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Embriologia 02 - Spermatogenesi, fecondazione e prima settimana

Spermatogenesi
La spermatogenesi il processo che porta
alla formazione dei gameti maschili, gli
spermatozoi.
Alla nascita, lindividuo maschio possiede
delle strutture a cordoni formate sia da
cellule di sostegno sia da cellule germinali (i
cordoni sessuali).
Poco prima della pubert, si apre una
cavit allinterno di questi cordoni e si
vengono a formare i tubuli seminiferi. I
tubuli seminiferi maturi sono formati da
due tipi di cellule:
Cellule del Sertoli: sono cellule di sostegno. La loro principale funzione quella di guidare le cellule
germinali, accolte in invaginazioni della loro membrana, attraverso i passaggi della spermatogenesi.
Sono distinguibili dalle cellule della linea germinale per la forma pressoch piramidale. Hanno nucleo
ovalare e citoplasma chiaro.
Cellule germinali: sono le cellule che daranno origine, alla fine agli spermatozoi. Le cellule germinali
sono disposte su strati concentrici al lume del tubulo. Pi ci si avvicina al lume, pi la cellula
germinale differenziata.
A partire dalla periferia e andando verso il centro, incontriamo:
Spermatogoni staminali, elementi altamente indifferenziati;
Spermatogoni di tipo A. Sono gli elementi da cui parte la spermatogenesi.
Gli spermatogoni di tipo A vanno incontro a mitosi1 e formano sia un clone di cellule di se
stesse, sia un gruppo di spermatogoni maggiormente differenziati, detti spermatogoni di
tipo B.
Spermatogoni di tipo B. Vanno incontro a mitosi e formano sia un clone di cellule di se
stesse che un nuovo gruppo di cellule maggiormente differenziate, gli spermatociti primari.
Spermatociti primari. Entrano in profase (fase di attesa prima della divisione) per diversi
giorni.2
Spermatociti secondari. Compiono la 2 divisione meiotica e diventano spermatidi. Gli
spermatidi hanno un corredo aploide.
Tutte le cellule germinali descritte finora rimangono nelle invaginazioni delle cellule del Sertoli e
non sono divise tra di loro, ma rimangono unite le une alle altre attraverso ponti citoplasmatici.
Gli spermatidi vanno incontro ad un ultimo processo, la spermiogenesi, che porta alla
formazione degli spermatozoi.
La spermiogenesi avviene attraverso diverse fasi:
1. Fase del Golgi. In questa fase, il Golgi si porta su un polo della cellula. Al suo interno, si
formano una serie di vacuoli pro-acrosomici. Questi vacuoli convergono tutti in un'unica
1

Mitosi e meiosi sono due processi attraverso cui la cellula si divide. La differenza principale sta nel corredo cromosomico
delle cellule neoformate: le cellule che escono da una mitosi sono diploidi, mentre le cellule che escono da una meiosi sono
aploidi.
Nella mitosi la cellula raddoppia dapprima il suo corredo (passa da 2n a 4n) per poi dividersi (e tornare a 2n).
2
Nella meiosi la cellula raddoppia allo stesso modo il suo corredo (passa da 2n a 4n), ma va incontro a due divisioni una
dopo laltra. Dopo la prima passer da 4n a 2n, e dopo la seconda arriver ad un corredo n.

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vescicola, che prende il nome di acrosoma.


