Sommario

COLONNA VERTEBRALE.................................................................................................3
Coste e Sterno...........................................................................................................6
Cinti........................................................................................................................6
Appendici.................................................................................................................7
Cranio......................................................................................................................8
SCHELETRO CRANIALE – Cranio nelle Classi di Vertebrati..................................................12

APPARATO SCHELETRICO
Apparato Con il termine scheletro si definisce l'insieme delle ossa che sostengono il corpo dei
Scheletrico vertebrati.
Il sistema scheletrico è formato da Cartilagini, Ossa e Articolazioni. La cartilagine è un
tessuto connettivo solido e flessibile, forma la gran parte dello scheletro negli individui
giovani e, con la crescita, si trasforma in osso. Lo scheletro costituisce la struttura
portante del corpo, le ossa sono variamente unite tra di loro da formazioni più o meno
mobili che prendono il nome di articolazioni. Esse si dividono in:

Mobili : permettono di compiere ampi movimenti, come l'anca, il gomito, il
ginocchio e la spalla. Sono sinoviali, ovvero rivestite da una capsula articolare,
contenente il liquido sinoviale;

Semi-mobili: permettono movimenti limitati (vertebre). Sono prevalentemente
cartilaginee;

Fisse o suture : come quelle del cranio, che sono fibrose e la loro funzione è
di connessione.
Sulla base della posizione topografica si possono distinguere:
➢ Scheletro Esterno, detto Esoscheletro, costituito da piastre ossee sviluppate dal
derma stesso, con funzione prevalentemente difensiva (il Dermascheletro quindi)
➢ Scheletro Interno, detto Endoscheleto, costituito da pezzi cartilaginei od ossei
con compiti statici di protezione, o dinamici.

Lo scheletro dei Vertebrati lo si può suddividere in:

o Scheletro ASSILE  Cranio, Notocorda e colonna vertebrale, Coste (associate alla
colonna) e sterno
o Scheletro APPENDICOLARE  Scheletro zonale o dei cinti pettorale e pelvico,
Appendici pari e impari cioè: pinne arti articolati; quello che supporta le
appendici.
Funzioni • Sostegno: rappresenta il sostegno del capo, del tronco e delle appendici
• Protezione: protegge diversi organi e strutture interne
• Movimento: i muscoli scheletrici inserendosi sulle ossa tramite tendini consentono
spostamenti dell’intero corpo o di parti di esso; le ossa sono le componenti passive, i
muscoli sono la componente attiva
• Riserva: le ossa sono una importante riserva di minerali quali calcio e fosforo
• Emopoiesi: il midollo osseo presente all’interno di alcune ossa produce le
cellule del sangue
Sistema La funzione di sostegno, è svolta assieme al Sistema Muscolare. I tendini hanno la
Muscolare funzione di collegare i muscoli all’osso. Entrambi gli apparati hanno origine
Mesenchimatica. L’Apparato Scheletrico ha origine a partire dallo Sclerotomo posto
all’interno di ogni Somite, a partire dal quale le cellule rivestono il materiale cordale e
quello cartilagineo.
Il Sistema muscolare invece è originato dal Miotomo contenuto nel Somite.
 Ossificazione Formazione dell’osso Ossificazione
1- Ossificazione Indiretta (encondrale)  Inizialmente si forma uno scheletro
cartilagineo che attraverso dei centri di ossificazione viene poi sostituito da osso;
riguarda la gran parte delle ossa, le ossa primarie.
2- Ossificazione Diretta (membranosa)  L’osso si forma direttamente da osteociti
immersi in una matrice connettivale. Manca il modello cartilagineo. Questo è il caso
dell’esoscheletro, del Dermascheletro, ad esempio.

Il tessuto osseo è costituito da matrice tra cellula e cellula extracellulare che contiene
collagene (soprattutto collagene 1) rivestito di sali minerali; quindi, una componente
minerale (sresistente) e una componente proteica (elasticità).
Storia Il tessuto osseo è paradossalmente più antico della cartillagine: compare
Evolutiva sviluppatissimo presso gli Ostracodermi e nelle prime forme fossili Cambriane (540
milioni di anni fa Anatolepis) in cui la fosfo apatite è già presente.
In queste antiche forme l’apparato scheletrico consisteva nel DERMA-SCHELETRO
costituito da placche di varia estensione, aveva oltre che lo scopo di Protezione,
quello di Riserva di Sali.
Sicuramente era assente quello di sostegno del corpo: la corda ancora non era
fortificata.
La Cartilagine compare più tardi, prima come archi di vertebre, poi come vertebre
intere destinate a sostituire la corda nella formazione dello scheletro assile. I
Condroitti ancora oggi hanno uno scheletro interamente composto da Cartilagine.
Solo dai Teleostei in poi la cartilagine si trasforma in tessuto osseo: con miglior
resistenza, dinamicità e miglior funzione di sostegno. Stadi di transizione tra un
modello e l’altro sono per esempio gli Storioni.
La successione filogenetica dei tessuti quindi vedrebbe comparire prima il tessuto
dell’esoscheletro, sviluppatosi direttamente dal derma, poi la cartilagine
dell’endoscheletro, a sostegno della corda, poi l’endoscheletro osseo per sostituzione.
Corda  Esoscheletro Osseo  Scheletro Cartilagineo  Endoscheletro Osseo

(Il derma-scheletro prende origine dal dermatomo; l’endoscheletro prende origine dallo
sclerotomo)

COLONNA VERTEBRALE
Scheletro Scheletro assile è composto da: Corda, Colonna Vertebrale, Coste e Sterno (solo
Assile nei tetrapodi e soprattutto negli Amnioti)
La funzione di questa parte di scheletro sono sia protettive, che di sostegno, che
dinamiche.
Corda Sebbene la CORDA non sia costituita né da cartilagine né da tessuto osseo, essa
rappresenta in senso assoluto la prima struttura assile che comprare in tutti i Cordati,
almeno nel periodo embrionale. La corda viene sostituita dalla colonna vertebrale.
Lo sviluppo della Corda si attua schematicamente secondo due modelli in rapporto al
tipo di uovo o di sviluppo embrionale.
• In Uova a Segmentazione Oloblastica, come negli Anfibi o nell’Anfiosso, la corda
prende origine dal tetto dell’Archenteron
• In Uova a Segmentazione Meroblastica, in uova Telolecitiche come come negli
Amnioti, la corda si sviluppa come proliferazione del Nodo di Hensen.
Nell’Anfiosso la Corda è molto semplice e costituita da cellule appiattite e disposte
una sopra all’altra come di pila di monete, raccolte all’interno di una guaina
connettivale. La rigidità della corda per permettere a questa di svolgere la funzione di
asse scheletrico è conseguita dall’ipertonicità delle cellule cordali. Questo cilindro
rigido, ma flessibile è capace di svolgere compiti statici e dinamici di asse scheletrico.
La corda rimane inalterata anche in alcuni Vertebrati: Ciclostomi e Storioni
Da Corda a Non è difficile sentir dire che l'embriogenesi ricapitola la filogenesi. In questo caso
Colonna l'affermazione è particolarmente coerente, in quanto un vertebrato esprime dapprima
Vertebrale la "notocorda" a livello embrionale per poi sviluppare, attraverso tappe che sembrano
riproporre quelle dell'evoluzione, la forma più evoluta della colonna vertebrale nei
mesi successivi.
 L’evoluzione dei vertebrati terrestri parte dai Sarcopterigi che presentano una corda
su cui poggiano ventralmente gli archi emali e dorsalmente gli archi neurali (no centri
e intercentri), quindi presentano una colonna ACENTRICA.
I corpi vertebrali possono derivare secondo le DUE linee evolutive: una che porta agli
Anfibi e l’altra che porta agli Amnioti.
1. Nella linea evolutiva, rappresentata dagli Anfibi fossili, scomparsi nel carbonifero o
nel permiano, vediamo vertebre composte dal corpo vertebrale (parte centrale), una
regione dorsale, l’arco neurale (regione che circonda il midollo spinale), e in molti
altri da una regione ventrale, l’arco emale. I vasi ventrali si sviluppano
enormemente e danno origine all’IPOCENTRO che va a costituire la maggior parte del
corpo vertebrale degli anfibi (le altre parti danno origine ai pleurocentri che però
scompaiono completamente nella linea evolutiva).
2. Nella linea evolutiva che porta agli Amnioti si evolvono maggiormente gli interdorsali
che si fondono con gli interventrali dando origine ai PLEUROCENTRI e il corpo
vertebrale è costituito principalmente dal contributo di questa parte dello
sclerotoma (interdorsali).

