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EMBRIOLOGIA -riassunti2010-2011

EMBRIOLOGIA -riassunti-

RICHIAMO ALLA GONADOGENESI


Le cellule che danno origine ai gameti si differenziano dallectoderma primario (epiblasto) alla 2 settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e prendono il nome di cellule germinali primordiali. Nella 4 settimana dal sacco vitellino ritornano nellembrione collocandosi nella parte posteriore del tronco allaltezza della 10 vertebra toracica dove avranno origine le gonadi. (durante questultima migrazione alcune cellule possono arrestarsi prima dando origine a tumori- teratomi). Larrivo delle cellule germinali primordiali in questa regione stimola lepitelio celomatico a proliferare formando cordoni sessuali primitivi (corticali e midollari) che avvolgono le cellule germinali priomordiali. I cordoni formano 2 rigonamenti dellepitelio celomatico, ai lati della colonna vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste genitali che rappresentano gli abbozzi delle gonadi. Le cellule dei cordoni andranno a costituire le cellule follicolari dei follicoli ovarici nella femmina e le cellule del Sertoli dei tubuli seminiferi nel maschio.

GAMETOGENESI
Insieme dei processi di meiosi e differenziazione che trasformano le cellule germinali primordiali in gameti (cellula germinale matura: spermatozoo - ovocita). La gametogenesi presenta sostanziali differenze nei due sessi, anche a livello cronologico: SPERMATOGENESI (maschio) Inizia nella pubert e continua per tutta la vita. Un ciclo di spermatogenesi ha una durata di 64 giorni ed un processo che si compone di varie tappe 1. Mitosi degli spermatogoni 2. Meiosi degli spermatociti 3. Spermiogenesi degli spermatidi. Durante la pubert aumenta notevolmente la produzione di testosterone a cui si devono: caratteri sessuali secondari, maturazione dei tubuli seminiferi, inizio spermatogenesi. Le cellule di Sertoli si differenziano in un sistema di tubuli seminiferi. Le cellule germinali no a quel momento quiescenti vanno incontro a proliferazione e differenziamento a dare gli spermatogoni che si posizionano a ridosso della membrana basale nellepitelio dei tubuli seminiferi intercalati tra le cellule di Sertoli che li separano cos dal lume dei tubuli. 1. Per mitosi dagli spermatogoni si originano gli spermatociti primari (cellule che si avviano alla meiosi) che completeranno la spermatogenesi mentre vengono gradualmente trasferite dalla parte basale a quella luminare dellepitelio dei tubi seminiferi. Durante il percorso avviene un processo di meiosi, con cui si ottengono gli spermatidi (spermatociti denitivi) e un processo di modicazione di questi ultimi, a dare inne gli spermatozoi, chiamato spermiogenesi. 2

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2. La meiosi si compone di due divisioni: Meiosi I: uno spermatocita primario d origine a due spermatociti secondari con numero aploide di cromosomi (23) ancora duplicati (2n). Avviene il crossing over per gli spermatociti secondari presentano tra loro differenze geniche ancora maggiori. Meiosi II: i due spermatociti secondari si dividono (senza replicare il proprio DNA) dando origine a quattro spermatidi dal numero aploide di cromosomi a singolo lamento (1n). 3. La spermiogenesi permette di ottenere spermatozoi dotati di: Testa contenente il nucleo incappucciato da una struttura vescicolare apicale (acrosoma) contenente enzimi litici. Coda costituita da una struttura microtubulare, comprendente un segmento intermedio in cui sono presenti mitocondri disposti a spirale (producono lenergia necessaria alla motilit caudale). La smermatogenesi pu considerarsi conclusa con lingresso degli spermatozoi nel lume dei tubuli seminiferi (spermiazione) (la maturazione nale dello spermatozoo prende il nome di capacitazione e consiste in modicazioni essenziali dellacrosoma: questa avviene nelle vie genitali femminili.) OVOGENESI (femmina) un processo discontinuo: inizia durante la vita fetale, attraversa un periodo di quiescenza no alla pubert e si completa ciclicamente ogni mese. Le cellule germinali, una volta formatesi le creste sessuali incominciano a proliferare e differenziarsi in ovogoni. Alla 12 settimana gli ovogoni entrano in meiosi e si fermano in profase I diventando quiescenti. Il nucleo nel contempo si ingrossa incamerando molta acqua (vescicola germinale). Gli ovociti primari cos fermatesi vengono rivestiti da uno strato di cellule dei cordoni sessuali andando a formare strutture chiamate follicoli primordiali. La seconda fase dellovogenesi prende il via con il sopraggiungere della pubert (menarca) e si colloca allinterno del ciclo mestruale determinato e controllato dalla produzione di ormoni ipotalamici, iposari e ovarici. Durante ogni ciclo mestruale (durata 28 giorni) si assiste a: maturazione di un singolo (max due) ovocita e ricostruzione dellendometrio (fase proliferativa) 5-14 espulsione dallovocita (ovulazione) 14 evoluzione del follicolo in un corpo luteo (fase secretoria) 14-28 Degenerazione della mucosa uterina e del corpo luteo (fase mestruale) 0-5 Si iniziano a contare i giorni del ciclo a partire dalla prima mestruazione poich, anche se in realt questa rientra nella fase nale, costituisce lunico riferimento visibile di tutto il ciclo. 3

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Al 5 giorno dalla prima mestruazione lipotalamo produce lormone di rilasciamento delle gonadotropine (GnRH) che attiva per lappunto la produzione degli ormoni follicolostimolante (FSH) e luteinizzante (LH) da parte delliposi. FASE PROLIFERATIVA Con la produzione del FSH un gruppo (5-12) follicoli incomincia a maturare: lepitelio da straticato si fa cubico e le cellule, insieme allovocita, dotano questultimo della zona pellucida. Lepitelio di questi follicoli incomincia ad aumentare di dimensioni formando una capsula pluristraticata: follicoli in accrescimento. Alcuni di questi follicoli degenerano mentre altri continuano ad accrescersi formando una zona cava piena di liquidi chiamata antro: follicoli antrali Il connettivo intorno a questi follicoli si differenzia formando due teche, interna e esterna. Mano a mano che continua laccrescimento un solo follicolo riesce a completare la maturazione mentre gli altri degenerano. Il follicolo vescicoloso maturo risulta quindi formato dallovocita che si affaccia nellantro, circondato da un gruppo di cellule epiteliali (cumulo ooforo). OVULAZIONE Il 13-14 giorno del ciclo, si riscontra un aumento della produzione delle gonadotropine (picco preovulatorio) che ha due conseguenze: 1. Lovocita quiescente in profase I riprende improvvisamente il processo mitotico dando origine al primo globulo polare (cellula inattiva) e allovocita secondario.Entrambi intraprendono la seconda divisione della meiosi e, mentre il globulo polare dar origine ad altri 2 globuli polari, lovocita secondario si blocca in metafase II. 2. Il follicolo si vascolarizza e diventa edematoso, come in una risposta inammatoria, ed inne si rompe (40 ore dopo il picco preovulatorio) espellendo lovocita con attaccata una parte del cumulo ooforo (ovulazione). Questo complesso migra nellampolla e rimane vitale 24 ore prima di perdere la capacit di essere fecondato. Modicazioni uterine Le cellule follicolari intanto gi dal 5 giorno iniziano, sotto leffetto delle gonadotropine e insieme alle cellule tecali, a secernere estrogeni che hanno il compito di rigenerare lendometrio sfaldatosi nella precedente mestruazione. FASE SECRETORIA Dopo lovulazione le restanti cellule del follicolo scoppiato proliferano e si differenziano in epitelio ghiandolare endocrino dando origine al corpo luteo. Questultimo produce il progesterone che avr il compito di rendere ipertroco lendometrio in in previsione di ricevere lembrione. Se lo zigote non si impianta, il corpo luteo degenera dopo 14 giorni (corpo albicante) e la mucosa uterina si sfalda a dare una nuova mestruazione.

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FECONDAZIONE
Gli spermatozoi vitali incontrano il cumulo nellampolla della tuba e incominciano a penetrare per raggiungere lovocita. Il contatto di uno spermatozoo con i recettori della zona pellucida induce il rilascio degli enzimi dellacrosoma che permettono allo spermatozoo di entrare e fondere il proprio plasmalemma con quello dellovocita grazie a ponti microtubulari. La penetrazione comporta due eventi: 1. La zona pellucida diviene impenetrabile ad altri spermatozoi 2. Lovocita si riattiva completando la meiosi II producendo il terzo globulo polare e lovocita denitivo. Ora presente ununica cellula che ospita al suo interno i due protonuclei, femminile e maschile, i quali si fondono dando vita allo zigote con corredo cromosomico diploide.

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PRIMA SETTIMANA
Nelle prime 24 ore dalla fecondazione incomincia il processo di segmentazione embrionale che porta a varie divisioni cellulari dello zigote senza per accrescimento, per cui allinterno della zona pellucida il volume dellembrione non aumenta nonostante si producano varie cellule (blastomeri). Al terzo giorno i blastomeri sono diventati 8 e questi iniziano un processo di compattazione che porta alladesione di alcune cellule alla periferia e la segregazione di altre al centro. Questa compartizione determiner il futuro differenziamento della massa cellulare interna (embrioblasto) nellembrione vero e proprio e della massa cellulare esterna (trofoblasto) nella placenta e annessi. Al quarto giorno i blastomeri sono circa 32 e determinano nellembrione laspetto di morula. Questa incomincia ad assorbire liquidi che si vanno a raccogliere nella parte interna grazie a giunzioni occludenti che si formano tra le cellule del trofoblasto, determinando col crescere della pressione idrostatica la formazione di una grande cavit (blastocele) che costringe lembrioblasto ad aderire al trofoblasto, organizzatosi a formare un epitelio monostarticato, su un lato che prende il nome di polo embrionale mentre quellopposto viene a chiamarsi polo abembrionale.