Lacrosoma come un grande lisosoma che contiene enzimi importanti al momento delle
prime fasi della fecondazione.
2. Fase del cappuccio. Lacrosoma si accresce fino ad arrivare a coprire i 2/3 del nucleo
formando, quindi, una sorta di cappuccio.
Mentre lacrosoma si accresce, i centrioli si portano sul polo opposto allacrosoma. Uno
dei due funge da corpo basale per il flagello.
3. Fase dellacrosoma. Il nucleo si sposta in periferia, condensa la cromatina al suo interno e
assume una forma allungata. Lacrosoma, di conseguenza, cambia forma per seguire
landamento del nucleo. Il citoplasma si dispone in posizione caudale.
Spermatozoi
Gli spermatozoi sono costituiti da due componenti:
Testa (5-10 m), formata a sue volta da due parti:
Nucleo
Acrosoma
Coda (60 m), formata da un fascio di microtubuli (disposti secondo il classico assetto 9+2
dellassonema).
Partendo dalla testa, possiamo suddividere la coda in:
Collo. Presenta un diametro maggiore delle altre parti della coda.
Nel collo c' il centriolo distale, in posizione trasversale rispetto all'asse di simmetria dello
spermatozoo. Il centriolo prossimale (longitudinale) si trasformato nel corpo basale del
flagello.
Inoltre, presente una placca basale di
materiale denso dove si ancorano 9 fibre striate
esterne. Si tratta di 9 lunghe molecole
proteiche che decorrono longitudinalmente,
attorno ai microtubuli.
Tratto intermedio. costituito da 9 fibre striate
esterne che circondano lassonema (9+2).
Attorno alle fibre presente la guaina
mitocondriale: tanti mitocondri si pongono tra la membrana plasmatica e le nove colonne. In
questo modo, viene fornita ladeguata quantit di energia allo spermatozoo.
Tratto principale. Costituisce la maggior parte della lunghezza dell'intero spermatozoo.
formato dallassonema rivestito fibre striate (scompare, quindi, la guaina mitocondriale).
Tratto terminale. costituito dallassonema rivestito dalla membrana plasmatica (scompaiono
le fibre striate).

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Controllo ormonale
Il controllo parte dallipofisi, che produce lLH e
lFSH.
LFSH agisce sulle cellule del Sertoli per favorire
la spermatogenesi (cio la maturazione delle
cellule germinali). Oltre a questa funzione, le
cellule del Sertoli producono anche la PLA
(proteina legante gli androgeni) che ha il compito
di legare e trattenere il testosterone nel lume
dei
dotti seminiferi
(per
stimolare la
spermiogenesi).
LLH (detto anche ICSH, ormone stimolante le
cellule interstiziali) agisce sulle cellule di Leydig
stimolandole
a
produrre testosterone. Il
testosterone, a sua volta, esercita 2 funzioni
principali:
Stimola le cellule del Sertoli per favorire
la spermatogenesi;
Influenza i caratteri sessuali secondari
(crescita dei peli, sviluppo muscolare,
aumento massa scheletrica, etc).
Tutto il sistema sottoposto ad un fine meccanismo di autocontrollo (feed-back). In particolare il
testosterone prodotto inibisce a livello ipotalamico la produzione di GnRH (ormone che stimola il
rilascio di gonadotropine LH e FSH), inibendo cos la produzione di LH e FSH.
Le cellule del Sertoli, inoltre, producono una proteina, linibina, che agisce sullipofisi bloccando la
produzione di FSH.
Fecondazione
Gli spermatozoi e lovocita si incontrano in
corrispondenza dellampolla della tuba uterina (o
terzo esterno della tuba). Lincontro dei due gameti
produce una serie di eventi che consente il processo
della fecondazione.
1. Gli spermatozoi si fanno strada tra le cellule
della corona radiata. Alcuni spermatozoi hanno
una reazione acrosomiale3 anticipata, che
favorisce la disgregazione delle cellule del
cumulo.
Tali spermatozoi, per, non riusciranno a
penetrare nella zona pellucida.
2. Gli spermatozoi rimasti incontrano la zona
pellucida e si legano ad essa grazie al
riconoscimento specie-specifico di un recettore
3

La reazione acrosomiale il processo attraverso cui lacrosoma riversa il suo contenuto allesterno dello spermatozoo.
Solitamente, lo spermatozoo fa la reazione acrosomiale solo quando a contatto con la zona pellucida. Alcuni, per,
possono farla prima; in questo caso si parla di reazione acrosomiale anticipata.