Colonna La COLONNA VERTEBRALE costituisce l’asse scheletrico mediano del corpo,

Vertebrale posteriormente al capo. È situata ventralmente al midollo spinale, che abbraccia per
intero includendolo nel canale o speco vertebrale, e si continua fino all’estremità
caudale.
La Vertebra compare inizialmente non come sostitutiva della corda, ma come
protezione del midollo spinale e dei vasi sanguinei.
Nei Vertebrati più antichi, come Ciclostomi, Placodermi, Storioni e Coanoitti la
vertebra è presente solo in forma di archi poggiati sulla corda integra. L’ Arco Neurale
circonda il Midollo Spinale, l’Arco Emale circonda l’arteria e la vena caudale.
La vertebra prende origine dallo SCLEROTOMO del Somite, e a partire da Da questa
regione le cellule sclerotomiche si staccano e migrano attorno alla corda sostituendola
con del tessuto osseo; il tessuto cordale viene progressivamente sostituito dal tessuto
derivato dallo sclerotomo dando origine alle vertebre. Normalmente questa
sostituzione avviene lungo la maggior parte della corda fuorchè in alcune regioni:
centri ed inter-centri.
-> Ogni sclerotomo si suddivide in 2 regioni, da queste le cellule migrano non tutte
dallo stesso sclerotomo attorno alla corda, ma la parte anteriore di uno sclerotomo
migra, così come la parte posteriore migra attorno ad un’altra porzione della stessa
corda. I tendini e le inserzioni tra la vertebra e il muscolo sono alternate.
La formazione delle vertebre viene definita intersigmentale.

Nei Selaci si assiste alla fusione di tutte le coppie dello stesso metamero. Inoltre, agli
archi neurali ed emali si aggiungono al corpo della vertebra e la corda diviene così
funzionale e sarà destinata, o a lasciare residui, o a sparire completamente. Le
vertebre dei Selaci hanno la forma A Clessidra.
Vertebre -> Elasmobranchi: una vertebra del tronco presenta un corpo vertebrale, un arco
neurale che circonda il midollo spinale e poi presenta dei processi trasversi, dei
prolungamenti laterali. Nella coda a questa struttura descritta si aggiunge anche l’arco
emale che circonda l’arteria e la vena vertebrale che passano tra i due tronconi
dell’arco.
-> Teleostei: vertebra presenta anch’essa un corpo vertebrale, l’arco neurale, in
alcune (quelle della coda) presenta l’arco emale e associate al corpo vertebrale
presenta due protuberanze, una dorsale e una ventrale chiamate diapofisi.
-> Tetrapodi: sono presenti le stesse strutture e queste due diapofisi (dorsale e
ventrale) si articolano con le coste; dorsalmente c’è il tubercolo, ventralmente c’è il
capitello.

Salendo la scala della complessità zoologica vanno a svilupparsi le Apofisi

(Prezifapofisi e Postzifapofisi), e le vertebre si incastrano così una nell’altra. Questo
metodo permette una miglior capacità di sostenere il peso, capacità inutile in acqua.
Nei Cetacei, o negli Ittiosauri, che ritornano all’ambiente acquatico, le apofisi
spariscono e si torna alla condizione originale.
Negli Anfibi e nei Rettili primitivi il corpo vertebrale rimane Anficele: le vertebre si
accostano l’una all’altra senza ingranarsi. A partire da questa condizione di
partenza primitiva, si sviluppano notevoli modelli.

La Vertebra Procele  Concavità verso la parte Anteriore  Anuri, e tutti i
Rettili Moderni

La Vertebra Opistocele  Convessità verso la parte Anteriore  Salamandre,
Vertebre cervicali Ungulati

La Vertebra Eterocele (o a Sella) Compare negli Uccelli la cui colonna
vertebrale è mobile, e le vertebre hanno forme molto complesse e particolari.

La Vertebra Acele, la superficie è piatta, caratteristica dei Mammiferi.
Condritti Vertebre con corpo centrale, con residui di corda all’interno; all’esterno del corpo
centrale si individua un arco neurale dorsale e un arco emale ventrale.
Olostei Vertebre con archi neurali, copro vertebrale e copo emale;> flessibilità della colonna.
Teleostei Vertebre (anficeli) con corpo vertebrale, l’arco neurale ed il midollo spinale, che passa
attraverso il canale neurale, ed infine da un arco emale, con uno spazio attraverso cui
passa l’arteria vertebrale (queste solo nella regione caudale). Ci sono anche altri tipi di
vertebre caratteristiche del tronco, con due processi laterali al corpo vertebrale.
Queste vertebre hanno una forma a clessidra.
Anfibi Vertebre piuttosto corte con dei processi non molto sviluppati, le apofisi laterali sono
corte.
Rettili Vertebre sono più diversificate, come anche quelle degli amnioti in generale. Le
vertebre cervicali(*) si caratterizzano dalla quasi completa assenza di pochi processi
trasversi; l’arco neurale è molto ridotto e le due apofisi laterali si articolano con
piccole coste. Le vertebre toraciche presentano delle articolazioni per il capitello e per
il tubercolo, che si innestano sulla colonna vertebrale. Le lombari hanno due lunghi
processi traversi, con assenza di articolazioni. Le sacrali si articolano con il cinto
pelvico; e le caudali si riducono molto. (*) Le cervicali subiscono delle modificazioni
per l’articolazione con il cranio.
Nel caso dei Serpenti quasi tutte le vertebre presentano lo sviluppo di coste e la
scomparsa dei cinti. Nei Cheloni ci sono vertebre cilindizzate che permettono il rientro
completo della testa all’interno del carapace.
Uccelli Vertebre, in particolare quelle della regione cervicale, presentano una superficie
conformata a sella di cavallo: si chiamano vertebre eteroceli o a sella. Questo tipo di
articolazione ha la superficie articolare di una sella e permette l’incastro delle
vertebre cervicali in modo molto efficiente; per questo motivo, la regione cervicale
degli uccelli è estremamente dinamica (può ruotare di 180°).
Mammiferi Sono vertebre anfiplane, presentano due superfici piatte, all’interno delle quali si
trova un disco intervertebrale (costituito da nucleo polposo. Dal passaggio dalla regione
toracica a quella lombare (gialla), gli archi neurali e le neurospine si fanno più ampie,
si perdono le articolazioni laterali associate normalmente alle coste (tubercolo e
capitello). Le cervicali presentano modifiche per la mobilità del cranio, mentre le
vertebre di un mammifero ritornato in ambiente acquatico (es. delfino) perdono la
maggior parte dei differenziamenti (+ perdono le pre e post zigoapofisi).
Colonna Negli Ictiopsidi -> cranio, tronco, coda.
Vertebrale La colonna vertebrale è distinta in due regioni: regione toracica e regione caudale. Il
e Coda cranio è fuso con la prima vertebra del tronco, per cui non sono possibili i movimenti
Ictiopsidi della testa rispetto al tronco, tipici dei Tetrapodi.
- Nella regione del tronco la Vertebra è costituita dal Corpo, dall’ Arco
Nerurale, e quello Ventrale, che in questa regione non è chiuso e protegge
la cavità viscerale.
- Nella regione della coda invece l’ Arco Emale è compatto e protegge vene
e arterie;