Al quinto giorno la zona pellucida viene lisa e la blastocisti pu cos prendere contato con lendometrio che pronto a recepire lembrione grazie allazione del progesterone. Limpianto della blastocisti nellutero determina: 1. Aumento della vascolarizzazione e sviluppo delle ghiandole endometriali 2. Lo stroma endometriale diventa la decidua, differenziatesi grazie al progesterone, che si ispessisce e secerne fattori di crescita e metaboliti (reazione deciduale) 3. Il trofoblasto incomincia a produrre la gonadotropina corionica umana (hCG) che fa in modo che il corpo luteo resti in funzione no alla 12 settimana quando degenerer per lasciare la produzione di progesterone alla sola placenta. Impianti della blastocisti in posizione anomale determinano gravidanze ectropiche che possono essere rischiose per la madre provocando la rottura dei vasi sviluppatesi nella zona non adatta a contenere le dimensioni in accrescimento dellembrione. (gravidanze ectropiche sono riconoscibili per dolori e emorragie). 6

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GEMELLI: Provenienti da: Due ovociti -> gemelli eterozigoti Separazione allo stadio di due blastomeri -> gemelli bicoriali - biamniotici Separazione al passaggio dalla morula alla blastocisti -> gemelli monocoriali - biamniotici Formazione di due linee primitive-> gemelli monocoriali -monoamniotici (spesso siamesi)

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SECONDA SETTIMANA
EVOLUZIONE TROFOBLASTO: Il contatto con lendometrio induce la proliferazione del trofoblasto del polo embrionale con modalit di sincizio (sinciziotrofoblasto). Questo comincia a farsi strada nellendometrio in modo che la blastocisti si ritrova a penetrare nella mucosa uterina, attraverso la secrezione di proteasi della matrice, no ad affondarvici completamente. Contemporaneamente il trofoblasto che ricopriva la cavit del blastocele si differenzia anchesso a dare il citotrofoblasto. EVOLUZIONE EMBRIOBLASTO: Lembrioblasto si differenzia in una struttura chiamata disco germinale bilaminare in quanto composto di due foglietti: uno interno rivolto verso il blastocele (ipoblasto) e uno pi esterno (epiblasto) CAVITA AMNIOTICA: Si forma tra le cellule dellepiblasto per assorbimento di acqua: le cellule dellepiblasto che si trovano schiacciate tra il citotrofoblasto e la nuova cavit (amnios) andranno a formare la membrana amniotica. -la cavit amniotica subir un progressivo aumento delle dimensioni no a avvolgere completamente lembrione all8 settimana.SACCO VITELLINO E CAVITA CORIALE: Le cellule dellipoblasto si espandono a ricoprire il citotrofoblasto ,che delimitava il blastocele, a formare la membrana di Heuser (epitelio pavimentoso semplice <endoderma). Tra questa e il citotrofoblasto viene secreto un ampio strato di magma reticolato. Il blastocele prende ora il nome di sacco vitellino primario. Le cellule ai lati dellepiblasto incominciano a espandersi andando a delimitare il magma reticolato; una parte aderente alla membrana di Heuser (mesoderma extraembrionale somatopleurico) e unaltra a contatto con il citotrofoblasto (mesoderma extraembrionale splancnopleurico). Queste cellulle formando il mesoderma extraembrionale.

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Il magma reticolato viene quindi sostituito da liquido che va a disegnare una nuova cavit (cavit coriale o celoma extraembrionale) in espansione. Questa ingrandendosi circonda il sacco vitellino primario che si strozza a livello equatoriale, sospingendone una parte, che andr a scomparire (vescicole esocelomiche), verso il polo abembrionale, mentre la parte aderente al disco embrionale andr a costituire il sacco vitellino denitivo. Il sacco vitellino scompare dopo la nascita ma pu lasciare una struttura anomala nel canale digerente chiamata diverticolo di Meckel La cavit coriale ha intanto circondato quasi completamente il complesso formato dal disco embrionale, al quale si attaccano ventralmente il sacco vitellino e dorsalmente lamnios, che risulta sospeso nella cavit grazie al peduncolo embrionale formato da mesoderma extraembr.

Durante la 2-3 settimana incomincia a svilupparsi il sistema circolatorio utero placentare, in particolare i villi ancoranti primari, secondari e poi terziari.

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TERZA SETTIMANA

GASTRULAZIONE: Sulla supercie amniotica del disco embrionale si viene a formare un solco primitivo mediano che lo percorre no a met della sua lunghezza; il termina con una fossetta primitiva circondata da tessuto eminente, nodo primitivo. Questa struttura detta linea primitiva e si sviluppa su quello che sar poi lasse di simmetria dellindividuo: da ora in poi le strutture che si formeranno terranno conto di questa simmetria. Le cellule dellepiblasto cominciano a migrare nel tessuto sottostante del disco, attraverso la fessura della linea primitiva, provocando modiche che portano alla formazione del disco embrionale trilaminare. I tre foglietti che compongono questo disco sono tutti di derivazione epiblastica: Endoderma < sostituzione dellipoblasto. Mesoderma < interposizione di cellule dellepiblasto tra questultimo e lendoderma. Ectoderma < loriginario epiblasto. Col procedere della gastrulazione la linea primitiva si ritira verso la sua porzione caudale dove lascia una massa di mesoderma che prende il nome di eminenza caudale (in posizione oppostopolare alla piastra precordale); questa, cavitandosi, former la parte pi caudale del tubo neurale e i somiti sacrali e coccigei. MEMBRANE BUCCOFARINGEA E CLOACALE: Queste membrane derivano da depressioni dellectoderma, una craniale e una caudale, che prende contatto con lendoderma isolando cos le due piccole porzioni terminali di mesoderma da quella centrale. queste due membrane (a struttura bilaminare) si lacereranno pi avanti per dare origine rispettivamente allapertura orale (4 settimana) e a quelle anale e genitale (7 settimana). EVOLUZIONE MESODERMA: Le cellule andate a costituire il mesoderma, a seconda del sito di migrazione si condensano a creare varie strutturre: 10

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Processo notocordale: occupa la parte centrale della linea mediana. Il processo notocordale, inizialmente cavo (20 giorno), si fonde con il pavimento endodermico sottostante dando origine alla placca notocordale. Al 23 giorno questa si evagina verso il mesoderma e si stacca completamente per ritornare al sito di origine, questa volta come cordone solido (notocorda): questa ha un ruolo fondamentale nel ripiegamento embrionale e nellinduzione al differenziamento di altri tessuti. Piastra precordale: ammasso di cellule mesodermali poste cranialmente al processo notocordale. Induce alcune tra le strutture craniali del corpo. Mesoderma parassiale: coppia di addensamenti cilindrici che incominciano ad organizzarsi in coppie di corpi rotondi (somitomeri) ai lati della notocorda. A parte i primi sette somitomeri, i restanti si differenziano ulteriormente in somiti che percorrono lateralmente la notocorda dalla regione occipitale a quella caudale (segmentazione). La formazione dei somiti continua nella 4 settimana e procede immediatamente dopo a quella della notocorda in senso cranio-caudale. Mesoderma intermedio: coppia addensamenti cilindrici lateralmente al mesoderma parassiale. Formeranno gran parte dellapparato escretore. Mesoderma laterale: posta ancora pi lateralmente si differenzia in due strati: uno ventrale associato allendoderma (splancnopleura) e laltro dorsale associato allectoderma (somatopleura). La somatopleura intraembrionale si continua con quella extraembrionale. PIASTRA NEURALE: Le cellule dellectoderma poste cranialmente alla linea primitiva, iniziano a differenziarsi e proliferare col retrocedere di questa. Si forma cos la piastra neurale costituita da neuroectoderma, la cui parte craniale dar origine allencefalo e la parte caudale, allungandosi, al midollo spinale.

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MESENCHIMA
Il mesenchima spesso considerato come connettivo embrionale in quanto un tessuto con unampia componente extracellulare; in realt la matrice mesenchimale non prodotta dalle cellule del mesenchima, ma rappresenta il prodotto di metabolismi, secrezioni, ltrazioni di varie cellule e perci non pu essere considerato un connettivo. Il mesenchima va piuttosto considerato come precursore di tutti i tipi di connettivo. Esso si forma, mano a mano che lembrione si sviluppa, tra i tre foglietti, come cuscinetti che in qualche modo li separano e li assistono nella differenziazione. Il mesenchima rappresenta di fatto una tappa intermedia nella differenziazione di vari tessuti (non solo connettivi) a partire da tutti e tre foglietti embrionali. Dire infatti che il mesenchima deriva solo dal mesoderma, non del tutto vero: in realt il mesoderma che si forma nelle tappe dello sviluppo facciale di origine neuroepiteliale, mentre il mesenchima che d origine allo strato connettivale della mucosa intestinale di derivazione endoteliale. Questi due sono per casi particoalri; in realt quasi tutto il mesenchima di origine mesodermica e ne rappresenta, come gi detto, una tappa differenziativa da cui otteniamo ad esempio: la rete dei vasi sanguigni, i reni denitivi, lo scheletro assile e quello degli arti, la muscolatura liscia e miocardica.

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QUARTA SETTIMANA

NEURULAZIONE: (18-22 giorno) il processo che prevede la formazione del tubo neurale dalla piastra neurale in seguito a induzione della notocorda: sulla supercie di questa si formano due estroessioni (pieghe neurali) separate da un solco sulla linea mediana (doccia neurale). Le pieghe, usando la doccia da cerniera, incominciano a piegarsi per incontrarsi: alla fusione di queste il tubo neurale cos createsi sprofonder sotto lectoderma (la parte che non si era precedentemente differenziata in piastra neurale) che ora prender il nome di ectoderma di rivestimento. Il tubo neurale provveder a chiudere i due neuropori anteriore e posteriore per la ne della quarta settimana (rispettivamente 24 e 26 giorno). CRESTA NEURALE: La cresta neurale una popolazione di cellule proveniente dalle pieghe neurali. Al momento della chiusura del tubo neurale tali cellule si allontanano migrando in varie sedi del corpo, dando origine a vari tipi di cellule di differenti tessuti: Vari gangli e cellule gliari del SNP Pia madre e aracnoide + endonevrio, perinevrio ed epinevrio Midullosurrene Cellule C della tiroide Melanoblasti Odontoblasti Mesenchima cranio-facciale Derma della faccia e del collo Cartilagini degli archi faringei Setto del cono truncus SOMITI: Circa 40 coppie (la prima parte dei somitomeri non si differenzia in somiti ma d origine a parte dei muscoli striati della faccia e del collo) divise in: Occipitali: 4 Cervicali:8 Toracici: 12 Lombari: 5 Sacrali: 5 Coccigei: 6 13

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Ogni somita si divide in due parti: Sclerotomo: costituito da cellule mesenchimali che migrano a circondare la notocorda e il tubo neurale, insieme a quelle controlaterali. Nel fare questo ogni sclerotomo si suddivide in una porzione craniale e una caudale che si fondono con quelle degli sclerotomi contigui. Si formano cos le vertebre (la parte craniale del primo sclerotomo cervicale va a contribuire a formare la base cranica). Questa organizzazione intersegmentaria permette ai nervi craniali e spinali di estricarsi senza ostacoli in corrispondenza delle fessure createsi tra una vertebra e laltra. (il disco intervertebrale formato nellanello broso dalle cellule sclerotomiali, mentre nella parte polposa dalla notocorda che da questo momento sparisce sostituita dalla colonna vertebrale). Lo sclerotomo d inoltre origine anche alla gabbia toracica e alle ossa degli arti. Dermomiotomo: cellule che migrano lateralmente differenziandosi a loro volta in due parti: Dermatomo: derma del collo, del tronco e degli arti Miotomo: muscoli del dorso (epimero), del torace e delladdome (ipomero)e degli arti.

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SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE


1. DIFFERENZIAMENTO DEL TESSUTO NEUROEPITELIALE DEL TUBO NEURALE

Alla chiusura del tubo neurale, alla ne della 4 settimana, inizia il differenziamento delle cellule di questultimo in senso cranio caudale dal rombo encefalo. Le cellule neuroepiteliali che circondano il canale incominciano a moltiplicarsi andando a formare lo strato germinativo. Da questo si genera una prima ondata proliferativa di neuroblasti che migrando portano alla formazione di un secondo strato concentrico al primo chiamato mantello. Il mantello quindi contiene i corpi dei futuri neuroni e andr a costituire la sostanza grigia. I neuroni del mantello incominciano a emettere i propri prolungamenti che si diramano alla periferia, formando un terzo strato concentrico (strato marginale) che andr a costituire la sostanza bianca. Una seconda ondata proliferativa attraversa lo starto germinativo che questa volta produce glioblasti (precursori di astrociti e oligodendrociti) che andranno ad associarsi ai vari segmenti dei neuroni. Inne la terza ondata proliferativa dello starto germinale genera cellule ependimali che rimangono in sede a delimitare il canale neurale.

