FISIOLOGIA E STRUTTURA APPARATO

RIPRODUTTORE
VERMI

La maggior parte delle specie dioica e l'apparato riproduttore, sia maschile che femminile, a "frusta", cio
formato da lunghi tubuli avvolti su se stessi. I maschi possiedono un testicolo collegato tramite un condotto
deferente alla cloaca. L'orifizio posto nell'estremit posteriore, la quale dotata di spicole che hanno la
funzione di mantenere divaricato il poro femminile durante l'accoppiamento. L'apparato riproduttore
femminile costituito da uno o una coppia di ovari collegati a un utero per mezzo di ovidotti. L'utero poi
connesso a una vagina che sbocca all'esterno tramite il poro genitale femminile, posto nella regione centrale
del ventre.

INSETTI

Le gonadi, di origine mesodermica, sono la sede di svolgimento della gametogenesi. Si differenziano nei
testicoli (maschio) e negli ovari (femmina) e sono composte da elementi tubulari (testicoliti e ovarioli)
confluenti nei gonodotti pari; in entrambi i sessi le fasi della gametogenesi si succedono lungo il tubulo in
ordine distale-prossimale. Alle gonadi seguono i gonodotti pari, condotti di origine ectodermica che
confluiscono in un gonodotto comune, impari. Il gonodotto comune, nel maschio, detto dotto eiaculatore e
mantiene la fisionomia di un condotto escretore che comunica con l'organo copulatore. Nella femmina si
differenzia nella vagina e comunica in genere con l'ovopositore; in alcuni gruppi sistematici pu presentare
un diverticolo dotato di apertura indipendente, la borsa copulatrice, usata per la copula. Un altro organo
differenziato nella femmina la spermateca, una vescicola a fondo cieco collegata alla vagina, in cui
vengono mantenuti gli spermatozoi nell'intervallo di tempo che intercorre fra l'accoppiamento e la
fecondazione. In entrambi i sessi, l'apparato dispone di ghiandole accessorie, che riversano i secreti nel
tratto prossimale del gonodotto comune. I secreti hanno funzioni diverse, secondo i sessi e le specie, e
possono coesistere differenti tipi ghiandolari nello stesso individuo. Il secreto del maschio svolge in genere la
funzione di lubrificante e di nutrizione degli spermatozoi. Nella femmina la natura e la funzione del secreto
dipendono essenzialmente dal tipo ghiandolare. Le ghiandole pi comuni sono dette colleteriche e il loro
secreto usato come coadiuvante dell'ovideposizione, come collante per le uova, per la costruzione di
ooteche, ecc. Gli organi genitali esterni si differenziano in genere come processi degli urosterni costituendo
l'armatura genitale, importante elemento di determinazione tassonomica. Nel maschio differenziata dall
urosterno e forma l'organo copulatore o edeago, impiegato per l'accoppiamento. L'edeago pu mancare
negli insetti primitivi: in questo caso gli spermatozoi sono rilasciati all'esterno in capsule, dette spermatofori,
che saranno poi prelevate e introdotte dalla femmina. Nella femmina, l'armatura genitale, detta ovopositore,
differenziata dagli urosterni ed generalmente composta da tre coppie di valve, talvolta di lunghezza
eccezionale.

PESCI

I pesci sono degli organismi ad accrescimento indeterminato, cio la loro crescita non si arresta mai. Il tasso
di accrescimento maggiore si ha prima che venga raggiunta la maturit sessuale. Una volta che si formano
le gonadi, infatti, gran parte dell'energia viene utilizzata per la produzione dei gameti, rallentando
considerevolmente il tasso di accrescimento.

APPARATO FEMMINILE:

Le strutture ovariche variano da relativamente semplici a organismi. Tipicamente le ovaie sono organi pari,
di tipo sacciforme, ed occupano, una per parte, nella cavit celomatica, una posizione del tutto analoga a
quella dei testicoli. Racchiuse da una tunica albuginea contenente tessuto fibroso e muscolare liscio,
appaiono usualmente come un piccolo grappolo di sfere bianco-arancioni nei pesci immaturi. Quando sono
mature possono rappresentare il 70% del peso corporeo. Ogni ovaio appeso alla volta addominale per
mezzo di un mesentere (mesovario) che inferiormente si rivolge verso lalto a formare la piega genitale, la
quale delimita la doccia paraovarica. Nelle specie pi progredite un breve condotto conduce le uova
allesterno attraverso lapertura genitale. Le uova mature, infatti, cadono nella cavit celomatica e vengono
convogliate in un canale formato dalla fusione della piega genitale sulle pareti del corpo detto ovidotto. Da
qui, tramite energiche contrazioni dei muscoli della parete addominale, le uova vengono emesse allesterno
attraverso il poro genitale.