Non ci sono né centri né intercentri, la colonna è finita quindi ACENTRICA (nella >
parte degli Ittiopsidi). Associata al fatto che vivendo in ambiente acquatico gran parte
del peso è supportato dall’acqua (mantenimento idrostatico).
Selaci e Teleostei invece, presentano centri e intercentri.
Colonna Tetrapodi -> cranio, collo, tronco, coda.
Vertebrale La colonna vertebrale nei Tetrapodi è notevolmente più rigida, sia per lo sviluppo
Nei Tetrapodi delle apofisi sia per la comparsa di articolazioni a incastro tra i corpi vertebrali. Si
possono distinguere 5 regioni, ciascuna con le sue particolarità:

Vertebre Cervicali : hanno grandi Forami per i vasi dell’encefalo. La prima, l’Atlante
è articolata al cranio e all’Epistrofeo

Vertebre Toraciche: hanno grandi processi trasversi per l’articolazione alle Coste

Vertebre Lombari: hanno più sviluppati processi trasversi, derivanti dal
rudimento delle coste.

Vertebre Sacrali: portano sempre l’attacco con la Cintura Pelvica

Vertebre Caudali: Più semplice delle altre, in genere ha solo il corpo e
l’arco neurale.
Il numero delle vertebre di ogni regione varia a seconda della Classe.
Gli Anfibi hanno gli arti collegati alla colonna tramite il cinto pelvico con formazione
della regione sacrale; generalmente hanno 1 sola vertebra sacrale, 1 vertebra
cervicale, e negli Anuri, quelle caudali specializzate nell’ Urostilo.
I Rettili sono caratterizzati da una regione cervicale estesa, e una regione sacrale da 2
vertebre (confine tra le due classi).
Negli Uccelli la regione cervicale è molto lunga e mobile, le sacrali sono fuse nel
Sinsacro.
 Nei Mammiferi le vertebre dorsali o toraciche si differenziano in vertebre con le coste
-> toraciche, e quelle senza coste -> lombari. Le regioni hanno un numero abbastanza
fisso:

7Cervicali, 12 Toraciche, 5 sacrali, e varie Caudali.

COSTE E STERNO

Coste e La Gabbia Toracica ha il compito di proteggere le visceri. Le COSTE partono dalla

Sterno regione toracica, sono delle strutture ossee di derivazione endoscheletrica per
migrazione delle cellule cartilaginee che depositano tessuto osseo. Proseguendo
l’accrescimento, esse convergono nella regione mediana-ventrale dove si fondono con
abbozzi, i blastemi, di natura endoscheletrica; le cellule si compattano a formare una
massa si trasforma in tessuto cartilagineo (condrificazione), il quale si antepone alle
regioni in accrescimento delle coste in posizione ventrale andando a formare lo
STERNO per fusione successiva.

Nei Teleostei, le coste si articolano in dorsali (seprano i muscoli) e ventrali

(supporto visceri), dalle apofisi (si completano con le Lische, poste in posizione
dorsale, a sostegno dei muscoli).
Negli Anfibi le coste sono poco sviluppate, e negli anuri sono ortogonali alla colonna
vertebrale: non formano una gabbia toracica.
La protezione del cuore e dei visceri è assicurata da pezzi della cintura scapolare.
Nei Tetrapodi, si forma un abbozzo di costa laterale e costa sternale; la cintura
toracica è lo sterno che può assumere forme differenti: di solito è continuo con
sternebre.
Nei Rettili arcaici (sfenodonte e coccodrillo) si trovano delle coste gastrali,
Negli Amnioti è sempre presente una gabbia toracica costituita da coste articolate
generalmente su due punti sulla vertebra.
Le prime coste sono a loro volta articolate tra loro con lo sterno, e le ultime sono
fluttuanti.
Negli Uccelli la costa è costituita da segmenti mobili e permette la complessa
respirazione degli uccelli.
Lo Sterno è un pezzo osseo impari e mediano su cui si articolano le coste. Questo è a
sua volta articolato con le Clavicole. Tra i Tetrapodi solo negli Anfibi è assente.
Cinti 2 tipi: cinto anteriore o pettorale, e cinto posteriore o pelvico. Unione arti e colonna
vertebrale.
I cinti hanno un’origine doppia: o da ossa dermiche, quindi porzioni del cinto di
derivazione dermoscheletrica, o da ossa di sostituizione, che derivano dagli sclerotomi
e fanno parte dell’endoscheletro. Nel corso dell’evoluzioe, dai primitivi cinti dei Pesci
ossei antichi, si alleggeriscono per struttura e numero; il dermascheletro scompare nei
Condritti e si riduce nei Tetrapodi, mentre rimane sviluppato negli Osteitti.

Cinto Ittiopsidi: permangono gli elementi dell’endoscheletro. Scapola e coracoide sono in

