggiungono queste porzioni dal
mesoderma parassiale dei somiti più craniali. Il mesenchima è neurocristale ma dopo che si è formato
arrivano delle cellule di vero mesoderma a partire da quello parassiale.

In ogni arco troveremo

 Rivestimento esterno ectodermico


 Rivestimento interno endodermico
 Mesenchima che forma il grosso del volume dell’arco dove si formano vasi sanguigni segmentari
 Una struttura nervosa dedicata a ciascun arco
 Colonna di mesoderma somitico (vedi prima)

Cosa deriva dal mesenchima degli archi?

 PRIMO ARCO o ARCO MANDIBOLARE= nel contesto del suo mesenchima si formerà l’abbozzo della
MANDOBILA. Il supporto ben presto diviene cartilagineo. Cartilagine ialina a forma di ferro di
cavallo. Detta anche CARTILAGINE DI MEKEL (ossificazione di tipo mantellare) che verrà
successivamente avvolta da tessuto osteogenico mentre la cartilagine degli archi segue una
ossificazione di tipo condrale.
Alla radice dorsale del primo arco c’è una porzione di mesenchima che si spinge fino all’abbozzo
dell’ORECCHIO MEDIO e qui formerà i primi due ossicini della catena ossiculare (MARTELLO il cui
manico è inserito nel mesenchima della membrana del timpano e l’INCUDINE).
Dal mesoderma (di natura mioblastica) del primo arco derivano fibre muscolari striate scheletriche
che andranno a costituire i MUSCOLI MASTICATORI innervati dal nervo del primo arco che è il
NERVO TRIGEMINO.
 SECONDO ARCO FARINGEO= si differenzia dal suo mesenchima ad arco, del tessuto cartilagineo
ialino che costituisce la CATILAGINE DI REICHERT da cui si forma la parte craniale dell’OSSO IOIDE
(situato a livello dell’angolo del collo).
Dalla porzione più dorsale della cartilagine di reichert si forma la STAFFA (orecchio medio) che si
articola con la finestra ovale e si forma anche il PROCESSO STILOIDEO.
Fra il processo stiloideo e il piccolo corno dell’osso ioide il mesenchima del secondo arco forma il
LEGAMENTO STILOIOIDEO.
I muscoli che si formano dal mesoderma del secondo arco sono i MUSCOLI MIMICI.
Il nervo del secondo arco è il NERVO FACCIALE.
 TERZO ARCO= la parte mesenchimale del terzo arco forma il resto del corpo dell’osso ioide e il
GRANDE CORNO dell’osso ioide.
Muscoli che si formano scivolano cranialmente e formano i MUSCOLI SOVRAIOIDEI e MUSCOLI DEL
PAVIMENTO ORALE che vanno dallo ioide alla mandibola.
Nervo del terzo arco NERVO GLOSSOFARINGEO
 QUARTO E SESTO ARCO= sono piccoli e hanno destino simile. Dal mesenchima di questi archi si
formano le cartilagini del primo tratto delle vie respiratorie. Dal mesoderma di questi due archi si
formano i MUSCOLI SOTTOIOIDEI e MUSCOLI DELLA FARINGE es quelli delle corde vocali.
NERVO VAGO
EVOLUZIONE DEL MESODERMA PARASSIALE

La segmentazione del mesoderma parassiale che si forma alla 3° settimana inizia con dei semplici
strozzamenti che lo suddividono in SOMITOMERI.

Successivamente nel distretto più craniale i somitomeri craniali vanno in apoptosi, inizia invece a
SEGMENTARSI a partire dai SOMITOMERI OCCIPITALI che corrisponderanno alla base del cranio. Poi al
ritmo di 2/3 al giorno la segmentazione continua (metodo per stabilire l’età dell’embrione)

Ogni somite è separato dagli altri e ogni SOMITE è situato su un versante della linea mediale avendone una
rispettiva copia simmetrica dall’altra parte.

Evoluzione del somite

Ogni somite inizialmente è un complesso di mesoderma ma ben presto nella parte centrale di ogni somite si
forma una schizocelia, le cellule si staccano formando una cavità centrale chiamata MIOCELE. La quale è
obliqua tanto da demarcare 2 parti:

 Parte ventro-mediale detta SCLEROTOMO


 Parte dorso-laterale detta DERMAMIOTOMO

Lo sclerotomo diviene mesenchima e si sposta in direzione mediale andando a circondare la notocorda. Il


processo simmetrico porta alla formazione di un unico sclerotomo impari e mediano, adeso alla notocorda.

Il dermamiotomo si distingue in due porzioni:

 Porzione superficiale= DERMATOMO (verso epitelio di rivestimento)


 Porzione profonda= MIOTOMO (rivolto verso il miocele)

Il dermatomo diventa mesenchima e forma dal

 lato dell’epitelio di rivestimento= DERMA


 In profondità = IPODERMA che evolverà quasi tutto in TESSUTO ADIPOSO formando il PANNICOLO
ADIPOSO SOTTOCUTANEO

Il miotomo è l’unica parte che resta mesoderma di natura mioblastica le cellule formano i MIOTUBULI che
evolveranno in fibre muscolari striate scheletriche. In particolare il miotomo si suddivide in 2 parti:

 Parte dorsale= EPIMERO. I mioblasti dell’epimero migrano e formeranno la muscolatura estensoria


del tronco e della spina dorsale e degli arti.
 Parte ventrale= IPOMERO i 2/3 della struttura. I mioblasti dell’ipomero migrano lateralmente
colonizzando la parte del tronco e formando la muscolatura flessoria del tronco e degli arti.

NB vedi natura segmentaria muscoli intercostali

Sclerotomi a ridosso della notocorda formano OSSO del RACHIDE (colonna vertebrale) ma non in maniera
diretta, non c’è corrispondenza fra sclerotomi e vertebre.