APPARATO MASCHILE:

I testicoli appaiono come due formazioni allungate, di colore bianco latteo, che decorrono una per lato nella
cavit celomatica, estendentesi dalloccipite fino allapertura anale; essi risultano sospesi tramite un
mesentere (mesorchio) alla parete addominale dorsale adiacente alla vescica natatoria e terminano
assottigliati nei dotti spermatici che sboccano nel poro genitale. Lepitelio spermatogenico produce gli
spermatociti che eventualmente possono andare incontro a divisione meiotica e produrre gli spermatozoi. Gli
spermatozoi vengono nutriti dalle cellule del Sertoli fino al loro rilascio. Nella maggior parte delle specie gli
spermatozoi sono emessi da ciascun testicolo attraverso il dotto deferente. I due condotti si uniscono
caudalmente e gli spermatozoi vengono rilasciati nellambiente attraverso lapertura genitale a livello di
papilla urinaria.

ANFIBI

Gli anfibi sono tutti a sessi separati. Testicoli e ovaie sono organi pari; le loro dimensioni variano secondo il
periodo riproduttivo, aumentando di volume durante la stagione degli accoppiamenti. Lo sperma prodotto dai
testicoli viene veicolato nella cloaca. Le uova, prodotte dalle ovaie, vengono rilasciate nella cavit
celomatica; ciglia presenti nel celoma dirigono le uova nellinfundibolo da dove passano nellovidotto. Le
uova degli anfibi non possiedono un guscio calcareo che le protegge dallessiccazione, pertanto devono
svilupparsi in un ambiente acquatico.

RETTILI
Gli squamata presentano tutti sessi distinti (non vi sono specie ermafrodite) e fecondazione interna. I testicoli
sono pari e posti anteriormente ai reni. Sauri e serpenti possiedono due organi per laccoppiamento, detti
emipeni. Sono situati alla base della coda, subito dietro all'apertura cloacale. Durante laccoppiamento viene
utilizzato un solo emipene per volta, che viene estroflesso per essere introdotto nella cloaca della femmina e
veicolare lo sperma. E possibile inserire nellemipene a riposo, invaginato, una sonda per stabilire il sesso
dell'animale; nel maschio la sonda pu essere introdotta per una profondit pari ad almeno 6 scaglie sub
caudali, nella femmina per due o tre. Gli emipeni hanno unesclusiva funzione riproduttiva e non contengono
l'uretra.
La femmina possiede ovaie e ovidotti pari. Lovidotto diviso in 4 regioni: infundibolo, magnum (che produce
l'albume), utero (che secerne le membrane) e vagina.
La maggior parte delle specie di squamati sono ovipare, ma alcune (tutti i boa, le vipere, alcuni scinchi e
camaleonti, alcuni serpenti del genere Thamnophis e la lucertola europea) sono vivipare, vale a dire che i
feti si sviluppano allinterno del corpo della madre. Il varano di komodo in grado di riprodursi per
partenogenesi, vale a dire senza fecondazione da parte del maschio.

UCCELLI

Anche se la maggior parte degli uccelli maschi non presenta un organo sessuale esterno, tutti hanno due
testicoli che, durante la stagione riproduttiva si espandono e diventano attivi nella produzione di sperma.
Anche le ovaie degli esemplari femminili si espandono e si attivano anche se si notato che, solitamente,
solo l'ovaio sinistro funzionante e quello destro rimane inattivo per attivarsi nel caso in cui il sinistro smetta
di funzionare.