pettorale parte fusi e delimitano la cavità dove si inserisce e si articola la pinna.
Anfibi: (in particolare nella rana) il cinto è costituito dalla fusione delle parte sternali
ventrali e dorsali, e il resto appartiene a ossa di derivazione del cinto. La fossa
glenoide, zona di inserzione della testa dell’omero, è costituita in parte dalla scapola e
in parte dal coracoide. Rimane le clavicola.
Rettili: scapola e coracoide sono associati ad altri elementi dello scheletro, come
clavicola e interclavicola.
Uccelli: la scapola viene chiamata scapola a sciabola. Il coracoide insieme alla scapola
formano la cavità glenoidea, dove si articola l’arto anteriore. Inoltre, permangono la
clavicola, l’interclavicola.
Mammiferi: a struttura del cinto pettorale si alleggerisce: permane la clavicola come
unico elemento del dermascheletro e la scapola come unico elemento
dell’endoscheletro. Nei mammiferi corridori scompare anche la clavicola e permane la
scapola.La scapola non è più unita alla colonna vertebrale tramite pezzi ossei, bensì
tramite legamenti, tendini e muscoli.
Cinto pelvico Nei Pesci invece non c’è unione tra cinto e colonna vertebrale, si parla di cintura
pelvica.
In tutti i Tetrapodi è costituito da 3 elementi ossei; nel corso dello sviluppo embrionale
si sviluppano tre centri di ossificazione: uno andrà a formare l’osso pubico o pube, un
altro l’ischio e infine l’ileo, elemento dorsale, che si accrescerà verso la colonna
vertebrale dove si articola generando le vertebre sacrali. La cavità acetabolare che
delimitano è dove si andrà a inserire la testa del femore. In generale nelle strutture
pelviche con i pezzi ossei simili sono ritenute più antiche di strutture più specializzate
dove questi elementi si espandono e si modificano.
 -> Nella rana, pube e ischio sono molto piccoli mentre si sviluppano enormemente gli
ilei (adattamento al salto).
-> Nei dinosauri il pube negli Ornitischi si sia conformato come negli uccelli con dei
pubi diretti posteriormente.
-> Nella maggior parte dei Rettili e nei dinosauri saurischi invece il pube che era
comunque allungato e diretto verso la parte anteriore.
-> Nelle tartarughe gli ilei sono uniti alle coste del carapace.
-> Nell’uomo è presente il bacino, con ilei molto espansi, pubi e ischi in parte fusi a
formare in anello.
-> Negli Uccelli (massima particolarità) il pube è molto sottile, rivolto verso l’indietro
separato completamente dall’osso pubico controlaterale, l’ischio è espanso, ma
soprattutto l’ileo va a sovrapporsi non a vertebre solo sacrali ma addirittura si estende
nella maggior parte delle vertebre lombari e in alcuni uccelli può anche fondersi con
delle vertebre toraciche. Questa struttura di fusione viene indicata come SINSACRO che
si estende accorpando gli ilei e alcune vertebre caudali.
Appendici PINNE -> Ittiopsidi
- Pinne PARI, collegate ai cinti. Nei Teleostei, i lepidotrichi sostengono una pinna raggiata
classica, i pezzi basali si articolano on la scapola e il coracoide; nei Selaci il cinto, basali e
radiali sono endoscheletrici e gli attinotrichi dermacsheletrici; nei Dipnoi (pesci ossei) c’è una
struttura assiale e lepidotrichi a sostegno (pinna a penna biseriata). Nei Crossopterigi è presente
una pinna monoseriata con disposizione monobasale e una serie di elementi radiali -> formazione
che anticipa l’arto nei Tetrapodi.
- Pinne IMPARI (dorsale, anale, caudale), collegate alla colonna vertebrale. I Selaci e i
Teleostei presentano degli elementi endoscheletrici, gli attinotrichi, che sostengono la pinna.
La colonna dai origine a diversi tipi di pinne:
- difiocerca, simmetrica, di forma triangolare; è quella fileticamente più antica 
presente negli Ostracodermi e Ciclostomi.
- eterocerca nella quale la parte dorsale è più sviluppata di quella ventrale (asimmetrica)
 Selaci e Placodermi
- omocerca, con due lobi a forma e dimensioni simili  oggi presente nei Teleostei
Probabilmente le ultime due si sono evolute a partire da una pinna più semplice, difiocerca.

ARTI -> Tetrapodi

Dai Crossopterigi di fine Devoniano con pinne carnose all’arto dei primi Tetrapodi.
L’arto tetrapodo è pentadattilo e l’evoluzione ha premiato la presenza di 5 elementi
terminali.
Al cinto si collega omero (arto anteriore) o femore (arto posteriore), stilopodi; poi lo zeugopodio
comprende due elementi: radio e ulna anteriormente, tibia e fibula posteriormente; infine
l’autopodio, elemento più distale, su cui l’evoluzione ha lavorato di più nella fase di
adattamento alle diverse condizioni di vita. Basipodio, mesopodio e acropodio (falangi), quelli
che subiscono cambiamenti.
L’arto si è adattato a:
- nuoto: omero con forma diversi in pinguini e delfini, iperfalangia nei delfini, uccelli marini
fusione di metacarpo e falangi.
- Ambiente terrestre: anfibio con posizione orizzontale, livello più semplice degli arti; nei rettili
la posizione è trasversale sollevata, anche questo movimento dispendioso; infine, posizione
parasagittale, gli arti vengono portati al di sotto del corpo. Cambiano le proporzioni ossee
dell’autopodio: fenomeno di sollevamento progressivo -> inizialmente in una situazione
plantigrada, l’autopodio poggia tutti i suoi elementi sulla superficie -> alcune specie fase
successiva è stata l’allungamento delle falangi, dei metatarsali e metacarpali -> postura
digitigrada, il peso poggia sulle dita -> massima semplificazione: peso poggiato sull’ultimo
elemento falangiale, postura unguligrada.
- Salto e trotto: la rana con adattamento al salto porta l’allungamento della regione intermedia
e distale (autopodio) e i metatarsi e il tarso si fondono in parte formando una struttura a
forcella; gli uccelli sono in particolare caratterizzati da ampi fenomeni di fusione ossee -> si
forma una “tibia-tarso” e un “tarso-metatarso”.
- Volo: pterosauri, pipistrello, uccelli. Durante lo sviluppo embrionale degli uccelli avvengono
processi di fusione di elementi, se ne perde l’identità specifica, in particolare si forma una
struttura a forcella (carpo-metacarpo) derivante dalla fusione di carpali e metacarpali. Le
falangi si riducono, il secondo è il + sviluppato. L’autopodio è la struttura portante delle
penne del volo primarie.

La ragione di questo insolito Trend Evolutivo va cercato nella funzione della Pinna Caudale: la propulsione. Se
Ostracodermi e Ciclostomi, vivendo in acque basse non necessitavano di forte propulsione e di effettuare escursioni
in altezza non avevano bisogno di particolari specializzazione della coda. Saranno i Selaci e soprattutto i pesanti
Placodermi a necessitate adattamenti per permettere loro di nuotare in linea retta: la forza risultante prodotta da
una pinna asimmetrica è verso l’alto.
SCHELETRO CRANIALE – Neurocranio e Splancocranio
Cranio Al contrario del monotono Scheletro Assile, il Cranio presenta un’enorme Plasticità nelle
diverse classi di Vertebrati.
Si sviluppa in seguito allo sviluppo dell’encefalo e degli organi di senso, dell’apertura
boccale e della regione branchiale. Quindi il cranio si è formato come organo di sostegno
e di protezione, come armatura scheletrica della bocca, organo di cattura e di
triturazione degli alimenti e dell’apparato respiratorio, in origine esclusivamente
branchiale.
Necessità di suddividerlo in parti che possano essere descritte singolarmente sulla base però di
criteri specifici che li rendono distinguibili sia in senso ontogenetico che filogenetico.
Nel Cranio sono distinguibili tre componenti

il NEUROCRANIO che fa da supporto all’encefalo e agli organi di senso;

Lo SPLANCNOCRANIO che fa da supporto alle arcate branchiali e derivati;

il DERMATOCRANIO che è costituito da ossa membranose che completano
dorsalmente la scatola cranica (neurocranio), incorporano componenti dello
splancnocranio. Esso è del tutto assente nei Ciclostomi e nei Condroitti.
 + CONDROCRANIO o endocranio, di natura cartilaginea, che poi va incontro a
ossificazione indiretta e viene sostituito dal dermatocranio.

Il cranio definitivo della maggior parte dei vertebrati risulta dall’azione di due processi di
ossificazione: quello dell’endocranico (indiretto) e quello del dermatocranio -> le cellule
(dalle creste neurali) si trasformano in osteoblasti e in osteociti e depongono sostanze
minerali (diretto).
Neurocranio Il Neurocranio è formato da pezzi scheletrici che proteggono l’encefalo ed alcuni
importanti organi di senso: mucosa olfattoria,
orecchio interno e le cavità oculari. Assume caratteristiche estremamente differenti a
seconda della funzione.
Splancocranio Lo Splancnocranio formato da archi che armano la cavità buccale ed il primo tratto
dell’intestino anteriore, si sono differenziati per la cattura degli alimenti e per sostenere
le branchie nei Pesci o l’apparato Ioideo dei Tetrapodi. Nella maggior parte dei
vertebrati il neurocranio e il dermatocranio si integrano strutturalmente nella formazione
del cranio degli adulti.