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I neuroblasti dello strato del mantello si addensano in quattro lamine; due in posizione simmetrico dorsale rispetto al canale (lamine alari) e altre due in posizione simmetrico ventrale (lamine basali). Tra loro le coppie di lamine sono separate da zone particolarmente assottigliate, le lamine del tetto e del pavimento. Nellencefalo questo schema riconoscibile a livello del tronco encefalico, mentre si perde nel prosencefalo. Nel midollo spinale questa organizzazione resta riconoscibile: le lamine alari formano le colonne o corna posteriori mentre quelle basali formano le colonne o corna anteriori. Dalle corna anteriori prendono passaggio gli assoni dei neuroni motori. Dalle corna posteriori prendono invece passaggio i prolungamenti dei neuroni associativi che vengono raggiunti dalle bre nervose sensitive dei gangli periferici. A livello dei segmenti toracico, lombare e sacrale le regioni pi dorsali delle lamine basali si riuniscono a formare le corna laterali contenenti i motoneuroni del sistema simpatico e parasimpatico. Le bre sia delle corna anteriori che posteriori conuiscono, alluscita dal midollo, in un unico nervo che quindi ha composizione mista di bre afferenti (corna post.) e bre efferenti (corna ant.). I nervi cranici invece possono anche essere composti solamente di bre sensitive o motorie. I neuroni dei nervi uditivi sono invece di origine ectodermica di rivestimento, mentre i gangli e la glia periferici derivano dalla cresta neurale.

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2. SVILUPPO DELLENCEFALO Gi durante la 4 settimana, attraverso dei restringimenti delle pieghe neurali, sono distinguibili le tre vescicole primarie: (da craniale a caudale) 1. Prosencefalo 2. Mesencefalo 3. Rombencefalo Alla 5 settimana si assiste ad unulteriore suddivisione delle due vescicole terminali a dare in denitiva le cinque vescicole encefaliche secondarie: (da craniale a caudale) 1. Telencefalo 2. Diencefalo 3. Mesencefalo 4. Metencefalo 5. Mielencefalo Sempre in questo periodo si assiste a una brusca essione del tubo neurale in tre punti: Flessura mesencefalica (concavit ventrale) Flessura nucale o occipitale (concavit ventrale) Flessura pontina (concavit dorsale) TELENCEFALO: A partire dal secondo mese, dal telencefalo si sviluppano gli emisferi cerebrali e le strutture che li uniscono tra loro: allinizio appaiono sotto forma di due palloncini simmetrici che iniziano a ingrandirsi e piegarsi ventralmente, mentre, aumentando di volume, si vanno ad accollare alle pareti del diencefalo. Il tetto e le pareti laterali di ciascun emisfero daranno origine alla corteccia cerebrale che, inizialmente liscia, subir un processo progressivo di ripiegamento a dare le tipiche circonvoluzioni. Allinterno di ciascun emisfero presente un diverticolo delloriginario canale neurale: ne risulta una struttura a tre ventricoli, due laterali comunicanti col terzo ventricolo (impari e mediano nel diencefalo) attraverso i due forami di Monro.

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DIENCEFALO: Dalle lamine alari del diencefalo si sviluppano talamo, ipotalamo e epitalamo. La lamina del tetto dellepitalamo si evagina a formare lepisi. Dal pavimento del diencefalo si evagina invece un diverticolo (infundibulo) che si sospinge ventralmente per incontrarsi con un altro diverticolo (tasca di Rathke) proveniente dalla volta dellectoderma sottostante. La tasca di Rathke perde quindi il contatto con la volta e si accolla allinfundibolo differenziandosi poi a dare ladenoiposi, mentre linfundibolo, che rimane attaccato come processo del pavimento del terzo ventricolo, si differenzier in neuroiposi. MESENCEFALO: Struttura di collegamento. La parete del mesencefalo si ispessisce in maniera vistosa, comprimendo il lume del canale neurale che diventa lo stretto canale di Silvio, il quale metter in comunicazione il terzo ventricolo con il quarto. Il mesencefalo contiene alcuni nuclei di nervi cranici, centri visivi e uditivi. METENCEFALO: D origine a due ispessimenti: Ponte: ventralmente. una struttura di collegamento tra il midollo spinale, il cervelletto e il cervello. Cervelletto: dorsalmente. il centro di controllo dellequilibrio e della postura. Prende origine dalle lamine alari che si fondono incontrandosi sulla linea mediana. La porzione centrale chiamata verme, mentre lateralmente si sviluppano gli emisferi cerebellari: tutte queste strutture vanno poi incontro a un complicato processo di ripiegamento. MIELENCEFALO: D origine con un ispessimento ventrale al midollo allungato, struttura che ha il compito di controllare molti processi tra cui i riessi, funzioni respiratorie e caridache. Ospita anche la maggior parte dei nuclei dei nervi cranici. A livello del metencefalo e del mielencefalo il canale neurale d origine a un quarto ventricolo che osservato dorsalmente ha forma di losanga.

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PLESSI CORIOIDEI E LIQUOR CEFALORACHIDIANO: Sulla volta dei ventricoli, la parete del tubo rimane molto sottile: queste zone non rimangono lisce ma si fanno corrugate formando estroessioni che sporgono nelle cavit ventricolari. Queste estroessioni prendono il nome di plessi corioidei e si costituiscono di un asse connettivale particolarmente vascolarizzato e un rivestimento epiteliale di ependima. I plessi corioidei ltrano in maniera molto selettiva il liquido interstiziale derivato dal sangue, generando cos il liquor cefalorachidiano. Il liquor prodotto dai plessi corioidei circola nelle cavit del SNC (spazi ventricolari, canale midollare) e nello spazio subaracnoideo (permea cos la corteccia celebrale e il cordone midollare) per venire riassorbito e immesso nel torrente venoso dalle granulazioni aracnoidali. La funzione del liquor quella di creare una camicia acquosa che funziona da cuscinetto idraulico grazie alla spinta di Archimede (la forte composizione lipidica del cervello gli assicura infatti un peso specico minore di quello dellacqua) proteggendo e ammortizzando il SNC. Inoltre, insieme al sangue, regola i delicatissimi equilibri omeostatici del sistema nervoso.

La maggior parte della crescita dellencefalo si svolge dopo la nascita.

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RIPIEGAMENTO EMBRIONALE: FORMAZIONE DEI MESENTERI E DELLE CAVITA CORPOREE.

A partire dalla 4 settimana i margini laterali, craniale e caudale del disco trilaminare incominciano a ripiegarsi sotto la spinta delle strutture assiali in via di formazione. La parte posta cranialmente alla membrana buccofaringea si ripiega a ferro di cavallo e si accosta alla porzione ventrale (supercie endodermica) del disco trilaminare, costituendo larea cardiogenica. La porzione di mesoderma situata tra laria cardiogenica e il margine craniale del disco, nel ripiegamento si va a interporre tra la regione cardiogenica e il colletto marginale del sacco vitellino, andando a costituire il setto trasverso che separer la cavit pericardica dalla cavit peritoneale tranne che per dei fori dorsali (canali pericardio-peritoneali) chiusi successivamente dalle membrane pleuro-peritoneali. Il setto trasverso contribuisce alla genesi del diaframma dando origine al centro tendineo. Lanello muscolare invece deriva dai miotomi del mesoderma parassiale; inne i pilastri destri e sinistri sono di origine mesenchimale (di derivazione endodermica). La cavit pericardica primitiva per, durante la 5 settimana, viene delimitata in tre porzioni da le pliche pleuropericardiche di somatopleura (splanco e somato) che partendo dai margini laterali della faccia interna del tronco proseguono medialmente sul piano frontale per fondersi a met strada insieme alla splancnopleura rivestente lintestino anteriore: si formano cos, ventralmente, la cavit pericardica denitiva e, dorsalmente, le due cavit pleuriche denite dalle pleure (formate dal foglietto viscerale e quello parietale) e dal pericardio (a tre foglietti: sierosa pericardica, pleura mediastinica e sacco broso pericardico).

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Il ripiegamento della parte caudale spinge il peduncolo embrionale ad aderire al colletto marginale (opposto rispetto a prima) del sacco vitellino, portando lallantoide a divenire parte integrante delle cavit endodermiche (poi intestinali). Contemporaneamente anche i margini laterali del disco si stanno piegando ventralmente e si fondono sulla linea mediana. Il colletto del sacco vitellino si trova cos a prendere stretto passaggio attraverso quella che sar poi la regione ombelicale, e prende il nome di dotto vitellino. Con il progressivo ingrandirsi dellamnios il peduncolo embrionale e il sacco vitellino si troveranno sempre pi stretti tra loro e, delimitati dalla membrana amniotica, andranno a formare il complesso del funicolo (cordone) ombelicale. Il sacco vitellino sar scomparso alla nascita mentre il funicolo ombelicale, no a tale termine, avr il compito di permettere la circolazione sanguigna tra embrione e placenta. Il ripiegamento trasforma quindi lembrione da un disco trilaminare a una struttura tubulare concentrica a tre strati: Lectoderma, seguendo i vari ripiegamenti copre ora tutto lembrione (tranne nella zona ombelicale) e, con il contributo dei dermatomi, andr poi a costituirne la cute. Il mesoderma, interposto tra il rivestimento ectodermico (a cui aderisce con la somatopleura) e il tubo gastroenterico (a cui aderisce con la splancnopleura), racchiude la cavit del celoma che ora diventa intraembrionale. Lendoderma (attraverso i ripiegamenti laterali) si trova ora a costituire un tubo a fondo cieco (delimitato dalle membrane buccofaringea e cloacale) in posizione ventrale rispetto al tubo neurale. Questo tubo costituisce lintestino primitivo e viene distinto in: intestino anteriore, medio e posteriore. Lintestino medio comunica con il dotto vitellino.

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

PERITONEO: una sierosa mesoteliare formata da un foglietto viscerale, derivante dalla splancnopleura, e un foglietto parietale derivante dalla somatopleura, separate essenzialmente da liquido peritoneale. I visceri che si trovavano quindi rivestiti dalla splancnopleura andranno a costituire gli organi intraperitoneali (ovvero che si affacciano sul peritoneo o vi sono appesi). Altri visceri che nascono totalmente al di fuori della splancnopleura o vi si vanno a trovare appoggiandosi alla parete addominale, in seguito a modicazioni sono detti retroperitoneali. Oltre ai reni e alla vescica, sono retroperitoneali il duodeno, il colon ascendente e il colon discendente e il pancreas. MISURE: Lembrione misura 5mm il primo mese e 2cm il secondo. Al terzo le strutture interne sono quasi tutte gi formate e pu incominciare laccrescimento.