In alcune specie i maschi non posseggono un organo copulatore. Lo sperma viene conservato nella glomera
seminale, che si trova accanto alla protuberanza che interviene nell'atto sessuale, la cloaca. Durante la
copulazione, la femmina sposta la propria coda di lato mentre il maschio, ponendosi sul suo dorso, accosta
la propria cloaca a quella della femmina, permettendo la fecondazione. L'atto sessuale pu essere spesso
molto veloce durando, in alcuni casi, anche meno di mezzo secondo. Lo sperma viene poi conservato nei
tubuli dell'apparato riproduttivo femminile per un periodo che, a seconda delle specie, pu variare da una
settimana ad un anno. Successivamente le uova vengono fecondate individualmente prima della
deposizione. Le uova, e quindi le cellule riproduttive, continuano il loro sviluppo all'esterno del corpo della
femmina. Alcune specie, soprattutto di uccelli acquatici, possiedono un fallo che, quando non utilizzato,
viene nascosto all'interno della cloaca.

LA RIPRODUZIONE
VERMI

Con l'accoppiamento gli spermatozoi risalgono l'utero e fecondano le uova negli ovidotti. le specie possono
essere ovipare od ovovivipare e non si ha stadio larvale. Infatti dallo zigote si producono direttamente degli
stadi giovanili, simili all'adulto ma sessualmente immaturi. Gli stadi giovanili subiscono 4 mute cuticolari
prima di diventare adulti. (I cicli biologici dei nematodi parassiti sono pi complessi e verranno descritti in
dettaglio nella parte riguardante ciascun ordine.)Gli anellidi ( i lombrichi) si riproducono per ermafroditismo
insufficiente, cio sono dotati di entrambi i sessi, e si accoppiano gli uni con gli altri, senza alcuna differenza.
Poi ci sono i Platelminti (la Tenia) che si riproduce per ermafroditismo sufficiente, cio si autofeconda.

INSETTI

La riproduzione avviene in genere per via sessuale (anfigonia), con l'accoppiamento fra sessi distinti e la
fecondazione delle uova da parte degli spermatozoi. I meccanismi che regolano l'anfigonia variano da
specie a specie e, talvolta, hanno livelli di complessit tale da condizionare la dinamica di un'intera comunit
(Insetti sociali). All'anfigonia si accompagnano altre forme di riproduzione non sessuale, che spesso si
riflettono sulla dinamica di popolazione e, in qualche specie, prevalgono sulla riproduzione sessuale. In
questi casi ricorre spesso la partenogenesi, riscontrata in quasi tutti gli ordini in varie forme. Un caso
particolare di partenogenesi la pedogenesi, accertata in alcuni Ditteri Cecidomiidi e nel Coleottero
Micromalthus debilis: la larva porta a maturazione gli ovari e genera individui simili che si sviluppano a sue
spese, uccidendola. Un altro tipo di riproduzione non sessuale la poliembrionia, che consiste nell'origine di
un numero indefinito di larve dalla segmentazione di un solo uovo, riscontrata in alcuni Imenotteri
Terebranti.La maggior parte degli Insetti ovipara, ma si riscontrano anche la viviparit e l'ovoviviparit.
Questi differenti comportamenti possono coesistere anche nell'ambito di una stessa specie o, addirittura, di
uno stesso individuo.

PESCI

I pesci si riproducono con modalit diverse. La maggior parte di essi ha sessi separati; non mancano,
tuttavia, le specie ermafrodite: ci significa che lo stesso individuo sviluppa sia le ovaie sia i testicoli,
contemporaneamente o in stadi diversi della vita adulta. Nellordine dei lofiformi si osservano inoltre casi di
parassitismo sessuale: il maschio, molto pi piccolo della femmina, si attacca permanentemente al corpo di
questa traendo le sostanze nutritive di cui ha bisogno dal suo sistema circolatorio; in cambio fornisce alla
femmina la garanzia dellaccoppiamento, in un ambiente quello degli abissi marini in cui sarebbe
estremamente difficile trovare un partner sessuale. I pesci sono in gran parte ovipari, cio producono uova
che si sviluppano allesterno del corpo della femmina. Le specie che disperdono le uova in acque aperte
spesso ne producono un numero prodigioso: un merluzzo pu produrre fino a sette milioni di uova. Altri
pesci ovipari, come i salmoni del Pacifico del genere Oncorhynchus, possono intraprendere eccezionali
migrazioni per raggiungere il luogo di deposizione delle uova. Dopo la schiusa, di solito le uova vengono
abbandonate; solo in alcuni casi si osservano elaborate cure parentali, che possono comportare la difesa del
nido o del territorio; in Amia calva e in alcune specie di ciclidi africani i genitori proteggono gli avannotti
accogliendoli nella bocca (incubazione orale) quando incombe la minaccia di un predatore. I pesci detti
vivipari hanno fecondazione interna e danno alla luce forme giovanili a uno stadio di sviluppo avanzato. Si
pu osservare la viviparit negli squali, nei celacanti e in comuni pesci dacquario come Poecilia reticulata e
le specie del genereMollienisia. Alcune specie, infine, sono ovovivipare: le uova si schiudono nellovidutto
della femmina, che d quindi alla luce individui giovani perfettamente formati.
ANFIBI