È costituito da un palato quadrato, primo elemento dell’arco branchiale, e un arco orale,

la cui parte ventrale è la cartilagine di Meckel. Il secondo arco branchiale si trasforma in
arco ioideo, la cui parte più dorsale si chiama iomandibolare e poi il resto dell’arco
ioideo. Tutti gli altri sono archi branchiali che variano da specie a specie, originando
varie componenti nello splancnocranio.
Condrocranio Durante lo sviluppo i vari elementi del condrocranio possono fondersi o meno, generando
delle forme specie-specifiche.
Dermatocrani Il Dermatocranio si sovrappone al condrocranio generando il cranio finale. Si parla di
o serie di ossificazione (serie dermatocraniche):
- serie della volta, data dal prefrontale, frontale e parietale.
- serie circumorbitale, con il lacrimale, il prefrontale, il postfrontale, il
postorbitale e il giugale o iugale (molto importante da ricordare). L’osso
iugale delimita l’orbita ventralmente.
- serie mascellare, serie di ossa che porta i denti, o meglio che comprende due
elementi ossei che portano i denti: il premascellare e il mascellare (va a ricoprire
sostanzialmente il palato quadrato)
- serie palatina o palatale, comprende il primo pezzo osseo che si chiama vomere,
il secondo palatino, il terzo tegoideo e il l parasfenoide. Questa forma il palato,
quindi delimita il neurocranio ventralmente.
- serie temporale, ossa temporali e consistono in un grosso elemento che è
lo squamoso, inter- e sovra- temporale.
- serie mandibolare, serie di ossa che formano la mandibola; rivestono la
cartilagine di Meckel dell’endocranio e la sostituiscono.
Manca la serie occipitale poiché essa non appartiene al dermatocranio ma al
condrocranio.

Le ossa quando si formano sopra obliterano l’endocranio e si forma un doppio cranio: un

cranio dermico, che forma le pareti e la volta del cranio, e invece la base del cranio che
è costituita almeno in parte dall’endocranio (cartilagineo)

Il Dermatocranio è costituito da ossa delle pareti e della volta cranica disposte

lateralmente e dorsalmente al neurocranio e dalle ossa della mascella superiore e della
mandibola che costituiscono la volta della cavità orale.
Sviluppo Il neurocranio e lo splancnocranio sono inizialmente membranosi, poi viene a costituirsi il
Modello cartilagineo che successivamente è sostituito parzialmente o completamente da
tessuto osso, eccetto Ciclostomi e Condroitti.

Sviluppo -> 3 soliti placodi: al di sotto dei placodi si forma del mesenchima che deriva
dagli sclerotomi cefalici. Le cellule si addensano e formano degli abbozzi
dell’endocranio. Si sviluppano i cosiddetti abbozzi precordali, detti trabecola. Altre
cellule associate alla otocisti, sono poste parallelamente attorno alla parte terminale
della corda, sono le paracordali; quindi avremo le precordali o trabecole e le paracordali.
Questi sono i primi abbozzi. Attorno alle fossette olfattorie si formano le capsule
olfattorie, anch’esse di natura cartilaginea. Le trabecole si fondono con le paracordali
formando una struttura che diventa laminare e forma una piastra, che è la piastra
basicraniale, starà alla base dell’encefalo. Questa si fonde con la struttura cartilaginea
che si forma attorno alle capsule ottiche e si forma quindi del tessuto cartilagineo, fuso
anche con la corda. Fase finale incui tutte confluiscono; si viene a formare alla fine il
condrocranio, che occupa la parte basale e la parte anche laterale dell’encefalo,
contenuto al suo interno. Le regioni che si vengono a formare inizialmente sono
olfattoria etmoidale, ottica sfenoidale, otica. A queste 3 si aggiunge un’altra regione,
quella occipitale.
 DA RICORDARE: i tre elementi della regione occipitale: il basisfenoide che sta alla base, i
due laterali che sono gli esoccipitali e il sovraoccipitale, che è la porzione dorsale.

In relazione allo sviluppo dell’encefalo, vediamo 2 tipi di crani (morfologicamente),

conformazioni:
1. PLATIBASICO: quando gli occhi sono relativamente piccoli e anche l’encefalo; la piastra
basale, data soprattutto dall’osso basisfenoide, rimane sotto l’encefalo. Si vede che la
maggior parte dell’encefalo rimane tra i due occhi che sono piccoli. Questa
conformazione si trova nei Selaci, negli Anfibi e nei Mammiferi adulti. Anche il nostro
cranio è platibasico, ma al termine dello sviluppo, perché all’inizio del nostro sviluppo
embrionale invece il nostro cranio è di tipo tropibasico.
2. TROPIBASICO: grandi occhi e anche emisferi cerebrali sviluppati, per cui l’encefalo si
sposta in un certo senso all’indietro e si prolunga con i peduncoli olfattori terminati
sulla capsula nasale dove gli occhi grandi occupano il cranio da destra e sinistra; sono
separati da un setto tra le orbite, quindi infraorbitale, che dà origine due ossa
sovrasettari, sopra le quali passano i peduncoli olfattori. Il cervello è quindi spostato
all’indietro e si parla quindi di crani tropibasici.
Evoluzione Nei Ciclostomi il cranio è cartilagineo anche nell’adulto. Questo tipo di cranio, molto
Neurocranio antico, compare per la prima volta negli Ostracodermi, manca completamente della
regione Occipitale e viene definito Paleocranio. Questo presenta quindi solo le tre
regioni principali. Lo splancocranio vero proprio è assente.
Nei Selaci compare, la regione occipitale ridotta. Nei Mammiferi Rettili Uccelli il cranio
presenta la regione occipitale ed è definito Neocranio. Anche questa regione ha origine
mesenchimatica, e deriva dalla fusione di alcuni abbozzi di vertebre. Dagli abbozzi
dell’arco neurale deriva Il Forame magno, attraversato dal sistema nervoso.
I Neurocrani si distinguono a seconda del numero di segmenti del tronco che si fondono
per formare la regione occipitale.
Dalla cartilagine, successivamente, compariranno i centri di ossificazione.
Nei Mammiferi la scatola cranica è notevolmente più ampia in rapporto al grande
sviluppo dell’encefalo. Questa maggiore estensione è resa possibile da nuove ossa che
estendono la base del cranio e la parete laterale, con un osso già esistente, lo
Squamoso.
Evoluzione Si tralasciano i Ciclostomi (assieme agli Ostracodermi considerati Agnati) che privi di
Splancocran uno Splancocranio vero e proprio, possiedono esclusivamente pezzi cartilagineri e
io dentelli cornei che non hanno corrispondenza con gli altri animali. Dai Placodermi e i
Selaci in poi, si può seguire con precisione l’evoluzione delle singole parti dello
splancocranio lungo tutto l’arco dei vertebrati.
Gli Gnatostomata sono caratterizzati dalla presenza di mandibole, una caratteristica che
ha permesso di seguire numerosi percorsi adattativi trofici sia intermini di alimentazione,
sia intermini di predazione. La teoria più comune suggerisce che le mandibole siano il
prodotto della modificazione delle Camere Branchiali più prossime alla zona cranica
presenti negli agnati.
Dobbiamo considerare lo Splancocranio come formato da archi cartilaginei od ossei posti
attorno al primo tratto del sist. digerente.
Lo splancnocranio si forma per trasformazione delle prime due arcate branchiali.
1. Il Primo Arco Branchiale, detto Arco Boccale, darà origine a due archi
articolati fra loro: Arco Dorsale e Arco Ventrale.