Ogni sclerotomo si suddivide in due parti:

Strato craniale 1/3 spessore del mesenchima sclerotomico si distacca dallo strato più caudale (i rimanenti
2/3) e fra i due si forma una fessura che va via via aumentando. Lo strato caudale dello sclerotomo situato
cranialmente si fonde con lo strato craniale dello sclerotomo situato caudalmente, formando una nuova
massa di mesenchima mista data da entrambi gli sclerotomi, che rappresenta L’ABBOZZO DEL CORPO
VERTEBRALE. In questo caso la metamerizzazione si sfalsa!! L’osso che si formerà risulta sfalsato di quel
tanto sufficiente a permettere la fuoriuscita del nervo dallo speco vertebrale.
Una volta formati gli abbozzi da ognuna di queste masse di mesenchima si forma una proliferazione dorsale
che si richiude sopra il tubo neurale. Questo mesenchima formerà l’ARCO VERTEBRALE con i suoi processi
costiformi e le articolazioni con le coste.

I tratti di notocorda che rimangono compresi nell’abbozzo del corpo vertebrale a questo punto vanno in
apoptosi, quelli intercalati fra gli abbozzi formano il TESSUTO CORDOIDE. Grosse cellule globose con scarsa
sostanza intercellulare, ricche di acqua e quindi incomprimibili.

Il mesenchima fra il tessuto cordoide forma l’anulus fibroso del DISCO INTERVERTEBRALE. Lesione
dell’anulus, ernia del disco.

EVOLUZIONE DEL MESODERMA INTERMEDIO

Segmenta come peduncoli dei somiti. Ognuno dei peduncoli dei somiti si distacca e forma una masserella di
mesoderma situata ventralmente ai somiti detta NEFROTOMO. (da nefrone, rene) I nefrotomi sono i
primordi del principale organo dell’apparato escretore il RENE.

Però non tutto si segmenta, il processo avviene nel distretto occipitale, cervicale e toracico fino ai primi due
segmenti lombari. Da lì in giù rimane una colonna di mesoderma intermedio NON segmentario.

SVILUPPO APPARATO ESCRETORE

L’apparato escretore si forma per tre tentativi


successivi anatomicamente dalla zona
craniale a quella caudale e temporalmente
successivi:

1) Il primo a formarsi è un abbozzo


primordiale chiamato PRONEFRO il quale
deriva dai nefrotomi cervicali.

I nefrotomi del pronefrio si cavicano,


trasformandosi in piccole vescicolette dette
VESCICOLE DEL PRONEFRO.

Dalla parte laterale di ogni vescicola del


pronefro emerge un tubicino di tessuto
pronefrico che si unisce con quello della
vescicola sottostante. Questo canale prende il
nome di DOTTO DEL PRONEFRO, che prolifera
in direzione caudale fino ad andare a sboccare uno a destra e uno a sinistra dell’allantoide nella cloaca.

Nel mentre che il dotto scende tutte le vescicole vanno in apoptosi (il pronefro quindi serve solo per fare il
dotto e non ha valore funzionale.

2) Inizia il differenziamento dei nefrotomi del distretto toracico che è detto MESONEFRO. Anche in questo
caso i nefrotomi del mesonefro si cavicano e formano delle vescicole. Ogni vescicola del mesonefro si
allunga e si deforma ad S, la porzione più laterale si raccorda col dotto del perinefro e lo ingrandisce
trasformandolo nel DOTTO DEL MESONEFRO o DOTTO DI WOLFF.
Che continua a sboccare in cloaca ma quando
la cloaca di suddivide, in canale ano-rettale e
seno uro-genitale i due dotti del mesonefro
sboccheranno nel seno urogenitale (di loro
competenza).

L’estremità mediale di ogni tubicino che deriva


dalle vescicole del mesonefro, si porta a
ridosso di un gomitolo di capillari che proviene
dall’aorta situata lungo piano mediano. Le
cellule epiteliali del tubicino del mesonefro si
avvicinano al GLOMERULO di capillari e gli
formano tutto intorno un corpuscolo renale
che è l’entità filtrante. (podociti cellule del
nefrone) filtrazione del plasma. CORPUSCOLO RENALE.

Il mesonefro riesce a filtrare il sangue dell’embrione nei NEFRONI PRIMORDIALI DEL MESONEFRO. Il fluido
viene portato nel seno urogenitale e si riversa nella cavità amniotica incrementandone il volume.

Il tratto che unisce il corpuscolo renale al dotto del mesonefro è molto breve e non consente ancora di
svolgere il riassorbimento. Non ancora urina. Anche il mesonefro è destinato all’apoptosi rimane solo il
dotto del mesonefro che nel sesso maschile viene utilizzato come via escretrice.

3) PARTE DEFINITIVA= parte caudale del mesoderma intermedio (quella che non si è segmentata) che viene
chiamata METANEFRO.

EVOLUZIONE DEL DOTTO DI WOLFF

Lo avevamo lasciato a sboccare nel seno


urogenitale. Dalla porzione del dotto vicino al
seno si forma un piccolo diverticolo, detto
DIVERTICOLO URETERICO che biforca il dotto
del mesonefro. Il diverticolo ureterico a fondo
cieco si spinge in posizione dorsale e
allungandosi incontra il metanefro e penetra all’interno e avviene un processo di in induzione reciproca fra
le cellule del diverticolo (origine mesonefrica) e quelle del metanefro. Le cellule del diverticolo proliferano
ramificandosi in più ordini:

 Primo ordine= CALICI MAGGIORI DEL RENE


 Secondo ordine= CALICI MINORI DEL RENE
 Terzo ordine= Tubicini che si estendono radialmente TUBULI COLLETTORI DEL RENE

Le cellule dei dotti del diverticolo ureterico raggiungono ogni parte del metanefro e sono in grado di
indurre un’induzione capillare. Le cellule del metanefro (blastoma metanefrico) si distaccano fra loro e si ri-
assemblano a ridosso dei tubuli collettori, esempio di TRANSIZIONE EPITELIO-MESENCHIMALE.

Dopo la ristrutturazione da ognuno di questi NEFROTOMI METANEFRICI si forma una vescicola, VESCICOLA
DEL METANEFRO. Questa vescicola si allunga formando un tubulo: TUBULO DEL METANEFRO, la cui
porzione più distale si anastomizza con i tubuli collettori. La parte prossimale del tubulo prende contatto
con un glomerulo che deriva dall’ARTERIA RENALE che penetra nel metanefro.