La maggior parte degli anfibi depongono in acqua un gran numero di uova per poi abbandonarle al loro
destino, ma alcuni hanno sviluppato vari modi di custodire le uova fino a quando sono schiuse. Il rospo del
Suriname (Pipa pipa) trasporta le sue uova sulla schiena in sacche della pelle fino a quando, tre mesi dopo,
schiudono le piccole rane. In questo video si possono vedere le piccole rane mentre emergono dalla pelle
della madre.

Due specie di rane australiane del genere Rheobatrachus, ormai probabilmente estinte, appena deposte le
uova le inghiottivano, incubandole nello stomaco in cui la produzione di acido cessava fino alla schiusa,
quando le giovani rane venivano rigurgitate uscendo dalla bocca della madre. Durante lincubazione (circa 6
settimane) la madre restava ferma e smetteva di alimentarsi.

Alcune specie di anuri sorvegliano le uova fino alla schiusa e in alcuni casi trasportano i girini sul dorso fino
ad una pozza dacqua o ad un ruscello. Le femmine di alcune rane, dette rane dal marsupio (ad esempio
Gastrotheca spp.) custodiscono le uova in una tasca cutanea sul dorso; al termine del periodo di
incubazione aprono con le zampe posteriori la tasca e liberano i girini in acqua. La salamandra Bolitoglossa
robusta (tanto il maschio che la femmina) custodisce le uova per 4-5 mesi, arrotolandosi intorno ad esse e
rigirandole di tanto in tanto.

Rhinoderma darwinii una rana che depone le uova nel terreno umido; quando queste si schiudono, il
maschio le ingerisce ponendole nella tasca vocale. I girini (5-15) restano nel corpo del padre per circa sei
settimane e vengono quindi espulsi quando sono ormai piccole rane.

Il maschio di Alytes obstetricans, detto rospo ostetrico, dopo l'accoppiamento avvolge introno alle zampe
posteriori un nastro contenente fino a 50 uova e si rintana in una buca per 20-45 giorni. Quando le uova
sono pronte a schiudersi si avvia verso uno specchio d'acqua. Al contatto con l'acqua le larve si schiudono e
si disperdono nell'acqua.

RETTILI

I rettili , senza alcuna eccezione, si riproducono per fecondazione interna , come tutti i vertebrati, e
necessitano di un accoppiamento per copulare. Questo uno dei punti essenziali che distingue i rettili come
vertebrati che hanno conquistato l'ambiente terrestre dopo l'acquatico e il marino. Altro punto essenziale di
questa evoluzione nel corso della storia della terra il sistema di riproduzione dei rettili all'interno degli
animali, dove l'embrione si sviluppa dentro una cavit amniotica all'interno di un liquido (amniotico) da cui
deriva il fatto che siano "Amnioti" come i mammiferi e gli uccelli.

Alcune specie depongono grandi quantit di uova e dopo lasciano che si sviluppino da sole, generalmente in
nidi ben protetti o nascosti sotto la terra o la sabbia. Le tartarughe marine vanno sulla costa per deporre le
loro uova nella sabbia dove poi sono destinate alla loro sorte. In altre specie, come i coccodrilli o i pitoni, le
femmine custodiscono le covate passando lunghi periodi alla ricerca e alla composizione del nido per far si
che risulti protetto da possibili predatori.