L’Arco Dorsale darà origine al Palato Quadrato (parte principale della
mascella, che porta i denti), e al Quadrato che costituirà
l’articolazione.

L’Arco Ventrale sarà costituità il Dentale (parte principale della
mandibola, che porta i denti ) o Cartilagine di Meckel (il nucleo di
ossificazione delle mandibole) e dall’Articolare che costituirà
l’articolazione
2. Il Secondo Arco Branchiale, detto Arco Ioideo, darà origine agli elementi di
giunzione tra mascelle e mandibole, l’Iomandibolaree il Ceratoiale, l’Epijale,
Ipojale.
Variabilità (esempi): nei vari vertebrati la forma di queste strutture derivate dallo
splancnocranio può essere diversissima, possono esserci fusioni non solo tra il terzo e il
secondo come nel caso dell’uomo, ma anche fusione con altri archi branchiali e uscire e
formarsi delle strutture di una forma più variabile. La staffa, nell’uomo (quello che posa
sull’orecchio interno), corrisponde all’iomandibolare degli ittiopsidi, mentre l’incudine al
quadrato, e il martello all’articolare.
 Nei Selaci è presente il Palato quadrato, arco orale, arco articolare, iolomandibolare,
archi faringei. Lo splancnocranio è collegato al neurocranio tramite lo iolomandibolare.
Nei Teleostei il Palato Quadrato viene sostituito da due pezzi ossei nuovi che troveremo
in tutti i Vertebrati: Premascellare e Mascellare. E formazione dell’osso simplettico.
Per l’Arco Orale: tutte le caratterische che si instaurano negli Anfibi rimangono
inalterate tra Rettili e Uccelli.

Premascellare, Mascellare, Quadrato  Dorsalmente

Dentale e Articolare  Ventralmente
La Mandibola, è però saldata al Neurocranio da un nuovo osso, lo Squamoso. La comparsa
di questo osso molto probabilmente è collegata all’apparente scomparsa
dell’Iomandibolare, che non è visibile all’esterno, ma andrà a produrre la Columella
dell’Orecchio Medio, in quanto già a partire dagli Anfibi si sviluppa il senso dell’Udito.
Neii Mammiferi si assiste all’affinamento di questo senso.
Compare l’orecchio esterno, e due ossa della Mandibola (Quadrato e Articolare che
scompaiono) andranno a formare (Incudine e Martelletto).
Osserviamo cambiamnti in anche in merito alle ossa della bocca. L’arcata orale sarà
composta da:

Premascellare, Mascellare  Dorsalmente

Esclusivamente dal Dentale  Ventralmente
Lo Squamoso si svilupperà verso l’alto per permette l’aumento delle dimensioni del
Neurocranio, caratteristica dei Mammiferi.
Nei Tetrapodi l’ Arco Ioideo non scompare. Le sue parti basali: formeranno l’osso Ioide,
che finirà alla base del Cranio.
Le Cartillagini Tiroidee derivano probabilmente dall’Arco Ioideo.
Articolazion -> pesci, ormai estinti, la mandibola semplice o composta di vari pezzi ossei è attaccata
e tra al neurocranio mediante lo iomandibolare e anche il palato quadrato; questo tipo di
splanc. e articolazione viene indicata come ANFISTILICA.
neuroc. -> negli attuali, molti selaci, il neurocranio e lo splancnocranio sono tra loro articolati dal
solo iomandibolare; articolazione IOSTILICA; anche negli Osteitti.
-> esclusione dell’iomandibolare dall’articolazione: articolazione AUTOSTILICA, nei
placodermi e negli olocefali, NEI tetrapodi. Nei mammiferi spariscono sia il quadrato che
l’articolare e resta il solo dentale, l’articolazione è ancora indicata come autostilica.
Palato Tetto della cavità orale, costituito da ossa. Quando è costituito da vomere, palatino,
pterigoideo e basisfenoide è un palato cosiddetto primario., presente nei Condritti e
nella > parte dei pesci, in anfibi e alcuni rettli (la maggior parte dei vertebrati).
Mammiferi e Coccodrilliani sviluppano un secondo tipo di palato che è chiamato palato
secondario. È lamina che separa la cavità della bocca in due parti, una dove passa l’aria
(cavità nasale) e una dove passa il cibo (cavità orale o digestiva).