La parte prossimale di ogni tubulo del metanefro formerà un CORPUSCOLO RENALE attorno a ciascun
glomerulo. La zona del tubulo del metanefro compresa tra corpuscolo renale e innesto sul collettore cresce
e si allunga, formerà tre strutture canalari in sequenza, le quali partendo dal corpuscolo renale verso il
collettore sono:

 Primo tratto del tubulo= TUBULO CONTORTO PROSSIMALE (si attorciglia su sé stesso)
 Secondo tratto che si spinge nella zona mediana del rene formando un’ansa, ANSA DI HENLE
 Ultimo tratto che segue l’ansa di henle, è un tratto tubulare convoluto detto TUBULO CONTORTO
DISTALE

L’intera struttura che deriva dai tubuli del metanefro a partire dal corpuscolo renale, con le tre porzioni
prende il nome di NEFRONE DEFINITIVO e le sue cellule si specializzano per il riassorbimento. Dai tubuli
contorti si riassorbono le macromolecole, mentre dall’ansa di henle viene riassorbita l’acqua. Metanefro è il
rene completo. Nell’urina allontanata c’è sempre la minima quantità di solvente possibile.

Quando il metanefro comincia a funzionare, l’urina passa dal nefrone al collettore, ai calici minori, ai calici
maggiori da lì entra nelle pelvi e entra nel diverticolo ureterico che la porta fino al dotto del mesonefro che
a sua volta conduce l’urina nel seno urogenitale. (diversa dall’anatomia definitiva)

Si forma successivamente l’abbozzo della VESCICA che cresce di volume e si espande. Il tessuto
mesodermico del tratto comune al dotto mesonefrico e al diverticolo ureterico viene progressivamente
incorporato nella parete della vescicola fino a quando la parete della vescica raggiunge la confluenza del
diverticolo ureterico nel dotto mesonefrico. L’ingrandimento della vescica procede ulteriormente e di
conseguenza anche la zona di riunione fra i due canali viene a separarsi e i dotti del mesonefro, sboccano
nell’abbozzo della vescica indipendentemente dai diverticoli che prendono adesso il nome di URETERI.

Quindi esiste una fase in cui nell’abbozzo della vescica sboccano 5 dotti:

 Allantoide, impari e mediano


 Dotti del mesonefro, destro e sinistro
 Ureteri, destro e sinistro

Il progressivo accrescimento della vescica poi cambia la posizione dei diversi canali, infatti i due dotti del
mesonefro vanno a posizionarsi caudalmente rispetto agli ureteri avvicinandosi. Fra la zona dove si
posizionano i due dotti del mesonefro e le due zone dove sboccano nell’abbozzo della vescica i due ureteri,
è compreso uno spazio di forma triangolare detto TRIGONO VESCICALE.

EVOLUZIONE DEL MESODERMA LATERALE

Somatopleura che forma il rivestimento della cavità interna del corpo e splancnopleura che forma i MESI e
il rivestimento viscerale dell’intestino primitivo. Questo mesoderma laterale in buona parte diventa
mesenchima e forma le strutture connettivali del tronco. Rimane però delle parti di mesoderma laterale
che mantengono la struttura epiteliale: lo straterello sottile che riveste il celoma intraembrionale detto
EPITELIO DEL CELOMA.

La somato e la splancno per la parte interna divengono mesenchima mentre la loro superficie rimane di
epitelio celomatico.

Analizzeremo adesso i derivati dell’epitelio celomatico.

SVILUPPO DELLE GONADI

Un derivato consegue alla migrazione di cellule che derivano dal sacco vitellino. Nella zona caudale del
sacco vitellino si formano delle cellule particolari dette GONOCITI PRIMORDIALI. (di natura endodermica?)
Queste cellule acquisiscono movimento ameboide e usano il dotto enterovitellino per arrivare a ridosso
dell’intestino primitivo, percorrono il meso dorsale e sboccano sui lati del
meso dorsale in corrispondenza del tratto di trapasso fra zona toracica e
zona lombare.

L’arrivo di questi gonociti primordiali induce la trasformazione delle


cellule mesodermiche dell’epitelio celomatico, le quali iniziano a
proliferare formando dei gettoni che incorporano i gonociti primordiali,
detti CORDONI SESSUALI PRIMITIVI o PRIMARI.

La zona si ispessisce ed è visibile al livello dell’epitelio celomatico come


una placca rilevata. Queste due placche ispessite di epitelio celomatico,
sono dette CRESTE GENITALI.

A questo punto si instaura un dimorfismo sessuale:

 MASCHIO= i cordoni sessuali vengono tagliati fuori dall’epitelio


celomatico, mesenchima si frappone fra cordoni e epitelio celomatico da cui essi hanno avuto origine.
Questo cordoni evolveranno nella componente parenchimale somatica dei testicoli quindi nelle
CELLULE DI SERTOLI dei tubuli seminiferi.
La gonade maschile si sviluppa nel mesenchima profondo del dorso dell’embrione in posizione
midollare. Il mesenchima che si era frapposto diventerà la TONACA ALBUGINEA, il guscio di
connettivo fibroso denso che raccoglie i tubuli seminiferi.
I gonadociti primari evolveranno negli SPERMATOGONI, che inizieranno la meiosi al momento della
pubertà.
 FEMMINA= i cordoni sessuali primitivi vanno in apoptosi completamente, per formare la componente
parenchimale specifica dovranno formarsi dei nuovi cordoni dalle creste sessuali detti CORDONI
SESSUALI SECONDARI che si spingono nel mesenchima sottostante e avvolgono gli OVOGONI.
A differenza della gonade maschile, la gonade
femminile rimane in posizione corticale (ovaio si
affaccia sulla cavità peritoneale). L’epitelio
celomatico alla fine diverrà l’epitelio cubico semplice
definito EPITELIO GERMINATIVO DELL’OVAIO.