Molte altre specie sono ovovipare, per cui gli embrioni si sviluppano in uova dal guscio molle dentro il corpo
della madre le uova si schiudono giusto prima della nascita per cui le specie ovovipare danno alla luce
piccoli gi sviluppati. L'ovoviparismo molto comune in molte specie di lucertole e serpenti.
Ecco alcune fra le specie pi comuni di rettili e il loro relativo metodo di riproduzione impiegato:

Ovipari Ovovivipari
Tutte le tartarughe Tiliqua
Tutte le testuggini Corucia zebrata
Tutti i coccodrilli Alcuni camaleonti
Alcune lucertole Tutti i boa
Iguana Tutte le vipere
Phisignathus Serpenti giarrettiera
Gechi
Alcuni camaleonti
Varani
Tutti i pitoni
Lampropeltis
Elaphi

UCCELLI

La riproduzione degli uccelli un ciclo produttivo che si compone di molte fasi, alcune precedenti alla
riproduzione vera e propria, altre successive. Fra le prime troviamo la migrazione per raggiungere il luogo di
nidificazione e la scelta del nido. Dopo l'avvenuta riproduzione gli uccelli devono affrontare un importante
periodo in cui i genitori (in genere la madre) si occupano di proteggere la prole dagli attacchi dei predatori
naturali.

LE FASI DELLA RIPRODUZIONE:

Il corteggiamento

Un periodo molto importante nella fase dell'accoppiamento quello del corteggiamento, precedente alla
fecondazione. Questa fase, presente in maniera pi o meno marcata in tutte le specie animali, assume
un'importanza e una natura particolare nel caso degli uccelli. Diversi studi hanno portato alla luce risultati
interessanti secondo cui questo comportamento sembrerebbe avere funzioni molteplici.

Isolamento riproduttivo

Durante il corteggiamento il maschio esibisce la sua appartenenza alla specie. Nella coppia avvengono
scambi di segnali specifici e caratteristici di una data specie. In questo modo i due partner riconoscono
l'appartenenza alla stessa specie e vengono evitati fenomeni di ibridazione che porterebbero ad uno spreco
di energie (in generale accoppiamenti sterili).

Incontro tra individui

Nel caso di specie presenti su un vasto territorio il corteggiamento serve anche come strumento per
l'avvicinamento fra due animali di sesso opposto: il canto proprio adatto a questo scopo, segnalando la
presenza di uccelli appartenenti alla stessa specie anche a grandi distanze; la femmina, avvertendo il
segnale, si sposter nel tentativo di trovare il partner.

Esibizione

Sia il maschio che la femmina cercano di impressionare il partner. Il successo o meno di questa fase di
fondamentale importanza: la femmina sceglier il suo compagno in base alle sue caratteristiche fisiche.
Molto spesso, infatti, gli uccelli di sesso maschile mutano il loro aspetto durante il corteggiamento. In questa
fase i colori del piumaggio brillano, le penne si alzano e le sacche vocali si gonfiano. Tutto questo per
impressionare la femmina, che sceglier il partner capace di offrire una maggiore probabilit di riuscita
nell'accoppiamento. Fra le esibizioni pi comuni troviamo canti, danze a cui partecipano anche entrambi i
partner, costruzione di nidi che vengono successivamente adornati con bacche, fiori, gusci.

Le uova e la prole

Una volta trovato il luogo adatto alla riproduzione e costruito il nido, una delle fasi pi importanti la
deposizione delle uova. Il caso pi comune quello in cui ne vengono deposte alcune (in generale un
numero compreso fra due e cinque), ma capita che in certe specie, come i pinguini, venga fecondato un
unico uovo.

La forma delle uova, il loro colore e la consistenza variano in base alla specie di appartenenza e ne esiste
un'enorme variet. La differenza fra le suddette qualit causata soprattutto dalle caratteristiche ambientali
in cui vive l'esemplare. Le urie, uccelli nordici, dovendo sfruttare gli esigui spazi disponibili sulle scogliere,
non costruiscono nidi, ma depongono uova a forma di pera per impedirne il rotolamento.

L'incubazione

Nella riproduzione degli uccelli, per consentire la formazione dell'embrione, necessario che le uova
vengano mantenute ad una temperatura abbastanza elevata: questa fase viene detta incubazione. In quasi
tutte le specie di uccelli presente l'istinto della cova, con cui i genitori riescono a mantenere la temperatura
delle uova al di sopra di certi limiti. In generale questo processo viene effettuato sfruttando la temperatura
corporea degli stessi genitori. Alcune specie hanno delle particolari zone del loro corpo (dette placche
incubatrici) atte a questo scopo, in cui la pelle si assottiglia e la temperatura pi elevata. Ci sono specie
che adottano particolari tecniche per raggiungere lo stesso scopo: le sule stringono l'uovo con le loro zampe
palmate, i pinguini proteggono l'uovo con le pieghe del ventre stando in piedi, alcune specie tropicali
sfruttano le radiazioni solari.