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

SVILUPPO DEL CUORE


Si conclude alla ne del secondo mese Allinizio della 4 settimana, dalla zona cardiogenica, si formano per vasculogenesi dal mesenchima splancnopleurico i due tubi cardiaci che, fondendosi tra loro a causa del ripiegamento, danno poi origine al tubo cardiaco primitivo (impari e mediano posto nella cavit pericardiaca primitiva). Gi il 22-23 giorno il tubo caridaco inizia a battere Il tubo cardiaco primitivo formato da quattro foglietti derivanti dalla splancnopleura (in senso radiale): Endotelio Gelatina miocardica Miocardio Sierosa epicardica Nel tubo cardiaco primitivo compaiono dilatazioni alternate a solchi (in senso caudo-craniale): - 1. Seno venoso (formato dai corni dx / sx) - 2. Atrio primitivo - solco atrioventricolare - 3. Ventricolo primitivo - solco bulboventricolare - 4. Bulbo (formato dal cono di eiezione, dal tronco arterioso e dalle vie aortica e polmonare) (23 giorno) Allungandosi il tubo cardiaco costretto a un ripiegamento a S che porta il bulbo ventralmente. Il ventricolo a sinistra. Latrio primitivo in alto e dorsalmente. Il seno venoso viene progressivamente incorporato dallatrio. SEPIMENTAZIONE DEGLI ATRI: Dal tetto dellatrio incomincia a crescere in direzione caudale, sul piano sagittale mediano, una membrana connettivale (septum primum) che individua i due atri destro e sinistro separandoli tranne per un foro (ostium primum). Nel solco atrioventricolare la parete si ispessisce sviluppando 4 rigonamenti (cuscinetti endocardici): i cuscinetti superiore e inferiore spingono per incontrarsi, separando su un asse sagittale il canale atrioventricolare destro esinistro tramite il septum intermedium. Septum primum e semptum intermedium si fondono, chiudendo cos lostium primum che viene sostituito dallostium secundum (pi craniale). Subito a destra del septum primum si sviluppa il septum secundum (pi spesso, con struttura muscolare) che si chiude a semiluna sul septum intermedium lasciando aperto uno spazio sul pavimento dellatrio destro, il foro ovale. Da ora no alla nascita i due atri resteranno in contatto tramite questi due forami sfalsati, che costituiscono un sistema di valvola monodirezionale cos che il sangue possa uire solo dallatrio destro al sinistro (questo punto di cortocircuito verr chiuso come gli altri al momento della nascita). 23

EMBRIOLOGIA -riassunti-

Ripiegamento denitivo: dorsalmente, atri dx e sx. Ventralmente: bulbo a sx, ventricolo a sx (separati dal setto bulbo ventricolare). In alto e ventralmente il cono truncus.

Sezione sagittale (si osserva da destra). dopo la rimozione del bulbo: cavit a sinistra -> atrio. cavit a destra-> ventricolo. Parte ristretta-> solco atrio ventricolare.

2. I cuscinetti endocardici sup. e e inf. formano il septum intermedium ! !

3.formazione del setto e forame interventricolare

4.Fiormazione septum e ostium primum.

5.formazione ostium secundum e regressione ostium primum

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI: Un ampio rimodellamento porta allallineamento dei canali atrioventricolari (prima il ventricolo era spostato a sinistra): il solco bulbo-ventricolare si porta cos in asse con il septum intermedium. Il ventricolo destro deriva quindi dal bulbo e dalla parte destra del cono di eiezione, mentre il sinistro origina dal ventricolo primitivo e dalla aprte sinistra del cono di eiezione. Dalla pavimento del solco bulboventricolare incomincia a formarsi il setto ventricolare muscolare che si congiunge al septum intermedium lasciando un forame interventricolare di comunicazione tra due ventricoli destro e sinistro nella parte apicale. In ciascuno dei canali atrioventricolari si vanno a creare due lembi con funzioni di valvole, la cui parte libera viene agganciata da corde tendinee, emerse da ispessimenti della parete interna dei ventricoli. ( queste e le relative trabecole costituiscono un sistema di ancoraggio che impedisce il rovesciamento delle valvole atrioventricolari nella cavit atriale al momento della diastole, in cui la pressione ventricolare aumenta.) Valvola atrioventricolare sinistra detta bicuspide perch formata da due lembi, mentre quella destra detta tricuspide perch formata quasi sempre da tre lembi. La parte craniale dei ventricoli comunica con una struttura di conformazione a imbuto rovesciato (cono truncus). Dalle pareti del cono truncus emergono degli ispessimenti che vanno a chiudere completamente il setto interventricolare, prima incompleto, e a dividere contemporaneamente il cono di eiezione in maniera spiraliforme con il setto aorticopolmonare. Il ventricolo destro comunica con il tronco polmonare, mentre il sinistro con laorta ascendente. Nel cono truncus al passaggio tra cavit cardiaca e lume arterioso si formano tre ispessimenti per parte. Questi cuscinetti combinandosi con lembi membranosi vanno a formare le valvole semilunari aortiche e polmonari. Queste valvole hanno conformazione a nido di rondine con cavit rivolta verso il cuore, per cui permettono il usso monodirezionale solamente in uscita. Inne il tratto aortico ascendete e il tronco polmonare si attorcigliano portando il primo dorsalmente e il secondo ventralmente.

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SVILUPPO DEL SISTEMA CIRCOLATORIO


La formazione dei vasi sanguigni inizia il 17 giorno in sede extraembrionale, con il generarsi di isolotti ematici (angioblasti e ematocitoblasti) nel mesoderma del sacco vitellino, del peduncolo embrionale e dei villi coriali. Il sangue inizia a scorrere nellembrione il 24 giorno. La formazione di vasi sanguigni in sede embrionale inizia il giorno seguente nel mesoderma splancnopleurico del disco embrionale. Qui per non avviene in contemporanea lematopoiesi e i vasi si formano inizialmente per un processo di vasculogenesi: gli angioblasti si riuniscono a formare piccole vescicole (angiocisti) che fondendosi insieme danno origine a cordoni angioblastici. Successivamente la rete vascolare si espande per tutto il disco embrionale, sia per vasculogenesi sia per angiogenesi (gemmazione di vasi da cordoni angioblastici preesistenti), processo che diventer via via prevalente. Contemporaneamente ai tubi cardiaci si originano anche le due aorte dorsali che prendono contatto con essi nella parte cefalica. in seguito al ripiegamento e al posizionamento dei tubi nel futuro torace, vengono trascinate a formare unansa dorso ventrale (primo arco aortico). Al primo arco ne seguono altri (vasculogenesi dal emsoderma parassiale) a formare un canestro costituito di 5 paia di arterie che originano dallespansione apicale del tronco arterioso (sacco aortico) e nellaorta ventrale e, attraversando gli archi faringei, si svuotano nelle due aorte dorsali.

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Il 1 e il 2 arco si atrozzano parzialmente, dando origine a porzioni di arterie della testa e del collo. Il 3 arco d origine alle carotidi comuni Il 4 arco diventa, nella sua parte destra, il tronco brachio-encefalico e in quella sinistra, larco aortico denitivo; laorta discendente deriva dalla parte unita delle due aorte dorsali. Il 6 arco d origine al dotto di Botallo. I prolungamenti cefalici delle aorte dorsali formeranno le carotidi interne; le carotidi esterne invece, si formano secondariamente per gemmazione dalle carotidi comuni. Il 24 giorno, il sacco vitellino si collega con lembrione attraverso le 2 vene e le 3 arterie vitelline, in questo modo i globuli rossi incominciano a circolare. Quando il sacco vitellino scomparir, questi vasi andranno a servire lintestino (tronco celiaco, arteria mesenterica superiore, arteria mesenterica inferiore). Per il peduncolo passano invece le 2 vene (la destra si atrozzer in seguito) e le 2 arterie allantoidee (poi ombelicali). Dai margini del corpo si originano varie vene dette cardinali comuni: - 2 cardinali anteriori, dallestremit cefalica - 2 cardinali posteriori, dallestremit caudale - 2 cardinali comuni, desta e sinistra. Inizialmente il sistema venoso simmetrico, ma dal secondo mese prender il sopravvento la componente destra: alla ne dello sviluppo le vene cave superiore e inferiore decorreranno sulla destra per buttarsi sullatrio destro. La vena cava inferiore deriva dalla vena vitellina destra, dalle vene cardinali posteriori destra e sinistra, dalle sopracardinali e dalle sottocardinali. Le vene cardinali comuni, le vene allantoidee e le vene vitelline si buttano inizialmente nel seno venoso che, incorporato nellatrio destro, d origine al seno delle vene comprendente gli orici delle vene cave superiore e inferiore (derivanti dal corno destro) e del seno coronarico (derivato dal corno sinistro), chiusi dalle valvole venose destra e sinistra. Anche il sistema prossimale di vene polmonari viene inglobato nel cuore, questa volta dallatrio sinistro, sul quale si affacceranno i quattro orici delle vene polmonari denitive.

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CIRCOLAZIONE FETALE La circolazione prenatale raggiunge la sua congurazione denitiva alla ne del secondo mese e rimane inalterata no alla nascita, quando subisce drastiche modicazioni. Questa circolazione detta cardio-placentare in quanto lossigenazione del sangue avviene tramite gli scambi placentari, mentre i polmoni rimangono inattivi no alla nascita. In ragione di ci il sangue dovr bypassare il circolo polmonare avvalendosi di alcune vie preferenziali, gli shunts, i quali diventano sedi di mescolamento tra sangue ossigenato proveniente dalla placenta e sangue deossigenato proveniente dalla circolazione sistemica. Gli shunts, che si vanno a chiudere dopo la nascita, sono: 1) forame ovale (sede intacardiaca): consente la comunicazione tra gli atrii 2) dotto venoso di Aranzio (sede venosa): mette incomunicazione la vena ombelicale con la vena cava inferiore 3) dotto arterioso di Botallo (sede arteriosa): mette in comunicazione l'arteria polmonare con laorta discendente. Il percorso compiuto dal sangue ossigenato inizia dalla placenta per percorrere la vena ombelicale. Qui non entra nella circolazione portale inquanto il fegato nel feto non ha bisogno di processare il sangue perch gi stato fatto dalla madre. Il sangue passa allora attraverso il dotto venoso ed entra nella vena cava inferiore per conuire poi nell'atrio destro (Il sangue della vena cava inferiore proviene dal circolo sistemico inferiore, dal circolo portale e dalla vena ombelicale). Allinterno dellatrio destro vengono a trovarsi due ussi di sangue: Uno, costituito da sangue ricco di CO2, proveniente dal seno coronarico e dalla vena cava superiore che prende la via del ventricolo destro per essere spinto nellarteria polmonare; Laltro, misto ma piuttosto ricco di O2, proveniente dalla vena cava inferiore. Questo usso, per impedire che si mischi con laltro e diventi cos a bassa percentuale di ossigeno, al momento di entrare nellatrio destro, viene convogliato grazie alla valvola di Eustachio direttamente verso il forame ovale, dal quale raggiunge l'atrio sinistro per passare nel ventricolo sinistro ed essere poi pompato nellaorta. Dallaorta il sangue ossigenato si distribuisce attraverso le varie diramazioni: parte prende la via delle coronarie, parte continua nellarco aortico per entrare prima nel tronco brachio-cefalico, dal quale passa nella succlavia destra e nella carotide comune destra, e poi nella carotide comune sinistra e nella succlavia sinistra. (ogni carotide si biforca in un ramo esterno che irrora la faccia e un ramo interno che porta allencefalo. Ogni succlavia si biforca per portare da una parte il sangue allarto superiore e dallaltra, tramite le arterie vertebrali, al midollo spinale e al tronco encefalico). A questo punto il sangue entra nellaorta discendente per raggiungere il restante circolo periferico. 28

EMBRIOLOGIA -riassunti-

La restante quota di sangue meno satura di O2 viene pompata dal ventricolo destro nellarteria polmonare; a causa dei polmoni collassati del feto, si crea una forte resistenza dei vasi sanguigni polmonari che spingono il sangue a entrare nel dotto di Botallo, cos da rimmettersi in aorta discendente ( in questo modo il sangue deossigenato non raggiunge il cervello, che ha bisogno invece di sangue ossigenato) e pervenire quindi al circolo periferico. Laorta nel suo tratto terminale si dirama delle arterie iliache esterne e interne, da queste ultime nel feto si dipartono le arterie ombelicali, che risalendo il cordone attorcigliate alle vene ombelicali, raggiungono la placenta per riossigenare il sangue e ricominciare il ciclo.