->Da uno schema generale le ossa modificano la loro forma ed estensione a seconda delle
specie. Si verifica un’allegerimento delle ossa.
Formazione del palato secondario: da un palato primario si forma una lamina, questa
lamina è sostenuta da elementi ossei. Originariamente, la cavità orale e respiratoria di
un rettile, o di un embrione precoce, è unica. Cominciano a proliferare gli elementi ossei
verso la parte mediana a partire dalle ossa mascellari, formando questi processi traversi
che confluiscono uno verso l’altro formando la base del canale respiratorio, che è la
cavità superiore a quella orale. Si forma una lamina orizzontale, successivamente dei
vomeri, dei palatini e anche degli pterigoidei, quindi si formano queste lamine ossee che
si accrescono e che determinato la separazione delle cavità. Si forma anche una lamina
etmoidale che divide verticalmente in due condotti respiratori, destro e sinistro. Si
sviluppano all’interno di questi canali delle strutture ossee particolari, che sono i
turbinati (funzioni: riscaldare l’aria inspirata, sotto la mucosa sono presenti tantissimi
vasi sanguini; mantenimento dell’umidificazione della cavità nasale, ecc...).
-Le narici si allontanano, da uno stadio iniziale dove erano molto ravvicinate, in uno
stadio tipicamente mammaliano, dove i palatini e in parte anche gli pterigoidei (non nel
cane ma in altri mammiferi anche gli pterigoidei) contribuiscono alla formazione del
canale repiratorio.
Infine si formeranno: una orofaringe (masticatoria alimentare) e una nasofaringe
o rinofaringe che è quella respiratoria.
SCHELETRO CRANIALE – Cranio nelle Classi di Vertebrati
Cranio Al contrario del monotono Scheletro Assile, il Cranio presenta un’enorme plasticità nelle
diverse classi di Vertebrati.
Le caratteristiche del Cranio sono spesso utilizzate come metodo di classificazione e
studio filogenetico.
Cranio negli Quello degli Ciclostomi è cranio più primitivo tra i viventi, poca omologia rispetto agli
Ictiopsidi altri. È costituito esclusivamente da un involucro cartilagineo che avvolge l’encefalo. Il
Neurocranio manca della regione Occipitale, ed infatti è definito Paleocranio.
Solo la regione olfattoria e quella ottica sono presenti perchè associate ai loro specifici
organi di senso. L’apparato boccale è costituito da una serie di cartilagini. C’è
una continuazione dello splancnocranio con la regione branchiale, dove sono gli archi
branchiali, le fessure branchiali attraverso cui passa l’acqua per l’ossigenazione.
Nei Selaci è presente un cranio che alterne dello sviluppo presenta la fusione di tutte le
regioni. Abbiamo una regione anteriore, il rosto, una regione sfenoidale, una regione
ottica e una piccola regione occipitale. Lo splancnocranio è costituito da un palato
quadrato e da una cartilagine di meckel ventrale; l’iomandibolare articola splancnocranio
e neurocranio. Seguono gli archi branchiali, suddivisi in una serie di segmenti.
Il cranio sarà cartilagineo anche nei Condroitti. Negli Ostracodermi e nei Placodermi si
sviluppa una struttura molto massiccia e resistente sopra questa struttura: si sviluppano
placche ossee per conferire all’encefalo una doppia protezione.
Abbiamo testimonianza di questa struttura nei Teleostei più antichi: gli Storioni, che
conservano un cranio cartilagineo ricoperto di placche ossee dermiche. L’evoluzione
procederà alleggerendo sempre più il dermascheletro a vantaggio dell’ossificazione
dell’encefalo cartilagineo: lo stesso trend di alleggerimento sarà osservabile in ogni classe
di Vertebrati.
La regione anteriore del cranio dei selaci porta le cavità olfattorie in una struttura
particolarmente allungata: il Rostro
Il cranio degli Attinopterigi è molto interessante -> i Condrostei (più primitivi) presentano
un doppio cranio: un endocranio cartilagineo al quale si sovrappone la parte dermica,
dove è possibile osservare l’osso frontale, il parietale e la presenza di elementi aggiuntivi
come il nucale che comunque appartengono alla serie della volta.
Il cranio di un Teleosteo è completamente OSSIFICATO, è caratterizzato da uno
splancocranio particolare: l’ Arcata Orale presenta un Mascellare privo di denti, che non
si articola al Quadrato, come avviene negli altri modelli, ma rimane libero. L’Arcata
Orale è dunque debolissima. Quella dei teleostei è un’articolazione di tipo iostilico
modificato. La parte dorsale presenta ossa in gran parte fuse e poi la giunta tipica dei
pesci delle ossa opercolari che vanno a coprire e a proteggere l’apertura branchiale.
Il cranio dei Dipnoi è veramente peculiare, è complesso e sono avvenute grandi modifiche
rispetto al cranio degli altri vertebrati.
Il cranio si un Coanoitto è in linea generale simile a quello dei Primi Anfibi: in entrambi i
casi pesante e massiccio. Si assiste alla trasformazione dell’Iomandibolare in Columella.
In entrambi i casi l’aria viene introdotta nei polmoni attraverso le Coane.
Cranio nei Nei Primi Anfibi vediamo un cranio massiccio, ricco di elementi ossei. Vediamo il
Rettili e nasale, il pre-mascellare, il mascellare, un giugale, un quadrato giugale e uno squamoso
Anfibi (anche negli Apodi).
A partire dal cranio massiccio dei Primi Anfibi si giunge al Cranio leggero ed elegante dei
moderni Anfibi Anuri. Le stesse ossa, in una sequenza simile, la serie mascellare, la serie
della volta, la serie mandibolare, la serie temporale hanno subito grandi modificazioni. È
un CRANIO DEGENERATO: tra gli elementi ossei si formano delle ampie aperture che
alleggeriscono il cranio, le ossa si riducono come numero o vanno incontro a processi di
fusione.
Questo tipo di cranio mostra due condili, con cui avviene il contatto con le vertebre.
 Nei Rettili più antichi, il cranio è ancora molto simile a quello degli Anfibi primitivi:
pesanti e con le sole aperture per le coane.
Nel corso del Mesozoico si assiste ad un’enorme radiazione evolutiva presso i Rettili.
Questi andranno ad occupare tutte le nicchie possibili tra terra, aria, e mari. Si assiste
dunque una gigantesca diversificazione.

-> Nel caso dei Coccodrilliani (arcosauri attuai) il cranio è diapside. Vediamo un
premascellare, un nasale molto allungato; cranio allungato per adattamento ->
specializzazione che consiste nel creare un canale respiratorio dove passa l’aria che
mette in comunicazione le narici con le narici interne. Presenza di lamine orizzontali che
includono un canale respiratorio, consentendo di respirare anche se sommersi in acqua.
Altre caratteristiche: finestra anteorbitale e finestra mandibolare.

-> Nei Lepidosauri, nella linea che ha portato all’attuale sfenodonte, si ha un cranio
tipicamente diapside con l’apertura inferiore, la barra inferiore, la barra superiore e la
fossa (o apertura) superiore; sono presenti mandibola, l’articolare.
Gli Ofidi presentano anche la scomparsa della barra superiore e l’allungamento delle ossa
quadrato e squamoso. Molti serpenti possono mangiare delle prede che sono più grandi
della dimensione del loro cranio; questo deriva dalla particolare conformazione del
cranio. Quando avviene l’apertura della bocca il muscolo digastrico si contrae, si
accorcia, facendo sollevare l’osso quadrato che a sua volta fa spostare il neurocranio
mediante questa articolazione con lo squamoso.

Le variazioni si basano sull’alleggerimento della regione temporale:


I primi rettili in assoluto, i Cotilosauri , non avevano aperture nella regione
temporale, ed erano detti dunque Anapsidi. Oggi il modello di cranio Anapside è
mantenuto esclusivamente dai Cheloni (alcune forme hanno degli alleggerimenti).

I Rettili invece che hanno avuto il maggior sviluppo sono invece i Diapsidi: il cui
cranio dispone di 2 finestre temporali (quella inferiore sopra lo Iugale e sotto il Post
Frontale e lo Squamoso. Quella superiore sopra Post Frontale e Squamoso, ma sotto
il Parietale). Sono considerati Diapsidi perfetti i Loricati, e lo Sfenodonte. Sono
invece diapsidi modificati (in quanto la barra inferiore non è più presente, permane
solo quella del postorbitale e dello squamoso che delimita l’apertura dorsale) gli
Squamati.

Nei Rettili Acquatici del Mesozoico scompare l’apertura inferiore del cranio
Diapside, per ottenere il Cranio Euriapside, con una singola apertura superiore sopra
Post Frontale e Squamoso, e sotto il Parietale

Nei Rettili Sinapsidi, da cui deriverà anche la linea evolutiva dei Mammiferi,
scompare l’apertura superiore per ottenere il Cranio Sinapside con una singola
apertura inferiore sopra lo Iugale e sotto il Post Frontale e lo Squamoso
Nei Rettili si assiste inoltre all’evoluzione della cavità boccale che dapprima è unica, poi
suddivisa da un setto in una via aerea ed in una decretata al passaggio del cibo. Questa
suddivisione si attua per merito di processi laminari che si staccano da Premascellari e
Mascellari. Le coane arretrano e se si aggiungono anche i palatini e gli pterigoidei le
coane si spostano ancora di più.
Il Palato Secondario è quindi più o meno esteso , o assente come nella condizione più
primitiva, ove le coane si aprono subito sotto le narici o dietro i premascellari. Il palato è
ancora primitivo presso gli Squamati, o gli Uccelli.
Mentre il palato secondario è estesissimo presso i Loricati, e nei Mammiferi, in cui questo
permette masticazione e respirazione.
Cranio negli Il cranio degli Uccelli si presenta molto simile a quello rettiliano per alcuni aspetti ed
Uccelli estremamente derivato per altri.Deriva dal Cranio Diapside, è detto Diapside Modificato.
Innanzi tutto è molto leggero per via della Pneumatizzazione delle ossa, che sono
perfettamente fuse tra loro.
L’osso quadrato e l’osso squamoso subiscono una grossa modifica nel passaggio da
rettile o uccello primitivo, archeornito, si riduce la finestra superiore, si espande l’osso
parietale e anche l’osso frontale e la cavità oculare si espande e quindi aumenta il
volume occupato dagli occhi, aumenta l’encefalo (sviluppo dell’encefalo impone un
aumento del volume della scatola cranica) e questo determina un’espansione in
particolare delle ossa parietale, frontale e squamoso che vengono ad essere incorporate
nella cavità del neurocranio e lo allargano.
Negli uccelli attuali c’è una grande orbita, un frontale molto espanso anche all’indietro e
un parietale e uno squamoso espansi. Spariscono completamente le due aperture dorsale
e ventrale della regione temporale che vengono sostanzialmente incorporate nell’orbita.
Negli uccelli si può riscontrare sempre la presenza della sequenza mandibolare: con un
premascellare, mascellare, un giugale che sta sotto all’orbita e un quadrato giugale che
termina con il quadrato.
 Dalla struttura delle ossa del palato è possibile effettuare distinzioni di carattere
filogenetico all’interno della classe degli Uccelli.