Comportamento dei gonociti primordiali nei due sessi

 Nel maschio questi proliferano e alla pubertà iniziano il


processo di meiosi
 Nella femmina gli ovogoni proliferano intorno al 3-4
mese di vita, per mitosi arrivano a un paio di milioni per
ognuno degli abbozzi ovarici. Successivamente però gli
ovogoni CESSANO DI DIVIDERSI. Patrimonio finito di
ovogoni, molti vanno in apoptosi, feto nasce con un
milione scarso per ovaia. Durante la pubertà altri vanno
in apoptosi e alla maturità ci sono circa 400 000 OVOCITI
(profase 1).
Vie escretrici nei due sessi

 La gonade maschile nel distretto toracico si avvicina al mesonefro, la gonade prende contatto con il
dotto del mesonefro e produce dei fattori di crescita che lo mantengono. Verrà impiegato per costituire
le vie escretrici del testicolo a partire dalla rete testis, canale tortuoso epididimo e dotto deferente
(tratto distale delle vie escretrici) che è quello che raggiunge l’uretra. Nella zona caudale del CANALE
DELLE VIE GENTALI MASCHILI (ex-dotto del mesonefro) si avrà il differenziamento di:

-Nella zona di ingresso dell’uretra si formano dei diverticoli a raggiera che formano gli adenomeri
otricolari della PROSTATA. (fluido spermatico)

-Atri due diverticoli nella zona terminale del deferente, ramificandosi e trasformandosi in elementi
esocrini formeranno le due VESCICHETTE SEMINALI, annesse alla porzione più distale di ogni dotto
deferente. (capacitazione degli spermatozoi)

 Nel sesso femminile invece il dotto di wolff va in apoptosi. Ma un’induzione del fenotipo femminile
nella zona dell’epitelio celomatico situata lateralmente alla cresta genitale, porta alla formazione di una
doccia longitudinale (una per lato) che si approfonda e si chiude su sé stessa. Forma i DOTTI DI MULLER
o DOTTO PARAMESONEFRICO primordio delle vie escretrici delle gonadi femminili.

-La porzione più craniale di ogni dotto di muller rimane aperta verso il celoma intraembrionale e
sarà questa zona che evolverà nelle AMPOLLE UTERINE, contigua all’ovaio.

-La parte caudale si trasforma invece nel resto della TUBA UTERINA.

Ogni dotto di muller incontra il dotto controlaterale nella zona corrispondente alla SPRONE PERINEALE. I
due dotti di muller in questo distretto si uniscono e nella zona fusa si formeranno il CORPO E COLLO
dell’UTERO. Nel mesenchima del setto urorettale.

In realtà il dotto di muller si forma in entrambi i sessi, esiste infatti uno stadio embrionale indifferenziato.
Tuttavia le cellule di sertoli iniziano presto a produrre dei fattori di differenziamento fra cui il FATTORE
ANTI-MULLERIANO che in modo paracrino si diffonde inducendo l’apoptosi del dotto nel sesso maschile.
Nel sesso femminile invece involve il dotto di wolff. Possono persistere nell’individuo adulto dei residui di
cellule del dotto del sesso opposto (appendix testis, utricolo prostatico, emooforon, cisti di gartner).

SVILUPPO DEI GENITALI ESTERNI

Nel sesso femminile la parte fusa dei due dotti di muller prende contatto con l’endoderma dorsale del seno
urogenitale e qui induce la proliferazione dell’endoderma che forma un cordoncino pieno che
successivamente si cavica
trasformandosi nella VAGINA.

Il seno urogenitale a forma di


clessidra con parte prossimale
dove sbocca l’allantoide più
dilatata che diviene l’abbozzo
della vescica. La zona situata
caudalmente all’abbozzo prende il
nome di URETRA MEMBRANOSA.
Che comunica con la parte distale
del seno urogenitale coinvolta nello sviluppo dei genitali esterni. Questa porzione del seno urogenitale
caudale è chiusa provvisoriamente dalla MEMBRANA UROGENITALE (porzione ventrale dell’ex-membrana
cloacale divisa in due dalla coalescenza con il setto urorettale).

Attorno all’orifizio della membrana cloacale si forma un ingrossamento del mesenchima sottostante che
forma ventralmente un tubercolo, TUBERCOLO GENITALE e per il margine della cloaca forma le PIEGHE
CLOACALI.

Arriva il setto urorettale che si fonde con la membrana cloacale formando la zona del PERINEO, dividendo
la membrana cloacale in una MEMBRANA ANALE e MEMBRANA UROGENITALE.

Pieghe cloacali

 La porzione di pieghe cloacali che rimane di pertinenza dell’intestino retto= PIEGA ANALE (diventerà
muscolarizzandosi lo sfintere anale)
 La porzione di pieghe cloacali che rimangono di pertinenza urogenitale= PIEGHE UROGENITALI

Fin qui lo sviluppo dei genitali esterni è equivalente nel maschio e nella femmina. Oltre lo sviluppo si
differenzia per i due sessi.

MASCHIO

ai fianchi delle pieghe urogenitali, si vengono a formare due ulteriori rilevatezze e il esenchima sottostante
prolifera e l’ectoderma si deforma per assecondare la proliferazione e si formano così i CERCINI LABIO-
SCROTALI che doppiano sull’esterno le pieghe urogenitali. Nel maschio il TUBERCOLO GENITALE cresce e si
allunga trasformandosi nel FALLO. Le pieghe genitali collabiscono e si chiudono a formare anch’esse il corpo
del fallo. (vedi ipospadia). I cercini labio-scrotali si dislocano dorsalmente e formeranno il SACCO SCROTALE
che è vuoto fino al secondo mese dopo la nascita (testicoli ancora intra-addominali). I TESTICOLI scendono
utilizzando il canale uretrale come tunnel per passare al sacco scrotale.

FEMMINA

La crescita iniziale è simile salvo una minor crescita del tubercolo genitale. Anche in questo caso le pieghe
urogenitali vengono affiancate dai cercini labio-scrotali. Il tubercolo rimane a formare il CLITORIDE mentre
le pieghe urogenitali evolvono nelle PICCOLE LABBRA e i cercini labio-scrotali divengono le GRANDI LABBRA.

SVILUPPO DELLA GHIANDOLA SURRENALE

Un altro derivato dell’epitelio celomatico è la ghiandola surrenale. Abbiamo già visto che la ghiandola
midollare del surrene (catecolammine) deriva dalle creste neurali tramite movimento di massa che è tale
da portare le cellule neurocristali a ridosso dell’epitelio celomatico.