MODIFICAZIONI ALLA NASCITA: Gli eventi che inducono le sostanziali modicazioni della circolazione alla nascita, sono due: 1) chiusura della circolazione ombelicale: non arrivando pi sangue nella vena ombelicale e nel dotto venoso questi si atrozzano andando a costituire rispettivamente i legamenti rotondo e venoso del fegato. Queste modicazioni introducono quindi la circolazione portale obbligatoria. Le arterie ombelicali subiscono lo stesso destino e lultimo segmento di esse va a formare i legamenti vescicali laterali. 2) Inizio della respirazione polmonare: cade la resistenza dei vasi polmonari e il sangue entra nella circolazione polmonare determinando latrozzazione del dotto di Botallo. Il sangue di ritorno dai polmoni entra quindi nellatrio sinistro provocando una pressione sul septum primum che aderisce al septum secundum provocando la chiusura del forame ovale che cicatrizzer denitivamente pi avanti. La chiusura degli shunts determina linstaurarsi della circolazione doppia completa, costituita dalla circolazione sistemica e dalla circolazione polmonare, separate e distinte.

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SVILUPPO DEL TRATTO GASTROENTERICO

Lintestino primitivo formatosi dal ripiegamento embrionale diviso convenzionalmente (a seconda delle arterie che irrorano le varie zone) in tre tratti: Intestino anteriore (craniale) chiuso dalla membrana buccofaringea (tronco celiaco) Intestino medio (intermedio) comunicante con il dotto vitellino (arteria mesenterica sup.) Intestino posteriore (caudale) chiuso dalla membrana cloacale (arteria mesenterica inf.) INTESTINO ANTERIORE: Faringe Esofago toracico Esofago addominale Stomaco Duodeno (prima parte) (4 settimana) Lo stomaco prende origine da un rigonamento del tubo che cresce in maniera maggiore dorsalmente determinando la grande curvatura e la piccola curvatura dello stomaco. Inne (7-8 settimana) lo stomaco ruota portando la grande curvatura a sinistra e la piccola a destra. Con questa rotazione lo stomaco costringe il duodeno a curvarsi dalla parte opposta determinandone cos la tipica C, spingendolo sulla parete dorsale dove diventa retro peritoneale. A met del duodeno nascono gemme endoteliali che vengono circondate da papille mesenchimali. Questi complessi guidano lo sviluppo del fegato e del pancreas: Gemma epatocistica (ventrale): si biforca dando origine, da una parte, alla cistifellea, dallaltra, al fegato che formandosi incontra le vene vitelline e le scompagina dando origine ai sinusoidi epatici, allo stroma epatico, ai dotti biliari e ai dotti epatici. Gemme pancreatiche (ventrale e dorsale) si sviluppano separatamente per poi fondersi e dare origine al pancreas e al complesso sistema di dotti pancreatici. La gemma dorsale d origine a testa, corpo, coda del pancreas. La gemma ventrale ruota introno al duodeno unendosi alla dorsale, formando cos il processo uncinato del pancreas e il dotto pancreatico denitivo. Dotto cistico e dotto pancreatico si immettono nel duodeno tramite un tratto comune (coledoco), derivante dalla porzione prossimale del dotto epatico. 30

EMBRIOLOGIA -riassunti-

Sempre a causa del ripiegamento embrionale, il tubo intestinale rimane sospeso nel celoma grazie alle due lamine mesodermali. Queste lamine di attacco dellintestino al corpo prendono il nome di mesenteri. I mesenteri sono inizialmente due (mesogastrio ventrale -a 2 foglietti di derivazione splancnopleuricae dorsale -derivante dal setto trasverso-) nel tratto toracico e solo uno, dorsale, nel tratto addominale. Con la rotazione dello stomaco e lo sviluppo del fegato, il mesogastrio ventrale si modica dando luogo a: - piccolo omento (legamento tra stomaco e fegato) - capsula del fegato (tratto che avvolge il fegato) - legamento falciforme (legamento tra fegato e parete ventrale). Il mesogastrio dorsale invece d origine dorsalmente a un recesso chiamato borsa omentale e ventralmente, nella parte in cui si connette allo stomaco, al grande omento. (4-5 settimana) Allintero della borsa omentale si forma un addensamento di mesenchima che si differenzia presto in tessuto linfoide: la milza (quindi di derivazione mesodermica!). Questorgano ha inizialmente funzione emopoietica ma inne si specializzer come organo emocataretico e organo linfoide secondario. Data la sua derivazione Con la rotazione dello stomaco questorgano nisce quindi sulla sinistra, mentre il fegato vinee portato a destra. INTESTINO MEDIO: Duodeno (seconda met) Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo) Cieco (e appendice) Colon ascendente Colon trasverso (prima parte) Lintestino medio subisce un importante processo di allungamento, addirittura pi rapido dellaccrescimento addominale, che lo porta a formare una struttura orizzontale a forma di forcina chiamata ansa intestinale primitiva, che si estende verso la parete addominale ventrale. Laccrescimento continua in maniera tanto massiva da determinare 31

EMBRIOLOGIA -riassunti-

(6 settimana) unerniazione nel funicolo ombelicale con una rotazione di 90. Alla 10 settimana lernia rientra nella cavit addominale ruotando ancora di 180. La rotazione complessiva di 270 in senso antiorario (rispetto allosservatore) determina poi la conformazione spaziale dellintestino tenue e della prima parte del crasso, di cui il cieco, il colon ascendente e il colon discendente diventano retroperitoneali. (Sono quindi retroperitoneali: cieco, colon ascendente-discendente, pancreas e duodeno.) Con il rientro dellernia il dotto vitellino si atrozza; a volte rimane il diverticolo di Meckel a indicare questo passaggio. INTESTINO POSTERIORE E CLOACA: Colon trasverso (seconda parte) Colon discendente Colon sigmoideo Retto

Lultima parte dellintestino posteriore che va dalla parte prossimale dello sbocco dellallantoide alla membrana cloacale prende il nome di cloaca. La cloaca va incontro a un processo di sepimentazione su un piano frontale prossimalmente allallantoide ad opera del setto urorettale, generando, ventralmente, il seno urogenitale e, dorsalmente, lintestino retto. Il margine distale del setto urorettale divide, in una zona che prende il nome di pireneo, anche la membrana cloacale in membrana urogenitale e membrana anale. Il canale ano-rettale deriva nei suoi 2/3 prossimali dallintestino posteriore, mentre il 3 distale origina da uninvaginazione ectodermica (proctodeo).

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

SVILUPPO DELLAPPARATO UROGENITALE


1. SVILUPPO DELLAPPARATO ESCRETORE Si sviluppa nella cavit celomatica, formatasi tra la somatopleura e la splancnopleura, circonda il tubo intestinale latero-ventralmente: La membrana a ridosso dellintestino, la splancnopelura, va a formare il mesentere, la membrana che delimita esternamente la cavit celomatica, la somatopleura, diventa lepitelio celomatico. Lapparato escretore deriva essenzialmente dal mesoderma intermedio, costituito da due lunghi cordoni posti latero-dorsalmente nella celoma intraembrioanale. A partire dalla 4 settimana i due cordoni eseguiranno tre tentativi per costituire i reni. 1) Pronefrio: sepimentazione dei cordoni a livello cervicale in direzione cranio-caudale a dare una serie di masserelle contigue (nefrotomi) che, trasformatisi in vescicole, degenerano. 2) Mesonefrio: sepimentazione dei cordoni a livello toracico. Le vescicole derivate questa volta vanno a costituire tubuli renali, i quali formano delle provvisorie capsule di Bowman, in torno a ciuf di capillari, che no al secondo mese rimangono ad attuare un provvisorio ltraggio e una minima produzione di liquido amniotico. I tubuli con decorso pi laterale si aggregano a formare due cordoncini che si portano verso il basso per unirsi a triangolo sulla parete esterna della cloaca. Questa struttura, diventata presto cava, prende il nome di dotto mesonefrico che nella parte terminale emette unevaginazione: la gemma uretrale. Lateralmente al mesonefro si formato in contemporanea il dotto paramesonefrico, derivato per dallepitelio celomatico, che avr un ruolo nella formazione delle gonadi femminili (alle gonadi maschili invece contribuir il dotto mesonefrico che nella femmina, una volta prodotta la gemma uretrale, degenera).

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

3) Blastema metanefrogeno: modicazione dei cordoni a livello lombo sacrale, a dare mesenchima. Combinandosi con le gemme uretrali, attraverso induzioni reciproche, dar origine ai reni denitivi (metanefri). La gemma uretrale dar origine (cranio-caudalmente): - dotti collettori - calici minori - calici maggiori - pelvi renali - uretere Dalle vescicole derivanti dal blastema si former, in continuit coi dotti collettori, il nefrone: - capsula di Bowman - tubulo prossimale - ansa di Henle - tubulo distale Dal mesenchima in cui si forma il rene si allungano sepimenti che lo suddividono in lobuli. A ne 2 mese il rene migra cranialmente nel celoma no a posizionarsi denitavamente sotto le ghiandole surrenali (parte midollare <cresta neurale, parte corticale <gemma epiteliale e papilla msenchiamale). Intanto nella cloaca avviene la sepimentazione che porta alla formazione del retto, dorsalmente, e del seno urogenitale ventralmente, il quale si divide in: -un tratto apicale derivante dallallantoide che degenera in legamento vescicombelicale -una porzione rigona intermedia che diventa la vescica -un restrigimento che diventa luretra pelvica -il seno urogenitale denitivo Il trigono vescicale, formato dallunione del dotto mesonefrico, che si spinge caudalmente, permette alle gemme uretrali, ormai ureteri, di sboccare allinterno della vescica, delineatasi dalla precedente cloaca, e (nel maschio) ai dotti mesonefrici di collegarsi direttamente alluretra pelvica.