Paleognati: sono uccelli corridori ed hanno i Vomeri in posizione orizzontale

Neognati: sono la maggior parte degli uccelli moderni. I Vomeri sono assottigliati,
e passano da una condizione orizzontale, ad una verticale.
Cranio nei Il cranio dei Mammiferi deriva direttamente da quello dei Rettili Sinapsidi, ma presenta
Mammiferi determinate modificazioni:

Il cranio Mammaliano è caratterizzato da un fortissimo aumento del volume
dell’encefalo (per merito dell’aumento delle dimensioni dello Squamoso e per la
comparsa di 3-4 nuove componenti ossee) per variazioni nel numero, ma
soprattutto nelle dimensioni delle ossa del dermatocranio; i frontali, i parietali, il
sovraoccipitale, l’esoccipitale, basioccipitale e basisfenoide si espandono. Si
aggiungono due ossa nuove della regione sfenoidale: l’orbitosfenoide e il
presfenoide.

modifica della finestra sinapside da cui prendono origine i mammiferi che
diventa una finestra sostenuta da una barra zigomatica, quindi lo
sviluppo dell’arco zigomatico.

Sviluppo del senso dell’olfatto: aumento della superficie dedicata alle mucose
olfattorie, grazie all’allungamento del setto che collega le narici alla coane, i
Turbinati.

Si assiste inoltre alla rotazione sul piano mediano-frontale degli occhi laterali dei
Rettili.

Forte sviluppo dell’Udito: trasformazione delle ossa della mandibola nelle ossicini
dell’orecchio medio (staffa, martello, incudine). L’osso angolare, molto esteso
nei rettili primitivi, si riduce e da origine all’osso timpanico, che va a creare nei
mammiferi insieme alla regione ottica l’astuccio osseo del canale uditivo.

Comparsa della masticazione, sviluppo del Processo Coronoide. Sviluppo
dell’osso dentale, la mandibola che diventa unico osso. I denti diventano
eterodenti.

Il cranio si congiunge con la colonna vertebrale per merito di 2 condili, mentre
nei rettili ce n’è uno solo.

Formazione di un palato secondario (vedi “formazione palato secondario”)

Dentale e ossicini. Si può definire “mammaliano” lo stadio in cui le ossa articolare,

quadrato e angolare spariscono, e resta solamente il dentale ad articolarsi con l’osso
squamoso. Le piccole ossa (art. ang. e sq.) andranno a formare la catena di ossicini
associati alla staffa. La parte più prossimale del dentale nei mammiferi può aumentare
anche di dimensione, formando il cosiddetto “processo coronoide” che è molto
importante perché presenta un’ampia superficie sulla quale si attaccano i muscoli della
masticazione.

Un’altra evoluzione per aumentare il volume del cranio, è quella della espansione della
regione occipitale, quindi di una regione di origine endocranica. Inoltre, l'osso dentale si
espande -> aumenta anche la capacità masticatoria e la forza masticatoria in particolare;
miglior assorbimento e utilizzazione dell’alimento -> funzione essenziale per
l’omeoterma.

La Masticazione è una prerogativa dei Mammiferi: per tutti gli altri Vertebrati la
meccanica della bocca è molto più semplice: non può fare altro che aprire e chiudersi.
Essendo omeotermi i Mammiferi hanno dovuto specializzarsi in un metodo per assumere
energia in maniera più veloce e costante. E lo sviluppo del palato secondario rende
possibile la respirazione e l’alimentazione contemporaneamente.
Si sviluppano i potenti muscoli della masticazione: gli Pterigoidei e del Processo
Coronoide presso il quale avviene il loro attacco. A seconda dell’animale saranno più o
meno sviluppati nei diversi ordini: molto ridotti nei Formichieri o nei Cetacei Misticeti o
molto sviluppati nei Ruminanti, in cui la mandibola assume una forma a 90°.
Da un cranio ANAPSIDE, presente negli antichi cortilosauri,
nei primi amnioti, si hanno diversi tipi di evoluzione. 1)
EURIAPSIDI (ittiosauri) con un dermatocranio che presenta
l’apertura di una finestra nella regione temporale ->
permette il passaggio di muscoli che servono a rendere il
cranio più cinetico, più movibile e ad aumentare la
pressione masticatoria.
2) DIAPSIDI rappresentano la linea evolutiva maggiore dei
rettili e si tratta di crani che presentano due aperture:
una superiore che rappresenta quella degli euriapsidi ed
una inferiore. Per quanto riguarda gli uccelli il cranio, che
originariamente è diaspide subisce delle forti modifiche: il
parietale e lo squamoso aumentano la loro superficie,
modificano il neurocranio e avviene una scomparsa ed una
fusione in una un’unica cavità che è quella orbitale.
3) SINAPSIDI, linea mammaliana, qui era presente una sola
fessura che presentava una barra superiore ed una
inferiore che però non ha la stessa posizione degli
eurapsidi, cioè la finestra viene ad essere circondata
superiormente dal postorbitale e dallo squamoso. In
seguito all’evoluzione, per l’aumento dimensionale del
parietale e dello squamoso ed in parte del frontale
avviene un cambiamento: sparisce questa fessura che si
allarga e va a fondersi con l’orbita, formando una fessura
sinapside modificata, o meglio mammaliana.Questa è
caratterizzata dalla permanenza della barra inferiore
squamoso-giugale (barra zigomatica). L’unico cranio
anapside che troviamo attualemente è quello dei cheloni
cioè delle tartarughe.

Nel caso dell’uomo vediamo il

mascellare, il dentale. Il frontale e il
parietale estesi, il processo
zigomatico.
Lo squamoso con il suo processo
zigomatico è presente negli umani,
nei carnivori e nei roditori, anche se
si vede poco.
In un ungulato erbivoro vediamo lo
squamoso con il suo
processo zigomatico, che si unisce
al giugale, che è posto sotto. Inoltre,
l’osso frontale e giugale producono
due prolungamenti, che si uniscono,
separando le fessura sinapside.
Nei mammiferi acquatici, i pre-
mascellari, ridotti in specie
terrestri, si allungano, e i mascellari
occupano gran parte del cranio. Nel
delfino il frontale si riduce ad un
osso circolare; il giugale diventa una
barretta molto sottile ma è sempre
presente.