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espresso sulla membrana cellulare della testa dello spermatozoo con la proteina ZP3 presente nella
zona pellucida. A questo punto, avviene la fuoriuscita degli enzimi dallacrosoma. La reazione
acrosomiale favorita da una proteina della membrana pellucida, la proteina ZP3 e comporta una
fusione tra la membrana plasmatica e quella acrosomiale nella regione anteriore degli spermatozoi.
In corrispondenza dei punti di fusione delle due membrane (acrosomiale e citoplasmatica), si ha la
rottura delle membrane e, di conseguenza, gli enzimi contenuti nellacrosoma si riversano
nellambiente circostante. Con laiuto di questi enzimi gli spermatozoi possono cos farsi strada nella
zona pellucida. Laiuto degli enzimi e la spinta del flagello consentono agli spermatozoi di penetrare
nella zona pellucida.
Attraversata la membrana pellucida, gli spermatozoi si possono legare alla membrana
plasmatica dellovocita. Appena lo spermatozoo si legato alla membrana dellovocita si innesca un
segnale che porta al rilascio di calcio da parte del REL. Ci determina una sorta di onda transitoria
(detta onda del calcio) che attraversa tutto lovocita. Questo sintomo dellattivazione dellovocita.
A questo punto vi una massiccia esocitosi dei granuli corticali. Questi contengono una miscela di
enzimi che determinano unalterazione della struttura
della zona pellucida: essa si indurisce e perde i recettori
ZP3. Tutto questo serve a prevenire la polispermia
(presenza di pi spermatozoi nellovocita), condizione
che di solito non vitale per lembrione.
Lo spermatozoo penetra nellovocita. Nelluomo, sia il
nucleo che il flagello entrano nel citoplasma dellovocita.
I componenti del flagello vengono degradati
rapidamente. Il nucleo, invece, perde la sua membrana
nucleare e diventa meno compatto. Successivamente, il
reticolo endoplasmatico della cellula uovo forma una
nuova membrana nucleare attorno alla cromatina dello
spermatozoo (pronucleo maschile). Il nucleo dellovocita
(aploide, cio costituito da 22 autosomi + X) torna allo
stadio interfase (despiralizzando la cromatina). Si forma
cos il pronucleo femminile.
Lultima fase della fecondazione (e che anche il primo
evento dello sviluppo embrionale) rappresentata dalla
fusione (anfimissi) dei due corredi cromosomici aploidi
per formare lo zigote (diploide).

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Prima settimana
Una volta formato lo zigote, questo inizia una serie di divisioni
mitotiche che avvengono senza divisione della membrana
cellulare originaria (endomitosi). Questo processo si chiama
segmentazione, le cellule sono prima unite debolmente, poi pi
tenacemente tramite gap junctions.
Al 3 giorno, lammasso di cellule (in numero di 8-16) viene
chiamato morula. Allinterno della morula dopo lo stadio a 32,
tra una cellula e laltra, si iniziano a formare numerose cavit
che, confluendo, formano ununica cavit detta blastocele.
Mentre si segmenta, lo zigote procede lungo la tuba uterina
verso lutero, sospinto dai movimenti della tuba e dalle correnti
generate dalle ciglia delle cellule tubariche.
Dopo 3-4 giorni, la morula raggiunge la cavit dellutero e si
trasforma in blastocisti. Questa formata da uno strato
esterno di cellule, il trofoblasto (da cui avr origine la placenta),
da una cavit interna ripiena di liquido e da un ammasso di
cellule pi interne che prende il nome di bottone embrionale
(da cui si svilupper lembrione).
La blastocisti rimane libera nel lume dellutero per 2-3
giorni, e verso il 6-7 giorno dalla fecondazione aderisce alla superficie dellendometrio (rivestimento
interno dellutero) ed inizia limpianto, in cui le integrine del trofoblasto si uniscono alla laminina e
fibronectina della matrice extracellulare.
Avviene quando lutero in fase secretiva, alla presenza di tre strati:
Superficiale compatto
Intermedio spugnoso
Sottile basale

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