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

2. SVILUPPO DELLE GONADI FASE INDIFFERENZIATA(no alla 6 sett): Le cellule che danno origine ai gameti si differenziano dallectoderma primario alla 2 settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e prendono il nome di cellule germinali primordiali. Nella 4 settimana dal sacco vitellino ritornano nellembrione collocandosi nella parte posteriore del tronco allaltezza della 10 vertebra toracica dove avranno origine le gonadi. (durante questultima migrazione alcune cellule possono arrestarsi prima dando origine a tumoriteratomi). Larrivo delle cellule germinali primordiali in questa regione stimola lepitelio celomatico a proliferare formando cordoni sessuali primitivi (corticali e midollari) che avvolgono le cellule germinali priomordiali. I cordoni formano 2 rigonamenti dellepitelio celomatico, ai lati della colonna vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste genitali che rappresentano gli abbozzi delle gonadi. MASCHIO: La presenza del cromosoma Y lelemento che determina la morfogenesi delle gonadi in senso maschile, attraverso una produzione ormonale a cascata. Sull Y presente il gene (SRY) responsabile della produzione del fattore di determinazione testicolare, da parte delle cellule cordonali le quali si trasformano nelle cellule di Sertoli. Le cellule di Sertoli cominciano a produrre il fattore antimulleriano che determina: 1-degenerazione del dotto paramesonefrico 2-mantenimento della troa del dotto mesofrenico 3-degenerazione dei cordoni corticali in tonaca albuginea a composizione connett. densa 4-trasformazione e dei cordoni midollari in cordoni seminiferi (si caviteranno in pubert) 5-differenziazione delle cellule di Leidig < mesenchima Le cellule di Leidig incominciano a produrre testosterone per indurre la differenziazione dei genitali esterni; completato questo processo la produzione di testosterone rester minima no alla pubert.

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

Sempre dallepitelio celomatico si costituisce un sistema intricato di cordoncini (rete di Testis) collegato apicalmente, ai cordoni seminiferi. Con la rete di Testis prendono contatto parte dei tubuli mesofrenici (diventando i dotti efferenti) che si dipartono dal dotto mesofrenico. Questultimo va a formare lepididimo, il dotto deferente, le vescichette seminali e il dotto eiaculatore (che sbocca nelluretra pelvica). Luretra pelvica viene circondata dalla ghiandola prostatica, derivante dalla proliferazione di cellule endodermiche della parete del seno urogenitale: allinterno di questa ghiandola viene inglobata una piccola area, otricolo prostatico, derivante dal dotto metamesofrenico degenerato. Il mesenchima circostante sotto la prostata induce la proliferazione endodermica da cui prendono origine le ghiandole bulbouretrali. I testicoli iniziano la loro discesa nello scroto al terzo mese e la completano dallottavo al nono, prendendo passaggio dal canale inguinale. FEMMINA: Lo sviluppo delle gonadi femminili procede naturalmente se non si intromette la produzione del fattore di determinazione testicolare. I cordoni midollari si atrozzano, mentre i corticali incominciano a differenziarsi e proliferare dando origine alle cellule follicolari delle ovaie e vengono circondati da un epitelio cubico semplice di origine celomatica. Le cellule follicolari producono gli estrogeni, responsabili della differenziazione dei genitali esterni femminili. Dotto e tubuli mesonefrici degenerano(ne rimane traccia solo attraverso le cisti di Gartner). I dotti paramesonefrici si canalizzano, lasciando lestremit apicale con le mbre aperta nella cavit celomatica, a poca distanza dalle ovaie. Questi dotti si avvicinano a canna di fucile, in corrispondenza della met distale, per poi fondersi a dare la cavit dal quale prender origine lutero e una parte minore della vagina, mentre le parti prossimali, rimaste indipendenti, daranno origine alle tube uterine. 36

EMBRIOLOGIA -riassunti-

Il tratto terminale del dotto paramesonefrico incomincia a proliferare verso lalto allontanando cos il setto urogenitale che viene cos indotto a proliferare anchesso. Questi due tubercoli si caveizzano e andranno a formare la porzione restante di vagina. Il setto urogenitalesi si differenziato in uretra e, nella parte pi distale, nel vestibolo della vagina. In questutimo punto si affaccia il lume vaginale che rimane ne separato tramite dei residui endodermici che costituiscono limene.

3. SVILUPPO DEI GENITALI ESTERNI FASE INDIFFERENZIATA: I genitali esterni di entrambi i sessi attraversano una fase di sviluppo comune che si protrae per tutto il secondo mese. Ai lati della membrana cloacale si formano due pieghe cloacali che si uniscono nella parte craniale sulla linea mediana a formale il phallus. La parte restante di queste, posta ventralmente alla membrana urogenitale (che successivamente si perfora), prende il nome di pieghe urogenitali. Esternamente a queste si vanno a formare due pieghe pi spesse, le cercini labioscrotali. MASCHIO -PENE: I cercini aumentano notevolmente di dimensioni e si fndono sulla linea mediana a dare lo scroto. Le pieghe urogenitali si allungano spingendo in alto il phallus che diventa il glande e si chiudono a cerniera (da caudale a craniale) a delimitare luretra penena che per non sbocca allesterno fermandosi nei pressi del glande, il quale si invaginer per creare una continuit (di derivazione, quindi, ectodermica) tra ambiente esterno e uretra. FEMMINA -VULVA: Il phallus regredisce leggermente a formare il clitoride, le pieghe urogenitali non si fondono ma, andando a costituire le piccole labbra, rimangono aperte cos che il vestibolo della vagina (sul quale si affacciano uretra e vagina) comunichi con lesterno. I cercini andranno a formare le grandi labbra. 37

EMBRIOLOGIA -riassunti-

4. RIPOSIZIONAMENTO DELLE GONADI I testicoli e le ovaie discendono entrambi nel celoma, trainati dal legamento gubernaculum: questo si ssa apicalmente al margine inferiore della gonade e caudalmente nella regione dei cercini labio-scrotali, a una porzione dilatata chiamata processo vaginale. MASCHIO: il testicolo viene trainato attraverso il canale inguinale incontrando e inglobando parte di varie fasce muscolari che danno origine al rivestimento del testicolo: - fascia trasversa -> fascia spermatica interna - muscolo obliquo interno -> fascia cremasterica - muscolo obliquo esterno -> fascia spermatica esterna I testicoli completano la loro discesa nello scroto solitamente per il 9 mese. FEMMINA: le ovaie discendono dalla 10 vertebra toracica allo sbocco delle tube uterine. Esaurito il suo compito, il gubernaculum, diventa il legamento rotondo dellutero e dellovaio.

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EMBRIOLOGIA -riassunti-

SVILUPPO DEL COLLO E DELLA TESTA

La maggior parte della faccia e del collo si forma da particolari strutture chiamati archi faringei. Queste strutture simmetriche si compongono di un asse mesodermico circondato esternamente da ectoderma e internamente da endoderma: sono costituiti da estroessioni (internamente prendono il nome di tasche) alternate a introessioni (solchi). Gli archi faringei sono teoricamente sei, ma nelluomo il 5 non si forma quasi mai. Allinterno di ogni arco sono presenti: Elemento scheletrico ad ossicazione endocondriale (derivante dalla cresta neurale) Elemento muscolare (derivante dai primi somitomeri) Nervo cranico (insinuatosi dal SNC) Arco arterioso (aortico)

Gli elementi scheletrici del collo e della faccia sono cos derivati: -I arco faringeo: processo mascellare e processo mandibolare, incudine e martello -II arco faringeo: ioide e staffa -III arco faringeo: ioide -IV/VI arco faringeo: cartilagini laringee Gli elementi muscolari del collo e della faccia sono cos derivati: -I arco faringeo: muscoli masticatori -II arco faringeo: muscoli mimici -III arco faringeo: muscolo stilofaringeo -IV/VI arco faringeo: muscoli della fonazione e della deglutizione. IL COLLO Il collo inizialmente formato da una cavit (faringe primitiva) a forma di imbuto circondata dagli archi faringei. Le ghiandole del collo derivano, secondo lo schema di gemme epiteliali e papille mesenchimali, dalle tasche faringee che si popolano di linfociti: -II tasca: tonsille -III tasca: timo e una coppia di paratiroidi (terze) -IV tasca: una coppia di paratiroidi (quarte) 39

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Timo: (4 settimana) i due abbozzi simmetrici proliferano dalle 3 tasche in cordoni che alal 7 settimana abbandonano la faringe e migrano dorsalmente allo sterno, per fondersi dando origine a una struttura bilobata Tiroide: (4 settimana) si sviluppa da uninvaginazione endodermica del foro cieco della lingua e migra, attraverso il canale tireo-glosso, no alla cartilagine crocoide (il dotto in seguito regredisce). Vie respiratorie: si formano a partire dalla nestra buccofaringea dalla quale si diparte un diverticolo endodermico (gemma polmonare). Questo, col crescere, d origine alla doccia laringotracheale che, chiudendosi a canale, si allunga in direzione caudale. La gemma polmonare prende contatto col mesenchima che la porta a biforcarsi ,dando origine alle gemme bronchiali, e poi a ramicarsi negli alberi bronchiali. Le mucose alveolari e bronchiali saranno quindi di origine endodermica, mentre la vascolarizzazione e lo stroma derivano dalla splancnopleura. Lingua: la componente epiteliale della lingua si sviluppa dal I (nei 2/3 anteriori) e dal III, IV arco faringeo (nel 3 posteriore), mentre quella muscolare deriva dai somiti. Due gemme linguali laterali (endodermiche) si sviluppano dal I arco faringeo e si incontrano medialmente (solco mediano). Sulla parte posteriore di questa struttura si attacca leminenza ipofaringea (derivata dal III e IV), formando il solco trasverso: il punto di incontro dei due solchi corrisponde al foro cieco. Parotidi: derivano da uninvaginazione dellectoderma di rivestimento. Ghiandole sottolinguali e sottomandibolari: derivano da uninvaginazione endodermica. LA FACCIA La faccia quindi si forma dallo sviluppo e dalla fusione di cinque protuberanze che incominciano a espandersi allinizio della 4 settimana per terminare di fondersi allottava: la protuberanza frontale (contenente il telencefalo) e le due coppie di protuberanze mascellari e mandibolari derivanti dagli archi faringei. La protuberanza frontale intervallata dalle due coppie di processi per mezzo di una depressione denominata stomodeo, costituita dalla membrana buccofaringea.

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(Malformazioni derivanti da questa fase dello sviluppo danno origine alle schisi facciali) Sempre nello stesso periodo sulla protuberanza frontale si vengono a formare un paio di ispessimenti ectodermici chiamati placodi nasali. Ciascun placode si invagina dando origine a un processo nasale mediale e un processo nasale laterale, i quali racchiudono una fossa nasale. I due processi nasali mediali migrano luno verso laltro e fondendosi formano un primitivo setto nasale mediano e pi caudalmente il processo intermascellare, al quale si attaccano, fondendosi a loro volta, i due processi mascellari in espansione (si crea cos il palato primitivo, originatosi da un espansione dorsale del setto intermascellare). Dalla parte mediale di questi si formano due lamine palatine che incontrandosi medialmente completano il palato duro. Il setto nasale denitivo deriva da una proliferazione del tetto della cavit nasale, che si chiude sul palato duro con uno sperone mediano, delimitando le due cavit nasali denitive. In questa zona, grazie alle aperture delle coane posteriori in seguito a lacerazione della membrana naso-buccale, le cavit nasali si aprono sulla faringe.

Le ossa della teca cranica si formano per ossicazione mantellare da mesenchima derivante dalla cresta neurale.