L’arrivo degli abbozzi della midollare induce l’epitelio celomatico che forma dei cordoni che si
approfondano e circondano le cellule primordiali della midollare del surrene, formando la CORTICALE
FETALE (che produce solo cortisolo, non come nell’adulto). Successivamente si differenzieranno le 3
regioni: parte esterna (aldosterone), parte intermedia (cortisolo), parte reticolare (ormoni sessuali). La
posizione della corticale del surrene è la più craniale e a sviluppo ultimato si troverà sopra polo superiore
del rene.

SVILUPPO DEL MESOTELIO

Tutto ciò che non viene indotto dell’apparato celomatico rimane a rivestire il celoma intraembrionale ed
evolverà nel rivestimento epiteliale delle grandi cavità sierose del corpo. È un epitelio pavimentoso
semplice detto MESOTELIO
CAVITA’ CORPOREE (vedi immagini libro e slide)

Le cavità corporee inizialmente son ampiamente comunicanti, il setto trasverso che si ribalta di 180 gradi si
posiziona circa a metà del tronco ma non si salda con la parete dorsale del tronco quindi delimita soltanto
la metà più ventrale. Esistono pertanto durante le prime fasi di sviluppo embrionale due ampie
comunicazioni dette CANALI CARDIO-PERITONEALI che mettono in comunicazione il celoma toracico con il
celoma addominale.

In questo distretto toracico, nel mezzo si sviluppano le strutture dell’intestino primitivo quindi l’abbozzo
dell’esofago e ventralmente a esso l’abbozzo delle vie respiratorie e i grandi sistemi vascolari arteriosi e
venosi, situati dorsalmente all’intestino primitivo. La zona mediana fra cavità toracica e addominale è
riempita da queste strutture che la dividono in 2.

La situazione è destinata a cambiare perché nella cavità toracica si viene a formare il cuore al centro e a
sinistra e le vie respiratorie. Esiste la necessità a questo punto di separare i vari organi toracici in cavità
sierose indipendenti. A questo scopo di formano le MEMBRANE PLEURO-PERICARDICHE (29 che si formano
sui lati della cavità sierosa del torace e si spingono medialmente disegnando tre spazi a dividere la cavità
toracica: 2 spazi pari dorsali che diventeranno le CAVITA’ PLEURICHE e uno impari, mediano e ventrale che
diverrà la CAVITA’ PERICARDICA definitiva. A livello del setto trasverso i canali pericardio-peritoneali sono
destinati ad essere obliterati.

Zona del MEDIASTINO= abbozzo dell’esofago e dei grandi vasi

Lungo una linea orizzontale che decorre sulla parte dorsale al livello dei canali pericardio-peritoneali, si
formano due pieghe, le PIEGHE PLEUROPERITONEALI. Queste crescono in direzione mediana ed obliterano i
canali stessi saldandosi con il mesenchima del mediastino. In questo modo la parte dorsale dell’abbozzo del
diaframma risulta formata dal mediastino e dalle pieghe pleuro-peritoneali, mentre alla metà ventrale del
diaframma risulta formata dal setto trasverso.

Sepimentazione delle grandi cavità corporee del corpo è completa

MESENCHIMA
Il mesenchima deriva da una duplice sorgente: creste gangliari neuroectodermiche e il mesoderma.
L’ectomesenchima del distretto cefalico deriva dalle neurocreste, il mesenchima mesodermico colonizza
invece tutti gli interstizi che poi saranno dominio dei connettivi somatici del tronco e degli arti.

NB-Gran parte del mesoderma diviene mesenchima (sclerotomo, dermatomo, parte del mesoderma
laterale ..ecc)

SVILUPPO DEL SISTEMA CIRCOLATORIO E DEL CUORE

Nel mesenchima della splancnopleura del sacco vitellino extra e intra embrionale si sono andati a formare
gli isolotti sanguigni. Le cellule degli isolotti situate in periferia assumono un assetto epiteliale ed evolvono
in angioblasti (precursori delle cellule endoteliali). Le cellule interne dell’isolotto invece perdono le
connessioni e sviluppano l’emoglobina embrionale e si trasformano nei megaloblasti nucleari.

La posizione iniziale degli isolotti nel sacco vitellino si estende progressivamente a gran parte del
mesenchima. Al mesenchima del peduncolo d’attacco e somatopleura extraembrionale del sacco coriale.
Gli isolotti allungandosi e anastomizzandosi formano un sistema vascolare completo che coinvolge corpo e
annessi embrionali.
Nel sistema vascolare primordiale
dell’embrione si formano due sistemi
arteriosi

 principali dette AORTE DORSALI destra e


sinistra che i dipartono dall’abbozzo del
cuore e percorrono il corpo
dell’embrione per tutta la sua lunghezza.
 Dall’estremità caudale delle aorte dorsali
si sviluppano le ARTERIE OMBELICALI che
scendono nel peduncolo d’attacco e si
diramano nei villi coriali.
 Dal settore opposto del cuore (quello
venoso) arrivano invece tre sistemi
venosi le VENE CARDINALI destra e sinistra che seguono andamento delle arterie dorsali, le VENE
VITELLINE che vascolarizzano il sacco vitellino (destinate a scomparire insieme sacco vitellino) e le VENE
OMBELICALI che drenano il sangue circolato nei villi coriali.

Situazione molto distante dalla situazione anatomica


completa, si assiste presto a una ristrutturazione
completa.

Dal cono arterioso di efflusso si formano archi aortici


simmetrici che si dirigono dorsalmente e si fondono fra
loro per formare le AORTE DORSALI.

Gli archi aortici decorrono all’interno degli archi faringei,


per cui la loro struttura metamerica è comprensibile e
hanno un destino variabile.