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GLI OCCHI: Termine del primo mese. Ai lati del diencefalo si forma una coppia di estroessioni di neuroepitelio a dare due vescicole ottiche, unite al resto del SNC tramite due peduncoli ottici. La vescicola raggiunge lectoderma di rivestimento e toccandolo ne induce il differenziamento: la vescicola si invaginer a formare il calice ottico, mentre lectoderma si ispessisce a formare il placode del cristallino. Il placode si invagina e si stacca generando la vescicola del cristallino che viene alloggiata allinterno del calice ottico, mentre del mesenchima va a circondare il calice ottico e a interporsi tra le due strutture.

Le cellule situate nella parte posteriore della vescicola del cristallino incominciano ad allungarsi in bre che vanno a obliterare la cavit della vescicola e a produrre proteine che le rendono totalmente trasparenti. Le cellule anteriori si differenziano in un epitelio cubico monostraticato con capacit staminali. Nel calice ottico la differenziazione d origine ai due strati della retina (questi non sviluppano giunzioni tra loro, perci frequente in seguito ai traumi il distacco della retina): La parete interna si differenzia nelle cellule nervose coni e bastoncelli che sviluppando le bre nervose verso il SNC obliterano la cavit del peduncolo ottico e lo trasformano in nervo ottico. La parte esterna si differenzia nellepitelio pigmentato della retina La capsula mesenchimale che circonda il calice ottico, si differenzia a dare corioide (int. <cresta neurale) e sclera (ext.), mentre anteriormente tra cristallino ed ectoderma, il mesenchima si scava a formare la camera anteriore e la camera posteriore. Tra le due camere si insinueranno per un breve tratto cellule derivanti dal calice ottico e dal corioide per formare lanello delliride. La supercie camera anteriore si differenzia a dare lo stroma della cornea, mentre leptelio pavimentoso non corneicato della cornea deriva dallectoderma di rivestimento; la camera posteriore invece si perforer per costituire la pupilla. Le palpebre si formano da pieghe ectodermiche. A causa della sua diretta derivazione dal SNC, nonostante sia considerato appartenere al SNP, locchio suscettibile a malattie che coinvolgono il nevrasse e non invece interessato da malattie del SNP. 42

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LORECCHIO: Orecchio interno (< ectoderma): 3 settimana. Ai lati dellectoderma di rivestimento a livello del tratto rombo enecefalico compaiono due rigonamenti ectodermici (placodi uditivi o otici), abbozzi del labirinto membranoso costituente lorecchio interno. Il ripiegamento della testa sposta i placodi allaltezza del secondo arco faringeo; qui i placodi si invaginano generando le due vescicole uditive che si staccano dallectoderma. La vescicola uditiva va incontro a modicazioni che la portano ad assumere la forma di clessidra con una parte caudale (sacculo), una craniale (orticolo) e un diverticolo dorsale (sacco endolinfatico). Dallorticolo si sviluppano tre creste messe a semicerchio che poi si perforano a dare i canali semicircolari (sedi dellapparato vestibolare). Dal sacculo invece si forma un diverticolo che si riavvolge pi volte su se stesso dando origine alla coclea (sede delle percezioni sonore). Dalle cellule della vescicola uditiva si generano anche lVIII paio di nervi crnanici (acustico e statoacustico), che sono quindi di origine ectodermica di rivestimento. Il neuroepitelio dell orecchio interno (che poi verr alloggiato nella rocca petrosa) permette di recepire gli stimoli sonori e e le accelerazioni lineari e angolari. Orecchio medio (<endoderma): La prima tasca faringea si espande a formare quella che sar la cassa timpanica e la tuba di Eustachio (che la collega alla faringe); gli abbozzi dei tre ossicini delludito (martello, incudine, staffa) si sviluppano e rimangono inclusi nel mesenchima della cassa timpanica. Di conseguenza queste strutture sono tappezzate da epitelio derivante da endoderma. La cassa timpanica si espande nellosso temporale durante il 9 mese, a formare lantro mastoideo. Le celle mastoidee (cavit pneumatiche) si formeranno solo nei primi due anni di vita con loriginarsi del processo mastoideo denitivo. Orecchio esterno (<ectoderma): Il condotto uditivo esterno si origina dallapprofondirsi del primo solco che si mette in comunicazione con la cassa timpanica (separato da questa attraverso la membrana timpanica). Il meato acustico esterno raggiunge la sua lunghezza denitiva a 10 anni. Il padiglione auricolare si sviluppa da tre paia di tubercoli che si originano sui margini affrontati del primo e del secondo arco. Questi si espandono e si fondono per formare il padiglione, che successivamente migra dal collo alla testa. 43

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SVILUPPO DEGLI ARTI


4 settimana. Si formano le gemme degli arti prima superiori e poi inferiori per induzione dei segnali provenienti dai somiti di quella regione. Il rivestimento ectodermico di ciascuna gemma forma un ispessimento distale (cresta ectodrmica apicale) sotto il quale presente un asse mesodermico (splancnopleura): questi due elementi inducono lo sviluppo specico di quel determinato arto. Inizialmente la formazione degli arti superiori (24 giorno) avviene in leggero anticipo rispetto a quella degli arti inferiori (28 giorno), ma in seguito continua in modo sincrono. Scheletro articolazioni e tendini derivano dal mesoderma splancnopleurico: le ossa degli arti e dei cingoli si originano per ossicazione endocondriale e pericondriale. I muscoli sono invece di origine somitica. Le gemme che danno origine agli arti si sviluppano inizialmente secondo un piano orizzontale da mediale a laterale e rivolte su un piano frontale. In queste incominciano a insinuarsi i nervi spinali che cos hanno un decorso a unaltezza simile a quella di origine. Con il ruotare degli arti tra la 6 e 9 settimana (superiore: lateralmente, inferiore: medialmente), lo schema di innervazione assume andamento spirale.

I PLACODI
I placodi sono ispessimenti dellectoderma di rivestimento legati alla formazione degli organi di senso. Dai placodi derivano: Placodi olfattivi: i neuroni dei nervi olfattori.* Placodi del cristallino: il cristallino (i nervi ottici derivano invece dal calice ottico). Placodi otici (acustici): lepitelio sensoriale dellorecchio interno e i neuroni del nervo statoacustico.* Placodi epibranchiali: neuroni dei nervi facciale, glossofaringeo e vago.*

*(neuroni di origine ectodermica!)

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SVILUPPO DEL SISTEMA TEGUMENTARIO


1. SVILUPPO DELLA CUTE Termine del 2 mese. Lepidermide deriva dallectoderma di rivestimento: questo monostrato cellulare si sviluppa e si ispessisce disponendosi in due strati di cellule: Il periderma: riveste tutto lembrione ed composto da cellule nucleate saldamente legate tra loro da giunzioni occludenti in modo da rendere il corpo dellembrione impermeabile al liquido amniotico. Uno strato basale che prolifera dando origine prima allo strato spinoso e poi allo strato corneo: lo strato basale rimane poi a costituire lo strato germinativo. Al formarsi dellepidermide sottostante, il periderma, che ha esaurito il suo compito, inizia a sfaldarsi e in parte si desquama nel liquido amniotico e in parte resta attaccato allepidermide del feto a dare la vernice caseosa. Il derma invece deriva principalmente dalla somatopleura e dai dermotomi tranne che nella faccia e nel collo, dove deriva dalla cresta neurale. 2. SVILUPPO DEGLI ANNESSI CUTANEI Nella cute si formano inoltre gli abbozzi degli annessi quali peli, unghie e ghiandole. con modalit tra loro simili: una gemma epiteliale (ectodermica) si spinge pi o meno in profondit e viene circondata da una papilla mesenchimale; queste si inducono a vicenda particolari differenziamenti per portare poi allo sviluppo denitivo dellannesso cutaneo. GHIANDOLE MAMMARIE: 4 settimana. Compaiono due ispessimenti ectodermici laterali (creste mammarie) che si protraggono dal lato esterno dellascella per dirigersi medialmente lungo la linea emiclavicolopubica e poi portarsi ancora pi medialmente allinterno della coscia. Nella nostra specie, normalmente, le linee mammarie degenerano lasciando una sola coppia di gemme primarie a livello toracico. (frequenti i casi di capezzoli sovrannumerari -di solito immediatamente sotto i capezzoli siologici- pi rarari i casi di mammelle sovrannumerarie) Alle gemme primarie lasciano posto alle gemme secondarie le quali si introettono esternamente a dare le fossette mammarie. Intanto lasse mesenchimale prolifera e guida lepitelio sottostante a formare le ghiandole vere e proprie che poi trasformano le fossette in capezzoli rilevati. (questo processo pu non avvenire abbastanza frequentemente e d origine al capezzolo invertito). Con la pubert le ghiandole mammarie subiranno un processo di accrescimento maggiore nel sesso femminile, al quale si accompagna, sempre in questo sesso, la localizzazione massiccia di adipe sottocutaneo a formare la piramide mammaria. In gravidanza e specialmente dopo il parto la produzione di estrogeni e progesteroni provoca un ulteriore sviluppo di questa ghiandola che assume aspetto alveolare composto, nella quale le cellule galattogene producono latte in seguito alla stimolazione troca rappresentata dal succhiamento. 45

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UNGHIE: 3 mese. Ispessimenti epidermici si formano sulla supercie delle dita di mani e piedi. Portandosi sulla faccia dorsale di queste si affossano venendo rivestiti prossimalmente e lateralmente da pieghe ectodermiche (pliche ungueali). Lo strato germinativo della plica prossimale si specializza nella radice proliferativa dellunghia. DENTI: 6 settimana. nellepitelio stomodeale si delineano due lamine di proliferazione: lamina dentaria e lamina alveolare. La lamina alveolare fa in contro a un processo di delaminazione a pagine di libro dando origine a due tessuti cellulari separati dal solco alveolare, che delimiter cos il labbro dal piano osseo mascellare e mandibolare. La lamina dentaria va incontro a una proliferazione disomogenea che porta allo sviluppo di 10 isolate gemme dentali per arcata. Con le modalit tipiche degli annessi ectodermici, la gemma epiteliale entra in contatto con una papilla mesenchimale e si invagina spinta dal mesenchima il quale forma una cupola basale: stadio di cappuccio (lepitelio infatti riveste come un cappuccio la papilla). La papilla dentale incomincia a invaginarsi nella sua parte basale spingendosi verso la componente epiteliale, formando cos una struttura cupoliforme: stadio di campana. In questo stadio la papilla si differenzia in due regioni (entrambe fortemente cave), una pi periferica costituita da odontoblasti, che incominciano a produrre quella che sar poi la matrice mineralizzata della dentina, e una pi interna che dar origine alla polpa dentale. La zona di contatto tra la papilla e lepitelio incomincia gradualmente a prendere la forma della futura corona (la corona la parte del dente che sporge).

Odontoblasti < mesenchima Adamantoblasti < epitelio Cementoblasti < mesenchima 46

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Lepitelio dentale si differenzia a formare lorgano dello smalto (bistraticato: superciale-> elementi pavimentosi. Profondo-> adamantoblasti) che ha il compito di produrre lo smalto a ridosso della dentina; scompare con linizio della masticazione e non pi rigenerabile. La radice del dente incomincia a formarsi quando il dente deve erompere: lepitelio dello smalto posto in prossimit del colletto si spinge in profondit formando la guaina epiteliale della radice. Queste cellule inducono il differenziamento delle cellule mesenchimali che circondano la dentina in cementoblasti responsabili della produzione di cemento (simile al tessuto osseo non lamellare). La radice per, internamente, cava e formata dalla polpa nella quale decorrono vasi e innervazioni. I denti da latte sono 20. Ma alla base di questi presente un diverticolo delle originarie gemme che dar origine ai denti denitivi in numero di 32.