 Il primo e il secondo arco aortico involvono


rapidamente, restano i vasi arteriosi che si dirigono
cefalicamente rispetto ai primi due archi aortici. Questi
diventeranno le due ARTERIE CAROTIDI, quelle che si
pongono ventralmente diventeranno le arterie carotidi
esterne, quelle invece che derivano dalla parte dorsale
e che quindi coinvolgono anche il terzo arco aortico diventeranno le arterie carotidi interne. So
dorsalizzano passano all’interno della scatola cranica.
 Il quarto arco aortico è il più importante ai fini della strutturazione delle arterie definitive.
Il quarto arco aortico di sinistra diventerà l’AORTA definitiva che piega a sinistra, si dorsalizza e scende
verso il mediastino dorsale.
Il quarto arco di destra diventerà il TRONCO BRACHIOCEFALICO cioè quel tratto arterioso comune fra
l’arteria carotide e l’arteria succlavia.
 Il quinto arco regredisce
 Il sesto arco diventerà l’AORTA o TRONCO POLMONARE (sistema del piccolo circolo)

Il sistema arterioso dell’aorta dovrà separarsi da quello polmonare


SVILUPPO DEL CUORE

L’abbozzo del cuore si sviluppa molto precocemente fin


dalla terza settimana. Dalla fine della terza inizia già la
pulsazione.

Nella zona della splancnopleura del canale pericardico si


forma un sistema di isolotti sanguigni più grandi degli
altri che costituiscono i TUBI ENDOCARDICI. All’inizio se
ne formano 2 simmetrici.

Attorno ai tubi endocardici dal mesoderma del distretto


splancnopleurico si forma il MANTELLO
MIOEPICARDICO. Rivestimento di mioblasti che si
uniscono con giunzioni gap e iniziano a depolarizzarsi in
modo ritmico. Non appena questa depolarizzazione è in
grado di agire sulle proteine contrattili inizia una
contrazione ritmica.

Nel frattempo i tubi miocardici si sono collegati al resto degli isolotti sanguigni in crescita. Il sangue si
muove in modo casuale.

A seguito del ripiegamento del corpo dell’embrione l’abbozzo cardiaco che era craniale si dispone
ventralmente e caudalmente. Il cuore alla fine risulterà addossato alla zona mediastinica dorsale e la cavità
pericardica che si pone ventralmente all’abbozzo cardiaco.

I tubi endocardici si affiancano sulla linea mediana, aiutati dalla riduzione volumetrica del torace. Il setto
che li separa viene meno con la formazione di un’unica struttura cavitaria in cui distinguiamo due poli:

 POLO ARTERIOSO che si diparte dalla zona craniale


 POLO VENOSO che si diparte dalla zona caudale

ABBOZZO DEL CUORE

 Parte venosa= SENO VENOSO da cui si dipartono le vene cardinali e il tronco venoso comune da cui
si dipartono le vene vitelline e quelle ombelicali.
 Parte slargata= VENTRICOLO PRIMITIVO
 Parte del flusso arterioso= BULBO CARDIACO
 Partenza del sistema degli ARCHI AORTICI

Gran parte dell’abbozzo è contenuto a livello della CAVITA’ PERICARDICA fatto salvo per le due estremità
vascolari arteriosa e venosa (appena fuori). L’abbozzo del cuore cresce moltissimo e supera lo spazio a
disposizione e l’abbozzo inizia ad accartocciarsi su sé stesso. La porzione del ventricolo e del bulbo si sposta
e passa ventralmente e caudalmente mentre il seno venoso con l’ATRIO PRIMITIVO risale in posizione
craniale e dorsale.

Il sacco pericardico fa da confine, le posizioni delle arterie e delle vene rimangono bloccate a livello del
sacco pericardico.

Guardando la situazione da una prospettiva frontale…


vediamo in primo piano il ventricolo primitivo, affiancato sulla destra dal bulbo e dal tronco arterioso
(craniale al bulbo). Dorsalmente abbiamo l’atrio primitivo che cresce e rimonta sui due lati. Queste pozioni
dell’atrio primitivo diventeranno poi le AURICOLE ATRIALI.

STRUTTURA DELL’ATRIO

La sua porzione dorso caudale è formata in realtà dal seno venoso, la parte del seno venoso è destinata ad
essere incorporata nella parete dell’atrio stesso. Del seno venoso NON resta traccia. Si possono anche
verificare le differenti origini delle parti muscolari una parte più ventrale con aspetto trabecolato e la parte
dorsale degli atri che deriva da incorporazione seno venoso ha una superficie liscia.

L’atrio primitivo continua a sboccare nel ventricolo primitivo. Inizialmente questa comunicazione è
decisamente a sinistra perché il ventricolo primitivo è dislocato a sinistra mentre il bulbo prende la parte
destra del cuore. Ma successivamente le aperture di passaggio fra atri e ventricoli si dovranno spostare al
centro, inoltre fra atrio e ventricolo c’è il principale sistema di valvole.

FORMAZIONE VALVOLE ATRIOVENTRICOLARI

Cominciano a formarsi a partire da 4 primordi detti CUSCINETTI ENDOCARDICI che si formano sui quattro
lati del canale atrioventricolare: 1 craniale e 1 caudale e 1 a destra e 1 a sinistra. I quattro cuscinetti
crescendo tendono ad avvicinarsi l’uno all’altro e divideranno il canale atrioventricolare formando una
sorta di croce che lo distinguerà in due distinte aperture.

L’originario orificio atrioventricolare forma il CANALE ATRIOVENTRICOLARE di destra e di sinistra e si pone a


metà della parte arteriosa del cuore e a questo punto la distinzione fra bulbo cardiaco e ventricolo si riduce.
Entrambe queste porzioni del cuore assumono più o meno lo stesso spessore della parete muscolare e
assumono un certo grado di simmetria. Dorsalmente si vedono spuntare le due auricole atriali che
affiancano il bulbo cardiaco sui due lati.

Con la formazione dei cuscinetti endocardici si ha la progressiva bisecatura del canale atrioventricolare in
canale di destra e di sinistra.

CUORE DEFINITIVO

Manca ancora una netta separazione fra cuore di destra e cuore di sinistra che viene rapidamente a
cambiare per la formazione del SETTO INTERATRIALE e del SETTO INTERVENTRICOLARE.

 A livello ventricolare dalla porzione più caudale del settore ventricolare cardiaco (zona di confine
fra ventricolo primitivo a sinistra e bulbo a destra) sul versante interno della cavità ventricolare si
forma un’escrescenza muscolare che cresce in direzione craniale verso i cuscinetti endocardici ma
non si fonde subito con essi= setto interventricolare (la parte membranosa del setto di natura
mesenchimale si formerà in seguito per unire i lembi in fase successiva)
 Il tronco arterioso di efflusso diviene inadeguato con le necessità circolatorie. Dal primo arco si
forma l’arteria polmonare con le sue due branche, questo sistema arterioso deve ‘’scegliere’’ su
quale ventricolo stare e la scelta viene operata dalla formazione all’interno del tronco arterioso di
una sepimentazione interna. Infatti sui lati del tronco arterioso si formano due pliche dette CRESTE
BULBARI che crescono l’una verso l’altra entrando in coalescenza e fondendosi nel SETTO AORTICO
POLMONARE.

La formazione di questo setto, che suddivide un sistema arterioso comune in un doppio sistema tramite
una sorta di strozzatura che deforma a 8 l’arteria di efflusso del cuore, non si sviluppa in modo esattamente
rettilineo ma si sviluppa come un’elica che si avvolge progressivamente dividendo aorta e arteria
polmonare in modo tale da invertire la loro posizione. Per cui accadrà che l’aorta nasce a sinistra e dopo si
porta dorsalmente e supera oltre la polmonare per portarsi dorsalmente dopo l’arco dell’aorta. Mentre
l’arteria polmonare nasce a destra, si avvolge attorno all’aorta e la aggira dorsalmente per poi diramarsi
nelle due arterie polmonari di destra e sinistra. Grazie al fatto che il setto aortico polmonare ha un
andamento particolare (spicalato ?) che spiega come ci sia la separazione aorta/arteria polmonare e come
dopo questa sepimentazione elicata l’orificio della polmonare corrisponde esattamente al ventricolo di
destra. Mentre l’orificio dell’aorta corrisponda esattamente al ventricolo di sinistra.

La parte più caudale delle pliche aorto-polmonari cresce e si fonde con la parte ventricolare del setto
atrioventricolare nella zona dove si è formato il doppio canale. Divisione completa cuore di destra e di
sinistra.

Contestualmente a questa saldatura che separa ventricolo e cono arterioso di efflusso di destra e di sinistra
si completa il setto intraventricolare. Resta diviso l’atrio.

Anche l’atrio è destinato a cambiare rapidamente. Nel punto mediano dell’ATRIO INDIVISO PRIMITIVO, dal
lato cranio-ventrale si forma una lunetta di tessuto che cresce verso l’interno della cavità atriale. Questa
lunetta prende il nome di SEPTUM PRIMUM che cresce verso i cuscinetti endocardici dividendo l’atrio a
metà. Ma nel mentre che cresce la sua parte più dorso ventrale comincia ad andare in apoptosi e si
formano dei foretti che coalescono formando due aperture:

 OSTIUM PRIMUM destinata a ridursi progressivamente perché il margine libero del septum scende
a richiudere quando si salda con i cuscinetti.
 OSTIUM SECUNDUM destinata ad ampliarsi

Quindi il septum primum pone solo una separazione provvisoria.

Nel frattempo sul versante di destra del septum primum si forma un secondo setto SEPTUM SECUNDUM
che cresce in direzione caudale affiancando da destra il septum primum. Ma mentre il primum è fatto di
tessuto mesenchimale abbastanza lasso, il secundum viene colonizzato da mioblasti, è quindi di natura
fibromuscolare.

Il septum secundum cresce verso il basso sovrapponendosi in toto all’ostium secundum. Quindi il septum
secundum lo troveremo sul versante di destra del septum primum e NON si fonde con i cuscinetti
endocardici per cui tra il margine libero del septum secundum e i cuscinetti rimane un’apertura il FORAME
OVALE. Questa però è di fatto parzialmente occlusa dalla sovrapposizione del septum primum che però è
morbido. Sangue può ancora passare ma solo da destra a sinistra perché dall’altro lato si forma un sistema
simil-valvolare e il septum primum si chiude contro il forame ovale.

CIRCOLAZIONE FETALE

Viene anche definita


cardio-placentare e
utero-placentare
perché utilizza un
sistema molto diverso
rispetto a quella che
sarà la situazione
anatomica. Il sangue
del feto utilizza la
placenta come organo
di scambio (placenta
cfr polmone), di
scambio sostanze
scarto, nutritive, gas.
PERCORSO DEL SANGUE

Dopo aver circolato nella placenta il sangue imbocca il sistema venoso placentare che confluisce in un'unica
vena ombelicale. La vena ombelicale percorre il funicolo ombelicale e entra nel cercine ombelicale in
corrispondenza della zona sottostante il diaframma. In questa zona grazie al diverticolo epatocistico nella
zona caudale del setto trasverso si è sviluppato il fegato. Quindi la vena ombelicale entra nel fegato e nel
fegato la vena ombelicale si suddivide in due branche, una prima branca sfocia nella vena porta che
proviene dall’intestino e che si risolve nel fegato in un secondo letto capillare (sistema mirabile portale). La
vena porta contiene del sangue deossigenato e la vena ombelicale porta sangue invece ricco di sostanze
nutritive necessario perché nel fegato si formano i primi focolai di ematopoiesi che rimangono attivi
durante la vita prenatale (non ancora a livello del midollo osseo).

Il resto del sangue ombelicale però prenderà una via particolare del DOTTO VENOSO DI ARANZIO che
attraversa il fegato e sbocca nella vena cava inferiore. Questo dotto consente al sangue ossigenato della
vena ombelicale di entrare direttamente nel circolo del feto saltando il fegato.

Nella vena cava inferiore giunge anche il sangue venoso dei distretti sotto diaframmatici che però ha un
volume ridotto. Questo sangue si mischia un po' con il sangue altamente ossigenato che proviene dalla
vena ombelicale. Il sangue a questo punto tramite la vena cava inferiore arriva all’atrio di destra. Al quale
arriva anche la vena cava superiore che porta il sangue del distretto cefalico (quello delle carotidi) povero di
ossigeno. Questo si commistiona con il sangue più ricco di ossigeno che viene dalla vena cava inferiore ma
in realtà si tratta di un mescolamento marginale, perché i due flussi di sangue sono orientati diversamente.