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ANNESSI EMBRIONALI
Durante la prima settimana lembrione riceve ossigeno e nutrienti per semplice difffusione ma col crescere di questo si rende necessario un pi efciente sistema di scambio: la circolazione utero-placentare. Questo sistema si avvale di due organi che restano troci e attivi no al momento del parto: la placenta e il funicolo ombelicale. PLACENTA: Organo che dalla seconda settimana no alla nascita presiede allimportazione di nutrienti dal sangue materno e allespulsione di scorie di riuto in esso. Inoltre la placenta secerne vari ormoni tra cui progesterone, estrogeni e prostaglandine.

(9 giorno) La costituzione di questo sistema ha inizio dal 9 giorno, quando allinterno del sinciziotrofoblasto si formano le lacune trofoblastiche con le quali prendono contatto i capillari dellendometrio adiacente (sinusoidi materni).

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Contemporaneamente il citotrofoblasto, dalla parte opposta, prolifera creando dei gettoni di tessuto che si spingono nello spazio sinciziale tra le lacune: queste propaggini sono chiamate villi ancoranti primari. (16 giorno) Dopo una settimana incomincia a entrare nellasse dei villi primari il mesoderma extraembrionale, trasformandoli cos in villi ancoranti secondari. (20 giorno) Per i processi di vasculogenesi, allinterno del mesoderma extraembrionale si incominciano a creare dei vasi che prendono contatto con la vascolarizzazione dellembrione: si sono formati i villi ancoranti terziari che coprono tutta la supercie del corion. Il sangue materno non si mescola mai al sangue embrionale infatti, a causa di queste strutture, le sostanze di scambio devono attraversare vari tessuti per giungere da embrione a madre o viceversa (endotelio dei vasi, il connettivo dellasse dei villi, il citotrofoblasto, il sinciziotrofoblasto) Questa collaborazione tra tessuti materni ed embrionali costituisce un trapianto siologico che, nonostante la scarsa compatibilit istologica (50%), inspiegabilmente tollerato per tutta la durata della gravidanza. Nel secondo mese avvengono sostanziali modicazioni che portano alla costituzione del sistema circolatorio uteroplacentare denitivo. A livello del corion connesso al peduncolo embrionale, i villi incominciano a crescere (corion frondosum) mentre su tutte il resto del corion i villi si atrozzano (corion liscio). I villi si accrescono notevolmente anche attraverso la formazione di varie ramicazioni terminali, costituendo cos un vero e proprio albero villoso placentare. Le lacune intanto si sono trasformate in spazio intervilloso ripieno di sangue, verso il quale i villi protendono. Si forma cos la placenta che appare come in disco di circa 20cm di diametro e 3cm di spessore; formata da una piastra basale (faccia materna), divisa in cotiledoni dai setti placentari, e da una piastra coriale (faccia embrionale) dal quale si diparte il cordone ombelicale. 49

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FUNICOLO o CORDONE OMBELICALE: Collega lembrione/feto al corion/placenta. Linserzione su questa pu essere centrale, ma pi spesso eccentrica. Laspetto quello di un cordone a torciglione di lunghezza media 50cm e diametro 1-2cm. Allinterno del funicolo decorrono le due arterie e la vena ombelicali, circondate da tessuto connettivo mucoso o gelatina di Wharton. LE MEMBRANE: AMNIOS: di aspetto splendente e traslucido, riveste la faccia interna del corion, della placenta e del funicolo ombelicale. Costituito da epitelio semplice pavimentoso o cubico e da una lamina basale che manca sul funicolo. CORION: delimita tutto il prodotto del concepimento, si trova a contatto con la decidua da una parte e con lamnios dallaltra tranne in prossimit della placenta con cui in diretta continuit. LIQUIDO AMNIOTICO: Composizione simile al plasma sanguigno, alla nascita occupa un volume di circa 1litro. La continua produzione del liquido amniotico afdata allurina fetale, mentre il riassorbimento avviene tramite deglutizione e assimilazione nella mucosa intestinale, da qui condotto nel corpo della madre attraverso la palcenta.

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PROCESSI MORFOGENETICI
Sono i processi che portano costituzione della forma denitiva dellorganismo secondo due attributi propri di ogni cellula: DESTINO PROSPETTICO: differenziamento e sviluppo in virt della propria posizione e del momento dello sviluppo POTENZA PROSPETTICA: capacit di una cellula di differenziarsi in altri tipi di cellule. I processi morfogenetici sono: PROLIFERAZIONE: Non serve solo a fare crescere lorganismo nel suo insieme, ma una proliferazione localizzata e mirata pu portare allacquisizione di forme precise. Citologia: alla proliferazione corrisponde sempre attivit mitotica indotta da fattori di crescita, citochine e altre molecole. FORMAZIONE DI PIEGHE: Invaginazione: lepitelio forma una concavit apicale, sporgendo sul lato basale. Evaginazione: lepitelio forma una concavit basale, sporgendo sul lato apicale. (formazione di vescicole ottiche, pliche pleuropericardiche) Citologia: a questi processi corrisponde sempre unattivit proliferativa in quanto la supercie deve per forza aumentare. Ogni cellula attua una polarizzazione per piegarsi su una determinata supercie, indotta dal contatto tra membrana e integrine della matrice; sotto la membrana si riorganizza di conseguenza il citoscheletro che porta alla contrazione. Si formano giunzioni occludenti tra le cellule. MOVIMENTO: Pu avvenire per chemiotassi (le cellule seguono, in negativo o in positivo, la concentrazione di una determinata molecola) oppure per apotassi (le cellule rimangono attaccate a molecole che le guidano per il percorso). Pu avvenire con varie modalit: Citotropico: le cellule si muovono le une rispetto alle altre in zone circostanziate Sticotropico: movimenti solidali di le di cellulle collegate tramite giunzioni (mesoderma del disco trilaminare). Movimento di massa: ogni cellula si muove indipendentemente ma con la stessa direzionetra loro (cellule dello sclerotomo). Movimento di cellule isolate: (cellule della cresta neurale) Citologia: il movimento avviene tramite la formazione di pseudopodi. 51

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COALESCENZA: due strutture migrano giungono vicine e si fondono (formazione del tubo neurale formazione del setto urorettale). Citologia: le cellule si una struttura riconoscono con recettori di membrana laltra struttura e creano giunzioni. DELAMINAZIONE: una struttura si divide dando origine a due strutture separate (mesoderma laterale del disco trilaminare). Citologia: le cellule devono riconoscere come estranee quelle vicine, tramite recettori di membrana e quindi rompere le giunzioni. SCHIZZOCELIA: Formazione di cavit senza morte cellulare, ma per distanziamento delle cellule a causa dellaumento di pressione da parte della sostanza secreta (formazione blastocele). Citologia: le cellulle formano tra di loro giunzioni occludenti e si polarizzano per lattivit secretoria. DEISCENZA: Messa in comunicazione di due cavit (perforazioni delle membrane cloacale, buccofaringea...). Citologia: processi di apoptosi

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DERIVATI
1. Derivati dell'ectoderma - Neuroectoderma: tubo neurale (SNC), creste gangliari (SNP) e derivati di queste; - Nervi: olfattori, statoacustici, vago, facciale; - Stomodeo; - Cute e annessi: peli e ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie; - Genitali esterni e prostata. - Proctodeo 2. Derivati del tubo neurale: - Neuroblasti e spongioblasti del SNC; - Iposi (neuroiposi); - Vescicole ottiche (retina- nervo ottico) 3. Derivati della cresta neurale: - Neuroni e cellule gliari del SNP; - Cellule meningeali e perineurali; - Melanoblasti; - Cellule della midollare surrenale (che producono adrenalina, mentre quelle della corticale derivano dal mesoderma); - Cellule C della tiroide (sistema neuroendocrino diffuso, producono calcitonina); - Ectomesenchima della testa e del collo, e dell'impalcatura connettivale del cuore. 4. Derivati dello stomodeo - Labbra; - Iposi (adenoiposi); - Vestibolo della bocca; - Denti; - Ghiandole salivari e parotidi; 5. Derivati dell'entoderma - Intestino anteriore: intestino del capo (tasche faringee) e del tronco (esofago, stomaco, pancreas, fegato, cistifellea, parte del duodeno), apparato respiratorio; - Intestino medio: duodeno, digiuno, ileo, cieco, appendice vermiforme, colon ascendente, 2/3 destra colon trasverso; - Intestino posteriore: 1/3 sinistra colon trasverso, colon discendente, colon sigmoideo, retto e cloaca (leg. Vescicombelicale, vescica, uretra pelvica, seno urogenitale denitivo, ghiandole bulbouretrali ). 6. Derivati delle tasche branchiali - I tasca: timpano, cavit timpanica, tromba di Eustachio, celle mastoidee; - II tasca: tonsille, loggia tonsillare; - III tasca: abbozzo ventro-caudale all'abbozzo principale del timo, quello dorso-cefalico alle paratiroidi terze (o inferiori); - IV tasca: paratiroidi quarte (o superiori); - V tasca (senza dotto): colonizzata di cellule della cresta neurale, le cellule C o parafollicolari della tiroide.

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7. Derivati degli archi branchiali - I arco: cartilagine di Meckel: ossicazione mantellare del corpo della mandibola e lamine pterigoquadrate delle ossa mascellari, incudine e martello endocondrali; primi tre tubercoli auricolari; lingua (2/3, dai tubercoli linguali laterali); - II arco: cartilagine di Reichert: staffa, processo stiloideo, legamento stiloioideo, piccole corna e bordo superiore dell'osso ioide; ultimi tre tubercoli auricolari; - III arco: grandi corna e bordo inferiore dell'osso ioide; lingua (eminenza ipofaringea) - IV arco e VI arco: formazione della laringe, piccolo contributo alla lingua. 8. Derivati dei solchi branchiali - I solco: meato acustico esterno, - II solco: seno cervicale; - III solco: componente minore del timo. 9. Derivati del mesoderma parassiale - Somitomeri e poi somiti, che origineranno sclerotomi e dermomiotomi; -> Sclerotomi: formano i corpi vertebrali avvolgendo tubo neurale e notocorda, coste e sterno; -> Dermotomi: partecipano alla formazione di derma e ipoderma; -> Miotomi: formano la muscolatura scheletrica, si dividono in un epimero (forma i muscoli della colonna vertebrale) e un ipomero (migra nella porzione anteriore del torace e negli arti, per originarne la muscolatura). 10. Derivati del mesoderma intermedio Pronefro, mesonefro e metanefro, quindi buona parte dell'apparato urinario e parte dell'apparato genitale maschile (epididimo, dotto deferente, dotto eiaculatore, vescichette seminali) 11. Derivati dellepitelio celomatico - Creste genitali; - Dotti di Muller (paramesonefrici); - Rete Testis - Corticosurrene 12. Derivati del mesenchima - Tessuti connettivi (propriamente detti e di sostegno); - Miocardio e muscolatura liscia; - Endocardio ed endotelio dei vasi sanguigni e linfatici; - Cellule ematiche e derivati; - Cellule sinoviali ed endotelio corneale; - Cellule staminali indifferenziate.

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