Inoltre esattamente di fronte alla cava inferiore troviamo il forame ovale. Quindi il sangue che esce dalla
cava inferiore, sbatte contro il forame ovale e piega verso sinistra il septum primum per cui gran parte del
sangue ossigenato della cava inferiore fluisce quasi tutto nell’atrio di sinistra. Il sangue che viene dalla cava
superiore invece trova di fronte a sé la valvola atrioventricolare, la VALVOLA TRICUSPIDE (a destra), poi la
supera e si riversa nel ventricolo di destra, trascinando con sé una piccola quota di sangue ossigenato. Il
grosso del sangue ossigenato in atrio di destra compie uno SHUNT destro-sinistro e solo una piccola quota
di sangue ossigenato va a refluire nel ventricolo di destra.

Seguiamo adesso il sangue che è arrivato all’atrio di sinistra. Da qui attraverso la valvola
ATRIOVENTRICOLARE di sinistra detta BICUSPIDE o MITRALE, passa nel ventricolo di sinistra. A questo
punto il cuore va in sistole e ognuno dei due ventricoli espelle il sangue nel distretto arterioso di
competenza. Se si è formato il setto aortico polmonare e quello interventricolare nel modo corretto a
questo punto NON c’è più shant fra le due parti del cuore.

Tutto il sangue deossigenato nel ventricolo di destra viene pompato nel tronco polmonare e tutto il sangue
ossigenato del ventricolo di sinistra viene pompato nell’aorta ascendente e si distribuisce nei rami.

 Primo ramo= immediatamente oltre le valvole semilunari (impediscono il reflusso verso il


ventricolo) dell’aorta partono le ARTERIE CORIONARICHE necessarie per irrorare il cuore.
 TRONCO BRACHIOCEFALICO di destra da cui si formano la CAROTIDE COMUNE di destra che irrora
la metà destra della testa e la SUCCLAVIA che irrora l’arto di destra.
 ARTERIA CAROTIDE di sinistra che irrora metà sinistra della testa.
 Prosegue e si dirama la SUCCLAVIA di sinistra

L’aorta poi piega in direzione caudale e diviene l’aorta discendente che si distribuirà al resto delle strutture
toraciche (muscoli intercostali e organi del mediastino). Dopo valicherà il diaframma e si spingerà nella
parte addominale. Qui dopo l’arteria mesenterica inferiore, l’aorta si dirama in 2 sistemi arteriosi pari, le
ARTERIE ILIACHE COMUNI verso le due metà della pelvi. Le due iliache si biforcano e formano l’ILIACA
ESTERNA che irrora l’arto inferiore e ILIACA INTERNA che irrora lungo la parete laterale della pelvi e forma
dei rami per l’irrorazione dei vari organi pelvici (canale rettale, prostata nel maschio e vescica, nella
femmina successivamente si trovano le arterie uterine e ovariche e poi la vescica)

Oltre la vescica queste arteria continuano come arterie ombelicali che risalgono sul piano addominale e
raggiungono il cercine ombelicale. Escono nel funicolo ombelicale, una a destra e una a sinistra e si
avvolgono intorno alla VENA OMBELICALE per tornare alla placenta.

Nel feto abbiamo un sistema di arterie che porta alla placenta che è deossigenato!! Mentre nella vena
ombelicale troviamo del sangue ossigenato e ricco.

Il sangue del ventricolo destro viene invece espulso da tronco polmonare. Anche qui c’è un sistema di
valvole. Dal tronco polmonare il sangue imbocca le due arterie polmonari ma il piccolo circolo (quello
polmonare) è ancora ipo-sviluppato, alta resistenza periferica per capillari alveolari ancora chiusi. Solo una
piccola quota di questo sangue arriva ai polmoni. Accade che una buona parte del sangue dal tronco della
polmonare segue uno shant detto DOTTO ARTERIOSO o di BOTALLO che partendo dalla biforcazione delle
arterie polmonari sbocca nel primo tratto dell’aorta discendente.

Dall’aorta discendente in giù, il dotto di botallo che porta sangue scarsamente ossigenato, di conseguenza
la parte caudale dell’embrione è irrorata da sangue ‘’sporco’’.

CAMBIAMENTI DELLA CIRCOLAZIONE ALLA NASCITA

Al memento della nascita avvengono 2 eventi chiave che sconvolgono la situazione:

 Primo vagito. Il bambino il cui torace viene spremuto fortemente al momento del parto, sputa fuori
il liquido rimasto intrappolato nelle vie aeree. Con il primo respiro facilitato dal surfactante, apre i
propri alveoli. Questa apertura alveolare che consente la respirazione abbatte la resistenza
vascolare polmonare. Il dotto arterioso non serve più e si chiude (si trasformerà in un ligamento)
rapidamente non c’è più resistenza nel distretto polmonare.
 L’altro evento emodinamico è la caduta del flusso sanguigno a livello della placenta. Il sangue che
arrivava dalla vena ombelicale non giunge più, quindi c’è una caduta della pressione nel settore
destro del cuore.

Il circolo polmonare è aperto e adesso il sangue attraverso le vene polmonari, arriva nell’atrio di sinistra. Il
gradiente pressorio fra i due atri si inverte. Adesso arriva molto sangue all’atrio di sinistra e molto meno
all’atrio di destra (solo sangue venoso a bassa pressione delle due vene cave. Succede che il septum
primum, viene schiacciato contro il septum secundum e viene quindi obliterato funzionalmente il forame
ovale. Fine dello shant fra destra e sinistra. Il forame interatriale subisce la saldatura anatomica dopo
qualche mese dei due septum. Malformazione comune= soffio al cuore, mancata saldatura completa.

PARTE CONCLUSIVA

Quarta settimana= si riconoscono la testa, abbozzo dell’occhio, abbozzo cardiaco, somiti, palette cingoli
pelvico e scapolare

DIMENSIONI E MORFOLOGIA DELL’EMBRIONE (vedi libro)

FINE

Sbobine gentilmente offerte da

FRANCESCO CESAROTTO, primo del suo nome, sovrano dei somiti, dominatore del blastocele, liberatore di
appunti e creatore di sbobine.

Amen.